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UNIDADE V - FOTOSSNTESE
1. Introduo
2. Histrico
3. Reaes fotoqumicas
3.1. Estrutura do cloroplasto
3.2. Absoro de luz pelos pigmentos fotossintticos
3.3. Os complexos de absoro de luz e os
fotossistemas
3.4. Mecanismos de fluxo de prtons e de eltrons
no cclico e cclico
3.5. Mecanismo de oxidao da gua (fotlise)
3.6. Sntese de ATP (fotofosforilao no cclica e
cclica)

EVOLUO HISTRICA DOS

CONHECIMENTOS SOBRE A FOTOSSNTESE
GRCIA ANTIGA acreditava-se que as plantas
obtinham do solo e da gua todas as substncias
necessrias ao seu crescimento;
1727 (STEPHAN HALES) sugeriu que parte da
nutrio das plantas dependia da atmosfera, tendo
a luz papel importante;
1771
(JOSEPH
PRIESTLEY)

realizou
experimento com planta, rato e uma vela acesa.
Concluiu que a vela produzia flogisto e que a
planta era capaz de desflogistar o ar;

O termo fotossntese significa, literalmente, sntese

mediada pela luz.
Hoje, este termo tem uma conotao mais abrangente,
sendo o processo no qual os vegetais captam a energia solar e
a convertem em energia qumica estvel.
No caso das plantas superiores:

1779 (JAN INGEN-HOUSZ) concluiu que a

purificao do ar feita pelas plantas dependia da
luz e s ocorria nas partes verdes da planta;
1779/80 (ANTOINE LAVOISIER) esclareceu o
fenmeno da combusto e, portanto, a consequente
queda da teoria do flogisto;
1782 (JAN INGEN-HOUSZ & JEAN SENEBIER)
concluram que o CO2 era a fonte de carbono para a
formao da matria orgnica vegetal;

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1804 (NICHOLAS de SAUSSURE) deu incio aos

experimentos quantitativos, concluindo que:

H2O tambm era reagente da fotossntese;

E que na presena da luz as plantas absorviam CO2 e
liberavam O2 e no escuro acontecia o inverso;

INCIO DO SCULO XX
plantas
CO2 + H2O + luz

O2 + matria orgnica
verdes
(energia
qumica)
1905 (BLACKMAN) Estudando os efeitos da
temperatura, da [CO2] e da intensidade luminosa sobre a
fotossntese, concluiu que ela consistia de duas reaes:

1842 (JULIUS ROBERT MAYER) e 1864 (JULIUS von

SACHS) permitiram entender a fotossntese no s
como um processo de trocas gasosas mas tambm como
um processo em que h sntese de matria orgnica e
transformao de energia luminosa em energia qumica;

Reaes da luz rpidas e independentes da temperatura

(Reaes fotoqumicas);

Dcada de 1920 (C. B. van NIEL) fotossntese em

bactrias:

1937 (ROBERT HILL) demonstrou que preparaes

contendo fragmentos de folhas ou cloroplastos isolados
podiam provocar liberao de O2 quando iluminados na
presena de H2O e de um receptor artificial de eltrons
(p. ex: oxalato frrico, cianeto frrico ou ferricianeto de
potssio).
frag. de folhas
2 H2O + 4 Fe+3 + luz 4 Fe+2 + 4 H+ + O2 (reao de Hill)
cloroplastos

H2S substitui H2O na fotossntese das bactrias

sulfurosas;

H2O ou H2S so os doadores de eltrons na
fotossntese, sendo o CO2 o receptor desses eltrons;

concluiu que a luz produz, a partir da gua, o agente
redutor (H) e o agente oxidante (O): fotlise da gua.
bactrias sulfurosas
CO2 +2 H2S(A) + luz C(H2O) + H2O + 2 S(A)
org. fotossintetizantes

Reaes do escuro lentas e dependentes da temperatura

(Reaes bioqumicas).

Incio da dcada de 1940 (ROBERT EMERSON)

props a existncia de duas reaes luminosas
(existncia de 2 fotossistemas) baseado nos experimentos
da extino do vermelho e da intensificao da
fotossntese.

