DOUGLAS GOMES DE OLIVEIRA

COMPATIBILIDADE GENTICA EM CLONES DE CACAUEIROS

(Theobroma cacao L.) SELECIONADOS EM REA DE AGRICULTOR
COMERCIAL EM ALTAMIRA PAR.

ALTAMIRA/PA
2012

DOUGLAS GOMES DE OLIVEIRA

COMPATIBILIDADE GENTICA EM CLONES DE CACAUEIROS

(Theobroma cacao L.) SELECIONADOS EM REA DE AGRICULTOR
COMERCIAL EM ALTAMIRA PAR.

Monografia apresentada Faculdade de Cincias

Biolgicas da Universidade Federal do Par
Campus Universitrio de Altamira, como requisito
parcial para a obteno do grau de Especialista em
Biodiversidade Amaznica.
Orientador: Prof. Dr. Rainrio Meireles da Silva

ALTAMIRA/PA
2012

Dados Internacionais de Catalogao-na-Publicao (CIP)

UFPA Campus de Altamira - Biblioteca
Oliveira, Douglas Gomes de
Compatibilidade gentica em clones de cacaueiros (Theobroma
cacao L.) selecionados em rea de Agricultor comercial em AltamiraPar/Douglas Gomes de Oliveira; orientador, Prof Dr.Rainrio
Meireles da Silva. 2012.

Monografia (Especializao) Universidade Federal do Par,

Faculdade de Cincias Biolgicas, 2012.

1. Cacau melhoramento gentico. 2. Polinizao.

I. Ttulo.
CDD. 633.74

DOUGLAS GOMES DE OLIVEIRA

COMPATIBILIDADE GENTICA EM CLONES DE CACAUEIROS

(Theobroma cacao L.) SELECIONADOS EM REA DE AGRICULTOR
COMERCIAL EM ALTAMIRA PAR.

Monografia submetida aprovao como requisito

parcial para a obteno do grau de Especialista em
Biodiversidade
Amaznica,
pela
banca
examinadora formada pelos professores:

Orientador:

Prof. Dr. Rainrio Meireles da Silva

Faculdade de Engenharia Agronmica, UFPA

Banca Examinadora:

Prof. Dr. Francisco Plcido Magalhes Oliveira

Faculdade de Cincias Biolgicas, UFPA

Prof. Dr. Sebastio Geraldo Augusto

Faculdade de Engenharia Agronmica, UFPA

Suplente:

Prof. Dr. Hermes Medeiros Fonseca

Faculdade de Cincias Biolgicas, UFPA

Altamira, 30 de janeiro de 2012

O Cacau como moeda. Abenoado

dinheiro, que fornece uma doce bebida e
beneficio para a humanidade,
protegendo os seus possuidores contra a
infernal peste da cobia, pois no pode
ser acumulado muito tempo nem
escondido nos subterrneos.
Peter Martyr

ii

DEDICATRIA

Dedico este trabalho as minhas filhas

Debora e Kayla, a minha esposa Bruna
Vanessa, aos meus pais Antnio e
Cleonice, a meu irmo Danilo, a toda a
minha famlia que sempre apoiou e
incentivou meus estudos.

iii

AGRADECIMENTOS

Primeiramente a Deus por ter me concebido a vida, e a oportunidade de viver

nesse momento, por ter me abenoado e iluminado o meu caminho durante minha jornada.
Ao Prof. Dr. Rainrio Meireles da Silva pela orientao, pelo apoio, pelos
ensinamentos transmitidos e, principalmente, pela amizade e confiana, elos fortes que me
conduzem nesta caminha acadmica e profissional, o meu agradecimento, estima e
considerao. E tambm o agradecimento pela sua dedicao junto Coordenao Geral do
Campus Universitrio de Altamira, que permitiu contribuir com melhorias significativas e de
suma importncia para este municpio.
A todos os docentes da Faculdade de Cincias Biolgicas por sua contribuio
ao curso de Especializao em Biodiversidade Amaznica, uma inovao, uma conquista, um
novo nvel de formao e aprendizado.
A todos de minha famlia, cada um deu sua contribuio, incentivo, aprendizado,
pois sem isso essa conquista no teria sentido e nem significado.
A minha esposa Bruna Vanessa que sempre me incentiva a estudar. Obrigado
pelo seu amor, carinho, cuidado e principalmente, compreenso nos vrios momentos de
minha ausncia.
s minhas filhas Debora Oliveira e Kayla Oliveira que so minha vida, meu
maior tesouro, minha fora.
A CEPLAC Comisso Executiva do Plano da Lavoura Cacaueira, pela
oportunidade de aprendizado, pelos ensinamentos e ideias e discusso para a construo deste
trabalho, em especial aos amigos Jos Roberto Cordovil e Francisco das Chagas Lopes.
Ao Prof. Dr. Sebastio Geraldo Augusto, pelas lies, orientaes, e construo
da idia do trabalho, da pesquisa, e do apoio na determinao da rea de estudo.
Ao Adelar Hoffmann por ceder sua propriedade para a conduo do experimento
de campo e coleta de dados, meu obrigado.
Ao Edimilson Leo por nos dar apoio durante a execuo do trabalho, pela
contribuio durante a coleta de dados, obrigado.
Universidade Federal do Par (UFPA) - Campus Altamira, por ter iniciado
esse caminho da Ps-Graduao e pela oportunidade de concluir este curso e conquistar mais
esse degrau na minha vida acadmica.

iv

Ao amigo Edimar Branches Galvo, pela contribuio inestimvel, ao apoio em

todos os dias de coleta, ao incentivo, pois sem isso no conseguiria chegar at este momento,
a concluso desse trabalho.
Aos nossos amigos de caminhada nesta Especializao, em especial, a Olganeth,
Gracinete, Gilson Brando e Solange, amigos de grupo, de corao, pela companhia,
amizade e todas as etapas do curso.
Ao prezado Paulo Andr, pelo companheirismo e troca de informaes durante a
coleta dos dados.
Ao meu compadre Julio Garcia, por me ajudar no registro fotogrfico deste
trabalho.
A todos da primeira turma de Especializao em Biodiversidade Amaznica, pela
adorvel convivncia.
A todos que colaboraram direta ou indiretamente para a realizao desse estudo,
meus sinceros agradecimentos.

