Melhoramento de Plantas em PDF

MELHORAMENTO GENTICO DE PLANTAS
NDICE
PLANO TEMTICO ...................................................................
............................................................3
VISITAS E SADAS DE CAMPO: .......................................................
..................................................4
TESTES:.........................................................................
..........................................................................4
TRABALHOS: .....................................................................
....................................................................4
Estrutura do relatrio (8 a 10 pginas times new roman 12) .........................
........................................4
Nota de frequncia (Nfr): ........................................................
.................................................................4
Passagem: ......................................................................
...........................................................................4
0
INTRODUO A DISCIPLINA.............................................................
........................................5
0.1
O que significa Melhoramento Gentico de plantas? ................................
...............................5
0.2
Importncia do Melhoramento gentico na agricultura: ...............................
............................5
0.3
Qual a base gentica para o melhoramento?.........................................
....................................5
1
A ORIGEM, DOMESTICAO, DIFUSO E EVOLUO DAS ESPCIES CULTIVADAS .6
1.1
Domesticao das espcies ............................................................
...........................................6
1.2
Os centros de origem e de difuso ................................................
............................................7
1.3
Os Bancos de Germoplasma........................................................
...........................................10
1.4
O conceito de Pool gentico.........................................................
.......................................11
1.5
A evoluo das espcies ..............................................................
...........................................12
1.6
A evoluo de algumas espcies cultivadas: ...........................................
...............................14
1.6.1
Trigo: .........................................................................
.....................................................14
1.6.2
Milho: .........................................................................
....................................................16
1.6.3
Arroz...........................................................................
....................................................18
2
BIOLOGIA FLORAL E SISTEMAS REPRODUTIVOS DAS ESPCIES CULTIVADAS .......19
2.1
BIOLOGIA FLORAL: ...............................................................