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O efeito de intensificao da fotossntese forneceu

evidncias de que a fotossntese realizada por
dois sistemas fotoqumicos trabalhando em
conjunto.

Estudos feitos com alga do gnero Chlorella.

Dcada de 1950:
MARY ALLEN demonstrou o que HILL postulou em
1937, ou seja: cloroplastos eram capazes de fixar CO2 e
liberar O2 na presena de luz e de H2O;
DANIEL ARNON demonstrou que as reaes da luz
(fotoqumicas) ocorriam no sistema de membranas dos
cloroplastos e consistiam de:
liberao de O2;
produo de ATP e NADPH.

ANDREW BENSON & MELVIN CALVIN (Prmio

Nobel de Qumica em 1961) esclareceram as reaes do
escuro (bioqumicas), determinando:
 o receptor de CO2;
 o 1 composto formado na fotossntese;
 como ocorria a regenerao do receptor;
 como ocorria a sntese de carboidratos, aminocidos,
lipdeos.
Dcada de 1960:
KORTSHAK (Hawai) / HATCH & SLACK (Austrlia)
trabalhando com cana-de-acar, elucidaram o ciclo
dos cidos dicarboxlicos (plantas C4).

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O estudo da fotossntese ao longo dos ltimos 280 anos,

que acabamos de descrever, um exemplo de como evolui o
conhecimento cientfico. Onde, homens de diferentes
nacionalidades e com formao a mais diversificada,
conseguiram construir uma doutrina coerente, em que foram
sendo agrupados diversos conhecimentos como se fossem peas
de um quebra cabea.

Estrutura e sistema de membranas do cloroplasto

O aparelho fotossinttico: Organela

Sabe-se, desde o sculo XVIII, que a
fotossntese ocorre nos tecidos verdes do vegetal,
Em
organelas
especialmente
nas
folhas.
denominadas cloroplastos.

O aparelho fotossinttico: Pigmentos

Nos processos fotobiolgicos h sempre um
pigmento envolvido na absoro de luz (fotorreceptor),
o qual deve estar acoplado reao fotoqumica.
Acontece que nos tecidos verdes existem vrios
pigmentos (clorofilas, carotenides, antocianinas, etc.)
que absorvem energia radiante na faixa fotofisiolgica.

Dimetro: 3 a 10 m Espessura : 1 a 3 m
10 a 100 cloroplastos / clula do mesofilo

Como, ento, pode-se determinar quais os

pigmentos envolvidos na fotossntese?

Contem grnulos de amido, gotculas de

lipdio, DNA, RNA e ribossomos.

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ESPECTRO DE ABSORO X ESPECTRO DE AO

Utilizando esta metodologia foi observado que o espectro de ao

da fotossntese coincide com os espectros de absoro dos
carotenides (5) e das clorofilas a e b (2 e 3) fato que levou
concluso que estes so os pigmentos responsveis pela absoro
de luz na fotossntese.

FUSO NUCLEAR QUE OCORRE NO SOL

6.000K
4H

Fitol (C20H39)

1 He + 2e-

+ Energia Radiante

(C40H56)

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FOTOBIOLOGIA E FOTOFISIOLOGIA
Atmosfera terrestre
(O2, O3, H2O, CO2, poeira, etc.)

O estudo da energia radiante tem revelado que a luz possui

natureza ondulatria-corpuscular, propagando-se por meio
de ondas eletromagnticas transversais, que pode ser
visualizada como uma onda de partculas denominada de
ftons.

280 nm Atinge a superfcie 1.100 nm

(Fotobiolgica ou Radiobiolgica)
280 nm

(Fotofisiolgica)

400 nm

800 nm
740 nm

(Luz visvel)
400 nm
700 nm
(RAF)

Energia de um fton
E (energia diretamente proporcional frequncia);
E = h. (onde: h a constante de Planck, 6,62 x 10-34 J.seg
e a frequncia da luz). E = J ou cal.mol-1
Como: c = = c/

(c = 3 x 108 m.seg-1)

Temos, ento: E = h.c/

para 1 mol de ftons (1 einstein): E = N.h.c/

onde N o nmero de Avogadro que 6,02 x 1023

ftons/mol

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Quando as molculas absorvem ou emitem luz, elas

alteram seu estado eletrnico.

