O Biociclo Vegetal

Fisiologia Vegetal Avanada

2013

BIOCICLO VEGETAL: definies

desenvolvimento: sucesso de processos
ordenados por eventos de natureza gentica e
aes do meio
cada etapa no deve ser vista como evento
isolado
So cinco etapas:
Desenvolvimento embrionrio
Germinao e crescimento inicial
Fase vegetativa
Fase reprodutiva
Senescncia

Fase Embrionria

Perodo compreendido entre a fertilizao e a

maturao da semente
Caracterizado por organognese (cresc. e
diviso celular; armazenamento de reservas
em tecidos do embrio)
ao hormonal e ambiental

ambiente desfavorvel: comprometimento do

potencial reprodutivo da espcie

Estgios do desenvolvimento de uma semente

As divises
celulares so
ordenadas e
seguem uma
seqncia prestabelecida.

Estgios do desenvolvimento de uma semente

Estgios do desenvolvimento de uma semente

Ocorre
expresso
gnica
localizada
em alguns
grupos de
clulas

Estgios do desenvolvimento de uma semente

A expresso
gnica tambm
apresenta
variao ao longo
do tempo e o
estgio de
desenvolvimento
da semente

Anatomia da semente madura

Tambm h
dicotiledneas
com reserva
endosprmica.
Ex: mamona

O cotildone em gramneas
especializado na translocao
de nutrientes do endosperma
para o eixo embrionrio.
denominado escutelo

As reservas da semente
Localizao:
Cotildones
Endosperma
Perisperma
Eixo embrionrio

Tipo de reservas:
Amido
Lipdeos
Protenas
Parede celular
Acares solveis

Germinao e Estabelecimento da Plntula

Definio: Conjunto de processos fisiolgicos no
embrio, que se iniciam com a embebio e
culminam com a protruso da radcula dos
envoltrios da semente.

A germinao uma fase sensvel e decisiva para a

sobrevivncia e perpetuao da espcie
Fases da germinao
Embebio

Restabelecimento do metabolismo
Protruso da radcula

Critrios de
germinao
Botnico
Protuso da radcula
Fitotcnico
Plntula normal
Do homem do campo
Emergncia de parte
area na superfcie
do solo

Fatores que afetam

a germinao

Vigor da sementes
Disponibilidade de gua
Temperatura
Gases (O2, CO2)
Luz

Emergncia da plntula

Protuso radicular

Fases da germinao e eventos metablicos

Aspectos importantes da germinao

A respirao celular um dos primeiros processo a
se restabelecer durante a embebio.
A semente em germinao um organismo
hetertrofo, que se utiliza das reservas para obter
energia
A plntula s se torna auttrofa quando a
fotossntese se estabelece
Se uma plntula for mantida no escuro, esgota suas
reservas e morre.

Restabelecimento do metabolismo e hidrlise de reservas

Modelo para uma semente
endosprmica
O amido hidrolisado no
endosperma sob ao de enzimas
produzidas na camada de aleurona.
Os acares resultantes da hidrlise
so translocados para o eixo
embrionrio atravs do cotildone.
No eixo, parte desses acares
incorporada em novas molculas para
o crescimento das clulas. Outra parte
usada na respirao celular para
obteno de energia
A expresso das enzimas de hidrlise
depende de estmulo hormonal.

A diminuio da
massa das reservas
ocorre
paralelamente ao
aumento da massa
do embrio.