............................................19
2.1.1
A flor: ........................................................................
.....................................................19
2.1.2
Formao de gmetas: .................................................................
...................................20
2.1.3
Polinizao ........................................................................
.............................................20
2.1.4
Fecundao e formao da semente........................................................
........................21
2.2
SISTEMAS REPRODUTIVOS DAS ESPCIES CULTIVADAS ....................................
...22
2.2.1
Classificao dos sistemas de reproduo ...............................................
.......................22
2.2.2
Caracterstica das populaes de espcies alogmicas: ....................................
.............23
2.2.3
Caractersticas de espcies autogmicas: .............................................
.........................23
2.2.4
Espcies de propagao vegetativa.....................................................
............................24
2.2.5
MECANISMOS NATURAIS QUE FAVORECEM A ENDOGAMIA.........................24
2.2.6
MECANISMOS NATURAIS QUE FAVORECEM A ALOGAMIA ...........................25
2.3
DETERMINAO DO TIPO DE REPRODUO E DA TAXA DE CRUZAMENTO EM
CONDIES NATURAIS .................................................................
...............................................32
2.3.1
Exame floral ...................................................................
................................................32
2.3.2
Cultura de indivduos isolados e exame das descendncias: ..........................
................32
3
GENTICA DE POPULAES E BIODIVERSIDADE ..............................................
...............34
3.1
Reviso de conceitos bsicos da gentica de populaes ...................................
....................34
3.2
A lei de Hardy-Weinberg.........................................................
...............................................35
3.2.1
Exemplo numrico do equilbrio CHW .................................................
.........................36
3.2.2
Teste 2 :........................................................................
.................................................37
3.3
Sele o............................................................................
......................................................38
3.3.1
Sele o ontra aa .................................................................
.........................................38
3.4
Sele o ontra os gentipos AA e Aa .................................................
..................................40
3.5
O destino do alelo nos pre edentes tipos de sele o ...............................
..............................42
3.6
Sele o a favor dos heterozigti os Aa ..............................................
..................................43
3.7
Composio da varin ia genti a........................................................
..................................53
3.8
Composio da varin ia na gerao F2 ....................................................
.............................54
3.9
Hn = D/(D + H + Eb) = 0.868 ....................................................
.............................................57
3.10 Intera o Gentipo * Ambiente ..................................................
..........................................64
3.11 Coefi iente de Inbreeding..................................................
.....................................................65
3.12 Captulo 5. Mtodos de Melhoramento de plantas ................................
.................................68
3.13 Causas genti as do su esso das variedades hbridas............................
.................................84
3.14 A base genti a da heterose..................................................
..................................................84
3.15 Constituio de variedades hbridas .............................................
..........................................85
3.16 Constituio de linhas puras ..................................................
.................................................87
3.17 O emprego da ma ho-esterilidade na produo de hbridos .........................
..........................88
Melhoramento de plantas
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3.18 Curva de progresso da doena ................................................
................................................97
3.19 Grfi o da urva de progresso da doena .......................................
........................................98
3.20 Como que a resistn ia verti al afe ta a epidemia?...........................
..................................99
3.21 Como que a resistn ia horizontal afe ta a epidemia?.........................
..............................100
3.22 Resposta hipersensitiva....................................................
.....................................................101
3.23 Resposta no hipersensitiva..................................................
................................................101
3.24 O i lo de infe o ...........................................................
....................................................102
3.25 Forma de transmisso da resistn ia............................................
.........................................103
3.26 A hiptese gene para gene ...................................................
.................................................104
Caro Estudante:
Estes apontamentos esto em reviso; para evitar qualquer tipo de
onfuso, por favor, assista as aulas teri as da Dis iplina.
O Do ente :
Eng. Magaia.
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plantas
2003.do
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PLANO TEMTICO
Temas:
1. Introduo a dis iplina e
Formas de evoluo das esp ies
2. Biologia floral e
sistemas de reproduo de plantas ultivadas
3. Genti a de populaes e biodiversidade
4. Genti a quantitativa
5. Mtodos de melhoramento de plantas:
Aulas
Teri as Prti as Total
2
2
2
4
4
4
2
2
6
6
6
5.5 Melhoramento de ulturas propagadas e vegetativamente
4
4
4
4
4
4
2
4
4
4
8
6
8
8
8
6. T ni as para a introduo de variabilidade genti a
1
1
7. T ni as de melhoramento para fa tores ambientais
4
4
8. Aspe tos regulativos para a riao, libertao e
multipli ao de variedades
Total
1
1
64
5.1
Mtodos de melhoramento de plantas autogmi as
5.2 Sistemas de isolamento de plantas alogmi as
5.3 Mtodos de melhoramento de plantas alogmi as
5.4 Dire o em melhoramento de plantas alogmi as
plantas
2003.do
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VISITAS E SADAS DE CAMPO:
Data
?29/9
?3/11
?3/11
?3/11
TESTES:
Testes:
1
2
3
Lo al
INIA
Maputo
INIA
Umbeluzi
FAEF
Umbel.
INIA
Umbeluzi
Temas
1-4
5
6-8
Horas
8-12:00H
8-12:00H
8-12:00H
8-12:00H
Data (sbados)
6/9
25/10
29/11
Responsvel
Dr. Calane da
Silva
Dr. Miloge
Denik
Eng. Magaia
Sr. Davlio
Eng. Anabela
Lo al
Anf 100 e 200
Anf 100 e 200
Anf 100 e 200
Tema
Ban o de
germoplasma
Milho
Girassol
Mandio a
Horas
8-10:00
8-10:00
8-10:00
TRABALHOS:
1. Relatrio da visita ao BG INIA (individual);
2. Trabalho Semestral (Milho, Girassol ou Mandio a):
Entrega
(17/11)
Defesas
(25/11)
Estrutura do relatrio (8 a 10 pginas times new roman 12)
Capa
Introduo
Reviso Bibliogrfica ( 2 pginas)
Metodologia
Resultados e discusso ( 3 pginas)
Concluses e recomendaes ( 1 pgina)
Referncias
Nota de frequncia (Nfr):
Nfr = 0.2*T1 + 0.3*T2 + 0.25*T3 + 0.10*RBG + 0.15*TS
Passagem:
Nfr < 9.5
9.5 > Nfr < 13.5
Nfr > 13.5
Excludo
Admitido
Dispensado
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plantas
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0 INTRODUO A DISCIPLINA
0.1 O que significa Melhoramento Gentico de plantas?
Modificar de forma estvel as caractersticas genticas de um
organismo com o objectivo de melhorar a sua capacidade produtiva
e/ou a sua qualidade.
O melhoramento gentico de plantas relacionase com disciplinas
como:
Gentica
Botnica
Fisiologia vegetal
Fitopatologia
Bioqumica
Estatstica e
Metodologia experimental
Agronomia
Economia
0.2 Importncia do Melhoramento gentico na agricultura:
Contribui substancialmente para melhorar a produtividade agrcola,
atravs da criao de variedades mais produtivas, i.e., mais resistentes
a factores (a)biticos adversos (pragas e doenas, frio, seca, etc) e/ou
com um potencial gentico mais produtivo.
0.3 Qual a base gentica para o melhoramento?
Existncia de variabilidade gentica. O fentipo (P) determinado por
factores genticos (G) e ambientais (E):
Para cada caracterstica, estes
P=G+E
factores podem ter contribuies
diferentes.
Para melhorar as diferentes caractersticas (P) podese agir sobre os
factores ambientais (E) em que o organismo vive, o que nem sempre
possvel (p. ex: caso do clima).
Agir sobre factores genticos (G) um processo mais estvel, embora
no seja em termos absolutos, uma vez que os factores genticos
tambm podem sofrer variao ao longo do tempo (p. ex. Mutaes).
Para agir sobre G, devemse considerar 3 aspectos diferentes:
i.
O sistema de reproduo da espcie em estudo;
ii.
O controle gentico da caracterstica em estudo;
iii. Os mtodos de seleco.
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1 A ORIGEM, DOMESTICAO, DIFUSO E EVOLUO DAS
ESPCIES CULTIVADAS
1.1 Domesticao das espcies
Todas as plantas hoje cultivadas apresentam modificaes em relao
as plantas primitivas que se podem encontrar na natureza.
As modificaes variam com o grau de domesticao, isto , quanto
mais antigo foi o incio da domesticao, maiores diferenas
apresentam os tipos domesticados dos seus ancestrais.
Escavaes arqueolgicas, mostram que algumas espcies de cereais
como Milho, Trigo e Cevada, foram domesticados a milhares de anos,
enquanto que o girassol, p.ex., foi domesticado no sculo passado.
A domesticao ocorreu atravs da seleco para a capacidade de
reteno da semente na planta, precocidade e uniformidade na
germinao, florao e na maturao, etc. Assim, o processo da
domesticao melhorou caractersticas como:
i.
ii.
iii.
A capacidade da planta de reter sementes;
Capacidade de germinao, florao e maturao uniformes;
ndice de colheita (HI) e o ideotipo das espcies cultivadas,
para alto rendimento.
Actualmente, possvel encontrar espcies de alto valor agrcola e
muito uniformes (linhas puras) para plantas autogmicas e,
combinao de gentipos que formam uma populao com
caractersticas distintas e estveis para plantas alogmicas.
Embora todas estas caractersticas constituam vantagens para a
produo agrcola moderna, elas podem trazer algumas desvantagens,
p. ex., a uniformidade gentica faz com que uma doena crie danos a
toda a cultura no campo, causando enormes prejuzos econmicos.
O processo de seleco das espcies naturais durante a domesticao,
teve 3 distintas fases:
1) feita de maneira inconsciente no princpio da civilizao agrcola;
2) feito segundo uma base emprica at ao sculo antepassado e,
3) segundo a base cientfica atravs da aplicao das tcnicas do
melhoramento gentico.
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1.2 Os centros de origem e de difuso
O botnico N. Vavilov (1920), constatou que existe diferenas entre
populaes vindas de vrias partes do mundo. Em certas zonas, as
populaes manifestavamse uniformes e noutras exibiam muitas
diferenas.
Ele postulou que os centros de origem das espcies cultivadas
coincidem com as zonas onde estas tem a mxima diversificao das
suas populaes.
Vavilov designou 8 centros e 3 subcentros (Figura 1) onde as espcies
evoluram (Tabela 1 e Tabela 2):
i.
ii.
iii.
iv.
v.
China;
ndia;
Centro IndoMalico;
sia Central;
Mdio Oriente;
Mediterrneo;
vi.
vii.
Abissnia;
Sul do Mxico
Amrica Central;
viii. Amrica do Sul;
Chile;
Brasil e Paraguai.
e
Mais tarde, o trabalho de Vavilov foi continuado pelo evolucionista J.
Harlan que descobriu que, esses centros no constituam a origem mas
sim, centros onde os homens da antiguidade tinham sido mais activos
e mudou o nome de centros de origem para centros de difuso.
Figura 1: Os centros de difuso
Os centros de origem e difuso so bastante importantes para o
melhoramento gentico (programas de cruzamentos) e para os bancos
de germoplasma (Tabelas 1 e 2). Existem os antigos centros (do velho
mundo) e os novos recentemente estabelecidos (centros das
Amricas).
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1
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3
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Tabela 1: Os centros de origem do velho mundo
Centro
Culturas
EtopeOcidente Africano Caf arbica
Cebola
Caf robusta
Palmeira
Feijo nhemba
Inhame
Mapira
Arroz, etc.
Mediterrnico
Repolho
Trigo
Alface
Morango
Oliveira
Beterraba, etc.
sia Menor
Beterraba
Figo
Cenoura
Cebola
Videira
Pra
Trigo, etc.
sia Central
Ma
Mostarda
Cenoura
Pra
Cebola
Trigo, etc.
Lentilha
IndoBurma
Amarantos
Arroz
Limo
Canadeacar
Manga
Abbora
Laranja
Inhame
Siam, Malaio e Java
Banana
Arroz
Coqueiro
Inhame, etc.
Canadeacar
China
Couve chins
Pssego
Feijo nhemba
Soja
Ch, etc.
Laranja
Mandarim
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Tabela 2: Os Centros do novo mundo (Amricas)
Centro
Culturas
8 MxicoGuatemala
Amarantos
Caju
Abacate
Papaia
Feijes
Batatadoce
Cereais
Tomate, etc.
Cacau
9 Andes
Amarantos
Papaia
(PerEquadorBolvia)
Feijes
Amendoim
Cacau
Batata
Cereais
Tomate, etc
10 Sul do chile
Batata
Morango
11 BrazilParaguai
Noz Brasileiro
Mandioca
Cacau
Anans
Caju
Amendoim
12 Estados Unidos
Girassol
Oxicoco, etc.
Morango
Jerusalm
artichoke
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1.3 Os Bancos de Germoplasma
importante que se conservem os gentipos selvagens de cada
espcie hoje cultivada, para que quando necessrio sirvam de fonte de
variabilidade gentica e de introduo de caractersticas de interesse
para o melhoramento gentico.
Os gentipos selvagens so conservados em bancos de germoplasma.
Estes bancos comearam a ser criados em 1940 nos EUA e hoje
encontramse espalhados por todo o mundo.
Os bancos de germoplasma tem como funo:
i.
ii.
iii.
iv.
v.
colheita e coleco de populaes de diferentes espcies
cultivadas e seus ancestrais;
estudo e classificao de diferentes materiais (acesses)
atravs de anlises morfolgicas e genticas;
conservao do germoplasma existente (sementes,
tubrculos, razes, frutos, callus e clulas) 'in vitro', em
viveiros, parques ou em reservas naturais;
reproduo e manuteno do material a longo e a curto
prazo;
disponibilizar o material existente para trabalhos de
melhoramento e outro tipo de pesquisa.
Nos bancos de germoplasma so conservadas, no s espcies de valor
agronmico actual, como tambm unidades taxonmicas (espcies e
gneros) que possam ter afinidades com as espcies cultivadas.
Tais como variedades antigas, espcies ancestrais, ervas daninhas
pertencentes a espcies ou gneros diferentes, mas que podem ser
utilizadas para o melhoramento gentico de variedades cultivadas, por
causa de algumas das suas caractersticas:
Resistncia a factores biticos e abiticos;
capacidade extractiva de nutrientes, etc.
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1.4 O conceito de Pool gentico
Harlam e de Wet (1971), classificaram os recursos genticos
utilizveis para fins de melhoramento vegetal em Pool gentico
primrio, secundrio e tercirio.
Pool gentico primrio:
Corresponde ao conceito tradicional de espcie biolgica e, quase
sempre compreende a forma cultivada e a forma selvagem da mesma
espcie.
Neste Pool , os cruzamentos entre a forma selvagem e a forma
cultivada so possveis e, o hbrido resultante frtil. Assim,. A
transferencia de genes e recombinao sempre possvel neste pool.
Pool gentico secundrio:
Compreende todas as espcies que se podem cruzar com a espcie
cultivada.
Os cruzamentos e a transferencia de genes entre a espcie do Pool
gentico secundrio e a espcie cultivada possvel, embora apresente
algumas dificuldades devido ao escasso vigor e esterilidade do hbrido
resultante.
Pool gentico tercirio:
Rene todas as unidades taxonmicas, nos quais a troca atravs de
cruzamentos extremamente difcil. Quando se consegue cruzar, o
hbrido em geral anormal, estril ou letal.
Neste Pool gentico necessria a utilizao de tcnicas especiais
de cruzamento, como sejam a cultura de embries in vitro, para a
introduo de caractersticas duma espcie para a outra.
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1.5 A evoluo das espcies
A evoluo das espcies cultivadas dse:
(1) pela acumulao duma srie de caracteres novos, originados a partir
de mutaes espontneas, seguida de conservao por meio de
seleco natural ou artificial (fixao/evoluo);
(2) a partir da diversidade resultante do isolamento de espcies que se
adaptam a diferentes ambientes (especiao).
A evoluo passa, portanto, pelos seguintes processos:
a) Seleco (natural ou artificial);
b) Isolamento (por fenmenos naturais ou devido a migrao);
c) Fixao de caracteres (fitness, evoluo).
A sele o pressupe a existn ia de variabilidade genti a, que pode ser
produzida a partir de mutaes, hibridizao (intra)interespe fi a,
poliploidia, et .
A mutao representa o ponto entral da evoluo.
As re ombinaes genti as que se do, depois do ruzamento entre
diferentes mutantes, induzem a uma ulterior diferen iao dos indivduos
sobre os quais a sele o natural ou artifi ial pode agir.
As mutaes podem ser ao nvel dos genes (mutao pontiforme ou
mi romutao) ou ao nvel dos romossomas e/ou dum onjunto de genes
(ma romutao).
Vavilov fez uma distino entre ulturas primrias e ulturas se undrias,
om base na histria da sua evoluo.
Culturas primrias: aquelas que omearam a ser ultivadas a partir de
esp ies selvagens. Ex. Trigo, evada, arroz, soja, algodo, et .
Culturas se undrias: aquelas que se desenvolveram a partir de
infestantes que invadiam as ulturas primrias. Ex.: Centeio e aveia.
Segundo Vavilov, aquelas infestantes ajustaram-se ao res imento da
ulturas primrias, "imitando" alguns aspe tos fisiolgi os e
morfolgi os daquelas ulturas, tornando-se assim esp ies ultivadas.
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Uma outra des oberta importante de Vavilov, foi a "lei de sries
homlogas": o onjunto de variabilidade morfolgi a e fisiolgi a das
plantas ultivadas numa dada regio geogrfi a, apresenta um notvel
paralelismo de aspe tos, mesmo em plantas geneti amente distintas
(senes n ia das folhas para resistir ao frio).
O sentido biolgi o desta lei que numa da regio, estratgias similares
podem ter sido desenvolvidas por plantas de esp ies diferentes para
reagir a uma determinada situao, omo por exemplo resistir a uma erta
doena.
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1.6 A evoluo de algumas esp ies ultivadas:
1.6.1 Trigo:
Evoluiu no Mdio Oriente (Sudeste Asiti o) h alguns milnios (10 000
anos) A.C. (Figura 2):
Figura 2: evoluo da ultura de trigo:
Triti um mono o um var. boetium
2n = 14 (AA)
*
T. tau hii (Aegilops speltoides)
2n=14 (BB)
T. turgidum
Anfiplide (AB)
Endodupli ao
T. turgidum
Alotetraplide * T. taus hii
2n=28
(A. squarrosa)
2n=14 (DD)
T. turgidum var. durum
(trigo da massa)
AABB
2n=28
T. aestivum
Endodupli ao
T. aestivum var. aestivum
(trigo do po)
2n =42
AABBDD
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Ao longo da sua domesti ao, a planta perdeu a sua habilidade efe tiva
de dessiminao da semente e tornou-se ompletamente dependente do
homem para a disperso.
A domesti ao do trigo a arretou a das outras esp ies omestveis,
permitindo ao homem produzir maiores quantidades de alimento, levando
ao estabele imento das omunidades sedentrias, aumento da populao e
rpida evoluo ultural.
Uma enorme variao se desenvolveu na ultura (17 mil variedades),
adaptando-se a vrios ambientes, desde 67 N (Noruega, Finlndia e
Rssia) a 45 S (Argentina), produzindo bons rendimentos, mas, o seu
ultivo nos trpi os e subtrpi os restrito a altitudes elevadas.
A maioria das variedades perten em ao trigo hexaplide (mais omum)
Triti um aestivum var. aestivum, om alto teor de glten no endosperma,
de alto valor para produo do po, pois esta protena barra a sada do
CO2 formado no pro esso de fermentao pela levedura, permitindo a
expanso da massa fermentada.
O trigo duro, T. turgidum var. durum (tetraplide), ultivado em regies
relativamente se as (ba ia mediterrnea, ndia, Rssia, EUA e Canad).
O seu gro bastante duro, om baixo teor de glten usado no fabri o de
produtos ma aroni omo massas alimentares. Existem tambm variedades
diplides sem importn ia e onmi a.
Graas a sua omposio qumi a: 60-80% de arbohidratos, 8-15% de
protenas ri os em amino idios essen iais (ex epto: lisina, triptofano e
metionina), 1.5-2.0% de gordura e minerais, vitamina B e E e, baixo teor
de gua, o trigo de alto valor nutritivo e de f il transporte,
pro essamento e armazenamento. alimento bsi o para 35% da
populao mundial, forne endo 20% alorias alimentares onsumidas a
nvel mundial.
Nas 4 ltimas d adas o trigo se benefi iou da revoluo verde e
melhoria das variedades, tendo aumentado da sua rea mundial
ultivada e er a de 100% da sua produo.
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1.6.2 Milho:
Foi domesti ado a 5000 anos AC., no prin pio da domesti ao era dum
gro menor ("pop orn"), de alguns mm de tamanho, mais tarde atravs
da sele o apare eu o milho de gro maior, de 2 m de omprimento e 1
m de espessura e largura, om diferena no endosperma, mantendo-se
semelhanas no embrio e no peri arpo e tambm na olorao.
No gro do e e no "pop orn", os arbohidratos so armazenados mais
em a ares do que amido, por isso os gros so enrugados e transl idos
depois de se ar.
O gro farinhento ("floury") apresenta o te ido endosprmi o farinhento,
opa o e leve om fina amada endure ida mais externa, o gro liso,
redondo ou ponteado.
O gro "flint", tem um tamanho relativamente maior, baixo teor de te ido
opa o e leve no entro do gro e a amada endure ida envolvente
maior, tambm pode ser liso, redondo ou ponteado.
O gro dentado ("Dent"), tem a parte entral onstituda de amido leve
que se ontrai om a se agem do endosperma duro ir undante,
resultando numa aparn ia dentada do gro.
Citotaxonomia do milho:
O milho Zea mays perten e a tribo Maydeae juntamente om a teosinte
(Eu hlaena mexi ana) ou Zea mexi ana ou ainda Z. mays ssp mexi ana e
outras numerosas esp ies do gnero tripsa um.
A teosinte uma erva anual similar ao milho, tem o nmero
romossmi o de 2n=20, o mesmo que o milho. As 2 taxa, diferem em
termos de estrutura na sua inflores n ia feminina e no seu padro
romossmi o. O aule de teosinte geralmente menos robusto e as
plantas individuais tendem a afilhar.
A espiga de milho envolvida por numerosas folhas modifi adas ( as a),
de ramos laterais e os aripses (gro) esto aderentes ao raquis. A espiga
lateral da teosinte muito solta e envolvida por pou a as a, o raquis
muito frgil na maturao e, os ariopses disseminam-se naturalmente
desprendendo-se om fa ilidade e so dormentes, enquanto que, no milho
a propagao ompletamente dependente do homem.
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As esp ies tripsa um so perenes om nmero romossmi o mltiplo
de x=18, itologi amente e morfologi amente so um pou o diferentes
do milho e teosinte, tem um tamanho varivel e, a inflores n ia
apresenta-se om sementes embebidas em segmentos virtualmente
ilndri as do rquis, tem alelos omo os do milho, embora alguns se
en ontrem em romossomas diferentes na forma e na disposio.
O teosinte ruza-se prontamente om o milho e, as des endn ias so
frteis. As duas esp ies omo o tripsa um so alogmi as, nativos do
Mxi o e Guatemala. A introgresso re pro a entre ambos possvel e
tem o orrido. O tripsa um ruza-se difi ilmente om o milho e as
des endn ias so quase sempre estreis. Atravs do retro ruzamento,
pequena poro do genoma de tripsa um pode ser in orporada no milho.
As 3 hipteses no que on erne a origem dos membros da tribo Maydeae,
indi am que:
1)
o milho, teosinte e tripsa um so des endentes dum an estral
omum, tendo o ltimo se diferen iado mais edo que o milho e a
teosinte;
2)
o milho derivado do teosinte, mas no h evidn ias
arqueolgi as que sustentam a hiptese;
3)
o teosinte se originou do milho, esta hiptese sustentada pelo
fa to de alguns estudos terem j provado que, a teosinte um hbrido
entre o milho e o tripsa um.
Na Amri a do sul, evidn ias arqueolgi as de domesti ao esto
limitadas s reas osteiras se as do Peru. Os materiais mais antigos
datam de 1000a outros 500a , sendo laramente similares as raas
selvagens dos Andes que podem ser en ontrados no Peru e Bolvia, e que
so muito distintos do milho arqueolgi o mexi ano orrente.
Os estudos agrobotani os de variabilidade, apontam o Mxi o e/ou as
baixas da Amri a Central, omo sendo o entro da variabilidade dos
importantes tipos dents comerciais. Tais formas se espalharam ao longo
dos trpicos desde 1500 d.C. (Figura 3), originando os dents mexicanos
que chegaram aos EUA, cruzandose no sec. XIX com os flints indgenos
do norte, entre os descendentes deste cruzamento esto os "corn belt
dents", sobre os quais se baseia a produo mundial actual do milho e que
esto bastante adaptados a Europa do sul, onde tem sido amplamente
usados nos ltimos anos.
Figura 3: A evoluo da cultura do milho
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1.6.3 Arroz
Foi domesticado a 2500ac, evoluiu em duas espcies, uma de origem Sul
e Sudeste Asitica (Oryza sativa) e outra da frica Ocidental (O.
glaberrima). O arroz asitico o mais cultivado do que o africano (Fig
4).
Figura 4: A evoluo da cultura do arroz
Existe pequenas diferenas morfolgicas entre as duas espcies, mas h
barreiras genticas entre elas, sendo o cruzamento difcil e, os hbridos
resultantes estreis.
Equivale ao trigo em termos de importncia como alimento bsico.
consumido por larga maioria da populao de zonas densamente
povoadas dos trpicos e subtrpicos hmidos.
O seu endosperma altamente digervel e relativamente nutritivo, embora
o contedo em protena seja relativamente baixa.
Actualmente o arroz cultivado entre 53 N e 35 S.
plantas
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CAPTULO II:
2 BIOLOGIA FLORAL E SISTEMAS REPRODUTIVOS DAS
ESPCIES CULTIVADAS
2.1 BIOLOGIA FLORAL:
2.1.1 A flor:
As flores so rgos das plantas superiores, nos quais tem lugar a
formao dos gmetas e a sua fuso no processo da fecundao. Quanto
ao sexo, as flores podem ser:
Hermafroditas, quando produzem gmetas dos dois sexos;
Unisexuais masculinas (estaminadas) ou femininas (pistiladas).
As espcies, quanto ao sexo das flores de que dispem podem ser:
(i)
(ii)
(iii)
Hermafroditas: com flores hermafroditas;
Monicas: com flores masculinas e femininas separadas na mesma
planta;
Diicas: com flores masculinas e femininas separadas em plantas
diferentes;
Uma flor completa (Figura 5), apresenta 4 tipos de peas florais: spalas
ptalas, estames e pistilos (ex. leguminosas). Quando falta algum dos
quatro tipos de peas florais a flor dizse incompleta (ex. gramneas).
Figura 5: Corte longitudinal esquemtico duma flor completa
Estigma
Estilete
Ovrio
Antera
Filete
Pistilo
Estame
Ptala
Spala
vulo
Placenta
Receptculo
plantas
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2.1.2 Formao de gmetas:
Gmetas masculinos (plen):
Formamse nos sacos polnicos dentro da antera, so originados pelas
clulasmes dos micrsporos, estas clulas atravs da meiose
originam a ttrade (com 4 micrsporos), que se transforma depois nos
gros de plen, pelo engrossamento da parede e uma diviso nuclear,
originando o ncleo generativo e o ncleo do tubo polnico.
Quando a antera est madura, os sacos polnicos abremse, permitindo
a disperso dos gros de plen. o gro de plen, germina ao cair num
estigma receptivo, desenvolvendose o tubo polnico e dividindose o
ncleo generativo em 2 espermas (uma das quais gmeta masculino).
Gmeta feminino
produzida dentro do vulo por uma sucesso de processos,
semelhante a da produo de espermas. Dentro de cada vulo, uma
clula me do megsporo, por meiose, produz uma ttrade (quatro
megsporos).
Trs dos megsporos desintegramse, o remanescente sofre divises
nucleares at formar o saco embrionrio (com 8 ncleos e 7 clulas),
constitudo pela oosfera ou gmeta femino com dois ncleos
adicionais (3 sinrgidos que permanecem junto ao micrpilo), 3
antpodas no polo oposto e, 2 polares na zona central do saco.
2.1.3 Polinizao
a transferncia dos gro de plen da antera para o estigma, este
processo pode ocorrer por meio de insectos (entomfila) ou por vento
(anemfila). A polinizao pode ser:
(i)
(ii)
Directa ou autopolinizao: quando se verifica entre rgos
masculinos e femininos da mesma planta;
Cruzada: quando se verifica entre flores de indivduos diferentes.
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2.1.4 Fecundao e formao da semente
A fecundao fuso dum dos espermas do tubo polnico com a oosfera,
formando o zigoto. O segundo esperma fundese com os dois ncleos
polares para formar o ncleo primrio do endosperma. O conjunto destes
dois processos a dupla fecundao (Figura 6).
Figura 6: Esquema da fecundao
O zigoto desenvolvese no embrio que originar uma nova planta, na
germinao da semente e, o ncleo primrio do endosperma desenvolvese num tecido, o endo
sperma, com reservas alimentares para o embrio
em germinao. As membranas que envolvem o vulo, desenvolvemse
em tegumento que diplide e de origem exclusivamente materna.
Semente o conjunto formado pelo embrio, endosperma e pelo
tegumento.
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2.2 SISTEMAS REPRODUTIVOS DAS ESPCIES CULTIVADAS
O sistema reprodutivo determina o grau do potencial de recombinao da
espcie e a forma como este mantido em diferentes ambientes.
Do sistema reprodutivo depende tambm o balano entre a adaptao
imediata de uma espcie a um certo ambiente (fitness) e, a elasticidade
para adaptao a futuras modificaes do ambiente.
2.2.1 Classificao dos sistemas de reproduo
com base no sistema propagao, as plantas cultivadas podem ser
divididas em:
i)
ii)
espcies de propagao sexual (ou por semente);
espcies de propagao assexual (ou vegetativa)
Espcies de propagao sexual
Distinguemse com base no seu sistema reprodutivo que pode ser:
prevalecentemente alogmicas;
Prevalecentemente autogmicas
Na prtica, poucas espcies vegetais so completamente alogmicas ou
completamente autogmicas.
A diferena entre os dois grupos de plantas consequncia das aces
que a autofecundao, a fecundao cruzada e a recombinao exercem
sobre a estrutura gentica das populaes.
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2.2.2 Caracterstica das populaes de espcies alogmicas:
1) polinizao cruzada;
2) Plantas altamente heterozigticas;
3) Autofecundao determina abaixamento de vigor nas plantas, podendo
conduzir a extino da espcie a longo prazo;
4) A seleco natural ao longo do tempo, agiu principalmente sobre fases
vegetativas do crescimento e da multiplicao;
5) Em algumas espcies polianuais, os gentipos de fitness elevada
podem ser propagados vegetativamente (tubr ulos, bolbos, et .);
6) A polinizao ruzada possibilita variabilidade genti a e forne e
mais flexibilidade para a adaptao a modifi aes ambientais;
7) Do ponto de vista evolutivo, muitas plantas autogmi as hoje
ultivadas, derivam de an estrais alogmi as (trigo, evada, tomate,
ervilha, et .);
O obje tivo de melhoramento para esp ies alogmi as, a riao de
variedades omer iais, mantendo sempre um erto nvel de
heterozigose e produo de hbridos, explorando a heterose.
2.2.3 Cara tersti as de esp ies autogmi as:
1) Teori amente onstitudas por mistura de linhas homozigti as (linhas
puras) que permane em independentes na reproduo;
2) Cada planta homozigti a e plenamente vigorosa;
3) Sele o artifi ial intensa feita ao longo do tempo, determinou
apa idade de produzir grandes quantidades de sementes que
permitem a manuteno da esp ie, mesmo em ondies adversas;
4) Autofe undao ex lui possibilidade de re ombinao natural omo
fonte de variabilidade;
5) A fonte de variabilidade reside no nmero de gentipos (linhas)
diferentes;
6) Per entagem de fe undao ruzada reduzida e asual, mas permite
novas ombinaes genti as que podem ter melhor ou pior adaptao
ao ambiente que os parentais.
O obje tivo do melhoramento para as esp ies autogmi as a
onstituio de variedades baseadas em linhas puras.
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2.2.4 Esp ies de propagao vegetativa
- Tipo de propagao bastante omum nas plantas superiores;
- Partes das plantas utilizadas: tubr ulos, bolbos, estolhos e outros
rgos vegetativos;
- Compreendem quase todas as fruteiras, quase todas a plantas
ornamentais e algumas plantas herb eas.
Cara tersti as:
1) altamente heterozigti as om alto grau de segregao quando
propagadas por semente;
2) reproduzem o gentipo om grande pre iso, permitindo obter,
independentemente do grau de heterozigose do gentipo, um nmero
infinitamente grande de indivduos geneti amente idnti os.
Obje tivos do melhoramento: pro urar reproduzir gentipos
re ombinantes de valor agronmi o, entre as plantas obtidas por
semente e pro urar obter mutaes somti as, quer naturais quer
induzidas.
2.2.5 MECANISMOS NATURAIS QUE FAVORECEM A
ENDOGAMIA
So em geral mais simples que os me anismos que favore em a
polinizao ruzada:
1) Cleistogamia (flores hermafroditas):
As flores en ontram-se fe hadas no momento da polinizao, deste
modo, as sementes s podem ser derivadas de autofe undao;
A pre iso om que a tuam os me anismos de autofe undao
dependem de fa tores genti os e de fa tores ambientais;
O grau ou per entagem de ruzamento varia om as ara tersti as
ambientais do lo al onde se en ontram as plantas;
2) Monoi ismo:
O sexo feminino e mas ulino en ontram-se na mesma planta mas em
flores diferentes. Embora nem sempre, o monoi ismo signifique que a
esp ie prevale entemente autogmi a, esta situao pode favore er
a autofe undao, desde que no estejam presentes formas de
autoin ompatibilidade.
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2.2.6 MECANISMOS NATURAIS QUE FAVORECEM A
ALOGAMIA
1) Dioi ismo
Sexo mas ulino e feminino em plantas diferentes;
2) Flores heteromrfi as
A fe undao ruzada entre diferentes tipos de flores, porque:
(i)
o estilo e o filamento dos estames tem umprimentos diferentes;
(ii) a parte feminina e mas ulina tem posies diferentes na mesma
flor
3) Flores homomrfi as
En ontram-se em plantas hermafroditas que no onseguem produzir
frutos e sementes por autofe undao devido a:
Di ogamia:
(i)
(ii)
protandria: flores mas ulinas amadure em para a fe undao, antes
das flores femininas;
Protoginia: flores femininas amadure em para a fe undao, antes
das mas ulinas.
In ompatibilidade:
um sistema de ontrole genti o para forar a polinizao ruzada que
opera a nvel da relao de ompatibilidade entre o plen e o pistilo. Esta
relao de in ompatibilidade envolve pro essos bioqumi os de base
genti a.
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4) In ompatibilidade:
(i)
gametofti a ( ontrole genti o): quando o te ido do pistilo tem um
alelo igual ao do gro de plen, no se pode desenvolver. S se
desenvolve quando tiver um alelo diferente.
Neste tipo de in ompatibilidade, no h diferenas entre
ruzamentos re pro os.
Ex:
se o estigma (diplide) for s1s2, o tubo polni o (haplide) que for
s1 ou s2 no se pode desenvolver. S se desenvolve quando for s3,
s4, et . As plantas resultantes sero sempre heterozigti as para o
lo us s.
Dois gentipos podem ser:
(-)
ompletamente in ompatveis (s1s2 * s1s2) ou;
(+) par ialmente in ompatveis (s1s2*s1s3) ou;
(++) plenamente ompatveis (s1s2 * s3s4).
s1s2
s1s3
s1s4
s2s3
s2s4
s3s4
s1s2
+
+
+
+
++
s1s3
+
+
+
+
+
s1s4
+
+
++
+
+
s2s3
+
+
++
+
+
s2s4
+
++
+
+
+
s3s4
++
+
+
+
+
F:\Files antigos do stick\Aulas UM\Melhoramento de plantas 2005\Melhoramento de
plantas
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(ii)
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Incopatibilidade esporoftica:
quando se verificam relaes de dominncia mais ou menos
complexas entre os alelos, tanto no plen como no tecido
estigmtico. Neste tipo de incompatibilidade, h diferenas entre
cruzamentos recprocos, podendo ser de sistema heteromrfico ou
homomrfico:
Sistemas heteromrficos:
Apresentam diferenas morfolgicas nas flores associadas a
reaco de incompatibilidade que monofactorial (controlada por
um gene) e, a planta me que confere a reaco de
incompatibilidade.
x: Prmula:
Plantas com anteras mais altas que o estigma, tem o gentipo
Ss; plantas com estigma mais alto que as anteras tem
gentipo ss:
antera ()
estigma ()
filete
estilete
ss
Ss
ovrio
- Unio possvel
(Ss * ss) = Ss + ss;
- Unio impossvel
(ss * ss)
por factores morfolgicos e genticos;
- Unio possvel
(ss * Ss) = Ss + ss;
- Unio impossvel
(Ss * Ss)
factores genticos.
por
Sistemas homomrficos:
No h diferenciao morfolgica das flores e o controle da
reaco de incompatibilidade monofactorial poliallico.
plantas
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5) Macho esterilidade ou Androesterilidade:
caracterizada pela presena de gmetas masculinos no funcionais.
xistem 3 tipos de macho-esterilidade:
Macho-esterilidade gentica;
Macho-esterilidade citoplasmtica;
Macho-esterilidade gentico-citoplasmtica
(i)
Macho-esterilidade gentica:
Utiliza-se muito para a produo de hbridos, pois evita o
trabalho de emasculao manual. determinado por um s
gene.
A condio em geral recessiva e a planta macho-estril
conserva-se atravs do cruzamento com plantas macho-frteis
heterozigticas.
Metade da prognie ser macho-estril e a outra metade machofrtil:
ms ms
*
(-estril)
Ms
MsMs
(-frtil)
Ms ms
100%
-frtil
ms ms
*
Ms ms
ms ms
50% -estril
Ms ms
50% -frtil
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(ii)
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Macho-esterilidade citoplasmtica:
ste sistema de esterilidade est ligado a factores
citoplasmticos, plantas com um determinado citoplasma so
macho-estreis e s podem produzir semente na presena de
plantas polinizadoras.
As sementes resultantes da F1 entre uma planta de citoplasma
macho-estril e o plen de um outra planta d origem a plantas
macho-estreis porque o citoplasma destas plantas fornecido
pelo gmeta feminino (macho-estril).
A manunteno da linha macho-estril feita atravs do
cruzamento de uma linha macho-estril com uma linha machofrtil.
A prognie duma planta macho-estril nestas condies
sempre macho-estril, qualquer que seja o gentipo da planta
polinizadora.
N
S
S
*
-estril
-frtil
100%
-estril
citoplasmtico
plantas
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(iii)
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Macho-esterilidade genetico-citoplasmtica:
Difere do tipo anterior pelo facto de a prognie das plantas de
citoplasma macho-estril no ser necessariamente machoestril, dependendo do gentipo da
planta polinizadora.
Os progenitores macho-frteis capazes de dar uma F1 machofrtil possuem um gene que
permite a produo de plen frtil
na planta com citoplasma macho-estril. sses genes chamamse genes restauradores (
R).
Os genes restauradores apresentam relaes de dominncia (R
dominante em relao a r).
citoplasma da prognie sempre determinado pelo citoplasma
da planta-me, mas a transmisso da macho-esterilidade neste
caso depende tambm da forma em que se encontra o gene
restaurador na planta polinizadora.
(macho-estril)
(macho-frtil)
prognie
S
S
N
rr
*
rr
rr
100%
macho-stril
S
S
rr
*
S
Rr
RR
100%
macho-frtil
S
N
rr
*
S
Rr
RR
100%
macho-frtil
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(macho-estril)
(macho-frtil)
S
N
rr
*
prognie
S
Rr
Rr
50%
macho-frtil
S
S
rr
*
S
rr
Rr
50%
macho-estril
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2.3 DTRMINAO DO TIPO D RPRODUO DA
TAXA D CRUZAMNTO M CONDIS NATURAIS
muito importante para o melhoramento.
Conhecidos para grande parte das espcies cultivadas.
Varia com as condies ambientais dentro da espcie ou do cultivar.
procedimento para a determinao do tipo de reproduo:
- exame floral
- cultivo de indivduos isolados e exame da descendncia.
2.3.1 xame floral
Ausncia de nectrios, glndulas secretoras, rgos petalides; e
existncia de estigmas plumosos indica polinizao no entomfila
autofecundao preponderante.
Verificao de dicogamia ou de monoicia sugere fecundao cruzada,
assim como cleistogamia indica a autofecundao.
2.3.2 Cultura de indivduos isolados e exame das descendncias:
Cultivar isoladamente plantas individuais e observar se produzem ou
no semente.
- Caso no produza: a espcie provavelmente alogmica;
- Caso produza: espcie pode ser autgama, mas tambm pode ser
algama com percentagem relativamente elevada de auto
fecundao (ex: milho) ou as sementes podem no ter origem
sexual (apomixia)
efeito da autofecundao no fentipo poder dar uma indicao de
autogamia. Se a autofecundao se efectuar sem reduo aparente do
vigor, a espcie ser provavelmente autgama.
2.3.3. Determinao da taxa de cruzamento natural (TFC)
Determina-se para ambientes especficos (zonas ecolgicas) quando se
cultivam juntos gentipos diferentes.
Consiste no uso duma linha com marcador recessivo monognico (a),
semeada em minoria e intercalado com outra linha de alelo dominante
(A).
A semente da primeira gerao obtida por polinizao livre colhida nos
indivduos do gene marcador recessivo, semeada e as descendncias
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obtidas na segunda gerao so classificadas quanto a caracterstica
fenotpica do gene marcador.
A taxa de fecundao cruzada (TFC) ser igual a proporo de
descendncias fenotipicamente dominantes.
2 gerao
1 gerao:
A
A
A
a (1)
A
A
A
A
a
A
A
A
A
A
A
A
(2)
A
A
A
A
A
A
a (3)
A
A
A
A
A
A
A
A
A
a = plantas marcadas (aa)
A = plantas no marcadas
(AA ou Aa)
(1)
aa
aa
aa
aa
Aa
aa
aa
aa
aa
aa
5%
(2)
aa
Aa
Aa
aa
aa
aa
aa
aa
aa
aa
10%
TFC = 5%
(3)
aa
aa
aa
aa
aa
aa
aa
aa
aa
aa
0%
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CAP. III:
3 NTICA D POPULAS BIODIVRSIDAD
3.1 Reviso de conceitos bsicos da gentica de populaes
Definies:
Populao
Populao mendeliana
Populao local
Pool gnico
Seleco
Fitness
Frequncias genotpicas e gnicas
Modelos da estrutura de populaes:
Modelo clssico
Modelo balanceado
Processos de mudanas evolutivas
Potencial reprodutivo
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3.2 A lei de Hardy-Weinberg
Tambm conhecida como equilbrio de Castle-Hardy-Weinberg
(CHW), afirma que numa populao muito grande onde todos os
indivduos cruzam-se entre eles de todas as maneiras possveis e
com a mesma quantidade de cruzamentos (Panmixia), as
frequncias dos gentipos e dos alelos no curso das geraes no
mudam.
sta lei foi publicada em 1908 pelo bilogo Ingls Hardy e
matemtico Alemo Weinberg (mas antes, o cientista Americano
Castle havia chegado s mesmas concluses).
Segundo esta lei, se um tipo de gmeta A, tem uma frequncia p,
de modo que f(A) = p e, o outro tipo de gmeta com o seu alelo a,
tem frequncia q, f(a) = q, tal que (p+q)2 = 1 ou seja f(A)+f(a) = 1,
os gentipos na prognie que se produz neste cruzamento so:
AA, Aa e aa nas propores p2 + 2pq + q2.
stas quantidades podem ser calculadas de acordo com o
desenvolvimento do binmio de Newton: (p+q)2.
Se numa populao com dois alelos f(A) = p = 0.7, significa que
f(a) = 0.3 e as propores dos gentipos esperados so:
(0.7A + 0.3a)2 = 0.49AA + 0.42Aa + 0.09aa.
Se numa populao se observa estas propores, significa que se
verifica a lei de CHW e, por isso, a frequncia deste gene no
muda no curso de geraes e, portanto, a mesma populao no
est a evoluir.
Para este gene, a populao est em equilbrio estvel com o
ambiente, no havendo condies para evoluir pelo menos para
este par de alelos.
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3.2.1 xemplo numrico do equilbrio CHW
Foi observada na Rssia uma populao de raposas de 14 345
indivduos, destes 12 eram de plo preto, 13 655 de plo vermelho
e 678 de cor intermdia.
Assumindo que um par de alelos A e a, controla as cores e os
gentipos aa, AA e Aa com frequncias genotpicas observadas
R, D, e H calculadas como
f(R) = 12 / 14 345 = 0.0837%;
f(D) = 13 655 / 14 345 = 95.19% e
f(H) = 678 / 14 345 = 4.726%.
Hipteses: Ho: A populao est em equilbrio CHW
Ha: a Ho no verdadeira
Frequncias allicas: f(A) = p = f(D) + f(H) = 0.975531544
f(a) = q = f(R) + f(H) = 0.024468456
Frequncias genotpicas esperadas:
(p +q)2 = (0.024468456 a + 0.975531544 A)
= 0.000598705 aa + 0.047739501Aa + 0.951661794 AA
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3.2.2 Teste 2 :
Atravs deste teste por ada lasse fenotpi a, se pode al ular se
os valores observados (O) so aproximados aos valores
esperados (E)
(E = frequn ia esperada * total de indivduos na populao).
O 2 al ulado omparado om 2 rti o ou tabelado a nvel de
signifi n ia de 0.05 e a graus de liberdades do nmero de
lasses fenotpi as menos um.
Classes
fenotpi as
Preto
Intermdio
Vermelho
Total
Valor
Observad
o
12
678
13655
14345
Valor
Esperad
o
8.588428
684.8231
13651.59
2 al =
(O-E)2 / E
1.355175
0.067981
0.000853
1.424009
2 rti o = 2 (gl=3-1) =0.05= 5.99. Ddo que 2 l < 2 rit , A eit-se
hiptese nul. Signifi que populo se en ontr em equilbrio
CHW.
Se populo est em equilbrio CHW, signifi que prtir de
quisquer frequn is, sejm lli s ou genotpi s, tods s
outrs frequn is podem ser l ulds.
Por ex., se frequn i de 0.7, signifi que
f(A)=0.3 e f(AA)=0.09.
F:\Files ntigos do sti k\Auls UEM\Melhormento de plnts 2005\Melhormento de
plnts
2003.do
Melhormento de plnts
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3.3 Sele o
um for evolutiv primri, permite que um lelo se
desenvolv om grnde rpidez no urso ds geres.
Sem sele o, um novo lelo formdo trvs d muto pode
fi r presente n populo durnte muits geres ms em
quntidde pequen ou quse nul.
Com bse nest for evolutiv se pode onsiderr vrios
modelos de sele o.
3.3.1 Sele o ontr
Neste modelo os gentipos so desfvore idos em relo
AA e A.
Os gentipos que tem o lelo A, tem p idde de viver e
gerr prognie sem problems, enqunto que o gentipo no
produz prognie n su totlidde, i.e., nem todo o seu poten il
reprodutivo se pode exprimir.
Um ert quntidde s, por ex., 40% ds plnts ou ds sus
poten iliddes, no onsegue gerr prognie, s (1-s) ou
(1 0.40 = 0.60) desenvolve-se normlmente.
Enqunto que os gentipos AA e A que tem o mesmo fentipo,
reproduzem-se normlmente.
Assim dpto Fitness pr os trs gentipos, AA, A e ,
ser respe tivmente 1, 1 e 1-s.
As propores ini iis dos trs gentipos depois dum gero
mudm omo indi do n tbel seguinte:
Gentipos
Frequn is
ini iis
Fitness
Freq. depois
d sele o
(freq. reltiv
unidde)
AA (D)
p2
A (H)
2pq
(R)
q2
Totl
1
1
p2
1
2pq
1-s
q (1-s)
1-sq2
p2 / (1-sq2)
2pq / (1sq2)
(q2 (1-s)) /
(1-sq2)
1
2
plnts
2003.do
Pgin 39 de 111
A som ds frequn is ini iis 1 = p2 + 2pq + q2, som ds
frequn is depois d sele o 1-sq2, e, em termos unitrios os
trs gentipos en ontrm-se n quntidde indi d n ltim
linh d tbel im.
As novs frequn is dos lelos A e , depois dum gero d
sele o, indi ds omo f(A) e f(), podem ser ssim
l ulds:
f(A) = p = D + H = f (AA) + f(A)/2 e,
f() = q = R + H = f() + f(A).
Assim:
f() = q = (q2 (1-s)) / (1-sq2) + * 2pq / (1-sq2) =
= (q2 (1-s) + pq)/( 1-sq2)
A mudn de frequn i do lelo num gero de sele o :
q = f() - f() = q - q = (q2 (1-s) + pq)/( 1-sq2) q =
=- sq2 (1 q) / (1-sq2)
A relo q, pode ser simplifi d eliminndo o denomindor (1sq2) se o s for pequeno
(< 0.3), porque quntidde sq2 ser
prximo de zero:
q = - sq2(1q)
Est relo om sinl negtivo, signifi que mudn vi
diminuir frequn i do lelo no urso de geres. Est
mudn mxim qundo frequn i do lelo q = 0.6.
q = -sq2(1q), mximo q q = 0
q = (-sq2(1q)) = (-sq2+sq3) = - 2sq + 3sq2 = 0
sq(-2 + 3q) = 0
-2 +3q = 0
q = 2/3 = 0.6
Se a populao tem este tipo de seleco, o destino o fim do
polimorfismo, porque o alelo a desaparece, f(a) = 0, enquanto que
o alelo A aumenta at se fixar, f(A) = 1.
Desde o princpio at a extino do alelo a, a populao apresenta
um polimorfismo transitrio.
plantas
2003.doc
Pgina 40 de 111
xemplo numrico: Numa populao s = 0.20, p = 0.60, q = 0.40.