RESSONNCIA INDUZIDA E
TRANSFERNCIA DE ELTRONS

RENDIMENTO QUNTICO (
)
= TRABALHO FOTOQUMICO
QUANTA DE LUZ ABSORVIDA
(MOL DE FTONS)
Obs 1: o trabalho fotoqumico pode ser medido em moles de O2
liberados, tambm em moles de CO2 assimilado ou carboidrato
formado;
Obs 2: medies do rendimento quntico indicam que na maioria das
molculas de clorofila excitada predominam as reaes fotoqumicas
(95%) contra 5% de fluorescncia. Indicando uma alta eficincia
fotoqumica;
Obs 3: enquanto que o rendimento quntico para os produtos da
fotossntese muito baixo. Plantas terrestres conseguem um
rendimento quntico em torno de 0,1 mol de O2 / mol de ftons
absorvidos.
Requerimento quntico o inverso do rendimento quntico, ou seja,
quanta de luz absorvidos / trabalho fotoqumico.

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Canalizao da excitao do sistema de antena em direo

ao centro de reao (200 a 300 clorofilas).

Organizao dos complexos proticos na

membrana dos tilacides

5%

95%

Na maioria das medies PSII : PSI 1,5 : 1,0, porm, isto

pode variar quando as plantas se desenvolvem sob diferentes
condies de luz.

(A) Estrutura do PSI

Protenas A e B
(66 e 70 kDa);
Protenas C a N
(12 protenas).

(B) Vista lateral do PSI

da cianobactria
Synechococcus elongatus
em resoluo de 0,5 nm.

Componentes da estrutura do:

PSII:

Protenas D1 (32 kDa) e D2 (34 kDa);

Complexos protena-clorofila CP43 e CP47;

Complexo protico de evoluo de O2 (OEC): 3 protenas
com 16, 23 e 33 kDa, agrupamento de Mn2+, Ca2+ e Cl-.
CMCII (complexo de molculas coletoras do PSII):
Trmero.
CMCI (complexo de molculas coletoras do PSI): A
estrutura das protenas do CMCI ainda no foi
determinada, mas provavelmente similar do CMCII.
O sistema de antena de plantas superiores tem de 200 a
300 clorofilas por centro de reao.

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Estrutura do centro de reao do fotossistema II

(PSII) da cianobactria Synechococcus elongatus.

Esquema Z para o fluxo de eltrons no cclico e cclico em

organismos fotossintetizantes produtores de O2.

Mecanismo de transferncia de eltrons e de

prtons na membrana dos tilacides
pH = 8,0

pH = 5,0

Yz um resduo de tirosina na protena D1.

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Modelo do ciclo do estado S da evoluo de O2 no PSII

Fotofosforilao no cclica e cclica

pH = 8,0
pH = 8,0

pH = 5,0

A estequiometria de H+ transportados para ATP sintetizado

foi recentemente calculada como sendo de 14 H+/3 ATP (4,67
H+/ATP).
p = E - 59 pH
pH = (pHd pHf)

10

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Agente redutor (oxidada a )

ESTRUTURA DA SINTASE
DO ATP (400 kDa)

CO2 + H2O

LUZ
C(H2O) + O2
Agente oxidante (reduzido a)

Considerando os potenciais de oxido-reduo dos componentes:

Reao 1: H2O/O2
E0 = + 0,81 volt
Reao 2: CO2/C(H2O)
E0 = - 0,40 volt
E0 = E0 (ag. oxidante) - E0 (ag. redutor)
E0 = - 0,40 (+ 0,81) = - 1,21 volt
Ento, a energia livre do processo :
G = - nF
E0 = - 4 x 23 kcal x mol-1 x (- 1,21volt)
G = 112 kcal x mol-1 (Para a sacarose: 112 x 12 = 1.344 kcal x mol-1)
n nmero de eltrons envolvidos; F -constante de Faraday (23 kcal x mol-1)

Para a liberao de 1 O2 so necessrios 8 ftons.

