CICLO REPRODUCTIVO

Curso de Fisiologa de los Cultivos 2015

MDULO FISIOLOGA DE FRUTALES

M
E
C
A
N
I
S
M
O
S
D
E
A
D
A
P
T
A
C
I

FORMACIN DEL RBOL FRUTAL

PLANTACIN
CICLO
REPRODUCTIVO

CICLO VEGETATIVO

COMPONENTES DEL RENDIMIENTO

N DE FLORES
FORMADAS

N DE FRUTOS
CUAJADOS

CALIDAD DE FRUTO

TAMAO FRUTO

T
E
M
P
A
G
U
A
L
U
Z
N
U
T
R
I
C
I

COMPONENTES DEL RENDIMIENTO EN FRUTALES

Ingreso
Bruto/ha

= REND. FSICO

Produccin/planta
(kg fruta/planta)

N frutos

Densidad

X PRECIO

CALIDAD DE FRUTO

(n plantas/ha)

x Tamao de frutos

N FRUTOS
CUAJADOS
ABSCISIN

N FLORES
N yemas
brotadas

N yemas inducidas
N yemas diferenciadas

Potencial de floracin y fructificacin en un rbol frutal

Yemas formadas
Yemas inducidas
Yemas diferenciadas
Flores
Cuajado inicial
Cuajado final

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Floracin en mandarina Montenegrina

DESARROLLO YEMAS FLORALES

Manzano, peral
- Lamburda (spurs) (2 aos o ms) y yemas apicales
- Menos frecuente, yemas laterales de brotes elongados (bajo fuerte
influencia vegetativa)
Duraznero: yemas laterales, ramas de 1 ao
Ciruelo: yemas laterales, 1 ao + spurs 2 aos
Membrillo: ramos terminales, crecimiento del ao
Vid: Ramas del ltimo crecimiento (yemas apicales o basales segn
variedad)
Ctricos: ramas de 1 ao o menos (brotaciones de primavera, verano y
otoo)

INDUCCIN FLORAL

M
E
C
A
N
I
S
M
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S
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I

FORMACIN DEL RBOL FRUTAL

PLANTACIN
CICLO
REPRODUCTIVO

CICLO VEGETATIVO

COMPONENTES DEL RENDIMIENTO

N DE FLORES
FORMADAS

N DE FRUTOS
CUAJADOS

CALIDAD DE FRUTO

TAMAO FRUTO

T
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A
L
U
Z
N
U
T
R
I
C
I

Caractersticas del proceso induccindiferenciacin-floracin en frutales

Dilatado en el tiempo
Influencia de factores exgenos y
endgenos
Rol de las hormonas: GAs, CKs?
Ciclos anuales

INDUCCIN Y DIFERENCIACIN
FLORAL EN MANZANO

INDUCCIN Y DIFERENCIACIN
FLORAL EN MANZANO

INDUCCIN: cambio cualitativo en meristemo

(hormonal, nutricional)

Captacin del estmulo por el meristemo apical
sntesis de RNA
protenas necesarias para la iniciacin floral

Cese de represin de genes responsables del
desarrollo de la yema floral (=desrepresin)

INDUCCIN Y DIFERENCIACIN
FLORAL EN MANZANO

DIFERENCIACIN: cambios histolgicos y morfolgicos

del meristemo

activados por la realizacin de un programa
especfico de crecimiento dirigido internamente y
modificado por factores ecolgicos y correlativos
 Ciclo mittico, divisin del ncleo
 Ciclo morfogentico, desarrollo del primordio floral

INDUCCIN Y DIFERENCIACIN
FLORAL EN MANZANO

Diferencias entre meristemos vegetativo y

reproductivo

Acortamiento del plastocrn

Incremento actividad mittica en tejidos meristemticos

Incremento en tamao y contenido de RNA de nucleolos
de clulas meristemticas

Incremento de estratificacin del punto de crecimiento

Fructificacin e induccin
floral en manzano

INDUCCIN Y DIFERENCIACIN
FLORAL EN MANZANO
Diferencias entre meristemos vegetativo y
reproductivo
Cambios citoqumicos: niveles de cidos nucleicos
Diferenciacin histolgica:
pice vegetativo capta seal
actividad mittica
cambios histolgicos
meristemo floral distinguible
comienza morfognesis
Diferenciacin morfolgica: otoo-invierno (< ritmo)

INDUCCIN FLORAL EN MANZANO

Primavera verano: induccin floral acompaando

detencin de crecimiento.

3-6 semanas post-floracin: (trabajos en el hemisferio
norte) se inician cambios histolgicos.

Invierno: diferenciacin morfolgica.