entipos
AA
Aa
aa
Total
Frequncias
0.36
0.48
0.16
1
iniciais
Fitness
1
1
0.8
Freq. depois da
0.36
0.48
0.128
0.968
seleco
(Freq. relativa a 1) 0.3719008 0.495867769 0.132231405
1
f(a) = 0.132231405 + * 0.495867769 = 0.380165289 e,
q = 0.380165289 - 0.40 = - 0.019834711 ou
q = - sq2(1q) = - 0.20 * (0.40)2 (1 0.4) = - 0.0192
3.4 Sele o ontr os gentipos AA e A
Neste modelo de sele o o lelo A dominnte sobre . por isso, os dois
gentipos AA e A tem o mesmo fentipo. A situo mostrd n
tbel bixo:
Gentipos
Frequn is ini iis
Fitness
Freq. depois d
sele o
Freq. reltiv
unidde
AA
p2
1-s
2
p (1-s)
A
2pq
1-s
2pq (1-s)

q2
1
q2
Totl
1
1-s(1-q2)
p2 (1-s) / 2pq (1-s) / q2 / 1-s(1-q2)
1-s(1-q2) 1-s(1-q2)
1
Assim omo foi feito no modelo nterior, se pode demonstrr que
frequn i do lelo depois d sele o gir (ou n gero seguinte) :
q = sq2 (1-q) / 1-s(1-q2)
Signifi que em d gero frequn i do lelo ument, porque o
sinl positivo, t hegr fixo deste lelo em desfvor do outro (A)
que se extingue (f(A) = p = 0). Est relo se pode simplifi r elimindo
o denomindor, ssumindo que s pequeno omo no so nterior, ssim:
q = sq2 (1-q)
Est quntidde mxim qundo f() = q = 0.33 e diminue qundo q <
ou > este vlor. Note-se que est relo diferente dquel do modelo
plnts
2003.do
Pgin 41 de 111
nterior pens pelo sinl. Tmbm neste so, trt-se dum

polimorfismo trnsitrio onde um lelo se fix e outro se extingue.
plnts
2003.do
Pgin 42 de 111
Sele o ontr o lelo om ditividde n fitness
Neste so, o gentipo A intermdio em relo os gentipos AA e
, em termos d fitness. O modelo o seguinte:
Gentipos
Frequn is ini iis
Fitness
Freq. depois d
sele o
Freq. reltiv
unidde
AA
p2
1
p2
A
2pq
1-s/2
2pq (1-s/2)

q2
1-s
2
q (1-s)
p2 / 1-sq 2pq (1-s/2) / q2 (1-s) / 1-sq
1-sq
Totl
1
1-sq
1
Pondo um vlor qulquer de s, AA no sofre sele o, enqunto que A
tem tem fitness que metde entre os homozigti os. Por ex., se s =
0.20 os trs gentipos tem fitness de 1, 0.9 e 0.8 respe tivmente em
relo o nmero dos lelos A. Neste so trt-se de ditividde n
dpto.
Tmbm nete so, se pode demonstrr que frequn i do lelo , f() =
q, sempre diminui t extinso, pois o sinl de q negtivo:
q = - sq2 (1-q) / (1-sq)
ou om simplifi o, eliminndo o denomindor:
q = - sq2 (1-q)
Est mudn semelhnte quel que vimos ns sele es ontr os
gentipos AA e A. Tmbm neste so, o sinl negtivo e signifi
que em d gero frequn i do lelo bix t tingir o vlor zero.
3.5 O destino do lelo nos pre edentes tipos de sele o
Os modelos estuddos t gor (sele o ontr , sele o ontr os
gentipos AA e A e sele o ontr o lelo (ditividde n fitness)),
tem um q lrmente positivo ou negtivo. Signifi que, o lelo
ument ou diminui t fixr-se ou extinguir-se n popilo e, de
mneir omplementr se omport o lelo A. Desenvolvendo frmul
q = - sq2 (1-q), sendo s = 0.20, no urso de geres frequn i do
lelo tem um omportmento indi do no grfi o bixo:

plnts
2003.do
Pgin 43 de 111
1
Sele o ontr os
dominntes
f()
Sele o ontr
os re essivos
0.5
s = 0.2
0
50
100
200
300
n de geres
Se pode notr que o destino do lelo su reduo no urso de
geres t prximo de zero, o que signifi que vi extinguir-se. No
grfi o im, no foi desenhd urv do lelo A que vi umentndo
t tingir unidde, quer dizer, t se fixr. Se pode notr tmbm que,
qundo sele o ontr os re essivos diminuio mis rpid om
frequn i de 0.66 e que, qundo sele o ontr os dominntes
diminuio vi ser om mis rpidez om frequn i de 0.33, omo j
foi demonstrdo.
3.6 Sele o fvor dos heterozigti os A
Neste modelo prti ulr, mbos os homozigti os esto em desvntgem
fvor do heterozigti o. Neste so, onte e que os lelos A e fi m
n populo de mneir estvel, porque s sus frequn is hegm
um equilbrio que no mud mis no urso de geres. Por isso, pre e
que populo fi em equilbrio CHW, onde s fors evolutivs esto
usentes, no entnto sele o ge ontr os homozigti os.
Gentipos
Frequn is
ini iis
Fitness
Freq. depois d
sele o
Freq. reltiv
unidde
AA
p2
A
2pq