Considerando a energia da luz vermelha de 40 kcal x
teremos:
8 x 40 kcal x mol-1 = 320 kcal x mol-1
Logo a eficincia das reaes fotoqumicas de:
320 kcal x mol-1

100%

mol-1

112 kcal x

X = 35%

mol-1,

UNIDADE V - FOTOSSNTESE
4. Fixao do carbono
4.1. Ciclo de reduo do carbono (plantas C3) (Ciclo
de Calvin)
4.1.1. Sntese de sacarose e de amido
4.1.2. Regulao do ciclo de Calvin
4.2. Fotorrespirao
4.3. Mecanismos de concentrao de CO2
4.3.1. O ciclo C4 (separao espacial)
4.3.2. Plantas CAM (separao temporal)
4.4. Fisiologia comparada das plantas C3, C4 e CAM

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Estimativas
recentes indicam
que cerca de 200
bilhes de
toneladas de CO2
so assimiladas
por ano atravs
do ciclo da
reduo do
carbono.

5/6

1/6

Equao geral da fotossntese

CO2 + 2 H2O luz

(CH2O) + O2 + H2O

A carboxilao da ribulose-1,5-bifosfato pela Rubisco

Ciclo de
reduo
do
carbono
ou
ciclo de
reduo
das
pentosesfosfato

A Rubisco (L8S8) tem uma massa molecular de 560 kDa, com:

8 subunidades grandes (55 kDa) DNA cloroplasto;
8 subunidades pequenas (14 kDa) DNA nuclear (induzida pela luz);

ou
ciclo de
Calvin

obs: Nas plantas C3 a Rubisco representa cerca de 40% das protenas

solveis da folha.

12

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Ativao de enzimas dependentes da luz regulam o

ciclo de Calvin
Cinco enzimas reguladas pela luz atuam no ciclo de
Calvin:
1.

Rubisco;

2.

Desidrogenase do gliceraldedo-3-fosfato:NADP;

3.

Frutose-1,6-bifosfatase;

4.

Sedoheptulose-1,7-bifosfatase;

5.

Quinase da ribulose-5-fosfato.

Obs: As enzimas 1, 3, 4 e 5 so mais ativas a pH 8,0 e

na presena da luz.

Regulao da RUBISCO pela luz

LUZ Bombeia H+ do estroma para o lmen dos tilacides e, em

troca, ocorre sada de Mg2+ para o estroma;
LUZ pH
(7 8) e

[Mg2+]
no

estroma Ativao da Rubisco.

NOITE O carboxiarabinitol-1-P liga-se Rubisco, inativando-a.

obs: Na luz a ativase da Rubisco retira este aucar, ativando a
Rubisco.

No escuro: O2 transforma
a tiorredoxina reduzida
para o estado oxidado,
que por sua vez converte a
enzima alvo reduzida para
o estado oxidado.

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O metabolismo fotossinttico do carbono nas folhas intactas

reflete o balano entre dois ciclos mutuamente opostos e
interligados (ciclo de Calvin e fotorrespirao).

Se a [CO2] = [O2] a carboxilao/oxigenao seria

de 80/1;
A 25C em meio aquoso a [CO2] / [O2] = 0,0416,
ento a carboxilao/oxigenao de 3/1.

obs: A fotorrespirao in vivo cerca de 25%

da fotossntese.

Principais reaes
do ciclo
fotorrespiratrio
2.1 Rubisco;
2.2 Fosfatase do
fosfoglicolato;
2.3 Oxidase do glicolato;
2.4 Catalase;
2.5 Glioxilato:glutamato
aminotransferase;
2.6 Descarboxilase da
glicina;
2.7 Hidroximetiltransferase
da serina;
2.8 aminotransferase da
serina;
2.9 Redutase do
hidroxipiruvato;
2.10 Quinase do glicerato.

14

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FOTORRESPIRAO
Em temperaturas altas das regies tropicais as perdas
de carbono pela fotorrespirao podem ser mais elevadas do
que os 25% em condies ambientais normais (25C).
As perdas de carbono pela fotorrespirao dependem
das concentraes de CO2 e O2, das propriedades cinticas
da Rubisco e da temperatura.
O aumento de temperatura diminui a solubilidade
dos gases, afetando mais a solubilidade do CO2 do que a do
O2. Desta forma, tem-se:

Obs 1: A fotorrespirao reduz a assimilao lquida de

CO2, ou seja, reduz a fotossntese lquida. Esta reduo
pode superar os 40%.
FOTOSSNTESE LQUIDA =
FOTOSSNTESE TOTAL - (RSmit + Fotorrespirao)

Obs 2: Quanto maior for a fotorrespirao, menor ser

a fotossntese lquida.