SUMRIO

LISTA DE FIGURAS E TABELAS

vi

RESUMO

vii

ABSTRACT

viii

1. INTRODUO

01

1.1 ASPECTOS GERAIS DO CACAUEIRO (Theobroma cacao L.)

01

1.2 IMPORTNCIA ECONNOMICA

02

1.3 BIOLOGIA REPRODUTIVA DO CACAUEIRO

03

1.4 COMPATIBILIDADE GENTICA DO CACAUEIRO

06

1.5 OBJETIVOS

08

1.5.1 Objetivo Geral

08

1.5.1 Objetivos Especficos

08

2. MATERIAL E MTODOS

09

2.1 DESCRIO DA REA DE ESTUDO E CLASSIFICAO CLIMTICA

09

2.2 COMPATIBILIDADE SEXUAL

11

2.2.1Autopolinizao (Gueitonogamia) - (AP)

11

2.2.2Polinizao cruzada (Xenogamia) - (PCR)

12

3. RESULTADOS E DISCUSSO

14

4. CONCLUSES

20

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

21

vi

LISTA DE FIGURAS E TABELAS

Figura 1 Detalhe da flor do cacaueiro (Theobroma cacao L.)

04

Figura 2 Detalhe da almofada floral do cacaueiro

04

Figura 3 Detalhe das fases de abertura do boto floral do cacaueiro

05

Figura 4 Localizao da rea de estudo no municpio de Altamira/PA, 2012

09

Figura 5 Localizao da rea de estudo, vista aproximada. Altamira, janeiro de 2012

09

Figura 6 Distribuio mdia mensal da precipitao pluviomtrica em Altamira/PA

10

Figura 7 Sistema de proteo dos botes florais para polinizao controlada - a: vista lateral
e b: vista frontal

11

Figura 8 Esquema de cruzamentos entre os oito clones, Altamira/PA, 2011

13

Figura 9 Avaliao das autopolinizaes aos 4 e aos 120 dias em oito clones de cacaueiros.
Altamira/PA, 2012

14

Figura 10 Flores vingadas a: flor vingada ovrio dilatado; b: flores vingadas na mesma
almofada floral; c: flor vingada com sinais que ser abortada

15

Figura 11 Polinizao Cruzada (PCR) Resultados de cruzamentos entre oito clones de

cacaueiros aos 4 dias. Altamira/PA, 2012

16

Figura 12 Polinizao Cruzada (PCR) Resultados de cruzamentos entre oito clones de

cacaueiros aos 120 dias. Altamira/PA, 2012

17

Figura 13 Esquema de polinizao cruzada (PCR) entre oito clones de cacaueiros aos 4 e
aos 120 dias da polinizao. Altamira/PA, 2012

17

Figura 14 a: fruto de autopolinizao; b: fruto de cruzamento; c: peco fisiolgico

18

Tabela 1: Avaliao das autopolinizaes aos 4 e aos 120 dias em oito clones de cacaueiros.
Altamira/PA, 2012

14

Tabela 2: Polinizao Cruzada (PCR) Resultados de cruzamentos entre oito clones de

cacaueiros aos 4 e 120 dias. Altamira/PA, 2012

16

vii

RESUMO

OLIVEIRA, Douglas Gomes de. Compatibilidade Gentica em Clones de

Cacaueiros (Theobroma cacao L.) selecionados em rea de agricultor comercial em
Altamira Par. 2012. 21 fl. Monografia, Universidade Federal do Par, Altamira, 2012.
O cacaueiro (Theobroma cacao L.) espcie nativa americana que possui o centro
de origem s margens dos rios Amazonas e Orinoco. planta umbrfila de porte arbreo
pertencente famlia Esterculicea. A Planta que produz o cacau da qual amndoa produz o
chocolate, cultivo que vem despertando interesse mundial em termos econmicos, sociais e
ambientais. Diante da necessidade de aumentar os plantios e garantir alta produtividade
necessrio fazer uso do melhoramento gentico para produzir variedades que atendam essa
demanda. Diante do exposto, o objetivo do presente estudo foi analisar a compatibilidade
gentica de clones de cacaueiros (Theobroma cacao L.) em rea de agricultor comercial em
Altamira, Par, atravs de testes de autocompatibilidade e intercompatibilidade utilizando
mtodo da polinizao controlada. Foi constado que os oito clones selecionadas so
autoincompatveis apresentando baixo ndice de pegamento aos 4 dias e fertilizao menor
que 1% no decorrer de 120 dias, caracterstica de cacaueiros autoincompatveis, com
incompatibilidade gametoftica e esporoftica. Nos cruzamentos houve um ndice de
pegamento melhor, porm os cruzamentos do clone 7 com o clone 6 e do clone 7 com o clone
1 apresentaram incompatibilidade. Portanto, em plantios e/ou experimentos cuja finalidade
obter produtividade, a intercompatibilidade deve ser considerada para maximizar a produo.
O cacaueiro planta algoma apresentando alto grau de autoincompatibilidade e
interincompatibilidade entre alguns clones.
Palavras-chave: Cacau, polinizao, flores.

viii

ABSTRACT

OLIVEIRA, Douglas Gomes. Genetic Compatibilityin Clones of Cocoa Tree

(Theobroma cacao L.) inselected area of commercial farmer in AltamiraPar.2012. 21 fl.
Monograph, Federal University of Par, Altamira, 2012.