q2
Totl
1
1-s1
p (1-s1)
1
2pq
1-s2
q (1-s2)
1-p2s1-q2s2
p2 (1-s1) /
1-p2s1-q2s2
2pq /
1-p2s1-q2s2
q2 (1-s2) /
1-p2s1-q2s2
2
2
f() = R+ H = (q2 (1-s2) / 1-p2s1-q2s2) + (2pq / 1-p2s1-q2s2
plnts
2003.do
1
Pgin 44 de 111
e f() = R` + 1/2 H` = ((q2(1-s2) / 1 - p2s1 - q2s2) + 1/2 (2pq / 1 - p2s1) =
= (q - q2s2) / (1 - p2s1)
A vrio de f() depois dum gero :
q = pq (s1p - s2q) / (1 - p2s1 - q2s2)
Neste so q pode ser positivo ou negtivo dependendo d quntidde
(s1p - s2q) que pre e no numerdor. Qundo s1p > s2q, q tem o sinl
positivo e f() ument de gero em gero. Qundo s1p < s2q, q
negtivo e f() diminui. Se s1p = s2q, signifi que q = 0, quer dizer que,
frequn i de , f(), dum gero outr no mud e, omo j foi
referen ido, pre e que populo fi em equilbrio de CHW
durdoiro, enqunto que existe este tipo de sele o ontr os
homozigti os.
Polimorfismo bln edo (estvel)
No polimorfismo trnstrio, est presente um sele o que bix ou
ument s frequn is lli s, om sinl sempre positivo ou negtivo,
t se fixr ou extinguir o lelo (sele o dire ionl) ms, qundo
sele o fvore e o heterozigti o, mbos os lelos fi m n populo e,
ssim, mntm-se o polimorfismo. Se pode demonstrr que os lelos no
urso de geres hegm um equilbrio estvel que depende pens
dos vlores dos oefi ientes de sele o, s1 e s2.
O vlor de f() = q, qundo populo tinge o equilbrio, se pode
l ulr onsiderndo que, neste so s1p = s2q ou s1(q-1) = s2q, dqui
se obtm que frequn i :
^q = s1 / (s1+s2) e ^p = s2 / (s1+s2)
Um exemplo lssi o deste tipo de polimorfismo, n populo humn
d-se om grve doen d nemi fl iforme (si lmi ), que mt
rins ntes de tingirem doles n i, usd por um ltero
dum dos mino idos d hemoglobin nos glbulos vermelhos. Em
prin pio, doen deveri br no urso de geres porque
sele iond ontr: o vlor dpttivo (= fitness) dos indivduos
fe tdos nulo. Ms em lgums regies d fri frequn i dest
doen mntm-se no tempo. Este f to se verifi porque os
heterozigti os (portdores d nemi) tem um vntgem sobre os
indivduos homozigti os (normis ou livres d nemi) em relo
doen d mlri, por isso, s dus doens so bln eds entre si.
plnts
2003.do
Pgin 45 de 111
No mundo ds plnts, este polimorfismo foi identifi do em popules
onde semente tem or lr ou es ur. A semente de plnts que se
en ontrm em lugres hmidos tem or mis es ur do que dquels
plnts que se en ontrm em lugres pou o hmidos (ou se os). Os
pssrinhos omem mis semente lr num stio molhdo, enqunto
que por outro ldo omem mis semente es ur num stio se o porque
se pode ver melhor. Um onjunto de plnts que vivem num re om
mbs ondies de humidde porpor ion um polimorfismo bln edo
(estvel).
Exemplo numri o do equilbrio bln edo
Considerndo que s1 = 0.4 e s2 = 0.15: o equilbrio se obtm qundo ^q
= s1 / (s1 + s2) = 0.4 / (0.4 + 0.15) = 0,727273, ento qundo
frequn i do lelo igul este vlor, populo no mud mis ns
sus frequn is lli s q = 0. Entretnto, n frmul q = pq (s1p s2q) / (1 - p2s1 - q
2s2), se pode l ulr que qundo q > 0,727273, o q
< 0, enqunto que, se q < 0,727273 o q > 0 e, os vlores de q tem um
omportmento representdo no grfi o seguinte:
+
q
0.7273
0
.1
.2
.3
.4
.5
.6
.7
.8
.9
1.0
No urso de geres, s frequn is tendem hegr o ponto de
equilbrio, omo indi do n figur pels sets. Um vez tingido o
equilbrio, s frequn is dos lelos A e no mudm e populo
mntm mbos lelos sem mudn no urso do tempo.
3.6.1.1 Sele o qundo o heterozigti o desfvore ido
Este modelo de sele o, existe bsi mente s em prin pio e, tlvez n
nturez em lgum so espe fi o. um tipo de sele o que fvore e
os homozigti os e, por fim, permitindo subdiviso dum populo em
subpopules, ssim, tem importn i no pro esso de espe io
(formo de novs esp ies).
plnts
2003.do
Gentipos
Frequn is ini iis
Fitness
Freq. depois d sele o
Freq. reltiv unidde
Pgin 46 de 111
AA
p2
1
p2
p2 /
(1-2pqs)
A
2pq
1-s
2pq(1-s)
2pq (1-s)
/ (1-2pqs)

q2
1
q2
q2 /
(1-2pqs)
Totl
1
1-2pqs
1
q = 2pqs(q+1/2) / (1-2pqs) ou simplifi ndo:
q = 2pqs (q+1/2)
Qudro resumo dos modelos teri os de sele o:
Modelo de sele o
1) ontr
2) ontr AA e A
Gentipos e
fitness
AA A

1
1
1-s
1-s
1-s
1
3)
ontr

om 1
1-s/2 1-s
ditividde n fitness
4) ontr AA e
1-s1
1
1-s2
5) ontr o A
1
1-s
1
q em d gero
- sq2(1-q)
+ sq2 (1-q)
- sq2 (1-q)
= pq (s1p - s2q) /
(1 - p2s1 - q2s2)
2pqs(q+1/2)
plnts
2003.do
Pgin 47 de 111
CAP. IV: GENTICA QUANTITATIVA
(rever introduo genti quntittiv)
Qundo se en ontr r tersti s monogni s (ou qulittivs), os
modelos de sele o que form presentdos no ptulo nterior, podem
ter importn i pr o melhormento ds plnts. O melhordor pode
fvore er o umento ou diminuio dum lelo no urso de geres,
podendo ontrstr quilo que se en ontr n nturez.
Porm, miori ds r tersti s gronmi s so devids os efeitos
poligni os, i. e., mis dum gene ontrol o fentipo d plnts no ultivo
( r tersti s quntittivs). Com bse nests r tersti s,
ontroldos por um sistem poligni o, se distingue trs tipos de
sele o:
1. Sele o dire ionl:
Um ds extremiddes d distribuio norml (DN) fvore id no urso
de geres, por isso, em d gero r tersti vi umentr ou
diminuir e populo mud, de d vez um pou o em d gero t
formr um nov populo.
Este tipo de sele o quele que se en ontr no pro esso de
domesti o ds esp ies. Em d lugr depois d migro do
mteril genti o, devido o trnsporte pelo homem, en ontrm-se
popules que l nm bo dpto no urso ds geres. O
mbiente, entendido omo lim, solo e onjunto de plnts ou
e ossistem, represent o f tor que vi sele ionr. Os gentipos que
tiverem fitness mis bix no se reproduzem, enqunto que queles
que tiverem mior dpto vo produzindo mis semente e se
res entm ind mis.
Por isso, d populo origind por um longo pro esso de dpto
num determindo lugr (e tipo), present um re urso genti o de
grnde vlor pelos genes que tem e que podem ser utilizdos n
onstituio de novs vrieddes de plnts.
plnts
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Po:
s
Pn:
2. Sele o estbiliznte:
A onte e qundo os fentipos que se en ontrm em mbs extremiddes
d DN, tem menor vlor em relo queles que tem vlor mdio e que
esto presentes om mior frequn i. Assim, populo mntm
mesm mdi, no urso do tempo.
Po:
Pn:

plnts
2003.do
Pgin 49 de 111
3. Sele o seprdor:
en ontr-se qundo os fentipos mis heterozigti os no sobrevivem to
bem omo os homozigti os. Num DN, so os indivduos que fi m n
prte entrl que no produzem ou produzem pou prognie. Como
onsequn i, os indivdiuos que se en ontrm n extremidde positiv e
negtiv reproduzem-se mis, t jhegr dus popules divergentes
entre els. Se este tipo de sele o vi ontinundo, formm-se dus
novs esp ies. o tipo de sele o que deu origem s esp ies
(espe io) prtir dum ni populo.
Po:
Pn:
1
2
plnts
2003.do
Pgin 50 de 111
Respost sele o
Um problem prti o que o sele iondor pode enfrentr, o de no
puder determinr de imedito, se es olhendo um prte de plnts que se
en ontrm num ud d distribuio de Guss ou DN, se pode obter um
bom resultdo ou, melhor seri mnter populo ssim omo se
present.
Sele ionndo s plnts miores (p. ex. mis produtivs), temos que
sele ionr ud positiv (+) dum DN ou prte del (figur seguir).
Por isso, espermos obter n prxim gero, um populo que tem
mdi R (=respost sele o), tl que: R = S.
Est relo R = S, vlid se
r tersti sele ionr tem
um bse ex lusivmente ditiv
e, se tmbm os efeitos gentipo
x mbiente esto usentes.
Po:
S
Aditividde signifi que d
lelo num lo us herddo n
prognie, de mneir que o seu
efeito sej di ionvel om
outros pr formr um onjunto
de lelos positivos (+).
P1:
R
Signifi tmbm que no existem efeitos de dominn i, nem efeitos
epistti os, nem efeitos mternos (extrnu leres) que podem mudr ou
fe tr o omportmento ditivo. De f to, melhores pis produzem bons
filhos, ms s vezes podem produzir filhos muito diferentes, se ssim
onte e, signifi que r tersti no ditiv e o mbiente mud o
que se esper dos filhos.
Assim sendo, relo pre edente deve ser: R = S*H, onde H represent
o oefi iente de herdbilidde (no sentido lto), gerlmente < 1, que tom
em onsidero ests mudns em relo ditividde.
plnts
2003.do
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A diferen entre S e mdi d populo ini il , hm-se
diferen il sele tivo. Por isso, qunto mior for est diferen, mis
elevdo seri o R. Ms, n DN os extremos tem bix per entgem de
indivduos (ou plnts) e por isso, existe o ris o de um ou pou s
plnts, f to que pode usr efeito d homose ou depresso pelo
inbreeding, devido o endo ruzmento. Ento o melhordor tem de
de idir qul prte mis pequen que deve reproduzir sem orrer tl
ris o.
A relo pre edente pode ser ssim es rit: R/
= S*H/
, coniderando
de a intenidade de eleco definida como endo: i = S/
, a relao
pode er apreentada como endo:
R = i*H*
Et frmula bica para o programa de melhoramento. A intenidade

de eleco i em relao percentagem de planta a eleccionar,
enquanto que o coeficiente de herdabilidade H e o devio padro , o
valore epecfico por cada caractertica da populao. Algun valore
de i em funo da pecentagem de planta a eleccionar dentro da
populao, cuja a caractertica coniderada apreenta uma DN, eto
motrado na tabela abaixo:
i 2.64 2.42 2.05 1.76 1.55 1.4 1.27 1.16 1.06 0.97 0.88 0.8
2
5
10 15 20 25 30 35 40 45 50
% 1
Exemplo numrico: A experincia do Eat
3.6.1.2 Atitude combinao geral e epecfica
Chama-e atitude combinatria geral (ACG), ao valor que permite fazer
uma avaliao da combinao dum gentipo cruzado com um
determinado nmero de outro gentipo e, atitude combinattia
epecfica (ACE), ao valor que permite avaliar a combinao dum
cruzamento entre doi gentipo epecfico.
A aditividade no efeito do alelo e do gene pode er encontrado no
cao da ACG, enquanto que, na ACE podem er encontrado efeito no
aditivo tai como, o efeito da dominncia e da epitaia ou o efeito
materno.
F:\File antigo do tick\Aula UEM\Melhoramento de planta 2005\Melhoramento de
planta
2003.doc
Melhoramento de planta
Pgina 52 de 111
Conidere a tabela abaixo que motra o valore duma caractertica
quantitativa qualquer, obtido na prognie que reulta da combinao
entre 5 linha pura (A at E), ma tambm podia er uma planta ou
quaiquer populae. Eta combinao chama-e diallica, no qual uma
linha cruzada com vria outra linha na dipoio como neta tabela.
A
A
X11
B
X21
C
X31
D
X41
E
X51
Total Xi1
B
X12
X22
X32
X42
X52
Xi2
C
X13
X23
X33
X43
X53
Xi3
D
X14
X24
X34
X44
X54
Xi4
E
X15
X25
X35
X45
X55
Xi5
Total Mdia
i
X1j X1j/ni
X2j X2j/ni
X3j X3j/ni
X4j X4j/ni
X1j/ni
X2j/ni
X3j/ni
X4j/ni
Xij/nij
Xij/nij
Xij/nij
Xij/nij
X5j X5j/ni X5j/ni - Xij/nij

Xij Xij/nij =
3.6.1.3 O vlor i por d linh o efeito d titude gerl, l ul-se
omo diferen entre mdi por d pi menos mdi gerl :
3.6.1.4
3.6.1.5 AGC pr o pi A ou AGC (A) = X1j/ni - Xij/nij, ou = X1j/ni
ACE (A*B) = Xij - - iA - iB
Qundo o dilli o tem ruzmentos re pro os iguis, quer dizer A*B =
B*A, onde o primeiro pi e o segundo , significa que no existem
efeitos extracromossmicos e os genomas mitocondriais e plastidiais so
iguais entre os pais e, os seus efeitos sobre os genes nucleares so os
mesmos. Mas, s vezes este efeito no acontece porque os recprocos so
diferentes.
O melhorador que tem que trabalhar com muitas linhas pode fazer uma
simplificao, pressupondo que os efeitos extranucleares so iguais, desta
maneira, simplifica-se bastante o trabalho de cruzamento. Se temos n
linhas, o nmero de cruzamentos ser n(n-1), porque n so
endocruzamentos (ex. A*A). se se omite os recprocos, o nmero de
combinaes se reduz a n(n-1)/2 e, mesmo esta quantidade muito
quando n for elevado.
A AC e a AC se pode calcular a partir dum cruzamento, e tambm
omitindo a auto fecundao dos pais. ste mtodo usado quando os pais
so linhas puras muito fracas, como nas espcies alogmicas.
plantas
2003.doc
Pgina 53 de 111
xemplo numrico:
A
A 15
B 20
C 18
D 16
21
Total 90
B
20
14
20
18
15
87
C
18
20
20
17
22
97
D
16
18
17
16
18
85
Total Mdia
i
21 90
18
-0.2
15 87
17.4
-0.8
22 97
19.4
1.2
18 85
17
-1.2
20 96
19.2
1
96 455
18.2 =
ACG(A) = 18 - 18.2 = - 0.2, neste so o sinl negtivo. Signifi que o
pi A qundo entr n ombino gerl o seu efeito negtivo, ele bix
em 0.2 mdi ds prognies. O pi E, por su vez, ument o vlor d
prognie em 1.0. Se o r ter onsiderdo for produo, o vlor dos pis

em ordem de res ente ser: C>E>A>B>D. Assim, se pode es olher os
melhores pis nest bse genti devido os efeitos ditivos.
ACE(A*B) = 20 18.2 (- 0.2) (- 0.2) = 2.8. Os vlores de ACE se
podem l ulr por d ombino e, omo se pode verifi r o vlor
mximo que 22 no hbrido C*E devido os elevdos vlores de ACG
ns linhs C e E e, tmbm devido ACE (C*E) que tem o vlor 1.6.
3.7 Composio d vrin i genti
N frmul d respost sele o, R = iH
, quanto mai exacto for o
valor de H, tanto mai verdadeira a previo de R. O coeficiente de
heritabilidade, pode er definido como a fraco gentica da varincia
fenotpica. A varincia fenotpica, a oma da variae devida ao
gentipo mai aquela ambientai.
Num determinado lugar e num certo tempo, o ambiente influencia da
mema maneira o gentipo que a e deenvolvem e, por io, a
comparae entre gentipo ou variedade devem er feita ao memo
tempo e no memo lugar.
A varincia gentica, tranmitida no curo de gerae de pai para
filho e devida a gene que podem ter um efeito aditivo, ad, ma
tambm outro efeito.
Quando a quota gentica da varincia aditiva, a heritabilidade mai
valioa e a previo melhor. A heritabilidade , nete cao, no entido
planta
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etreito, Hn, enquanto que no entido lato, Hb, quando toda a
componente da varincia genotpica ficam no numerador.
Hb = (
ad + dom + ep + mat + int)/(
ad + dom + ep + mat + int + amb)
e
Hb = ad / (
ad + dom + ep + mat + int + amb)
Coniderando o cao de planta autogmica, tendo em conta o par de
alelo A e a dum locu, temo q ue o valor do gentipo AA, aa por
definio 2d, enquanto que o valor do gentipo Aa h medido como
ditncia da mdia m entre AA e aa. Em termo grfico temo:
aa
0
Aa
-d
m
AA
+d
h
onde: d a aditividade em relao ao alelo A = (AA m) = (m aa);
h repreenta a dominncia entre alelo A e a = (Aa m);
m = (aa+AA) = mdia do pai ou,
= d(p2+q2) + 2pqh = mdia da populao
Exemplo numrico: temo dua linha que produzem 32 e 10 grama de
emente cada planta. O eu hbrido, cultivado com o pai, produz 24 g.
ignifica que a mdia do pai m = (32+10)/2 = 21 e em aboluto +d =
-d = 32-21 = 11 ou 21 10 = 11. O valor de h er 24-21 = 3. Se pode
notar que em o alelo A, o gentipo tem um valor baixo (aa = 10). Com
um alelo A, tem um valor intermdio (Aa = 21). E com doi alelo A, tem
o valor mai alto (AA = 2d = 32).
3.8 Compoio da varincia na gerao F2
No cruzamento de dua planta autogmica (baicamente
homozigtica) AA e aa, a F1 e a gerao F2 produz o gentipo abaixo
repreentado.
planta
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P:
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AA
F1:
F2:
*
aa
Aa
Gentipo
Aa
Freq.
Valore
-d
Freq.*Valor (-d)
Aa
H
(h)
AA
+d
(+d)
Total
1
h
A quantidade h, para alm de er total tambm mdia (que e obtm
dividindo a mema quantidade por uma unidade).
A varincia, calculada como o quadrado da diferena do valore entre
a mdia nete cao epecfico:
F2 = (-d h)2 + (h h)2 + (d h)2 = d2 + h2
Para todo o alelo que controlam caractertica quantitativa, e pode
definir: d2 = D e h2 = H. Assim, temos como varincia duma gerao
F2 o seguinte:
F2 = D + H
Onde D a quota total de varincia aditiva e H a quota total de
varincia de dominncia.
Composio da varincia na gerao F3:
Autofecundando a F2, temos a gerao F3 com trs famliasque chegam
dos gentipos aa, Aa e AA. Os gentipos entre parnteses representam o
produto da segregao dos heterozigticos:
F2:
F3:
aa + Aa + AA
aa + (1/4 aa + 1/2 Aa + 1/4 AA) + AA = h
A mdia desta populao F3 m = h. Desta gerao em diante temos
dosi tipos de varincias em relao a provenincia das linhas: varincia