Temperatura [CO2/O2]
Temperatura Atividade oxigensica da Rubisco
Temperatura Fotorrespirao

A funo biolgica da fotorrespirao desconhecida

Uma possvel explicao que a qumica da reao de
carboxilao poderia requerer um intermedirio com
capacidade para reagir tanto com CO2 quanto com o O2.
Tal reao teria pouca consequncia durante os
primrdios da evoluo, se a razo de CO2 para O2 no ar
fosse maior do que hoje.
Outra possvel explicao que a fotorrespirao
importante sob condies de alta intensidade luminosa e
baixa [CO2]int (fechamento dos estmatos sob estresse
hdrico), para dissipar o excesso de ATP e de poder
redutor das reaes fotoqumicas e, assim, impedir
possveis danos no aparelho fotossinttico.

Algumas gramneas e outras espcies de plantas

adaptadas ao clima tropical se distinguem de outras por
possurem:
Taxa fotossinttica mais alta;
Baixa perda de CO2 na presena da luz;
Anatomia foliar caracterstica (presena de bainha
vascular);
Baixo consumo de H2O por unidade de matria seca
produzida.
Estas caractersticas esto relacionadas com o
processo de fixao de CO2 atravs do ciclo dos cidos
dicarboxlicos das plantas C4 (1% de todas as espcies
conhecidas possuem o metabolismo C4).

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As espcies C4 esto agrupadas taxonomicamente

dentro de vrias famlias e gneros (Downton, 1975).

Monocotiledneas
Famlia

Gnero

Nome vulgar

Cyperaceae

Cyperus

Tiririca

Nome vulgar

Gramineae

Andropogum

Capim rabo de burro

Gramineae

Aristida

Capim barba de bode

Gramineae

Brachiaria

Capim fino

Gramineae

Cenchrus

Capim carrapicho

Gramineae

Digitaria

Capim colcho

Dicotiledneas
Famlia

Gnero

Aizoaceae

Mollugo

---------

Amaranthaceae

Alternanthera

Carrapichinho

Amaranthaceae

Amaranthus

Caruru

Amaranthaceae

Gomphrena

Perptua

Boraginaceae

Heliotropium

Heliotrpio

Compositae

Pectis

---------

Euphorbiaceae

Euphorbia

Amendoim bravo;
Erva de santa Luzia
Erva tosto

Nyctaginaceae

Boerhaavia

Gramineae

Echinochloa

Capim da colnia

Gramineae

Eleusine

Capim p de galinha

Gramineae

Panicum

Capim colonio

Gramineae

Paspalum

Grama batatais

Gramineae

Pennissetum

Capim napier

Gramineae

Saccharum officinarum

Cana de acar

Gramineae

Zea mays

Milho

Gramineae

Sorghum vulgare

Sorgo

16

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Tcnicas histoqumicas e de isolamento das clulas do mesofilo,

das clulas da bainha vascular e de suas organelas
possibilitaram o conhecimento dos seguintes fatos:

A rota fotossinttica C4 (Separao espacial)

O citosol das clulas do mesofilo se conecta com o das clulas

da bainha atravs de uma extensa rede de plasmodesmas;
As clulas do mesofilo possuem enzimas diferentes
(PEPcarboxilase e diquinase do piruvato) das encontradas nas
clulas da bainha vascular (Enzimas de descarboxilao e do
ciclo de Calvin).
De posse destas informaes e de outros estudos
bioqumicos sugere-se o esquema seguinte para as plantas
formadoras de malato.