The cocoa tree (Theobroma cacao L.) is native American species that has the
center of origin on the banks of the Amazon and Orinoco rivers. It umbrfila plant of arboreal
belonging to the family Sterculiaceae. Plant producing cocoa nut which produces chocolate,
culture that is attracting worldwide interest in economic, social and environmental. Faced
with the need to increase plantings and ensure high productivity is required to make use of
breeding to produce varieties that meet this demand. Given the above, the purpose of this
study was to analyze the genetic compatibility of clones of cocoa tree (Theobroma cacao L.)
in the area of commercial farmer in Altamira, Par, through tests of selfcompatibility and
intercompatibility using the method of controlled pollination. It was featured in the eight
selected clones are selfincompatible exhibiting low index of fixation and fertilization to 4
days less than 1% over 120 days, characteristic of cocoa tree selfincompatible, with
gametophytic incompatibility and sporophytic. At intersections there was a better index of
fixation, but the cross of clone 7 with clone 6 and of clone 7 with clone 1 showed
incompatibility. Therefore, in initial and / or experiments whose purpose is to achieve
productivity, intercompatible should be considered to maximize production. The cocoa tree
plant is algoma presenting a high degree of selfincompatibility and interincompatibility
between some clones.
Keywords: Cocoa, pollination, flowers.

1. INTRODUO

A Regio Amaznica vista como uma fronteira, tanto no que concerne a

biodiversidade conhecida como tambm quanto a ser uma fronteira agrcola, em ambas a
situaes vrios so os obstculos a superar para estud-la, compreend-la, bem como para
produzir alimento. Considerando que algumas atividades produtivas so mais agressivas ao
meio ambiente do que outras temos a lavoura cacaueira como uma alternativa slida que
contempla o trip da sustentabilidade, ambientalmente correta porque uma planta nativa da
Amaznia, economicamente vivel, pois propicia uma boa gerao de renda em comparao a
outros cultivos e socialmente responsvel gerando desenvolvimento social e reprodutividade
das famlias, sendo uma cultura que h muito tempo vem sendo explorado pelos povos
nativos desta regio e h dcadas desperta grande interesse no mercado regional, nacional e
internacional, preconizado por Brundtland (1987).

1.1 ASPECTOS GERAIS DO CACAUEIRO (Theobroma cacao L.)

O cacaueiro (Theobroma cacao L.) uma espcie nativa americana que possui o
centro de origem s margens dos rios Amazonas e Orinoco. O cultivo a pleno sol pode inibir o
crescimento, limitando a altura, porm em condies de floresta, possvel que a planta possa
atingir at 20m de altura. planta que pode ser propagada no somente por sementes, mas
tambm por outras tcnicas como a enxertia e clonagem. E sendo planta de origem amaznica
desenvolve muito bem no clima quente mido, de boa distribuio de chuvas durante o ano e
bons perodos de insolao, planta pouco exigente quanto ao solo, mas considerando que na
floresta amaznica os solos no so to frteis, existe a compensao do micro clima e a
ciclagem de nutrientes, (DIAS, 2001).
As populaes de cacaueiros ao longo da sua distribuio natural na Amaznia
brasileira apresentam ampla variabilidade gentica. O desenvolvimento de trabalhos de coleta,
conservao e avaliao de germoplasma permitem o conhecimento dessa variabilidade.
Assim, conservar e conhecer adequadamente os recursos genticos do cacaueiro necessidade
premente (KOBAYASHI et al., 2001).

1.2 IMPORTNCIA ECONMICA

O cacau mundialmente conhecido, devido principalmente a uma dos seus

produtos finais, o chocolate. Segundo a Fundao Instituto Brasileiro de Geografia e
Estatstica IBGE (2010), a rea colhida no Brasil foi de 660.711 ha com 235.389 toneladas,
e o Estado do Par apresenta uma rea plantada de cerca de 12% da rea plantada no Brasil e
responsvel por 25% da produo. No Estado do Par o destaque o municpio de
Medicilndia, com 26% da rea plantada e 36% da produo, enquanto que no municpio de
Altamira o percentual de rea plantada e produo foram de 5%.
Com o incentivo a esta atividade produtiva, nos municpios prximos de Altamira
incluindo Medicilndia, o aumento da rea plantada cresceu significativamente nos ltimos 10
anos, praticamente dobrando segundo as estimativas, e h uma tendncia a manter-se
aumentando, pois a CEPLAC Comisso Executiva do Plano da Lavoura Cacaueira atravs
da produo de sementes melhoradas provenientes do Banco de Germoplasma, situado no
municpio de Medicilndia/PA Km 100 da BR-230, rodovia Transamaznica, distribui
anualmente nmero considervel de sementes para o plantio.
O cultivo tem sido foco de diversos projetos, tanto os comuns para financiamento,
como idias inovadoras que incluem a adoo de sistemas agroflorestais destinados
principalmente para recuperao de reas degradadas.
Investimentos em pesquisas na rea de melhoramento gentico que resultem em
cultivares resistentes, produtivos e de melhor qualidade deve ser prioridade na estratgia dos
programas de recursos genticos. atravs do estudo das caractersticas dos acessos
individuais, e anlise das relaes entre gentipos das populaes, que os acessos estaro
preparados a receber uma identidade e disponibilizados para os programas de melhoramento
(KOBAYASHI et al., 2001).
O cacaueiro uma planta que possui grande impacto econmico e que justifica
mais estudos em produo de material gentico adaptado as condies ambientais e tolerantes
a pragas e doenas. Outros aspectos tambm devem ser estudados como a compatibilidade
gentica entre as variedades, estudo sobre a morfologia e produo e tambm sobre a
distncia gentica desses materiais disponveis para plantio e reproduo.
O programa de melhoramento gentico do cacaueiro na Amaznia no atende a
demanda existente na regio e com isso os agricultores fazem a sua prpria seleo de
sementes o que muitas vezes acarreta em propagao incorreta favorecendo o aparecimento
de pragas e doenas nessas lavouras e consequentemente a diminuio da produo.