plantas
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entre famlias e varincia dentro de famlias, indicadas como 2b e 3w,
repectivamente e, calcula-e como:
2b = (-d - h)2 + ( h h)2 + (d h)2 = d2 + 1/16 h2
Tendo em coniderao que d2 = D e h2 = H, significa que:
2b = D + 1/16 H
Junta-e a eta varincia aquela que devido ao ambiente Eb.
A varincia dentro da tr famlia :
2w = (0) + (d2 + h2) + (0)
Dentro da famlia homozigtica aa e AA, a varincia zero porque
no produzem varincia gentica depoi da autofecundao, ento:
2w = d2 + 1/8 h2 = D + 1/8 H
Tambm nete cao e junta a varincia devido ao ambiente Ew.
Aim, o total da varincia na gerao F3 :
F3 = 2b + 2w = D + 3/16 H + Eb + Ew
Exemplo numrico: conidere emente que foram produzida de planta
F2 duma epcie autogmica, como amendoim, ervilha, feijo ou trigo.
Em cada cartucho temo emente duma planta. Temo de avaliar a
varincia para depoi calcular a heritabilidade no entido etreito e prever
a repota a eleco, R.
Em primeiro lugar fazemo a ementeira planta fila, i. e., cada fila de
planta no campo tem emete de cada cartucho, da obtemo uma F3.
Imaginando que o terreno eja batante uniforme, ignifica que no h
neceidade de caualizao, a varincia ambientai Eb e Ew podem er
medido directamente, por meio de linha que no egregam em relao
ao pai.
Cada planta que e deenvolve, pode er medida a ua caractertica
quantitativa como a altura, a data da florao ou a produo. Aim,
planta
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podemo ter dua equae com dua icgnita (Eb e Ew tem valore de
218 e 87 repectivamente e, 2b = 5840 e 2w = 3035).
Calculando, e obtm que: D = 11061 e H = 1461.
O coeficiente de heritabilidade no entido etreito, para eleccionar linha
F2, e pode calcular exclundo o Ew, a partir deta relao:
3.9 Hn = D/(D + H + Eb) = 0.868
Ete valor elevado e, a repota a eleco para o carcter examinado,
pode atingir o reultado eperado.
planta
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DESENHOS GENTICO ESTATSTICOS PARA AS ESPCIES
ALOGMICAS
Atrav da gentica biomtrica, foram deenvolvido deenho
experimentai de cruzamento que o coniderado padro. Ete
modelo ajudam a elaborar o reultado de anlie duma caractertica
medida na planta em campo, em ter que fazer o clculo de varincia
aditiva e de dominncia de cada vez, batando aber como feito o
aranjo para o cruzamento para cada modelo experimental a aplicar.
Nete modelo e toma em coniderao que a populao poder ter
alelo em equilbrio, em que neceariamente p = q (ou f(A) = f(a)).
Para ete cao, indica-e com R a ituao de cruzamento caualizado
que caracterizam a aditividade e a dominncia como DR e HR,
repectivamente.
E, uma vez calculada a frace DR e HR, atrav dum itema de
equae, e pode calcular o coeficiente de heritabilidade H da relao de
repota a eleo.
Na prtica o modelo mai utilizado o o eguinte:
BIP Biparentai
North Caroline Modelo I
North Caroline Modelo II
Diallico
Top Cro
BIP:
tambm chamado por Randomly mated biparental progenie
(prognie biparentai cruzado caualmente), conite na avaliao da
varincia que e encontram entre e dentro da famlia obtida do
cruzamento caualizado de muita planta duma populao.
A emente que e obtm de cada planta, e epara doutra e emeada em
parcela ou linha. Se regita medida de caractertica de cada planta,
de modo que, na anlie de varincia e tem a dua fonte de variao
com a componente mdio eperado de varincia:
Entre famlia
=
Dentro de famlia =
2w + m
2b
2w
planta
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O m o nmero de planta por famlia. Uma vez etimada a varincia
2w e 2b, e pode calcular a frace de aditividade e de dominncia,
egundo a relae eguinte:
2b = DR + 1/16 HR + Eb
2w = DR + 3/16 HR + Ew
A varincia ambientai e devem calcular a partir doutro material,
fazendo um aranjo no campo de tal maneira que e oberve a varincia
ambiental. No entanto, DR e HR e calculam reolvendo o itema de
equae.
North Caroline Model I (NC mod I):
Conite em cruzar um certo nmero de planta que funcionam como
maculina (m) com um certo nmero de planta que trabalham como
feminina (f). Cada macho (ou fmea) cruza um diferente grupo de
fmea (ou macho) e, por cada cruzamentio e cria pelo meno doi
filho. Dete modo, e obtm:
- Irmo completo full ib (tem o memo pai e a mema me), que
o a prognie de cada cruzamento;
- Meio irmo half ib (tem um pai comum), que o conjunto de
prognie que chegam dum pai;
- Prognie de caualizao completa, que o conjunto de prognie que
chegam de diferente pai.
Cada uma deta componente de variao tem uma fraco de
variabilidade gentica aditiva e de dominncia e, tambm a varincia
ambiental.
Na anlie da varincia onde conidera-e que o macho (m) o
cruzado com um grupo de fmea (f) (como o cao da fecundao
artificial do gado), que gera uma prognie p, a tabela de anlie de
varincia tem a eguinte fonte de variao, grau de liberdade e
componente mdia eperada:
planta
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Fonte de
G.L.
variao
Entre macho m-1
Entre fmea (f-1)m
Entre
(p-1)mf
prognei
Total
mfp - 1
SQ
QM
F
Comp. Md.
Eperada
2
* ou ** w +p
2F + pf 2M
* ou ** 2w +p
2F
2w
X1
X2
X3
Aim, obtm-e o itema de 3 equae com 3 icgnita e com valore
numrico X1, X2 e X3. X1 e X2 tem de er ignificativo atrav do tete
F. Obtida a etimativa de 2w, 2F e 2M e paa a analiar a
frace aditiva DR e de dominncia HR, por meio da egunte relae:
2w = DR + 3/16 HR + E
2F = 1/8 DR + 1/16 HR
2M = 1/8 DR
Equema do cruzamento NC mod I (Ex: 3s * 12 s):
1
2
3
4
Total
13
Full
Full
Full
Full
X13
5
6
7
8
sibs
sibs
sibs
sibs
14
Half
Sibs
Half
sibs
X14
9
10
11
12
15
Full sibs
Half
Sibs
Full sibs
X15
North Caroline Modelo II (NC mod II):
ste modelo prev cruzar uma srie de organismos machos, com uma
srie de organismos fmeas, de tal maneira que, cada organismo dum
sexo seja cruzado com todos os outros de sexo oposto. A combinao
estatstica (factorial) a mesma encontrada no delineamento de blocos
casualizados, onde dentro do bloco se colocam as parcelas de todos os
tratamentos.
A diferena com o diallico neste caso, que as plantas masculinas so
diferentes das femininas enquanto que, no diallico cada planta trabalha
ao mesmo tempo como feminina e masculina. O nmero de indivduos a
cruzar tem que ser bastante representativo da populao a amostrar.
plantas
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Pelo menos, 30 indivdos da populao tem de ser cruzados, se no o erro
devido a deriva gentica vai se evidnciar.
Fonte de
.L.
SQ
variao
ntre fmeas
f-1
ntre machos
m-1
Fmeas * (f-1)(m-1)
machos
ntre
mf(p-1)
prognies
Total
mfp - 1
QM
X1
X2
X3
F
Comp. Md.
speradas
2
* ou ** w + p
2FM + pf 2F
* ou ** 2w +p
2FM + pm 2M
* ou ** 2w + p
2FM
2w
X4
Se obtm um itema de equae de 4 equae com 4 icgnita. Onde
o componente aditiva e de dominncia da varincia gentica e podem
calcular como:
2M = 2F = 1/8 DR
2FM = 1/16 HR
2w = DR + 3/16 HR + Ew
Equema do cruzamento NC mod II (Ex: 5s * 4 s):
A
B
\
F
XFA XFB

XA XB
H
XHA XHB
I
XIA XIB
Total X A X B
C
CFC
XC
XHC
XIC
X C
D
XFD
XD
XHD
XID
X D

XF
X
XD
XI
X
Total
X F
X
X H
X I
T
Frmulas (NC mod I e II):
(1) Factor de correco (FC):
Onde:
FC = T/m*f
T = grande total
m
= n de machos
f
= n de fmeas
(2) Somatrio dos quadrados totais (SQT):
SQT = fi=1mj=1X2ij- FC
plantas
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(3) omatrio dos quadrados das fmeas (Qs):
Onde:
f
2
SQs = i=1F i/m FC
F = total por fmea
(4) omatrio dos quadrados dos machos (Qs):
Onde:
m
2
Qs = j=1M j FC
M = total por macho
(5) omatrio dos quadrados de fmeas * machos (Q*):
SQ* = SQT - SQs - SQs
(6) Quadrados mdios (QM):
QMs = SQs / (f-1)
QMs = SQs / (m-1)
QM* = (SQ*) / (m-1)(f-1)
(7) Valor do Fcal:
Fs = QMs / QM*
Fs = QMs / QM*
Fs*s = QM* / QMp
onde: QMp=quadrado mdio das prognies
(8) Valor do Ftab
F2
1
F1
1
5%
1%
2
raus de liberdade: tratamento (,, ou *)

gl
3
4
5
6
Fcal < Ftab
2
3
** (1%)
* (5%)
5%
1%
raus de liberdade: erro, interao ou prognies

plantas
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Cruzamentos diallicos:
Atravs deste modelo, se pode avaliar as componentes genticas de
varincias e calcular-se a heritabilidade, mas trata-se dum procedimento
complexo. Aplicando-se a estatstica do primeiro grau se pode calcular se
esto presentes num determinado cruzamento efeitos aditivos
seleccionveis (por meio da AC e AC).
ste tipo de modelo importante, p. ex., para empresas sementeiras onde
os seus programas de melhoramento no apenas a seleco que tem
importncia, mas interessa o produto dum cruzamento particular. Isto
vlido na produo de hbridos, uma srie de combinaes entre plantas
pode ser bastante para saber, qual o melhor produto como hbrido F1.
Top Cross:
um mtodo desenvolvido para avaliar o valor de linhas puras de milho.
abe-se que para produzir hbridos F1 precisa duas linhas puras que tenha
elevada Atitude a combinao. Do cruzamento dessas duas linhas se
obtm a semente hbrida que vendida aos agricultores.
As empresas sementeiras normalmente tem muitas linhas puras (centenas
ou milhares) obtidas por meio de autocruzamento. O problema avaliar
as linhas que combinam bem entre s e no caso de grande nmero de
linhas no se pode pensar em fazer cruzamentos diallicos.
O top Cross consiste no cruzamento dum conjunto de linhas puras com
uma variedade tester (uma variedade a polinizao livre com uma certa
variabilidade gentica).
No campo alterna-se filas de milho (linhas puras) com filas do tester.
Quando as plantas de linhas puras atingem a florao, corta-se a parte
masculina (bandeira) e a semente que produzida obtm-se do
cruzamento de cada linha com um pai comum.
e colhe a semente deste cruzamento e na gerao seguinte se faz o
ensaio de prognies progeny test. As melhores prognies sero obtidas
das melhores linhas em termos de atitude a combinao. Desta maneira se
reduz o nmero de linhas at atingir o nmero bastante pequeno para
experimentar os cruzamentos diallicos.
plantas
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3.10 Interaco entipo * Ambiente
Contrariamente aquilo que se pode pensar, ainda no existem mtodos
cientficos que do uma ideia clara e simples de o que pode ser o melhor
ambiente para uma planta.
Por meio de anlises qumicas e fsicas das mais sofisticadas no se pode
ter uma informao suficiente sobre um bom ambiente para uma planta,
se no for atravs da prpria produo da planta.
significa que, a melhor maneira de saber e medir o valor dum ambiente
apanhar informaes de produes das plantas nesse ambiente. Mas,
acontece que, as plantas no se comportam num stio da mesma maneira.
Portanto, s o gentipo permite saber a resposta fentipica duma planta.
Por isso, so de estrema importncia os ensaios agronmicos. Porque no
basta saber que um gentipo comporta-se bem num certo lugar. O
importante saber a produo no lugar onde se pretende cultivar a planta
(ou variedade).
O ambiente afecta de maneira impensvel o gentipo, materiais que
provm do hemisfrio norte podero ter um comportamento bastante
diferente quando semeados no hemisfrio sul. E, o problema que se
coloca como avaliar uma variedade em relao ao ambiente. Para isso
temos a anlise de Finlay e Wilkinson. O ambiente entendido como
solo, clima ou prticas culturais (irrigao, fertilizao, lavouras, etc).
plantas
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3.11 Coeficiente de Inbreeding
A lei de equilbrio de Hardy-Weinberg aplica-se s quando os
cruzamentos so aleatrios ou casuais, ou seja, quando a probabilidade de
cruzamento entre dois gentipos o produto das suas frequncias:
P(AA*aa) = f(AA) * f(aa).
O cruzamento preferencial ocorre quando no casual, ou seja,
indivduos com um determinado gentipo cruzam-se em maior frequncia
com os indivduos de um outro gentipo, do que seria de esperar das suas
frequncias.
O cruzamento preferencial por si s, no muda as frequncias allicas,
mas muda as frequncias genotpicas. e a probabilidade de cruzamento
entre dois gentipos maior do que a esperada se o cruzamento fosse
casual, a frequncia de homozigticos aumentar; se a probabilidade for
menor que a esperada, a frequncia de homozigticos diminuir.
De um modo geral, se conhecemos a probabilidade dos vrios tipos de
cruzamento, as frequncias genotpicas esperadas podem ser calculadas a
partir das frequncias genotpicas da gerao anterior.
O inbreeding uma forma de cruzamento preferencial e d-se quando
cruzamentos entre indivduos com relaes de parentesco so mais
frequentes do que o que seria de esperar de cruzamentos aleatrios ou
casuais.
Uma vez que os indivduos com relaes de parentesco so
geneticamente mais similares do que indivduos sem relao de
parentesco, o inbreeding aumenta a frequncia de heterozigticos em
relao ao esperado em cruzamentos casuais, embora no altere as
frequncias allicas.
O caso mais extremo de inbreeding a autofecundao. As
consequncias genticas do inbreeding so medidas atravs do coeficiente
de inbreeding (F) que corresponde a probabilidade de um indivduo
receber, num certo locus, dois alelos que so idnticos por descendncia,
isto , ambos so copiados de um nico alelo, transportado por um
progenitor, pertencente a uma gerao especfica.
Dois alelos com a mesma sequncia de DNA so idnticos em estrutura,
mas podem no ser idnticos por descendncia, se tiverem sido herdados
por progenitores sem relaes de parentesco.
plantas
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Os resultados do inbreeding foram analisados por Mendel que calculou
que depois de n geraes de autofecundao a prognie de um
heterozigtico Aa consiste em homozigticos e heterozigticos.
P:
F1:
F2:
Aa
(AA ou aa) +
(AA ou aa) +
= (AA ou aa)
F = (AA ou
Aa F =
( (AA ou aa) + Aa) =
+ (AA ou aa) + Aa
aa) + (AA ou aa) = , F =
A prognie de um heterozigtico autofecundado ser heterozigticos e

homozigticos que podem ser aa ou AA. Nos heterozigticos os dois
alelos no so idnticos por descendncia, mas nos homozigticos, ambos
alelos so idnticos por descendncia porque ambos so cpias de um
nico alelo do seu tipo, quer seja A ou a, presente no parental
heterozigtico autofecundado.
Assim, a proporo de indivduos com dois alelos idnticos por
descendncia na primeira gerao de autofecundao de um
heterozigtico igual a frequncia total de homozigotos (1/2), ou seja,
F=1/2.
Na segunda gerao de autofecundao, da prognie do heterozigtico
ser novamente constituda por homozigotos, cada um dos quais
constitudo por dois alelos idnticos por descendncia, portanto, o F ser
novamente e, uma vez que os heterozigotos representam da
populao, o incremento do coeficiente de inbreeding ser * = .
isto adicionado frequncia de da gerao anterior ser igual a +
=.F=.
Nas geraes seguintes, o valor de F aumentar em multiplicado pela
frequncia do heterozigtico na gerao anterior.
plantas
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Como calcular o coeficiente de inbreeding?
xiste um mtodo simples, chama do Path analysis, que permite
calcular o F de um indivduo cujo o pedigree se conhece.
O mtodo consiste em seguir as setas no pedigree, a partir do indivduo
cujo F se pretende calcular, atravs de cada um dos ancestrais que so
comuns a ambos os parentais e voltar at ao indivduo.
A
(5)
(4)
(4)
(5)
C
E
D
(3)
(6)