Germinao e expresso gnica

Algumas enzimas so prexistentes na semente no
embebida e podem entrar em
atividade rapidamente
Vrias enzimas so sintetizadas de
novo durante a segunda fase da
germinao, dependendo da
sntese de RNAm (expresso
gnica)
Enzimas hidrolticas
Enzimas relacionadas
com o alongamento
celular (expansinas)

Protuso da radcula e
emergncia do
epictilo

Esgotamento das
reservas e incio
da atividade
fotossinttica
Germinao epgea X hipgea
Cotildones
fotossintetizantes
X
Cotildones de
reserva

Dormncia de sementes
Tipos de dormncia
De acordo com a poca de estabelecimento
Dormncia primria
Dormncia secundria

De acordo com a localizao do impedimento

germinao:
Endgena
Fisiolgica: inibidores qumicos no embrio
Morfolgica: embrio imaturo
Morfofisiolgica: combinao de embrio imaturo com
inibidores

Exgena
Fsica: impermeabilidade dos envoltrios gua ou gases
Qumica: Inibidores nos envoltrios
Mecnica: envoltrios lenhosos

Exemplos de sementes com revestimentos resistentes

Para quebra de
dormncia desse tipo de
sementes, algum
processo de escarificao
deve ser aplicado

Dormncia Fisiolgica
Envolvimento dos hormnios na dormncia e
germinao de sementes

Vantagens da dormncia
A dormncia distribui a germinao no
tempo
tipos de dormncia ligado ao ambiente
(foto e termodormncia)
vantajosa para espcies
oportunistas que dependem de
condies ambientais especficas para
sobreviver (pioneiras, ervas daninhas)

Fatores ambientais e internos envolvidos na superao

da dormncia

Quiescente

Fase Vegetativa

crescimento rpido e vigoroso em extenso

e dimetro
a planta juvenil
outros fatores importantes: rendimento
fotossinttico e translocao de
assimilados

Crescimento primrio e secundrio

Depende da atividade
dos meristemas
Aumento do nmero
de clulas por mitose
Expanso celular pode
ser prejudicada por
dficit hdrico
O crescimento
secundrio s ocorre
em espcies lenhosas

Crescimento vegetal e mudanas climticas

NPP=
produtividade
primria lquida

Juvenilidade e Maturidade
A transio da fase juvenil para a fase adulta
vegetativa controlada por alguns genes
As folhas da fase adulta so anatmica e
morfologicamente diferentes da fase juvenil
A durao do
perodo juvenil varia
entre espcies.
Uma planta pode
atingir a maturidade
e no se tornar
reprodutiva
imediatamente

Heterofilia
Acacia heterophylla

Fase de transio

Folhagem juvenil

Fase reprodutiva

Fase Reprodutiva
alterao no estado meristemtico das gemas
o processo indutivo pode ser:
* Autoinduo (desenvolvimento morfolgico mnimo)

* induzida mediante fatores externos adequados

(foto e termoperodo, deficincia hdrica) e
endgenos (hormnios- expresso gnica)
fatores externos so importantes na fase ps-florao

Evocao floral

A induo da florao pode ser subdividida em:

Aquisio de competncia para florao (sair do estgio juvenil)

Induo por sinalizao ambiental ou interna
Determinao do destino do meristema
Alteraes morfo-anatmicas para o desenvolvimento do boto floral
Sinais hormonais alteram a expresso
gnica nos meristemas

Induo

Aquisio de
competncia

Estado
vegetativo

A planta torna-se
sensvel a sinais
ambientais
indutores de
florao

Determinao
Os meristemas
desenvolvem-se em
botes florais mesmo que
a planta no receba mais o
sinal indutor

Expresso
Transformaes
anatmicas dos
meristemas
resultando na
formao de
botes florais

Florao

Estrutura floral

Meristema na fase vegetativa

Iniciao floral
C= ptala
A= antera
G= gineceu

K= spala
B= brctea
b= bractola
fa= pice floral

p= placenta
Sg= Estigma
Sy= Estilete

O boto floral

Florao: normal x mutantes

O gene Ap 1 determina a transformao do meristema de vegetativo para
floral
Os mutantes
apetala (ap)
no formam
ptalas
O mutante
agamous (ag)
no forma
partes
masculinas e
femininas

Tipo selvagem

Polinizao
Tipos de transferncia do plen

Crescimento do tubo polnico

e fecundao

Auto-incompatibilidade
Evita a autofecundao
H vrios mecanismos
geneticamente
controlada
til em programas de
melhoramento