O ciclo C4
consiste de
quatro etapas:

Obs: As enzimas citoslicas so ativadas pela luz

O ciclo C4 consiste de quatro etapas:

1. Ocorre a fixao de CO2 (como HCO3-) pela enzima PEP
carboxilase no citosol das clulas do mesofilo, formando
oxaloacetato que convertido para malato ou aspartato,
dependendo da espcie.
2. Os cidos C4 so transportados das clulas do mesofilo para as
clulas da bainha do feixe vascular, via plasmodesmas.
3. Estes cidos C4 so descarboxilados nas clulas da bainha
vascular, liberando CO2 e produzindo piruvato ou alanina. O
CO2 fixado pela Rubisco (ciclo de Calvin) na bainha vascular.
4. Finalmente, ocorre o transporte de piruvato ou alanina para o
mesofilo, onde ocorre a regenerao do PEP com gasto de duas
molculas de ATP. Esta reao catalisada pela enzima
diquinase do piruvato fosfato.

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MECANISMO C4 DE CONCENTRAO DE CO2

Vantagens:
A PEP carboxilase utiliza como substrato o HCO3- que no
compete com o O2, ou seja a fotorrespirao suprimida no
mesofilo;
A PEP carboxilase tem alta afinidade pelo HCO3- (KM = 5
M), o que a permite atuar em baixas concentraes do substrato.
A Rubisco tem KM de 20 M;
A alta afinidade da PEP carboxilase pelo HCO3- permite
que as plantas C4, que habitam regies quentes e secas, possam
reduzir a abertura dos estmatos e a consequente economia de
gua sem afetar a fotossntese;
Como a Rubisco se encontra somente nas clulas da bainha
vascular com [CO2] de 60 M, as plantas C4 gastam menos N do
que as plantas C3.

Caractersticas das plantas que realizam o

metabolismo cido das crassulceas (CAM)
Variao cclica de pH (durante o dia aumenta e
noite diminui), devido ao acmulo de cidos
orgnicos (principalmente malato) durante
noite;
So, em geral, suculentas (Crassulceas,
Cactceas, Bromeliceas, Orquidceas, Liliceas e
Euforbiceas);
Os estmatos abrem-se durante a noite e fechamse durante quase todo o dia;

Desvantagem:
O mecanismo de regenerao do PEP consome
2 ATP. Desta forma as plantas C4 gastam 5 ATP,
enquanto que as plantas C3 gastam somente 3 ATP
por cada CO2 fixado;
Obs: Apesar deste maior consumo de ATP, o
mecanismo C4 mais eficiente, pois anula a
fotorrespirao. Logo, as plantas C4 tm fotossntese
lquida bem superior do que as plantas C3 em
condies de clima tropical.

So de regies ridas e semi-ridas;

O CO2 fixado pela PEP carboxilase no perodo
noturno;
As clulas do mesofilo, em geral lacunoso, so
presentes e ricas em cloroplastos;
As folhas, quando possuem bainha vascular, tem
clulas idnticas s do mesofilo;
Possuem tambm o ciclo de Calvin.

18

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Plantas CAM (separao temporal)

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9/4/2010

UNIDADE V - FOTOSSNTESE
5. Aspectos fisiolgicos e ecolgicos Fatores que
afetam a fotossntese
5.1. Luz
5.1.1. Anatomia foliar e fotossntese
5.1.2. Adaptaes das folhas para diferentes condies
ambientais
5.1.3. Efeito da luz sobre a fotossntese de folhas
intactas
5.1.4. Regulao e reparo do aparelho fotossinttico
5.2. Concentrao de CO2
5.3. Temperatura
5.4. Idade da folha e translocao de carboidratos

Quando o w do solo se torna muito

negativo, a expanso celular retardada e a
reduo do crescimento foliar o primeiro
sintoma aparente.
A continuidade do estresse hdrico provoca o
fechamento estomtico e a absoro de CO2
reduzida.

Fatores que afetam a fotossntese

gua, nutrientes minerais, luz, [CO2], temperatura,
alm da idade e do gentipo da planta so fatores que
tem influncia sobre a fotossntese.
Destes, tudo indica que a gua o fator que mais
limita a fotossntese em ecossistemas naturais e
agrcolas.
Os desertos so bastantes improdutivos, enquanto os
esturios, florestas tropicais e cultivos irrigados tem alta
produtividade.

LUZ
a) Anatomia foliar e fotossntese

Desta forma, a reduo no suprimento de

gua limita a fotossntese reduzindo tanto a rea
foliar como a absoro de CO2.