I
B
F
H
(2)
J
(7)
(1)
K
A figura representa o pedigree do indivduo K, cujos progenitores
directos so J e H, que so primos entre si. H dois caminhos possveis
para calcular o F de K:
1: K J C A D H K (7 passos)
2: K J C B D H K (7 passos)
A contribuio de cada caminho para o clculo de F ser (1/2)n, onde n
o nmero de passos do caminho menos 1, no caso de o indivduo aparecer
duas vezes, ou simplesmente o nmero de passos caso o indivduo
aparea apenas uma vez.
O valor de F obtm-se somando a contribuio de cada caminho. No
nosso caso, F = 1/64 + 1/64 = 1/32.
plantas
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3.12 Captulo 5. Mtodos de Melhoramento de plantas
Os mtodos de melhoramento desenvolveram-se tendo em conta a forma
de reproduo das espcies.
O objectivo final de qualquer mtodo de melhoramento a obteno de
material gentico (variedades ou populaes) que melhor respondam as
suas necessidades, quer em quantidade, quer em qualidade.
Qualquer que seja o mtodo usado, a seleco est sempre presente como
um instrumento.
1.1.
Mtodos de melhoramento para as espcies prevalecentemente
autogmicas
Estas espcies tem as caractersticas seguintes:
Populaes constitudas por indivduos altamente homozigticos que do
descendncia homognea;
Variabilidade gentica concentrada em linhas puras;
Alelos recessivos tendem a ser eliminados pela seleco natural, medida
que se manifestam;
Plantas tolerantes ao inbreeding, bem adaptadas ao ambiente em que
vivem, mas pouco tolerantes a mudanas de ambiente.
Os mtodos de melhoramento para estas espcies, pode dividir-se em 2
grupos:
(i)
Mtodos que exploram a variabilidade gentica natural
eleco massal
eleco por linha pura
(ii)
Mtodos que exploram a variabilidade gentica induzida pelo
cruzamento artificial
Pedigree
Populao reunida
Retrocruzamento
plantas
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1.1.1. eleco massal
Parte-se geralmente de
variabilidade gentica.
uma
populao
grande, que apresenta
Na primeira fase, seleciona-se os indivduos fenotipicamente superiores
para as caractersticas que se pretende melhorar (seleco positiva), ou
eliminam-se os indivduos com caractersticas inferiores (seleco
negativa).
Numa segunda fase, a semente colhida dos indivduos selecionados
misturada, constitundo o que se chama bulk e multiplicada. Esta
semente vai constituir a base para a nova variedade melhorada.
No caso de se aplicar a seleco negativa, no se deve eliminar mais de
25% das plantas, para evitar que a nova variedade que se pretende
constituir tenha caractersticas muito diferentes da variedade original.
A eficincia do mtodo depende da hereditariedade da(s) caracterstica(s)
que se pretende melhorar. Quanto maior for a varincia gentica da
caracterstica, maior possibilidade de sucesso ter o mtodo.
O mtodo de seleco massal pode tambm ser usado para manter e
purificar variedades j existentes (seleco conservadora). Neste tipo de
seleco, seleciona-se algumas plantas cujo o fentipo corresponde ao
fentipo da variedade original e no ano seguinte semeia-se as sementes
das plantas selecionadas, constituindo plantas-filha, isto , cada filha
corresponde a prognie de cada planta selecionada.
Durante o desenvolvimento da cultura, vai-se eliminando as plantas
atpicas e as filas com caractersticas diferentes das da variedade que se
pretende manter. A semente das plantas restantes colhida e misturada,
constitundo a base para obter a variedade purificada.
Esquema da seleco massal:
1.1.2. eleco por linha pura
um mtodo usado sobretudo para melhorar populaes naturais. Faz-se
em 3 fases:
plantas
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(i)
(ii)
(iii)
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Na primeira fase, selecciona-se plantas de uma populao ampla
com grande variabilidade gentica. A semente de cada planta
seleccionada guardada separadamente;
Na segunda fase, semeia-se as sementes de cada planta selecionada
em planta-filha, para avaliar o comportamento da descendncia de
cada planta. Elimina-se as linhas com caractersticas indesejveis.
As sementes das linhas restantes so depois semeadas anualmente,
durante 2-3 anos em locais diferentes. Durante este processo,
continua o trabalho de seleco e o nmero de linhas reduz
drasticamente.
Na terceira fase, as linhas selecionadas nas fases anteriores so
postas em ensaios agronmicos para avaliar a sua capacidade
produtiva e outras caractersticas, em comparao com variedades
comerciais j existentes. O processo de avaliao dura cerca de 2-3
anos. A(s) linha(s) que apresentar(em) melhores resultados durante
os ensaios poder(o) ser colocada(s) no mercado como novas
variedades.
Esquema de seleco por linha pura:
Diferenas entre os dois mtodos
1. eleco por linha pura: variedade tem como base uma linha pura;
seleco massal: variedade tem como base mistura de linhas puras;
2. Variedade constituda por seleco massal geneticamente menos
uniforme que a variedade constituda por seleco por linha pura;
3. eleco massal tem vantagem de ser mais rpida a atingir objectivos
do melhoramento a partir de ectipos j existentes, desde que estes
apresentem caractersticas fenotpicas negativas facilmente
identificveis. As variedades obtidas a partir da seleco massal
podem ser distribudas aos agricultores, sem necessidade de ensaios de
avaliao agronmica.
Mtodos que exploram a variabilidade criada pelo cruzamento artificial
Objectivo: Combinar num gentipo, os genes favorveis presentes em
dois ou mais fentipos diferentes.
Ponto de partida: identificar o material que se pretende cruzar, cruzar o
material e obter uma F1. A partir da, as geraes segregantes
podem ser submetidas aos diferentes mtodos.
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Condies necessrias para o sucesso dos mtodos:
a. objectivos devem ser claramente definidos por um ideotipo
b. deve haver uma alta possibilidade de atingir os objectivos partindo dos
progenitores escolhidos
c. utilizao de sistemas apropriados de seleco
d. tratamento apropriado das populaes hbridas obtidas
1.1.3. Pedigree
A nova variedade que se pretende constituir deve ter caractersticas
superiores s variedades comerciais j existentes, por isso, um dos
progenitores pode ser uma variedade j existente e o outro deve possuir
caractersticas pelas quais o primeiro progenitor fraco.
Faz-se cruzamento entre os dois progenitores de modo a obter uma
quantidade de cerca de 100 plantas na F1.
Deixa-se a F1 autofecundar-se naturalmente e obtm-se uma F2 de cerca
de 2000 a 6000 plantas.
Na F2 inicia o processo de seleco, escolhendo os indivduos que o
melhorador ache que podem produzir prognies melhores. A sementeira
deve ser espaada para permitir a seleco. Eliminam-se as plantas com
caractersticas negativas. Na colheita conserva-se sementes de 250-300
plantas.
As sementes colhidas da F2 so semeadas em planta-fila. Na F3 j h
algum nvel de homozigose e comea a distinguir-se as diferenas entre
famlias (linhas). Na F3, a seleco faz-se com base em plantas
individuais, nas famlias que apresentem boas caractersticas.
Na F4, continua o sistema de sementeira por Planta-fila, e a seleco fazse como na
F3, dando maior ateno ao valor mdio de cada famlia.
Entretanto, nesta fase, algumas famlais tero j sido eliminadas. As
diferenas entre as famlias sero mais notrias que as diferenas dentro
de cada famlia.
Na F5, continua o mesmo sistema de sementeira em planta-fila, o nvel de
homozigose muito maior e nesta fase j se faz a sementeira a uma
densidade normal. A sementeira feita exclusivamente entre famlias
para constituir a F6.
plantas
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Na F6 e F7, o nmero de famlias ser muito mais reduzido e, s cerca de
20 famlias com caractersticas realmente superiores que podem ser
usadas para a avaliao sob diferentes condies ambientais. As linhas
que tiverem comportamento produtivo melhor sero propostas para a
libertao.
Caractersticas especiais do mtodo Pedigree
Ao longo de todo o processo, faz-se o registo da informao genealgica
de todas as linhas, atravs das chamadas notas genealgicas. Estas
notas referem-se ao vigor, data de germinao, data de florao, data de
maturao, resistncia ao ataque de pragas e doenas e de outras
caractersticas julgadas de interesse agronmico. com base nesta
informao que se ir decidir em cada gerao, quais as linhas que se
dvem manter e quais as que se deve eliminar.
Desvantagens / limitaes do mtodo Pedigree
1. tempo;
2. quantidade do material nas primeiras geraes, espao, mo de obra,
erros;
3. a seleco na F2 pouco eficaz porque se faz em material altamente
heterozigtico;
4. a seleco aliada a auto fecundao, limita muito a recombinao,
podendo-se perder logo nas primeiras geraes, alelos favorveis, sem
que haja possibilidade de os recuperar mais tarde.
Mtodos alternativos ao mtodo Pedigree
Mtodos de ingle eed Descent
Neste mtodo, a seleco s comea a partir da gerao F5-F6, quando o
material j tem um nvel considervel de homozigose e menos
segregao.
Propagam-se todas as plantas da populao F2, tomando uma semente
por planta. Repete-se o procedimento at F5-F6, sem fazer notas
pedigree. A partir dessas geraes, o procedimento igual ao do mtodo
pedigree.
1.1.4. Mtodo de populao reunida
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Populao F2 (5000 6000) indivduos derivados da autofecundao da
F1 de um cruzamento semeada numa nica parcela. No se seleciona as
melhores plantas, nem se formam as melhores famlias. A sementeira
feita a densidade normal;
As sementes so colhidas todas e faz-se o bulk (mistura de sementes
produzidas por todos os indivduos de uma populao);
Do bulk tira-se uma amostra para semear uma outra parcela, do mesmo
modo que na gerao anterior. O procedimento idntico ao da F2 e
continua at a gerao F5-F8.
A partir da F8 segue-se o mesmo procedimento que o mtodo de
melhoramento por linha-pura (seleco de melhores plantas dentro da
populao, criao de planta-fila, seleco das melhores famlias,
avaliao agronmica das linhas seleccionadas).
Caractersticas especiais do mtodo de populao reunida
1. At F8, faz o uso da seleco natural e este actua sobretudo sobre
caractersticas de adaptabilidade;
2. A partir da F8, quando as plantas tem j um nvel considervel de
homozigose, faz-se tambm o uso da seleco artificial;
3. Mtodo aplica-se sobretudo quando se pretende obter linhas
acentuadamente homozigticas, com um mnimo de esforos e
despesas;
4. A durao do mtodo em mdia at a gerao F10-F11, dependendo
das caractersticas genticas que se pretendem melhorar.
1.1.5. Mtodo de Retrocruzamento (Backcross)
Utiliza-se quando se pretende transferir caractersticas genticas de uma
variedade para outra;
A variedade que vai fornecer os genes chama-se progenitor dador e a
variedade que vai receber os genes chama-se progenitor recorrente.
Procedimento:
Faz-se um primeiro cruzamento entre as duas variedades. O genitor dador
usado apenas neste primeiro cruzamento e funciona geralmente como
polinizador;
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As F1 resultantes so novamente cruzadas com o progenitor recorrente,
produzindo a primeira gerao de retrocruzamento, que se indica com a
sigla BC;
O retrocruzamento repete-se vrias vezes, sucessivamente ou intercalado
com ciclos de autofecundao e seleco, conforme o controle gentico
do carcter que se pretende transferir;
Em cada retrocruzamento, aproporo de germoplasma doador reduzida
a metade, de modo que, depois de um nmero n de cruzamentos e
retrocruzamentos, tal proporo ser (1/2)n.
Ex: Um cruzamento seguido de 5 retrocruzamentos, teremos (1/2)6 =
(1/64); isto significa que se recuperou mais de 98% do patrimnio
gentico do recorrente. A tudo isto corresponde um aumento de
homozigose, depois de m geraes de retrocruzamento, a proporo de
homozigose num par de locus individual ser (2m-1/2m). No nosso caso
(m = 5 retrocruzamentos): (25 1 / 25) = 96.87%. Depois de 5
retrocrtuzamentos, 96.9% dos loci estaro no estado homozigtico.
Para p pares de genes independentes presentes no estado heterozigtico
na F1, a proporo de gentipos homozigticos na populao depois de m
geraes de retrocruzamento ser: (2m 1/2m)p. Considerando o exemplo
de m = 5 e 6 pares de genes, teremos, (25 1 /25)6 = 82.63%. Portanto,
mais de 80% dos indivduos da populao sero homozigticos com o
genitor recorrente para todos os 6 pares de genes.
O produto final dum programa de retrocruzamento deve ser submetido a
ensaios agronmicos antes de se propor a libertao da variedade.
Os procedimentos a seguir para o caso de se pretender transferir um gene
dominante para o progenitor recorrente so diferentes dos procedimentos
a seguir no caso de se pretender transferir um gene recessivo.
Quando o alelo a transferir dominante, depois de cada ciclo de
retrocruzamento, faz a seleco eliminando todos os fentipos que no
apresentem expressamente o carcter que se pretende transferir. Depois
de 5 geraes de retrocruzamento, cerca de 98% do gentipo do
progenitor recorrente recupera-se. Nessa altura, interrompe-se os ciclos
de retrocruzamento, elimina-se os gentipos recessivos e deixa-se as
outras plantas autofecundar. As prognies dessas plantas so observadas e
as que apresentarem segregao, so eliminadas, deixando-se apenas as
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que no apresentando segregao so derivadas de homozigticos
dominantes.
Quando o alelo a transferir recessivo, aconselhvel, depois de duas
geraes de retrocruzamento, deixar as plantas autofecundar e criar F2.
Dentro destas sero seleccionadas as plantas homozigticas recessivas a
serem utilizadas nos ciclos sucessivos de retrocruzamento.
Aspectos importantes a considerar para o sucesso do mtodo:
a. o progenitor recorrente deve ser uma das melhores variedades da zona;
b. o carcter a trasferir deve ser dotado de alta hereditariedade;
c. o nmero de retrocruzamentos deve permitir a recuperao de todos os
genes do progenitor recorrente.
1.2.
Mtodos de melhoramento para espcies alogmicas e para as
espcies de propagao vegetativa
Consideraes gerais
Os programas de melhoramento para estas espcies tem como objectivo
no a planta individual mas sim o conjunto de plantas da populao ou
ectipos.
Ectipos so todas as populaes locais resultantes da aco desenvolvida
pela seleco natural. Em geral, podem superar variaes extremas de
clima das suas zonas de adaptao, mas no tem caractersticas
agronmicas de valor comercial.
As variedades de espcies alogmicas reproduzidas por semente so
menos uniformes do que as das espcies autogmicas, com a excepo de
variedades baseadas em hbridos F1.
Durante o programa de melhoramento preciso chegar a um
compromisso entre a necessidade de obter uniformidade caracterstica das
variedades comerciais e a conservao de um certo grau de homozigose
para evitar efeitos do inbreeding.
Com base na estrutura gentica, as variedades cultivadas das espcies
alogmicas distinguem-se em duas categorias:
1. Variedades de livre polinizao;
2. Variedades hbridas
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Dentro de cada categoria, o objectivo de obter variedades dotadas de
valor agronmico, uniformes, estveis e distintas no tempo e no espao,
consegue-se de maneiras diferentes, com recurso a mtodos que
reproduzem artificialmente duas situaes naturais que obedecem a dois
princpios fundamentais da gentica:
a. a lei do equilbrio de Hardy-Weinberg para as variedades de
polinizao livre;
b. a lei da uniformidade dos hbridos F1 para as variedades hbridas.
Nos programas de melhoramento para estas espcies, usa-se muito as
provas de prognie (progeny tests).
Provas de prognie consistem em avaliar o material parental atravs da
sua descendncia, o que permite fazer a seleco com base no gentipo e
no no fentipo.
Na maior parte das espcies alogmicas, a avaliao atravs da
descendncia refere-se apenas ao gentipo materno, pois o paterno
constitudo por um pool polnico comum a toda a populao e portanto
indiscriminado, por isso importante que durante as provas, o material
materno seja conservado para permitir que com base nos resultados dos
testes de prognie, se faa a seleco.
Nas espcies polianuias a conservao do material materno no
problemtico, mas nas espcies anuais, a conservao feita atravs da
semente de autofecundao das plantas-me.
Na aplicao prtica dos resultados das provas de prognie, devem
estabelecer-se dois parmetros necessrios a avaliao das linhas em
seleco:
(i)
(ii)
a aptido geral combinao (AC);
a aptido especfica combinao (AEC).
A AC indica o comportamento mdio de um gentipo (planta, clone,
linha pura) nas suas combinaes hbridas. Diz-se que um gentipo tem
alta AC quando d sempre ptimas descendncias quando cruzado com
outro, qualquer que seja o gentipo do outro.
A AEC indica o comportamento do gentipo em cruzamentos particulares
e, serve para explicar os casos em que certas combinaes se apresentam
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melhores que as esperadas com base no comportamento mdio. Pode
acontecer que um gentipo com baixa AC tenha uma alta AEC com
outro gentipo especfico. eneticamente, a AC est relacionada com
efeitos genticos aditivos enquanto que a AEC se relaciona com efeitos
de dominncia e epistasia.
Tipos de provas de prognie
1. Prognies autofecundadas
A autofecundao determina uma notvel reduo de vigor, para os
carcteres quantitativos que manifestam dominncia e epistasia, portanto
o recurso a autofecundao deve ser para os casos de avaliao de
carcteres que esto sob controle gentico de tipo aditivo.
As plantas so escolhidas com base fenotpica, pouco antes da florao,
no interior duma populao e, so isoladas para obter sementes de
autofecundao. A semente colhida de cada planta usada para semear a
prova de prognie. Com base nos resultados da prova so escolhidos os
gentipos superiores.
2. Prognies de livre polinizao
o as que se obtm da semente de uma planta, de uma linha pura ou de
uma estirpe clonal aps a polinizao no controlada. Estas prognies
permitem avaliar com segurana o valor gentico das plantas e a sua
aptido geral combinao, embora a fonte de plen no seja controlada.
3. Prognies de policruzamento
Difere da prognie anterior porque a fonte de plen fornecida
exclusivamente por plantas seleccionadas.
Realiza-se clonando as plantas-me, escolhidas anteriormente com base
nas suas caractersticas fenotpicas e transplantando ao acaso os clones
em repeties numerosas (10-20), num campo isolado, de modo que se
cruzem apenas entre s. A casualizao faz com que cada gentipo receba
amostras de plen o mais homogneas possveis e a clonagem assegura a
produo de quantidades de sementes suficientes para as provas.
A prova de prognie faz-se com a semente reunida, colhida nos clones de
cada planta-me. Com base nos resultados, so escolhidas as plantas-me.
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4. Cruzamento por linha, clone ou variedade (top-cross)
A semente a ser usada na prova de prognie pode ser fornecida por uma
linha pura emasculada ou por clones;
Escolhe-se tambm uma variedade comercial, bem conhecida e difundida
na zona, que funciona como tester.
emeia-se alternadamente filas da variedade tester e da linha pura ou
clone. Deve-se assegurar que a quota de autofecundao durante o
perodo em que as linhas esto no campo seja mnima.
A semente obtida, reunida por clones ou por linhas puras emprega-se nas
provas de prognie, e, com base nos resultados pode-se concluir sobre a
AC e proceder a seleco.
e o tester utilizado for uma linha pura ou um clone, em vez de uma
variedade com base gentica ampla, o resultado do teste de prognie pode
dar indicaes sobre a AEC, tanto dos materiais a seleccionar como do
tester utilizado.
5. Prognie de cruzamento simples (single-cross)
Consiste em fazer todos os cruzamentos individuais possveis entre um
certo nmero de linhas puras, estirpes clonais ou outros materiais.
O esquema utilizado em geral o cruzamento diallico (exclue-se as
autofecundaes e cruzamentos recprocos).
Com o single-cross obtm-se indicaes tanto da AC como da AEC.
Cada cruzamento individual indica a AEC, enquanto que a mdia de
todos os cruzamentos de um particular gentipo indica a AC.
O mtodo s praticvel quando os gentipos a avaliar no so muitos e,
usa-se em geral na fase final dum programa de melhoramento.
Os mtodos
1. eleco massal
parecida com a que se faz nas plantas autogmicas.
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A semente obtida por polinizao, produzida por indivduos
fenotipicamente superiores de uma populao com variabilidade gentica,
colhida e misturada para dar lugar a gerao seguinte.
O mtodo tem por fim aumentar a frequncia dos genes desejados nas
populaes que se pretende seleccionar.
O mtodo eficaz para o melhoramento de caractersticas qualitativas e
quantitativas com elevada hereditariedade.
2. eleco fenotpica
Muito empregue em espcies polianuais onde seja possvel quer a
propagao vegetativa, quer a propagao por semente.
As plantas seleccionadas so clonadas, reproduzidas num campo isolado,
onde no possa chegar plen estranho, de modo que a polinizao
acontea s entre plantas seleccionadas.
Controla tanto o fentipo da planta-me como a fonte de plen, e por
isso, pode conseguir mais progresso que a seleco massal clssica.
3. Melhoramento por linhas
A semente obtida da livre polinizao, colhida dos fentipos superiores
no interior de uma populao inicial, utilizada para efectuar provas de
prognie que permitam localizar as linhas provenientes das plantas-me
melhores. Com base nos resultados obtidos, pode-se actuar de dois
modos:
a. e a prova de prognie for feita com apenas uma parte da semente
obtida das plantas-me, enquanto a outra parte se mantm separada, o
lote de semente inicial da nova variedade ser constitudo reunindo a
semente separada das plantas que tiverem dado as melhores prognies;
b. e a prova de prognie for feita com toda a semente obtida da plantame, o lote d
e semente o lote de semente inicial ser constitudo
colhendo directamente e reunindo a semente proveniente da livre
polinizao produzida nas prognies melhores
4. eleco recorrente
Define-se como um esquema cclico de seleco efectuado para aumentar
a frequncia dos genes favorveis presentes numa populao inicial e ter
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depois maiores possibilidadesde extrair dos materiais seleccionados,
gentipos superiores.
As plantas heterozigticas de uma populo
contemporaneamente para um ou mais caracteres.
so
avaliadas
Os indivduos fracos para os caracteres que se pretende melhorar
eliminam-se. As plantas superiores so autofecundadas ou propagadas
clonalmente.
Fazem-se depois todos os cruzamentos possveis entre as prognies das
plantas superiores, ou deixam-se cruzar livrementeas prognies auto
fecundadas ou clones seleccionados.
A populao resultante deste cruzamentoserve como fonte para o ciclo
sucessivo de seleco e intercruzamento. Esta populao denominada
inttica Experimental.
Vantagem: mantm a quota de inbreeding baixa devida a alternncia entre
a aufofecundao e intercruzamento e a ampla base gentica das
populaes seleccionadas. O sucesso depende dos genes presentes na
populao original.
Pode ser aplicado seguindo 4 processos diversos:
4.1.
eleco recorrente simples

As plantas so seleccionadas com base em avaliao fenotpica de plantas
individuais ou das suas prognies autofecundadas.
As provas de prognie deste tipo de seleco chamam-se test-cross e so
semelhantes ao top-cross, as plantas a serem testadas so cruzadas com
um tester e a semente que se obtm serve para as provas de prognie.
O uso deste mtodo limita-se aos carcteres de elevada hereditariedade
No ano 1, dentro da populao inicial, selecciona-se fenotipicamente as
plantas superiores para o carcter que interessa, essas plantas so depois
auto fecundadas.
o ano 2, com as sementes obtidas pela autofecundao, constituem-se
prognies por espiga-fila, que se cruzam em todas as fecundaes
possveis.
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No ano 3, a semente hbrida obtida no 2 ano, mistura-se e semeia-se para
se obter uma populao onde se vai escolher as plantas melhores para
serem autofecundadas.
No 4 ano o procedimento igual ao do 2 ano
A seleco continua por alguns ciclos at se obterem os resultados
desejados.
4.2.
eleco recorrente para a AC