Eventos durante a polinizao

Contato do plen com o estigma receptivo
Aumento da atividade respiratria

Sntese de RNA nos ncleos (vegetativos e

germinativos)
Emergncia do tubo polnico
(rompimento de vesculas pectinase)
Alongamento do tubo polnico

Fecundao

Padro de florao

continuamente em algumas espcies, incluindo

Guiera senegalensis, Rhizophora mangle e
Trema orientalis;
repetidamente, dois a quatro vezes por ano, em
algumas espcies, como o Fcus sumatrana;
regularmente, mais ou menos na mesma poca
todos os anos, por exemplo em Cedrela,
Gmelina and teca;
intervalos irregulares, muito comum
sincronicamente com outros indivduos da
mesma espcie a intervalos de 2-10 anos, como
nas Dipterocarpceas e Triplochiton scleroxylon.

Desenvolvimento do fruto
Em alguns casos depende da presena de
sementes em desenvolvimento
Aplicao exgena de hormnios substitui a
fonte endgena
Competio por nutrientes resulta em
frutos pequenos (muitos drenos)

Crescimento do fruto tipo baga

Modelo Bifsico

Modelo Trifsico

pitangueira

Padro de crescimento dos frutos

Taxa de crescimento dos frutos geralmente
maior noite
Alta transpirao diurna de outras partes da
planta reduz o movimento de gua para os
frutos
Medidas de crescimento:
Dimetro,
Volume,
Peso fresco,
peso seco, etc...

Mudanas de composio ps-colheita

Fraes comestveis de ma
Constituintes

Contedo
na colheita
(% peso fresco)

Contedo
frutos maduros
(% do cont. na
colheita)

Amido

2,0

Acares solv.

7,5

99

c. Mlico

1,0

60

Protenas

0,2

120

Pectinas insolv.

0,7

12

Pectinas sol.

0,2

160

(Segundo Biale, 1964)

Os frutos so
estruturas vivas, que se
mantm
metabolicamente
ativas aps a colheita.
Diversas alteraes so
resultantes de
atividade enzimtica.
Os frutos respiram e as
substncias
acumuladas durante o
seu crescimento so
consumidas.

Balano hormonal durante o crescimento de

frutos
Auxinas;
Frutos climatricos

Giberelinas;

X
no climatricos

Citocininas;
cido abscsico;
Etileno

Modo de ao dos reguladores

Atrao de nutrientes: fenmeno de competio;

Desenvolvimento vascular do pednculo;
Estimulao metablica;
Competio entre frutos e crescimento
vegetativo;
Regulao de diviso celular;
Regulao do aumento de volume celular;
Regulao da maturidade das clulas.
Competio entre frutos;

Tipos de frutos
Quanto

consistncia do pericarpo

Seco
Carnoso
Quanto

deiscncia do fruto

Deiscente
Indeiscente

Tipos de frutos
Quanto ao nmero de
carpelos

Quanto ao nmero de
sementes

Monocrpico ou
monocarpado

Monosprmico

Apocrpico ou
apocarpado
Sincrpico ou
sincarpado

Disprmico
Trisprmico

Polisprmico

Classificao dos frutos

Aqunio
Caripse (milho)
Drupa
Baga

Classificao dos frutos

Frutos simples
Folculo
Legume
Cpsulas
Smara
Samardeo

Classificao dos frutos

Fruto Mltiplo
Fruto composto ou infrutescncia
Falsos frutos ou pseudofrutos

Senescncia
Decrscimo nas atividades metablicas e
desarranjos estruturais nos tecidos (queda da
Rubisco, clorofilas, aumento das hidrolases e
degenerao celular)
Tambm pode ser denominada DIFERENCIAO
TERMINAL

processo regulado geneticamente

* plantas monocrpicas: sinal dado pela maturao
dos frutos e sementes
* Plantas perenes: sinais do meio ambiente (luz,
temperatura e estresses)
* hormnios (ABA, etileno, cido jasmnico) agem em
toda planta acelerando sua morte

Envelhecimento
Senescncia
um processo ativo, controlado
pelo ncleo celular, sendo
geneticamente programada
Pode ser acelerada ou
retardada por sinalizadores
externos e internos
parte integrante do ciclo vital
Resulta em perda progressiva
de integridade das membranas
celulares e finalmente a morte
A senescncia reversvel
dentro de certos limites

Consiste no acmulo passivo de

leses com a idade
acelerada em condies de
stress
A seqncia de eventos no
pr-determinada
No depende da disponibilidade
de energia
A morte celular aleatria

Necrose
Morte provocada por dano
fsico, venenos ou outra
leso externa.