Alguns agricultores fazem uso das tcnicas e conseguem cacaueiros de boa

produtividade, possibilitando a obteno de exemplar diferenciado. E atravs do uso das
tcnicas de enxertia e enraizamento feito a multiplicao vegetativa dessas plantas
diferenciadas, os clones.

1.3 BIOLOGIA REPRODUTIVA DO CACAUEIRO

O cacaueiro (Theobroma cacao L.) e uma planta umbrfila de porte arbreo e

perene pertencente famlia Esterculicea, gnero Theobroma. Chega a atingir 20 m de altura
em condies silvestres, mas em condies de cultivo normalmente alcanam ao redor de 5
metros. Das 22 espcies que compem o gnero, apenas o cacaueiro e o cupuau (Theobroma
grandiflorum Schum.) so explorados comercialmente no Brasil. E planta diplide (2n = 20),
com tamanho do genoma estimado em 0,43 ou 0,415 X 109 pico gramas e pertence a classe
das dicotiledneas e, assim sendo, as sementes apresentam dois cotildones que representam a
parte economicamente aproveitvel, sendo descartados a casca e o grmen. O cacaueiro
possui ampla variabilidade gentica para a maioria dos caracteres, especialmente para o
tamanho, forma e cor dos frutos e das sementes, resistncia a doenas e pragas, vigor e
tamanho da rvore, etc.(BARTLEY, 2005 apud ANDRADE, 2009).
espcie hermafrodita e tipicamente cauliflora, flores em minsculas
inflorescncias denominadas almofadas florais, que posteriormente formam os frutos. As
almofadas florais no sendo danificadas podem produzir frutos por vrios anos. As flores so
hermafroditas e pentmeras, apresentando ptalas, spalas, estames e estamindios ou falsos
estames. No pistilo, o ovrio apresenta de 30 a 70 vulos. Os rgos reprodutivos (estame e
pistilo) encontram-se isolados na flor por duas barreiras fsicas: a coroa de estamindios e as
prprias ptalas que envolvem as anteras, essas barreiras fsicas favorecem a polinizao
cruzada. Um cacaueiro adulto pode produzir mais de 50 mil flores por ano, das quais menos
de 5% polinizada, e somente 0,5 a 2% resulta em frutos. A flor no polinizada nas primeiras
8 a 10 horas aps a emergncia cai; esse aborto ocorre normalmente nas 24 a 48 horas
subsequentes (ALVIM, 1984 apud DIAS, 2001).
Na Figura 1 constata-se a flor do cacaueiro apresentando as peas florais, tanto da
parte masculina quanto da parte feminina.

Figura 1 Detalhe da flor do cacaueiro (Theobroma cacao L.)

A almofada floral composta por uma ou vrias flores (Figura 2).

Figura 2 Detalhe da almofada floral do cacaueiro

Os botes florais, atingindo o mximo de desenvolvimento, iniciam a abertura

tarde com a separao das extremidades das spalas, completando-se na manh seguinte, nas
primeiras horas. Quando as flores, polinizadas, so fertilizadas, permanecem fixadas no
pednculo, desenvolvendo o ovrio em fruto (SILVA NETO et al., 2001).

De acordo com Silva Neto et al., (2001), a maior parte das flores do cacaueiro
inicia sua abertura no final da tarde e segue at o incio da manh do dia seguinte. No dia da
abertura da flor, o boto floral apresenta estrias amareladas na regio de unio das spalas
(Figura 3), o que indicativo da futura abertura da flor, que seguir no final da tarde e
ocorrer at o incio da manh do dia seguinte, quando estar apta para ser polinizada.

Figura 3 Detalhes das fases de abertura do boto da flor do cacaueiro

Algumas hipteses explicam a estratgia de sobrevivncia e perpetuao da

espcie conforme citado por Silva (1996):
A produo de flores em excesso vantajosa por ser estratgia de atrair os
polinizadores e dessa forma aumentar o percentual de polinizao; a outra hiptese seria que
com muitas flores a planta poderia fazer seleo dos frutos e abortar os indesejados, seja por
excesso de fecundao, restries fsicas e insuficincia de recursos; a hiptese de que essa
grande produo de flores faria com que parte das flores torne-se masculina e doem apenas
plen e no possuem aptido feminina; outra hiptese em funo da planta explorar as
condies favorveis espordicas; pode ser tambm uma reserva suplementar de ovrios,
quando da alta mortalidade durante a florao. Em que estas hipteses no so excludentes,
podem acontecer uma ou todas ou ainda fatores ambientais cujo efeito no seja to
perceptvel, mas que afetem significativamente a produo de frutos.
Uma dessas hipteses reforada por Dias (2001), em que pela especificidade do
inseto polinizador, que no caso do cacaueiro so principalmente as micromoscas do gnero

Forcipmya, outros insetos tambm podem promover polinizao, mas so situaes

espordicas e acidentais facilitada pela florao abundante.
O cacaueiro produz frutos indeiscentes, do tipo bacide drupissarcdio,
pentalocular, com ampla variao de tamanho, formato, pigmentao, rugosidade,
profundidade do sulco longitudinal na superfcie da casca, espessura da casca e serosidade. O
perodo compreendido da fertilizao da flor at a maturao do fruto varia de cinco a seis
meses. As sementes constituem a parte de maior interesse econmico do cultivo, variando em
cor, formato, peso e tamanho, segundo o grupo racial e a cultivar. A cor das sementes varia de
branca ao roxo intenso, passando por gradientes de colorao conforme a intensidade de
antocianina, e seu peso podem variar de 0,5 a 5,0 gramas, quando secas. O nmero de
sementes por fruto pode chegar at 50, sendo uma caracterstica importante na determinao
de diversos componentes relacionados com a produo (DIAS, 2001).