No ano 1, escolhem-se cerca de 100 ou mais plantas, dentro da populao
inicial. O plen de cada uma destas plantas utiliza-se em parte para
autofecundar as plantas dos quais foi colhido e, em parte para polinizar 6
7 plantas numa populao de base gentica ampla que serve de tester.
Na altura da colheita, mistura-se a semente hbrida obtida de cada grupo
de 6 7 plantas do tester de modo a ter a disposio tantos lotes de
semente hbrida, quantas eram as plantas seleccionadas com base
fenotpica na populao inicial.
A semente proveniente da autofecundao produzida nas plantas
escolhidas colhida separadamente por cada planta e conservada.
No ano 2, numa experincia especial , so examinados os lotes de
semente hbrida obtida no ano 1.
No ano 3, semeia-se em espiga-fila a semente obtida no ano 1 por
autofecundao, utilizando apenas a semente colhida nas plantas cujas
prognies hbridas deram a produo mais elevada na prova efectuada no
ano 2.
Faz-se depois o intercruzamento manual entre as prognies ou deixa-se a
polinizao livre.
No ano 4, inicia um novo ciclo de seleco, onde a populao de base
representada pela mistura da semente obtida no ano 3. Dentro desta
populaofaz-se uma nova seleco com base fenotpica. As plantas
escolhidas so autofecundadas e simultaneamente cruzadas com o mesmo
tester usado no ano 1.
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Prossegue-se depois da mesma maneira que no ciclo de seleco
precedente.
4.3.
eleco recorrente para a AEC

O plano de melhoramento igual ao previsto para a seleco para a AC,
a diferena no tipo de tester usado. No caso presente, o tester uma
linha pura ou um hbrido simples, isto , um material de base gentica
estreita.
4.4.
eleco recorrente recproca

O material de base so duas populaes (A e B), geneticamente diversas
entre s.
No ano 1, autofecunda-se cerca de 200 plantas da populao A e 200
plantas da populao B, seleccionadas com base fenotpica. Ao mesmo
tempo, o plen de cada uma das plantas auto fecundadas de A usado
para polinizar grupos de 5 plantas colhidas ao acaso da populao B e
vice-versa. Teremos assim, 1200 plantas de cada populao, sendo 200
autofecundadas e 1000 cruzadas em grupos de 5 com as 200 da outra
populao.
Na colheita, constituem-se os seguintes lotes de sementes:
200 lotes de semente autofecundada de A
200 lotes de semente autofecundada de B
200 lotes de semente por cruzamento de A com as 5 plantas de B
200 lotes de semente por cruzamento de B com 5 plantas de A
200 prognies de cruzamento de A
200 prognies de cruzamento de B
Os lotes de semente por cruzamento so constitudos reunindo a semente
produzida pelas 5 plantas cruzadas com a mesma fonte polnica.
No ano 2, enquanto os lotes de autofecundao so conservados, as
prognies dos cruzamentos feitos no ano 1 so utilizadas para organizar
dois ensaios agronmicos.
No ano 3, retoma-se a semente autofecundada obtida no ano 1 das plantas
autofecundadas da populao A e B cujas prognies por cruzamento
resultaram superiores nas provas agronmicas do ano 2. Com esta
semente, constituem-se 2 campos distintos e isolados: 1 para as prognies
por autofecundao de A e outro para as prognies de autofecundao das
plantas
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plantas B. Em cada campo faz-se manualmente todos os cruzamentos
possveis entre as prognies ou deixa-se a polinizao livre.
Nos anos 4, 5 e 6, repete-se os processos seguidos no ano 1, 2 e 3, usando
como material de base a mistura de semente produzida no ano 3 pelo
cruzamento das prognies autofecundadas de A e de B, respectivamente.
As duas novas populaes so indicadas como A e B.
Consideraes gerais sobre a seleco recorrente
1. Nas plantas polianuais que se propagam tambm vegetativamente, no
necessrio recorrer a autofecundao e o material gentico das
plantas que se usam nas provas com o test-cross, reproduz-se clonando
as plantas.
Em cada ciclo de seleco, em vez de intercruzar as prognies
autofecundadas, junta-se num campo isolado de policruzamento as
plantas-me clonadas que deram os melhores resultados nas provas de
prognie.
2. As populaes obtidas pelos vrios processos de seleco recorrente
so utilizadas para a constituio de novas variedades sintticas ou
para extrair, depois da autofecundao, linhas puras que tenham uma
elevada aptido a combinao, para a constituio de hbridos.
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5. Variedades hbridas
Definio: populaes F1 cultivadas, que manifestam um notvel vigor
hbrido, obtidas do cruzamento entre linhas puras, clones, variedades em
equilbrio ou outras populaes geneticamente diferentes entre si.
Vantagem: as produes que delas se obtm so muito superiores as das
variedades em equilbrio.
Desvantagens: No caso de hbridos F1 resultantes do cruzamento entre
duas linhas puras, a semente deve ser produzida todos os anos e os
agricultores no podem guardar e usar a semente de uma campanha para a
outra, pois na gerao seguinte h segregao e uma reduo acentuada
no rendimento.
3.13 Causas genticas do sucesso das variedades hbridas
Nas espcies alogmicas, a autofecundao leva a reduo do vigor das
plantas o fenmeno de depresso por inbreeding. Quanto mais
homozigtico for o material, menor o vigor.
Heterose ou vigor hbrido: oposto a depresso por inbreeding e
manifesta-se devido a existncia de relaes de dominncia entre alelos.
Diz-se que h heterose quando o F1 tem um valor produtivo superior a
media do valor produtivos dos seus parentais.
A heterose manifesta-se no s nos hbridos F1 resultantes do cruzamento
entre linhas puras, mas tambm pode se manifestar nos produtos do
cruzamento entre populaes em equilbrio (hbridos inter-varietais) e
outros materiais heterozigticos de espcies alogmicas.
3.14 A base gentica da heterose
Existem duas hipteses para explicar o fenmeno da heterose:
1. Hiptese da dominncia
Admite que a depresso de inbreeding seja devida a fixao no estado
homozigtico de alelos recessivos desfavorveis que nas populaes em
equilbrio altamente heterozigticas se exprimem raramente.
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A heterose seria pois o fenmeno contrrio, ou seja o disfarce dos alelos
recessivos desfavorveis presentes numa linha pura, por parte dos alelos
dominantes da outra linha e vice-versa.
De acordo com esta teoria, teoricamente seria possvel encontrar uma
linha pura constituda por alelos dominantes, cujo o rendimento e vigor
fosse semelhante ao de um hbrido F1, mas na prtica isso nunca se
conseguiu, devido aos fenmenos de depresso de inbreeding.
2. Hiptese de sobredominncia
Considera que a heterose tem um efeito de estmulo sobre o organismo.
Uma explicao possvel poderia estar ligada a fenmenos de eficincia
bioqumica ligados a vrios estgios de desenvolvimento de um mesmo
indivduo.
Outra explicao poder estar ligada a fenmenos de linkage. e os alelos
ABC so dominantes sobre abc e esto ligados, evidente que a forma
heterozigtica Aa Bb Cc ser fenotipicamente superior a forma
homozigtica aa bb cc, pois os alelos dominantes cobriro os efeitos
negativos dos alelos recessivos.
Fenmenos como epistasia e outras formas de interao gnica podem
tambm explicar o fenmeno.
Embora no seja possvel escolher entre as duas terias, importante saber
que elas no so mutuamente exclusivas e que embora a dominncia seja
sem dvida um factor importante para o fenmeno da heterose, outros
factores como a sobredominncia tambm podem contribuir.
3.15 Constituio de variedades hbridas
O maior sucesso das variedades hbridas foi conseguido na cultura do
milho
5.1.
Hbridos simples
Constituem-se a partir do cruzamento entre duas linhas puras. As linhas
femininas (emasculadas) cultivam-se alternadamente com linhas
masculinas. Colhem-se as sementes das linhas femininas.
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5.2.
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Hbrido duplo
uma F1 entre dois hbridos simples. Ex.: A, B, C, D so linhas puras, o
hbrido duplo ser (A*B)*(C*D). Um dos hbridos funciona como
progenitor feminino e outro como progenitor masculino.
Actualmente, os hbridos que se encontram no mercado so chamados,
em relao ao nmero de linhas inbreed que os constituem: hbridos
simples ou a duas vias, hbridos a trs vias e hbridos duplos a 4 vias.
Em termos de uniformidade, os hbridos simples a duas vias so os mais
uniformes e apresentam um elevado vigor hbrido. A capacidade
produtiva depende sobretudo das caractersticas genticas das linhas
inbreed usadas.
5.3.
Cruzamentos simples modificados
Muitas vezes, usam-se cruzamentos simples modificados para a
constituio de hbridos. Estes consistem em usar um progenitor como
porta-sementes (feminino) e um polinizador que no seja linhas puras
propriamente ditas, mas cruzamento simples entre sister-lines (linhasirms), que d
iferem entre si em poucos genes.
As sister-lines podem ser originrias de populaes obtidas atravs de
seleco recorrente recproca. Ex.: (A1*A2)*(B1*B2), onde A1 e A2 so
sister-lines derivadas da populao B.
Os hbridos assim produzidos tem a vantagem de poderem superar
problemas de baixa adaptabilidade s variaes ambientais, melhor que
os hbridos simples convencionais.
5.4.
Hbridos a 3 vias
o resultantes do cruzamento entre um hbrido simples e uma linha pura

(A*B)*C, so chamados pecial crosses. Tem a vantagem de combinar
um preo mais baixo da semente com um elevado nvel produtivo. Usa-se
o simples como progenitor feminino e a linha como polinizador. A base
gentica mais ampla que a dos hbridos simples e permite maior
elasticidade de adaptao s mudanas ambientais.
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Operaes necessrias para produzir hbridos
1) eleco das melhores plantas no interior de variedades comuns,
ectipos ou populaes obtidas por seleco recorrente;
2) Autofecundao das plantas escolhidas por 5 ou 6 geraes para
produzir linhas puras homozigticas;
3) Teste de linhas puras produzidas para a AC/AEC;
4) Ensaios agronmicos do hbrido constitudo;
5) Produo de semente comercial
3.16 Constituio de linhas puras
Comea-se por autofecundar 300-400 plantas escolhidas antes da
florao, para caractersticas como precocidade, robustez do caule,
inclinao das folhas, etc. Nesta fase ainda no possvel seleccionar
com base em resistncia a doenas, qualidade da produo, etc.
A semente da autofecundao colhida nas plantas escolhidas usada para
fazer testes de prognie, semeando 20 30 sementes por cada planta.
Nesta fase a seleco faz-se entre as linhas e dentro de cada linha,
escolhendo as plantas que do melhores prognies.
As plantas escolhidas com base no valor produtivo das prognies
prosseguem com ciclos de autofecundao. Entretanto, a depresso de
inbreeding levar a eliminao de muitas linhas, acompanhado de um
aumento de uniformidade e homozigose. O ciclo de autofecundao
prossegue por 5 6 geraes, at que se atinja uniformidade no interior
de cada linha e se notem as diferenas entre as linhas.
Interrompe-se a autofecundao deixando as plantas entrecruzarem-se
livremente no interior de cada linha.
Durante as autofecundaes vo-se fazendo seleces a favor das
caractersticas agronmicas desejadas
Os hbridos sero constitudos entre linhas puras superiores.
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Teste para AC
Os testes no sero feitos com base na capacidade produtiva das linhas
em si, pois com a depresso de inbreeding esta ser muito baixa;
A caracterstica mais importante a testar ser a aptido a combinao com
outras linhas.
Os testes fazem-se atravs de provas de prognie de top-cross ou
recorrendo a cruzamentos diallicos.
No caso de se recorrer a diallicos pode-se tambm testar a AC, pela
mdia fornecida pelos cruzamentos singulares entre uma linha e todas as
outras.
3.17 O emprego da macho-esterilidade na produo de hbridos
Diminui os custos da produo da semente hbrida;
Normalmente explora-se a macho-esterilidade gentico citoplasmtica,
que permite evitar os custos de emasculao manual das linhas
progenitoras femininas.
Procedimento:
Preparao das linhas macho-estreis, atravs da incorporao da machoesterilidade em linhas
boas existentes, atravs de um programa de
retrocruzamento, onde a linha macho-estril citoplasmtica faz de doador
e o genitor recorrente a linha escolhida para o programa de
melhoramento.
A metodologia consiste em no cruzamento entre o doador e o recorrente.
Far-se-o depois uma srie de retrocruzamentos com o recorrente, onde a
recorrente ser conservado atravs da auto fecundao ou
intercruzamento em isolamento.
Os produtos do cruzamento inicial sero sempre macho-estreis
citoplasmticos.
No fim do programa teremos duas linhas fenotipicamente iguais, uma das
quais ser macho-estril e outra macho-frtil. A fertilidade na linha
macho-estril ser reestabelecida com a introduo de genes
restauradores.
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Obtidas as linhas macho-estreis, vrios processos podem ser seguidos
para a obteno da semente hbrida:
a) Uma linha ms e nenhuma linha com genes R
A
(s) rr
(macho-estril)
C
(n) rr
(macho-frtil)
AB
(s) rr
(macho-estril)
*
B
(n) rr
(macho-frtil)
AB
= (s) rr
(macho-estril)
*
D
(n) rr
(macho-frtil)
CD
= (n) rr
(macho-frtil)
*
CD
(n) rr
(macho-frtil)
ABCD
= (s) rr
(macho-estril)
O hbrido duplo ABCD ser macho-estril. A semente poder ser
empregue no cultivo, se for misturada com semente frtil do mesmo tipo,
produzida usando a linha A macho-frtil. Para assegurar a polinizao de
todas as plantas suficiente a presena no campo de 1/3 de plantas
macho-frteis.
b) Uma linha ms e uma linha com genes R
A
(s) rr
(m-s)
C
(n) rr
(m-f)
AB
(s) rr
(m-s)
*
B
(n) rr
(m-f)
AB
= (s) rr
(m-s)
*
D
(n) RR
(m-f)
CD
= (n) Rr
(m-f)
*
CD
(n) Rr
(m-f)
ABCD
= (50% (s) rr) ms
(50% (s) Rr) mf
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O hbrido ABCD ser macho-estril em 50% porque os genes
restauradores possudos por CD esto em condio heterozigtica,
portanto, s passam dos gmetas com gene R. Esta percentagem
suficiente para garantir a polinizao da cultura em campo.
c) Duas linhas ms e uma com genes R
A
(s) rr
(m-s)
C
(s) rr
(m-s)
AB
(s) rr
(m-s)
*
B
(n) rr
(m-f)
AB
= (s) rr
(m-s)
*
D
(n) RR
(m-f)
CD
= (n) Rr
(m-f)
*
CD
(n) Rr
(m-f)
ABCD
= (50% (s) rr) ms
(50% (s) Rr) mf
d) Uma linha ms e duas linhas com genes R
A
(s) rr
(m-s)
C
(s) RR
(m-f)
AB
(s) rr
(m-s)
*
B
(n) rr
(m-f)
AB
= (s) rr
(m-s)
*
D
(n) RR
(m-f)
CD
= (n) RR
(m-f)
*
CD
(n) RR
(m-f)
ABCD
= (s) Rr
mf
Em todos os casos examinados, a emasculao abolida na fase de
produo do hbrido simples AB e na produo do hbrido duplo ABCD.
No terceiro caso, abolida tambm para a produo do hbrido simples
CD.
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6. Variedades sintticas
Definio: uma variedade de uma espcie prevalecentemente
alogmica, constituda pela combinao de um certo nmero de clones,
linhas puras ou outros materiais avaliados precedentemente pela sua
aptido a combinao.
Podem desenvolver-se em locais onde as condies no so
suficientemente boas para que os hbridos apresentem produes
suficientemente altas para compensar o custo das sementes.
Os progenitores de uma variedade sinttica (yn 0), so intercruzados
em todas as combinaes possveis, de modo a dar uma F1 que se
denomina sinttica de primeira gerao (yn-1).
Para obter semente suficiente para comercializar, necessrio deixar a
yn 1 a livre polinizao, produzindo uma F2 que se denomina yn 2.
Pela lei de equilbrio de H W, as frequncias allicas e genotpicas
estaro em equilbrio, e, na ausncia de factores de distrbio,
permanecero em equilbrio nas geraes sucessivas de multiplicao,
que sero denominadas yn 3, yn 4, etc.
importante que o melhorador examine o valor agronmico no s da
yn 1 como das geraes sucessivas, pois estas caractersticas devem se
manter ao longo do tempo
muito importante verificar a AC na gerao yn 0, uma vez que a
variedade ser constituda a partir de vrios progenitores cada um dos
quais se deve combinar bem com os outros.
O cruzamento aleatrio durante as geraes de multiplicao uma das
condies fundamentais para o uso de variedades sintticas, que sendo
constitudas por gentipos heterozigticos estaro sujeitos a presses
selectivas naturais no ambiente de multiplicao.
No se aconselha a multiplicao para alm da gerao yn 4 .
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7. Aspectos especficos do melhoramento gentico para as espcies de
propagao vegetativa
1) Fazem parte deste grupo, as espcies arbreas e algumas herbceas
como a batateira, cana-de-acar, alho, morangueiro, espargo, etc.;
2) A maior parte so espcies perenes, que manifestam acentuada
depresso de inbreeding por autofecundao e notvel vigor hbrido,
embora muitas vezes apresente baixa produo de sementes devido a
problemas de esterilidade;
3) Os produtos comerciais so partes vegetativas ou frutos;
4) As variedades identificam-se como clones, ou seja, plantas derivadas
duma nica planta, multiplicados vegetativamente. Apresentam
apenas variabilidade ambiental, com excepo dos casos em que se
apresentam mutaes somticas;
5) Nos indivduos que constituem os clones est presente uma quota de
variabilidade gentica no estado potencial, que se manifesta sempre
que se recorre a reproduo sexual. Este tipo de variabilidade permite
fazer seleco com o objectivo de criar novas variedades com
caractersticas que se podem manter facilmente com propagao
vegetativa;
6) Para a constituio de novas variedades, pode-se usar dois mtodos:
(i)
eleco clonal, quando se tem a disposio amplas populaes

naturais constitudas por plantas genotipicamente diferentes entre
s. Neste caso, o melhoramento consiste em fazer seleco
fenotpica de plantas, conservar e propagar vegetativamente;
(ii)
Hibridao quando necessrio criar variabilidade gentica por meio
de reproduo sexual. elecciona-se os clones, faz-se o cruzamento
e a segregao vai-se manifestar directamente na F1. Cada semente
poder potencialmente um novo clone que se ir multiplicar
vegetativamente.
No caso de plantas arbreas, o problema poder ser quando esto
presentes problemas de esterilidade que podem dificultar a
hibridao. Por outro lado, estas espcies levam muito tempo a
atingir o estado adulto (10 12 anos ou mais), o que exige muito
tempo para obter uma nova variedade.
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Uma outra fonte de variabilidade pode ser a mutagnese que pode
ser espontnea ou induzida.
7) Conservao das variedades
Os fenmenos da mutao que ocorrem, fazem com que as variedades
criadas pelo trabalho de melhoramento possam mudar as suas
caractersticas, pelo que se torna necessrio um trabalho de purificao
atravs da seleco clonal.
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CAPTULO 6: MELHORAMENTO PARA A REITNCIA A
FACTORE
BITICO
E
FACTORE
ABITICO
A produtividade das plantas cultivadas est sempre em grande medida
relacionada com a sua capacidade de resistir ao stress causado por
factores biticos (pragas e doenas) e a factores abiticos (frio, geadas,
seca, etc.).
6.1. melhoramento para a resistncia a factores biticos
6.1.1. Consideraes gerais
- abe-se que o ataque de pragas e doenas s plantas cultivadas pode
causar danos significativos que se vo traduzir numa reduo drstica
nos rendimentos;
- Para combater as pragas pode-se usar pesticidas, ou desenvolver
variedades resistentes;
- O uso de pesticidas est limitado aos agricultores com possibilidade
econmica para suportar o seu custo, para alm dos problemas de
toxicidade e poluio ambientais que eles causam;
- O uso de variedades resistentes tem a vantagem de ser mais
econmico para o agricultor e de no causar danos ao ambiente;
- O sucesso no trabalho de melhoramento gentico para a resistncia aos
efeitos das pragas e doenas, baseia-se no conhecimento das relaes
entre hospedeiro (a planta) e o patgeno (parasita) e, na possibilidade
de encontrar fontes vlidas de resistncia.
6.1.2. Causas das doenas das plantas
- Infeces causadas por fungos, vrus, bactrias e insectos:
As plantas podem ter resistncia natural, determinada por genes de
resistncia, mas depois de algum tempo, o patgeno pode ter a
capacidade de superar a resistncia.
Quando o patgeno tem a capacidade de provocar uma reaco de
susceptibilidade no hospedeiro, chama-se patgeno virulento.
Quando o patgeno no tem capacidade de provocar uma reaco de
susceptibilidade no hospedeiro, chama-se patgeno avirulento
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6.1.3. Raas fisiolgicas do patgeno
- Definem-se como sendo variedades do patgeno que se podem
distinguir por um carcter fisiolgico;
- Podem ser reconhecidas inoculando-as em plantas de variedades com
diferentes fontes de resistncia.
Exemplo:
Inoculum
I1
I2
I3
I4
Var. 1

Var. 2
R

R

Var. 3
R
R
R
R
Raa
A
B
A
B
Raa fisiolgica A: Causa reaco de susceptibilidade, ou virulenta para
a variedade 1 e avirulenta ou no causa reaco de
susceptibilidade nas variedades 2 e 3.
Raa fisiolgica B: Causa reaco de susceptibilidade ou virulenta para
as variedades 1 e 2 e avirulenta, ou seja, no causa
reaces de susceptibilidade na variedade 3.
6.1.4. Resistncia do hospedeiro
- A resistncia nas plantas varia com os gentipos das diferentes
variedades.
Caractersticas da resistncia:
de carcter complexo;
tem variao contnua de susceptvel a imune;
tem especificidade;
tem mecanismos especficos de aco;
tem uma base gentica.
- Especificidade da resistncia:
existem duas categorias:
resistncia vertical (resistncia especfica) e
resistncia horizontal (resistncia geral).