Tipos de ciclo de vida

Em cada um desses casos ocorre senescncia.

Ela pode ser total ou parcial.

Fatores ambientais relacionados

senescncia
Que induzem a
senescncia foliar:
Frio;
Reduo do fotoperodo;
Dficit nutricional;
Stress hdrico;
Sombreamento.

Que aceleram a senescncia

de frutos:
Alta temperatura

Baixa umidade do ar
Pouca ventilao
Ferimentos
Outros frutos liberando
etileno
Alto teor de O2

Sintomas de senescncia: o cloroplasto a primeira organela a

se degradar
Mudana de cor
Reduo do
contedo de
clorofila
Diminuio do
contedo protico

Processos metablicos durante a senescncia

Predomina ao de enzimas que degradam
molculas maiores ( protenas, c.
nuclicos) gerando molculas menores
(acares, aminocidos), mais solveis e
mais fceis de transportar.
Ocorre aumento do retculo
endoplasmtico e desaparecimento das
vesculas de Golgi
Os ncleos permanecem intactos tanto
estrutural quanto funcionalmente, at
estdios tardios da senescncia.

Fatores hormonais
A senescncia pode ser:
Induzida pelo ABA;
Acelerada pelo etileno;
Retardada pelas citocininas e GAs;
Indiretamente induzida pelas auxinas que
induzem a sntese de etileno;
Promovida pelo jasmonato.

cido Saliclico:
aumenta o
metabolismo foliar

Retardando a
senescncia: citocininas
Cinetina

Aplicao exgena
de Cinetina

A folha madura produz pouca ou

nenhuma citocinina, ficando
dependente da raiz. O regulador chega
at as folhas atravs do xilema. Uma
das citocininas naturais a zeatina.

Absciso foliar
Envolve eventos bioqumicos e anatmicos
As clulas da base do pecolo so induzidas mitose
formando a camada de absciso
Essas clulas tornam-se progressivamente sensveis ao
etileno medida que a folha entra em senescncia
A seguir ocorre produo de enzimas de afrouxamento
de parede
A camada de separao uma regio de fraqueza no
pecolo foliar
Ocorre suberizao no caule como forma de proteo
na cicatriz foliar
A absciso corresponde fase final do processo de
senescncia foliar

A camada de absciso no
pecolo foliar

O etileno induz a sntese

de enzimas de digesto de
parede na camada de
absciso

FIM!
AT QUE ENFIM

Concentrao de auxina em aqunio de morango

O mximo de
auxina coincide
com o
desenvolvimento
do embrio

Variaes nos nveis de auxina de estiletes e ovrios de

tabaco.

Mudanas nos nveis de acido abscsico durante o

desenvolvimento de frutos de algodo.
O pico A
coincide com
a aquisio da
capacidade de
germinao
das sementes
e evita a
viviparidade.

Efeitos do etileno em vrios estgios do desenvolvimento, no

crescimento posterior de figos.
A adio de
etileno em
diferentes
fases do
desenvolvime
nto do fruto
altera o seu
tamanho.

Relao entre taxa de produo de etileno (b) e taxa de respirao

(a) e desenvolvimento de cor durante o amadurecimento de
banana.

O pico de
produo de
etileno antecede
o pico climatrio
de respirao.

Porcentagem de flores de Lipinus luteus L. produzindo vagens

em cada inflorescncia individual.
A = 0 remoo
B = 4 removidas
C = 5 removidas