1.4 COMPATIBILIDADE GENTICA DO CACAUEIRO

A autoincompatibilidade a incapacidade da planta hermafrodita ou monica

produzir sementes viveis aps ser autopolinizada. Este o principal e mais eficiente
mecanismo para evitar a autofertilizao. O sistema de autoincompatibilidade foi observado
em 19 ordens e 71 famlias, incluindo dicotiledneas e monocotiledneas, plantas de todas as
regies geogrficas e todas as formas de vida (BREWBAKER, 1957 apud SILVA, 1996).
A

populao

de

cacaueiro,

formada

por

nmero

igual

de

plantas

autoincompatveis e autocompatveis, comprovou que as plntulas originadas das plantas

autocompatveis eram mais fracas que as originadas de plantas autoincompatveis, havendo
consequentemente, na gerao seguinte, maior nmero das plantas autoincompatveis, que
autocompatveis (SILVA, 1996).
Conforme Dias (2001), em consequncia da autoincompatibilidade amplia-se o
fluxo gnico e a heterozigosidade dentro das populaes da espcie. Em termos do
melhoramento gentico, a importncia da autoincompatibilidade reside na possibilidade de
sntese de hbridos, sem a necessidade de cruzamentos manuais. A capacidade produtiva do
cacaueiro fica dependente do(s) gentipo (s) utilizado(s) no plantio e da eficincia da
polinizao, sendo esta ltima, especialmente uma funo da atividade da micromosca
polinizadora do gnero Forcipomyia.

Entretanto, mesmo que esses dois fatores sejam atendidos, o mecanismo de

autoincompatibilidade presente nas populaes da espcie pode comprometer a produtividade
dos cacaueiros. Por exemplo, os cacaueiros autocompatveis tendem a apresentar maior
produo de frutos e de amndoas secas que os autoincompatveis. Para contornar a restrio
imposta pela autoincompatibilidade, distribui-se no plantio uma combinao hbrida
proveniente da mistura de sementes de cinco ou mais hbridos (DIAS, 2001).
O cruzamento entre variedades compatveis e incompatveis depende do agente
polinizador, de acordo com Dias (2001) em que a distribuio espacial das peas florais
impede o livre acesso do plen ao estigma. Existe uma coroa formada por cinco estamindios
envolvendo o pistilo. Analogamente, as anteras acham-se protegidas pela parte basal das
ptalas com formato de capuz e que conhecida como "cuculo ou cgula". Alm disso, o
plen, devido sua viscosidade, agrupa-se em massas, o que inviabiliza o seu transporte pelo
vento. Assim, a peculiaridade da flor do cacaueiro requer a visita da micromosca para que a
polinizao ocorra. Segundo Andrade (2009), essas barreiras naturais da flor do cacaueiro
favorece a polinizao cruzada.
A baixa produtividade em algumas plantaes comerciais de cacaueiro se deve
polinizao pouco efetiva, e que esta caracterstica depende de condies ambientais
favorveis. Mesmo em plantios policlonais, sonecessrios que os clones utilizados
apresentem alto grau de compatibilidade, caso contrrio, os efeitos da incompatibilidade
gamtica sobre a produo iro se manifestar de forma acentuada, traduzindo-se em
desuniformidade em tamanho e nmero de sementes por fruto, como tambm na quantidade
de frutos por planta. A incluso de clones autocompatveis certamente reduz os efeitos
negativos da incompatibilidade (BARTLEY, 2005 apud ANDRADE, 2009).
O cacaueiro considerado planta algama (95% fecundao cruzada), mesmo
ocorrendo taxas de autogamia, ou seja, autofecundao, naturalmente na espcie bem
caracterstico a fecundao cruzada, o que obriga a natureza encontrar alternativas evolutivas
de sobrevivncia e perpetuao da espcie atravs dos cruzamentos e assim formando
indivduos heterozigticos.

1.5 OBJETIVOS

1.5.1 Objetivo Geral

Analisar a compatibilidade gentica de oito clones de cacaueiros (Theobroma
cacao L.) em uma propriedade rural no municpio de Altamira/PA.

1.5.1 Objetivos Especficos

Realizar testes de autocompatibilidade nos clones;
Realizar testes de intercompatibilidade entre os clones para compor plantio
comercial de grande produtividade.

2. MATERIAL E MTODOS

2.1 DESCRIO DA REA DE ESTUDO E CLASSIFICAO CLIMTICA

Este estudo foi realizado em uma propriedade de plantio comercial de cacaueiro

(Theobroma cacao L.) com rea total de 9,0 ha e rea do experimento de 864 m, localizada
na estrada da Princesa do Xingu no municpio de Altamira, Par, Brasil, cuja sede da
propriedade dista cerca de 10 Km da sede do municpio de Altamira. As coordenadas
geogrficas da sede da propriedade so: latitude 03 0954,07 S e longitude 52 1641,72
W.

Figura 4 Localizao da rea de estudo no Municpio de Altamira/PA, 2012.