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Fluxo de ftons:
(1,3 kW.m-2 ou
6.500 mol.m-2.s-1)

mol.m-2.s-1
Energia:
W.m-2 = J.m-2.s-1
1 W.m-2 = 4,65 mol.m-2.s-1

A morfologia, a
anatomia e as
propriedades ticas das
folhas so feitas para
interceptar e canalizar
com eficincia a luz
para os cloroplastos, ou
seja, o local onde
ocorre a fotossntese.
A anatomia da folha de
uma dicotilednea,
enfatizando suas
propriedades ticas,
descrita ao lado:

IRRADINCIA ESPECTRAL

b) Adaptaes de folhas para diferentes condies

ambientais
Adaptaes morfolgicas

Folhas de pinheiro so mais circulares quando vistas em uma
seo transversal. Sua capacidade de absoro de luz
reduzida, modificao que evita a dessecao quando estas
plantas so expostas ao ar seco do inverno (
R =
superfcie/volume).

Espcies de regies semi-ridas e ridas, tm folhas espessas, o
que permite o acmulo de gua (plantas suculentas, como as
Bromeliceas, Orquidceas, Liliceas e Euforbiceas).

Em cacto, as folhas tm sido reduzidas a espinhos e o caule
realiza dupla funo: armazenagem de gua e fotossntese.

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Heliotropismo (ajustamento solar) movimento de

folhas induzido pela luz.

Diaheliotrpicas: folhas que maximizam a absoro de
luz. Deste modo, elas otimizam a fotossntese, durante o
dia todo, mesmo em condies amenas.
Ex: Girassol, algodo, soja, feijo, alfafa, dentre muitas
outras.

Paraheliotrpicas: folhas que minimizam a absoro de
luz.
Ex: Pterodon pubescens (Fabaceae, Cerrado Central),
diminui a sua temperatura para evitar uma alta
evaporao.

Plantas de sombra comparadas s plantas de sol.

 Taxas fotossintticas muito baixas, quando expostas
ao sol;
 Sua resposta fotossinttica satura em baixos nveis de
irradincia;
 Quando os nveis de irradincia so muito baixos elas
fotossintetizam em maiores taxas do que as plantas
de sol.

Folhas de sol versus folha de sombra.

 Folhas de sombra so maiores em rea e menos
espessas do que as folhas de sol;
 Folhas de sombra possuem mais clorofila do que as
folhas de sol por unidade de massa;
 Folhas de sombra tm menos protenas, incluindo a
Rubisco, nos cloroplastos do que as folhas de sol.
 Folhas de sombra tem uma maior quantidade de
complexos coletores de luz, o que permite absorver e
utilizar praticamente toda a luz que atinge a folha.

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Folhas de bordo
(famlia das
acerceas)
expostas a
diferentes
intensidades de
luz (Salisbury &
Ross, 1991).

c) Adaptaes de plantas de sol sombra.



Diminuio do ponto de compensao luz (pela

reduo da respirao);

Reduo da taxa fotossinttica;

Saturao da fotossntese em baixa irradincia.

Obs 1: A adaptao inversa, ou seja, da sombra pra o sol,

menos comum.
Obs 2: Algumas espcies parecem ser plantas de sombra
obrigatrias, como Alocasia, e outras plantas de sol
obrigatrias, como girassol (limite gentico).

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Efeito da luz
sobre a
fotossntese de
uma folha
intacta de uma
planta C3.

FSlquida = FStotal RS (RSescura + Fotorrespirao)

Efeito da
luz sobre a
fotossntese
da planta
inteira.

As plantas que tem um

melhor
arranjo
foliar
e
distribuem a luz de maneira mais
uniforme entre as diferentes
folhas, podero apresentar maior
produtividade.
Vrios pesquisadores tem
procurado
relacionar
a
arquitetura das plantas com a
produtividade.
Uma das medidas mais
utilizadas para isto o ndice de
rea foliar (IAF).
rea foliar da cultura (planta)

IAF=

rea do terreno (projeo da copa)

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d)

Regulao e reparo do aparelho

fotossinttico por excesso de luz

REGULAO E REPARO DO APARELHO

FOTOSSINTTICO POR EXCESSO DE LUZ

COMPLEXO COLETOR DE LUZ MVEL (CMC II)

Plastoquinona
Reduzida ativa
(saturao)

Produo de espcies txicas que provocam FOTOOXIDAO ou FOTOINIBIO de componentes celulares.