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Resistncia vertical (especfica):
- efectiva contra alguns gentipos do patgeno e no contra
outros (ex. variedade 2);
- Tem uma interaco entre o hospedeiro e o patgeno;
- Uma certa variedade resistente contra uma raa especfica do
patgeno.
Esquema da resistncia vertical (especfica)
R
R1
R2
0
Raas
24
R Nvel de resistncia
R1 e R2 Linhas de comportamento da resistncia em relao s
diferentes raas fisiolgicas do patgeno
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Resistncia horizontal (geral):
- Expressa-se contra todas as raas do patgeno;
- No tem interaco entre o hospedeiro e o patgeno
Esquema da resistncia horizontal (geral)
R
R1
R2
0
Raas
24
6.1.5. O processo epidmico das doenas das plantas
O aspecto mais importante a considerar a proporo da cultura que fica
infectada e no as plantas singulares
3.18 Curva de progresso da doena
- Obtm-se pela relao entre a quantidade da doena ao longo do
tempo. A quantidade de doena expressa em % de plantas
infectadas.
- A doena tem um crescimento exponencial (grfico).
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3.19 rfico da curva de progresso da doena
Qtd(%)
1.0
Folhagem destruda
0.5
Fase
exponencial
0
Junho
Julho
Agosto
(tempo)
Qtd (%) Quantidade de doena (proporo da rea foliar
afectada)
- Durante a fase exponencial, a quantidade de doena pode ser
caracterizada pela equao:
Onde: t = tempo;
rt
r = taxa de reaco
Xt = X0 * e
X0 = infeco no tempo t0
e = 2.718
- O desenvolvimento da epidemia depende de vrios factores e
pode ser diferente de ano para ano.
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3.20 Como que a resistncia vertical afecta a epidemia?
- Atrasa o incio da epidemia (X0 = 0) (grfico)
rfico: efeito da resistncia vertical no desenvolvimento da epidemia
Quant.
de
doena
R0
P0
0
R1
P1
Tempo (meses)
Onde: P0 e P1 curvas de resistncia de duas variedades
cultivadas no mesmo local e semeadas na
mesma data:
R0 e R1 resistncia especfica das duas variedades
(R1 > R0)
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3.21 Como que a resistncia horizontal afecta a epidemia?
- Faz com que o desenvolvimento da doena seja mais lento,
reduzindo a taxa de infeco (r);
- Em geral este tipo de resistncia dura mais a longo prazo que a
resistncia vertical (grfico)
rfico: Efeito da resistncia horizontal no desenvolvimento da epidemia
Quant.
de
doena
C1
C2
0
Tempo (meses)
Onde: A variedade C1 desenvolve a doena muito
rapidamente e a C2 mais devagar;
A diferena no est na quantidade inicial da doena,
mas na maneira como a infeco se desenvolve:
r C1 > r C2; r taxa de infeco.
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6.1.6. Mecanismos da resistncia
A planta pode resistir ao patgeno atravs de dois processos:
(a) resposta hipersensitiva;
(b) resposta no hipersensitiva
3.22 Resposta hipersensitiva
- Neste caso, como resposta ao ataque do patgeno:
- h um aumento na taxa de respirao da planta, na sntese do RNA
(novos genes expressam-se), produo de novas proteinas,
actividade de novos enzimas;
- a planta responde activamente a presena do patgeno;
- h produo de compostos qumicos (phytoalexinas), como
resposta ao ataque do patgeno;
- a resposta de hipersensibilidade leva a morte do patgeno. O efeito
da morte das clulas infectadas e, consequentemente, a morte do
patgeno. O efeito da morte das clulas no desenvolvimentoda
planta negligencivel.
- A resposta hipersensitiva actua numa fase especfica do ciclo de
infeco;
- o hospedeiro e o patgeno so incompatveis ( - )
3.23 Resposta no hipersensitiva
- Neste caso, o hospedeiro e o patgeno so compatveis (+), portanto:
- desenvolve-se uma infeco na planta e o patgeno tambm se
desenvolve;
- a reaco de resistncia v-se na quantidade de patgeno que se
desenvolve;
- um tipo de resistncia quantitativa;
- a resposta no hipersensitiva d-se em qualquer fase do ciclo da
infeco;
- a resistncia no hipersensitiva por exemplo: a resistncia no
campo, em que h uma sensibilidade aos factores ambientais, tais
como o nvel de nitrognio (se o N for elevado, a planta torna-se
susceptvel), o estgio de desenvolvimento da planta (nveis de
resistncia maior so expressos em tecidos da planta mais velhos).
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3.24 O ciclo de infeco
Infeco
Disseminao
Inoculao
formao de esporos
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6.1.7. A gentica da resistncia
Resistncia vertical
- H diferentes interaces entre os gentipos do hospedeiro e o
patgeno;
- A interaco entre a especificidade do hospedeiro e a
virulncia do patgeno. Ambos devem ser analisados em
conjunto.
Ex: resistncia a raas de ferrugem
Raa
22
24
entipos
Ottawa Bombay
+
+
3.25 Forma de transmisso da resistncia
Ottawa * Bombay
F1: Todos resistentes
F2:
Raas\Var.
Raa 22
Raa 24
Ottawa
Bombay
R

R
(110)
(32)
(43)
R: = 110 + 43 : 32 + 9 = 153 : 41 = 3 : 1
R
R

(110)
(32)
(43)
R : = 110 + 32 : 43 + 9 = 142 : 52 = 3 : 1

(9)

(9)
- A resistncia em ambos os casos determinada por um s gene;
- Os dois genes so de aco independente.
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Forma de transmisso da virulncia
Raa 22 * Raa 24
F1: todos avirulentos
F2:
Var.\Raas
Ottawa
Bombay
Ottawa:
Bombay:
Raa 22
Avirulento
Virulento
Avirulento
Avirulento
(78)
(27)
Raa 24
Avirulento
Virulento
Virulento
Virulento
(23)
(5)
A : V = 101 : 32 = 3 : 1
A : V = 105 : 28 = 3 : 1
78 : 27 : 23 : 5 = 9 : 3 : 3 : 1 2 genes de aco independente
3.26 A hiptese gene para gene
- sta hiptese postula que a capacidade da planta resistir infeco do
patgeno determinada por um gene de resistncia. Para cada gene de
resistncia na planta h um gene correspondente no patgeno que
controla a virulncia.
- Implicaes da hiptese:
- No que diz respeito a resistncia, podemos ter 2 fentipos no
hospedeiro: R1_ ; r1r1;
- No que diz respeito a virulncia, podemos ter 2 fentipos no
patgeno: A1_; a1a1.
Interaces possveis:
Hospedeiro
Patgeno
A1_
a1a1
r1r1
(1) +
(3) +
R1_
(2)
(4) +
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Temos:
- 3 reaces compatveis (+) e 1 reaco incompatvel ();
- Na prtica, para cada gene de resistncia h um gene correspondente
do patgeno: R2/A2; R3/A3, etc.
(1) o hospedeiro no tem genes de resistncia, os dois organismos so
compatveis e a doena est presente;
(2) o melhorador pode introduzir o gene da resistncia e assim ficamos
com uma reaco incompatvel entre os dois organismos e o nvel
da dona decresce;
(3) se se verificar uma mutao no patgeno de A1
a1a1,
o
resultado que temos uma reaco compatvel entre os dois
organismos. A seleco natural far um rpido incremento na taxa
da dona e muito rapidamente toda a populao ser a1a1 e o
gene R1 no ser mais vlido para conferir resistncia;
(4) A populao hospedeira ir de R1 para r1r1, como resultado da
situao (3).
6.1.8. Fontes de resistncia
H duas possibilidades:
(1) Seleco de material, entre material cultivado bem adaptado;
transferindo resistncia entre gentipos cultivados atravs de
cruzamentos intraespecficos;
(2) Se no houver fontes de resistncia entre os gentipois
cultivados, seleccionar no material selvagem e transeferir a
resistncia atravs de cruzamentos interespecficos.
- H um problema em manter a resistncia no genoma das plantas a
longo prazo, o que se deve por um lado, a capacidade dos patgenos
mudarem o estado de virulncia e por outro lado ao carcter
poligenico da resistncia horizontal.
Algumas estratgias para obter resistncia durvel
(a) Uso de genes especficos de resistncia
- Uma estratgia usar combinaes de 2 ou 3 genes de resistncia
ao mesmo tempo. Desta forma, o patgeno quando sofre mutao,
tem de se ajustar a 2 ou 3 genes ao mesmo tempo, o que difcil
para ele.
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(b) Uso de variedades multilneas
- Outra estratgia o uso de variedades multilneas, que consiste em
misturar na mesma variedade, linhas com resistncia a raas
fisiolgicas diferentes, de modo a que o nvel de infeco se
mantenha sempre baixo.
6.2. Resistncia a factores abiticos
- Os factores abiticos ou adversidades ambientais que podem provocar
danos as plantas so muitos, mas aqueles que se pode pensar combater
atravs do melhoramento gentico, introduzindo um certo nvel de
resistncia, so poucos;
- Os factores mais importantes so o frio excessivo, o calor excessivo, a
seca, as geadas e a acama.
Melhoramento para factores abiticos
- O melhorador pode avaliar a resistncia a estes factores criando o
material em campo, dependendo assim completamente do andamento
das pocas, ou pode servir-se de equipamentos especiais (cmaras de
crescimento, estufas) com os quais cria artificialmente as condies de
stress desejadas;
- Os danos provocados pelo frio podem ser de origem directa, isto ,
devido ao dano causado pelas baixas temperaturas nos tecidos
vegetais, ou indirectos, devido ao levantamento do terreno por aco
do gelo e do desgelo;
- A grandeza do dano relaciona-se com a poca de sementeira, o estgio
de desenvolvimento da planta, a densidade de sementeira, textura e
humidade do solo, vento, estrumao, presena de neve, etc.
- A natureza e o grau de resistncia ao frio dever ser regulado com
base na zona onde as plantas esto cultivadas;
- O melhorador pode submeter os materiais a ensaios agronmicos no
campo, ou em cmaras de crescimento, onde possvel regular as
condies climticas. A estima da resistncia exprime-se geralmente
como % de sobrevivncia;
- Para a resistncia ao calor e seca, que em geral esto relacionados,
no fcil seleccionar no campo, enquanto que no laboratrio ou na
estufa, bastante simples obter condies de stress regulveis,
condicionando a temperatura, humidade e luz;
- A acama um fenmeno que por vezes se verifica, em que as plantas
se dobram, chegando mesmo a ficar na posio horizontal,
provocando assim a ruptura ou desenraizamento do caule;
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- Os cereais so as plantas mais susceptveis a este fenmeno. Para se
ter uma avaliao dos materiais para a resistncia a acama deve-se
actuar em muitas localidades e por muitos anos, afim de se poder
observar o mximo de casos adversos e se possa tomar nota dos
materiais mais resistentes;
- A acama pode ser favorecida por estrumaes e adubaes azotadas
abundantes e por sistemas mecnicos;
- Para efectuar a seleco para a resistncia a acama nos cereais, adoptase em geral u
m exame a olho, com pontuao de 1 a 5, sendo 1 o
mnimo e 5 o mximo de acama. Para alm disso, existem disponveis
meios de exame laboratorial, de resistncia a ruptura do colmo nos
cereais como trigo, bem como da resistncia ao desenraizamento.
plantas
2003.doc
Pgina 108 de 111
Captulo 7: A criao da variabilidade gentica
Um dos pressupostos para o melhoramento gentico das plantas a
existncia de variabilidade gentica, sobre a qual a seleco possa agir
para a criao de novos tipos com caractersticas superiores.
Os mtodos de melhoramento podem explorar a variabilidade existente
na natureza, ou podem basear-se em variabilidade criada artificialmente
pelo homem.
A variabilidade gentica pode-se criar atravs dos seguintes processos:
(i)
(ii)
(iii)
Mutagnese
Aneuploidia
Cruzamentos interspecficos
7.1.
A mutagnese como fonte de variabilidade
Definio:
Mutaes so modificaes imprevistas do material
hereditrio, que ocorrem numa clula do indivduo.
- As mutaes podem ser ao nvel do gene (mutaes gnicas), dos
cromossomas (mutaes cromossmicas), ou do genoma (mutaes
genmicas);
- Na maior parte dos casos, as mutaes so recessivas e para os
indivduos que as sofrem, e muitas vezes so tambm letais;
- As mutaes podem verificar-se espontaneamente ou ser induzidas
experimentalmente atravs da aplicao de agentes mutagnicos;
- As mutaes que interessam ao melhorador so aquelas que podem ser
economicamente vantajosas.
7.1.1. Mutaes espontneas
- A variabilidade existente em todos os organismos vivos, incluindo as
plantas, foi gerada pelas mutaes espontneas e pela sucessiva
recombinao. A mutao e a seleco esto pois na base tanto da
evoluo biolgica, como do melhoramento gentico das
plantascultivadas;
- A taxa de mutao natural muito baixa, embora alguns loci estejam
mais sujeitos a mudar do que outros;
- As mutaes espontneas podem ocorrer tanto ao nvel das clulas
somticas, como ao nvel das clulas gamticas;
plantas
2003.doc
Pgina 109 de 111
- Se a mutao ocorrer na cluals gamticas ela transmite-se para a
gerao seguinte, dando origem a novos indivduos poratdores da
mutao;
- Se a mutao ocorrernas clulas somticas, necessrio que dessa
clula se gere um boto mudado (mutao de boto), para que o
fentipo correspondente possa ser propagado por via vegetativa.
7.1.2. Mutaes induzidas
- As tcnicas de mutaes induzidas desenvolveram-se a partir dos anos
1950;
- As mutaes podem ser induzidas atravs de agentes mutagnicos
fsicos e qumicos;
- Agentes fsicos:
Radiaes ionizantes (raios X, neutres, partculas alfa, beta e raios
gama);
Raios X: esto entre as radiaces de maior interesse para o
melhoramento, pelos seguintes motivos:
a.
b.
c.
d.
So fceis de aplicar em sementes e outras partes de plantas;
O clculo da dosagem fcil;
Usa aparelhagens que pode ser facilmente desactivadas;
No apresentam problemas de despejos de resduos
radioactivos.
Para cada material necessrio usar uma dosagem especfica,
suficiente para provocar o maior nmero de mutaes possvel,
sem provocar danos nos materiais tratados;
A primeira gerao resultante de sementes tratadas designa-se
M1, e as prognies sucessivas M2, M3, etc.
Neutres: o interesse no uso dos neutres foi determinado pela
construo de reactores nucleares;
Tem a desvantagem de os materiais tratados tornarem-se por
um breve perodo levemente radioactivos, e terem por isso de
ser manipulados com cuidado.
plantas
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Pgina 110 de 111
Partculas alfa e beta: partculas alfa (ncleos de hlio Rn 222),
Urnio (U238), e partculas beta (electres P32 e S35), podem ser
usados como agentes mutagnicos.
plantas
2003.doc
Pgina 111 de 111
Tcnicas para a utilizao dos materiais segregantes nas
experincias de mutagnese
7.2.
7.3.
Aneuploidia e euploidia como fonte de variabilidade
Cruzamentos interespecficos como fonte de variabilidade
plantas
2003.doc

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MELHORAMENTO GENTICO DE PLANTAS

BIOLOGIA FLORAL: ...............................................................

xemplo numrico: Numa populao s = 0.20, p = 0.60, q = 0.40.

nterior pens pelo sinl. Tmbm neste so, trt-se dum

F:\Files ntigos do sti k\Auls UEM\Melhormento de plnts 2005\Melhormento de

F:\Files ntigos do sti k\Auls UEM\Melhormento de plnts 2005\Melhormento de

Et frmula bica para o programa de melhoramento. A intenidade

X5j X5j/ni X5j/ni - Xij/nij

prognie em 1.0. Se o r ter onsiderdo for produo, o vlor dos pis

dosi tipos de varincias em relao a provenincia das linhas: varincia

raus de liberdade: tratamento (,, ou *)

raus de liberdade: erro, interao ou prognies

A prognie de um heterozigtico autofecundado ser heterozigticos e

eleco recorrente simples

eleco recorrente para a AC

eleco recorrente para a AEC

eleco recorrente recproca

o resultantes do cruzamento entre um hbrido simples e uma linha pura

eleco clonal, quando se tem a disposio amplas populaes

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BIOLOGIA FLORAL: ...............................................................

xemplo numrico: Numa populao s = 0.20, p = 0.60, q = 0.40.

nterior pens pelo sinl. Tmbm neste so, trt-se dum

F:\Files ntigos do sti k\Auls UEM\Melhormento de plnts 2005\Melhormento de

F:\Files ntigos do sti k\Auls UEM\Melhormento de plnts 2005\Melhormento de

Et frmula bica para o programa de melhoramento. A intenidade

X5j X5j/ni X5j/ni - Xij/nij

prognie em 1.0. Se o r ter onsiderdo for produo, o vlor dos pis

dosi tipos de varincias em relao a provenincia das linhas: varincia

raus de liberdade: tratamento (,, ou *)

raus de liberdade: erro, interao ou prognies

A prognie de um heterozigtico autofecundado ser heterozigticos e

eleco recorrente simples

eleco recorrente para a AC

eleco recorrente para a AEC

eleco recorrente recproca

o resultantes do cruzamento entre um hbrido simples e uma linha pura

eleco clonal, quando se tem a disposio amplas populaes

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Et frmula bica para o programa de melhoramento. A intenidade

prognie em 1.0. Se o r ter onsiderdo for produo, o vlor dos pis

eleco recorrente simples

eleco recorrente para a AC

eleco recorrente para a AEC

eleco recorrente recproca

o resultantes do cruzamento entre um hbrido simples e uma linha pura

eleco clonal, quando se tem a disposio amplas populaes