Fonte: Imagem retirada do GoogleEarth, e editada, 2012.

Figura 5 Localizao da rea de estudo vista aproximada. Altamira, janeiro de 2012.

Fonte: Imagem retirada do GoogleEarth, e editada, janeiro de 2012.

10

Baseado nas informaes da estao meteorolgica do Instituto Nacional de

Meteorologia INMET de nmero 82353, situada na sede do municpio de Altamira/PA, no
de 2011, a mdia anual da temperatura foi de 27,6C, a mdia das mximas 33,4C e das
mnimas de 22,7C. A mdia anual da umidade relativa foi de 79,6%, e a precipitao
pluviomtrica total foi de 1927,2 mm, distribudos no ano (Figura 6). Apresentando duas
estaes bem definidas com um perodo chuvoso e outro seco. O tipo climtico o Am, da
classificao de Kppen, que se traduz como uma estao seca e uma amplitude trmica
inferior a 5C, entre as mdias do ms mais quente e do ms menos quente.

Figura 6 Distribuio mdia mensal da precipitao pluviomtrica em Altamira/PA.

Fonte: Estao Meteorolgica de Altamira - INMET, ano 2011.

A parcela do cacaueiro em estudo foi implantada em 2005, com o material

proveniente de propriedade comercial, onde os melhores exemplares foram clonados. O
plantio que deu origem a estes clones apresentava cerca de 25 anos de implantao e com
sementes originadas do Banco de Germoplasma da CEPLAC situado no Estado da Bahia.
O experimento foi formado por 8 clones enxertados, dispostos em espaamento de
3 x 3 m, com 6 fileiras de 13 plantas e 2 fileiras de 8 plantas, dispostas de forma sequencial do
clone 1 ao clone 8. Eles se encontram sombreados com essncias florestais, apresentando
atualmente altura mdia de aproximadamente 3,5 metros. Essas plantas recebem regularmente
a adubao recomendada de macro e micro nutrientes e os tratos culturais necessrios para o
desenvolvimento.

11

2.2 COMPATIBILIDADE SEXUAL

2.2.1 Autopolinizao (Gueitonogamia) - (AP)

As polinizaes foram realizadas nos oito clones, em 30 flores, escolhidas
aleatoriamente no perodo de setembro de 2011 a janeiro de 2012. Foi feita a avaliao para a
verificao do incio da formao do fruto em 72 a 96 horas aps a operao e no ms de
janeiro de 2012, 120 dias, para contabilizao final dos frutos originados pelo processo.
As polinizaes artificiais foram realizadas segundo recomendaes Andrade
(2009) e Pinto et al. (1998), e fazendo as adaptaes necessrias para adequar o material,
conforme os procedimentos descritos a seguir:
Os botes florais entumecidos, prestes a abrir no dia seguinte, foram analisados
sempre na tarde do dia anterior da polinizao artificial e protegidos com um pequeno tubo de
mangueira transparente de 1 polegada de dimetro por 7 cm de comprimento cuja
extremidade final era coberta por uma tela fina (tecido fino denominado de voal, preso por
uma liga de borracha), e a outra extremidade aberta era fixada na planta por meio de massa de
modelar, a fim de proteger os botes, conforme a Figura 7.

Figura 7 Sistema de proteo dos botes florais para polinizao controlada - a: vista lateral e b: vista
frontal.

Na manh do dia seguinte entre 6 e 12 horas, os botes florais abertos foram

polinizadas artificialmente pois a flor encontrava-se aberta e o estigma receptivo. Depois da
retirada do tubo, foi realizado o corte dos estamindios da flor receptora, utilizando pina,
para facilitar a polinizao e a identificao da flor polinizada. Algumas flores da mesma
planta, tambm protegidas, foram selecionadas como doadoras, desde que suas anteras
estivessem liberando plen.

12

Com a pina, era retirada a cgula da flor doadora de plen para liberar os
estames, e em seguida era esfregado as anteras com plen diretamente no estigma da flor
receptora, conforme Dias (2001). Neste caso foram feitas proteo na proporo de uma flor
doadora para uma flor receptora, a qual foi novamente protegida e identificada por um
alfinete. As flores polinizadas foram protegidas para evitar a contaminao por plen
indesejado trazidos por agentes polinizadores. Em caso de perda do identificador ou do
surgimento de outras flores na mesma almofada floral, a flor polinizada era reconhecida pelos
estamindios e estames cortados.
Os protetores foram retirados trs a quatro dias aps a polinizao, uma vez que a
fertilizao ocorre entre 10 e 24 horas aps a polinizao, mas o tempo poderia variar e o
aborto da flor acontecia com at 72 horas caso no houvesse a fertilizao, sendo realizada
neste momento a primeira verificao para tomada de dados. Outras verificaes foram
realizadas apenas para confirmao do ndice de pegamento e vingamento.
Foram realizadas 616 autopolinizaes, com o objetivo de evitar o risco de
alguma planta da fileira no pertencer a este clone foi optado pelo uso de flores da prpria
planta a fim de garantir a autopolinizao (AP).