Quinase

Mecanismos de supresso dos danos

Liberao de calor [sistema violoxantina/zeaxantina,
produo de isopreno, transpirao (calor evaporativo),
conduo e conveco (calor sensvel)];

Complexo coletor de luz do PS II mvel;

CMC II
(regio empilhada)

Move-se

CMC II-Pi
(regio no empilhada)

Fosfatase

Envia energia para

FS II

Oxidada ativa
Plastoquinona

Envia energia para

FS I

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Mecanismos que destroem os radicais livres

Radicais livres do PS I (superxido, O2-).

Radicais livres do PS II (oxignio singleto, O2*).

Eliminao de superxido (O2-):

O2-(txico) + 2 H2O Dismutase do superxido 2 H2O2

 O papel dos carotenides:

O2*
(singleto)
+ Carotenide
(fund)

O2(tripleto)
+ Carotenide
(excitado)

Carotenide (fund)
+ Calor.

A concentrao de CO2 na atmosfera um assunto

bastante estudado por muitos pesquisadores devido,
principalmente, a trs fatores:
1. Sua concentrao tem aumentado linearmente
nos ltimos 50 anos:
1960 280 ppm;
2002 370 ppm;
2006 380 ppm;
2020 600 ppm (projeo);
2050 750 ppm (projeo).

H2O2(txico)
Ascorbato

AscorbatoH2

Peroxidase

do

2 H2O + Desidroascorbato

Sistema de reparo
Foto-inibio por danos na protena D1 do PS II;

Sistema de reparo envolve a remoo, degradao e
sntese de novo da protena D1.

2. O aumento da [CO2] pode contribuir para o

efeito estufa. Isto decorre da absoro da
radiao infra-vermelha, refletida pela terra,
pelos gases da atmosfera (CO2), produzindo o
aquecimento do planeta;
3. O aumento da [CO2] na atmosfera pode
aumentar a taxa fotossinttica das plantas C3.

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Em 2006 380 ppm = 380 L/L = 0,038%

Em 2020 600 ppm (projeo)

Sob condies ambientes (O2 = 21% e CO2 = 0,038%), e em

regies tropicais (alta temperatura), tem-se:
Plantas C3:
Fotossnteselquida = fotossntesetotal (respirao + fotorrespirao)
Plantas C4:
Fotossnteselquida = fotossntesetotal respirao
Consequncias: As plantas C4 possuem menor ponto de
compensao de CO2 e maiores taxas de fotossntese lquida, nas
condies citadas acima.
Obs: Em condies de clima temperado as plantas C3 podem ser
mais eficientes que as plantas C4.

Obs: presso parcial de CO2 ao nvel do mar de 36 Pa (*).

Temperatura
A temperatura afeta as reaes enzimticas
envolvidas na fotossntese.
O efeito da temperatura sobre a fotossntese
depende da espcie e das condies ambientais nas quais
as plantas esto crescendo.
Plantas como milho e sorgo, as quais crescem bem
em climas quentes, possuem temperaturas timas para a
fotossntese maiores do que culturas como trigo, ervilha,
centeio e cevada cultivadas em clima temperado.
Estas diferenas se devem s diferentes taxas de
fotorrespirao.

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Idade da folha
Quando as folhas crescem, sua capacidade
fotossinttica aumenta at a maturidade (crescimento
final). A partir de ento, a taxa fotossinttica comea a
decrescer.
Folhas senescentes tornam-se amarelas e so
incapazes de realizar fotossntese (degradao de
clorofila).

Translocao de carboidratos
Um controle interno da fotossntese a taxa pela
qual os produtos da fotossntese podem ser translocados
da folha produtora (fonte) para o rgo de utilizao ou
armazenamento (dreno).
Remoo de dreno (fruto) inibe a fotossntese aps
poucos dias;
Fotossntese elevada aumenta a taxa de translocao
atravs do floema.
Estes resultados mostram a existncia de um
controle entre a fotossntese, a translocao atravs do
floema e a utilizao de fotoassimilados.

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