2.2.2 Polinizao cruzada (Xenogamia) - (PCR)

Com o objetivo de avaliar o comportamento da flor sob a ao de plen de outras
plantas, ou seja, avaliar a capacidade de troca gnica. As polinizaes foram realizadas com o
objetivo de intercruzamentos entre os clones, principalmente os mais prximos, sendo
realizados tambm alguns cruzamentos especficos.
Os cruzamentos foram realizados da mesma forma que as autopolinizaes sendo
feita 30 polinizaes, escolhidas aleatoriamente, no perodo de setembro de 2011 a janeiro de
2012. Foi feita a avaliao para a verificao do incio da formao do fruto de 72 a 96 horas
aps a operao e no ms de janeiro de 2012 para contabilizao final dos frutos originados
pelo processo. Todos os cuidados tomados no tratamento anterior, tambm foram adotados
nesse.
Segundo Andrade (2009), a caracterizao da compatibilidade sexual foi feita com
base na reteno de flores, observada no 3 ao 4 dia aps as polinizaes e determinadas pelo
ndice de pegamento (IP), que a razo entre o nmero de flores vingadas (FV) e o nmero de
flores polinizadas (FP) numa planta (IP = (FV/FP)100). No presente estudo foi adotado o IP
de pelo menos 20% como referncia para determinar a autocompatibilidade das plantas,

13

considerando claro que plantas autoincompatveis tambm produzem frutos, porm a taxa
menor.
Nos oito clones selecionados, foram polinizados 375 botes florais no total, com
plen das plantas laterais, sendo que os cruzamentos foram assim dispostos: Clones 1 x 2, 1 x
3, 3 x 2, 3 x 4, 3 x 7, 5 x 4, 5 x 6, 7 x 1, 7 x 6 e 7 x 8, conforme Figura 8.

Figura 8 Esquema de cruzamentos entre os oito clones, Altamira/PA, 2011.

14

3. RESULTADOS E DISCUSSO

O total de autopolinizaes foi de 616 nos oito clones, resultando por clone a
mdia de 77 autopolinizaes conforme Tabela 1, sendo distribudo o mais proporcional
possvel entre as trs plantas do mesmo clone que foram utilizadas.

Tabela 1: Avaliao das autopolinizaes aos 4 e aos 120 dias em oito clones de cacaueiros.
Altamira/PA, 2012.

1
2
3
4
5
6
7
8

FP
82
83
96
68
75
75
74
63

4 dias
FV
11
7
15
0
4
12
2
1

IP
13%
8%
16%
0%
5%
16%
3%
2%

FP
82
83
96
68
75
75
74
63

TOTAL

616

52

8%

616

CLONES

120 dias
FV
0
0
0
0
1
1
0
0
2

IP
0%
0%
0%
0%
1%
1%
0%
0%
0,32%

FP: Flor Polinizada; FV: Flor Vingada; IP: ndice de Pegamento/Vingamento.

Na Figura 9, pode ser constatado o percentual de pegamento dos clones em

N de polinizaes e flores vingadas

relao s flores polinizadas, confirmando a incompatibilidade.

Figura 9 Avaliao das autopolinizaes aos 4 e aos 120 dias em oito clones de cacaueiros. Altamira/PA,
2012.

15

Considerando que cada clone apresentou o IP abaixo de 20% nos remete a

consider-los todos autoincompatveis, demonstrando que o sistema de autoincompatibilidade
funcionou bem, isso considerando que uma planta algoma, mas com um grau de
autofecundao o que resultou nas flores vingadas. Mesmo considerando um ndice mais
baixo como citado por Andrade (2009), em mdia esses clones apresentam apenas 8% de
flores vingadas, ainda abaixo dos 10% para considerar compatveis.
As caractersticas apresentadas pelo boto floral, submetido autopolinizao e
polinizao cruzada entre os clones, aps 24 horas eram praticamente as mesmas, porm com
48 horas o ovrio da maioria dos botes autopolinizados comeava a amarelar, as spalas
murcham e o pednculo tornava-se fino e raramente permanecia at s 72 horas. O processo
de incompatibilidade auxiliado tambm pelo mecanismo de impedimento da
autopolinizao imposta pelo fenmeno da hercogamia formado pela cgula e pela coroa de
estamindios, sendo uma barreira fsica que impede a autopolinizao espontnea.
Na Figura 10 pode ser constatado flores que vingaram aps serem polinizadas,
ressaltando o ovrio dilatado, e na ltima parte da figura, ilustra uma flor que vingou, mas que
apresenta queima das spalas e que possivelmente resultar numa futura queda da flor.

Figura 10 Flores vingadas a: flor vingada ovrio dilatado; b: flores vingadas na mesma almofada floral;
c: flor vingada com sinais que ser abortada

Das 52 flores que iniciaram a formao dos frutos verificadas aos 4 dias, foi
constatado que aos 120 dias somente 2 flores (4%) tornaram-se frutos.
As polinizaes provenientes de cruzamentos totalizaram 375, sendo realizado
mais de vinte cruzamentos por combinao. Os resultados na Tabela 2, tambm demonstram
que durante o perodo foram realizadas 10 combinaes de cruzamentos entre os clones, e
neste momento essas combinaes ainda no suficientes para formar um dialelo completo de
cruzamentos. A verificao foi realizada com 4 dias e com 120 dias aps polinizada.

16

Tabela 2: Polinizao Cruzada (PCR) Resultados de cruzamentos entre oito clones de

cacaueiros aos 4 e 120 dias. Altamira/PA, 2012.
4 dias
120 dias
CRUZAMENTO
FP
FV
IP
FV
IP
1-2
31
27
87%
5
16%
1-3
30
24
80%
3
10%
3-2
38
31
82%
14
37%
3-4
29
25
86%
13
45%
3-7
24
7
29%
6
25%
5-4
47
27
57%
8
17%
5-6
59
24
41%
2
3%
7-1
23
0
0%
0
0%
7-6
49
2
4%
0
0%
7-8
45
26
58%
11
24%
TOTAL

375

193

62

FP: Flor Polinizada; FV: Flor Vingada; IP: ndice de Pegamento/Vingamento.

Na Figura 11 pode ser constatado o percentual de pegamento de cruzamento aos 4

N de polinizaes e flores vingadas

dias da polinizao.

Figura 11 Polinizao Cruzada (PCR) - Resultados de cruzamentos entre oito clones de cacaueiros aos 4 dias.
Altamira/PA, 2012.

Na Figura 12 pode ser observado o percentual de pegamento de cruzamento aos

120 dias da polinizao.

N de polinizaes e flores vingadas

17

Figura 12 Polinizao Cruzada (PCR) - Resultados de cruzamentos entre oito clones de cacaueiros aos 120
dias. Altamira/PA, 2012.

Os cruzamentos foram realizados considerando que cada clone possivelmente iria

cruzar com o clone do lado, e alguns outros cruzamentos para testar a compatibilidade entre
os clones, com base na divergncia gnica conforme Branches (2012).
O ndice de pegamento de frutos nos cruzamentos foi maior do que nas
autopolinizaes. Houve um IP diferenciado entre os cruzamentos, mas pode-se agrup-los,
onde os cruzamentos 1-2, 1-3, 3-2 e 3-4 apresentaram IP maior ou igual a 80%, sendo assim,
considerados compatveis, enquanto os cruzamentos 5-4, 5-6 e 7-8 apresentaram IP menor,
portanto considerados com menor compatibilidade. Os cruzamentos 7-1 e 7-6 foram
incompatveis, pois apresentaram IP abaixo de 10%. Na figura 13 pode ser constatado os
cruzamentos com seus respectivos percentuais.

Figura 13 Esquema da Polinizao Cruzada (PCR) entre oito clones de cacaueiros aos 4 e aos 120 dias.
Altamira/PA, 2012.

18

Nos cruzamentos incompatveis o resultado em 4 dias semelhante aos de

autopolinizao. Quando h compatibilidade, o que muda depois de transcorrido 3 a 4 dias
que, o ovrio aumentava de tamanho e o pednculo tornava-se mais grosso e permanecia
verde. Das 193 flores vingadas tornaram-se frutos 62, ou seja, 32%, aos 120 dias transcorridos
aps a polinizao. Ocorreu perda de muitos frutos, sendo eles eliminados conforme Silva
(1996), como peco fisiolgico (fruto que paralisou o crescimento, murchou e seco
resultante de mecanismos internos atravs dos quais a planta elimina o excedente da
produo) na mesma intensidade que os de polinizao aberta, demonstrando que os frutos
para serem mantidos na planta, no dependem somente de uma polinizao satisfatria da flor
que lhe deu origem.
Observando a Figura 14 a, b e c, constatam-se frutos resultantes das polinizaes:
o primeiro um dos dois nicos frutos que restaram provenientes de autopolinizao e os
outros frutos so de polinizao cruzada, sendo que os ltimos so pecos. O motivo da no
frutificao pode no ser totalmente explicado pela autoincompatibilidade, pois outros fatores
podem acarretar a perca do fruto, como pragas, doenas, tratos culturais e a prpria fisiologia
da planta.

Figura 14 a: Fruto de Autopolinizao; b: Fruto de Cruzamento compatvel; c: Peco Fisiolgico.

No foi objeto dessa pesquisa avaliar a incidncia de pragas e doenas, mas

algumas infestaes causaram danos a flores tanto antes como depois das polinizaes.
Algumas espcies de formigas cortaram os botes florais obrigando-nos a fazer as repeties
que eram necessrias, bem como carregaram a massa de modelar danificando a proteo e
causando abertura, o que se tornando necessrio fazer as substituies s vezes apenas da

19

proteo outras vezes at do boto, selecionando-se outro protetor. As abelhas tambm

retiraram massa de modelar. Mas sempre foi acompanhado e realizado substituies
necessrias para no comprometer os resultados.
Em geral as plantas apresentaram flores com mesma pigmentao, com exceo
do clone 8 que apresentou pigmentao mais lils. Outra variao observada foi quanto ao
nmero de flores por almofada floral, sendo isso muito varivel entre os clones, em que
alguns apresentam grande nmero de flores por almofada e outros clones um, dois ou trs
botes, em mdia. A poca de florao dos clones ocorreu em perodos distintos, limitando a
realizao de algumas combinaes de cruzamentos.
Os clones estudados estavam alinhados em fila e foram selecionadas
aleatoriamente trs plantas em forma sequencial para os testes de autocompatibilidade, assim
sendo, como estas plantas se mostraram autoincompatveis, a planta que ficava no centro da
fila, apresentava probabilidade de 50% e aquelas das extremidades 25% de no frutificar, pois
as polinizaes no resultaro em frutificao. Portanto, em experimentos que tenham a
finalidade de testar a produo de clones, devem ser distribudos no campo aleatoriamente, de
modo que uma repetio no fique prxima da outra para assim maximizar a produo e todos
os clones terem a mesma oportunidade para frutificarem.

20

4. CONCLUSES

Todos os clones avaliados foram autoincompatveis, apresentando taxa de

pegamento insignificante.
O cacaueiro apresenta grande receptividade ao plen de origem gentica diferente,
portanto apresentando a alogamia como a forma que transmite suas caractersticas hereditrias
aos descendentes.
A maioria dos cruzamentos dos clones testados apresentou compatibilidade
gentica, alguns com ndice de pegamento elevado e outros cruzamentos apresentaram ndice
de pegamento menor, pequena compatibilidade.
Duas combinaes de cruzamentos apresentaram incompatibilidade, cruzamentos
7-1 e 7-6.
O clone 6 autoincompatvel e apresenta incompatibilidade com o clone 7, e
pequena compatibilidade com o clone 5.
O cacaueiro planta algoma apresentando alto grau de autoincompatibilidade e
interincompatibilidade entre alguns clones.

21

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

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gentica dos clones tsh-1188 e ccn-51 por meio de marcadores microssatlites, ILHUS
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