REGULACIN ENDGENA DE LA
INDUCCIN FLORAL (MANZANO)
1) Crecimiento vegetativo de la yema previo a la
diferenciacin
 la diferenciacin solo tiene lugar si se ha desarrollado un
nmero crtico de entrenudos en la yema apical (16-20)
 flores y frutitos inhiben organognesis

aumenta plastocrn

 aos de floracin abundante y poco crecimiento de hojas

alargan plastocrn
mayor plastocrn

menor n de
entrenudos

menor induccin

2) Influencia de hormonas
 GAs, principal grupo hormonal inhibidor de la induccin floral
(alta actividad en rboles on en junio (HN))

Tasa de formacin de yemas florales en

yemas apicales (%)

(Kittikorn et al.,
2010)

Das despus de plena floracin

Evolucin del contenido de GA1+GA4 en yemas de

manzano en plantas raleadas y de alta carga de
fruta (Kittikorn et al., 2010)

GA totales (GA1 + GA4 g/

g/kgFW)

Sin frutos
Con frutos

Das despus de plena floracin

Exportacin de GAs de frutos de manzano

(Adaptado de Stephan et al., 1999)

Semanas
post floracin

GA1
(ng/g)

GA3
(ng/g)

GA4
(ng/g)

GA7
(ng/g)

0.2

0.7

0.1

---

Spencer

6.5

0.4

3.5

14.4

---

Golden

0.2

2.8

21.3

0.8

Jonica

0.1

2.7

33,3

n.d.

Cultivar

Elstar

Exportacin de GAs y CKs desde el fruto de

manzano (Ramrez et al., 2004)

GA4 marcado, se mueve desde semillas al spur,

especialmente a la yema
Similar movimiento se verifica en Kinetina marcada
La zeatina estimula la induccin floral
Los niveles de ambas hormonas pueden definir la
promocin o inhibicin de la induccin floral

Variaciones en el nmero de nudos en yemas

vegetativas y florales de manzano cv. Golden

N de nudos

(Luckwill, 1974)

22
20
18
16
14
12
10

F
Iniciacin
floral

V
3

12

15

19

22

Sema nas post-floracin

% de s purs en fl oracin

RELACIN ENTRE N DE SEMILLAS Y FLORACIN

EN EL AO SIGUIENTE
(Chan y Cain, 1967)

100
80
60
40
20
0
0

1a5

6 a 10
N s emillas/spur

11 a 15

16 a 20

Incremento de la floracin en
manzano

Efecto de la poca de raleo manual sobre la siguiente

floracin de manzano Yellow Newtown (Harley et al.,
1942)

ESPOLONES CON
FLORES (%)

50
40
30
20
10
0
20

30

40

50

60

70

DAS DESPUS DE PLENA FLORACIN

80

Inhibicin de la floracin en
manzano

EFECTO DEL MOMENTO DE APLICACIN DE GA4+7 (150mg/L)

EN LA FLORACIN DEL AO SIGUIENTE EN MANZANA CV.
MAC INTOSH (Adaptado de Greene, 1989)
DAS RESPECTO A
PLENA FLORACIN

RACIMOS FLORALES
(por cm circunf. rama)

Testigo

5.6*

-6

1.0

0.4

+7

0.6

+13

0.3

+21

0.2

+28

0.1

+35

0.9

+45

4.5*

+60

8.7*

Inhibicin de la induccin floral en manzano

Royal Gala, con aplicacin de GA4+7
(Adaptado de Lobos y Yuri, 2006)

80

70

70
Retorno floral

60

50
40

bc
c

30
20
10
0
7

21

42

Das despus de plena flor (DDPF)

RESUMEN
La induccin floral en manzano:



no parece responder a factores exgenos

coincide en el tiempo con el desarrollo de los
frutos del ciclo anterior

Presencia de frutos en ramas y planta



limitan el desarrollo de la yema y la induccin

floral

Las GAs liberadas por los frutos en desarrollo



son posiblemente las principales sustancias

involucradas en la inhibicin del proceso

RESUMEN
Eliminacin de frutitos en los primeros 60 das
post-floracin
promueve la induccin floral

Existe controversia sobre el rol de los

carbohidratos y otras hormonas en el proceso

INDUCCIN FLORAL EN CITRUS

Induccin floral en Citrus

Proceso floracional dilatado en el tiempo

Pasada la etapa juvenil, todas las yemas de
citrus son potencialmente florales y la presencia
de GAs puede inhibir su expresin
(Goldschmidt y Monselise, 1972; Lord y Eckard, 1987; SpiegelRoy and Goldschmidt, 1996; Muoz-Fambuena et al., 2011,
2012)

Induccin floral en Citrus

Factores exgenos promotores:

Bajas temperaturas

Estrs hdrico

Sin respuesta al fotoperodo

Efecto de las TEMPERATURAS en la

induccin floral en Citrus
Bajas temperaturas (8-15C) promueven
induccin floral
(Moss, 1969; Hall et al., 1977; Southwick y Davenport,1986;
Lovatt et al., 1988; Poerwanto e Inowe, 1990; Garca-Luis et
al., 1992; Tamim et al., 1996)

Correlacin positiva entre duracin del perodo

de fro y el nmero de flores formadas

Induccin floral en Citrus: efecto de la

temperatura (Adaptado de Lovatt et al., 1988)
Duracin de bajas temperaturas
(8 hrs 15-18/ 16 hrs 10-13C)
N de Semanas

N de flores
(naranja W.navel)

6c

117 b

131 b

347 a

Efecto de la temperatura durante el perodo

inductivo, en la brotacin y floracin de naranja
Valencia (Hall et al., 1977)

T aire (C)
Da/noche

Brotes iniciados /rbol

T suelo (C)

F/V
Total

Florales

Vegetativo

30/15

25
15

428
223

184
69

244
154

0.75
0.45

20/15

25
15

527
313

374
226

153
87

2.44
2.60

T aire
T suelo
Interaccin aire/suelo

NS
**
NS

**
*
NS

**
**
NS

**
NS
NS

Tipos de brote en Citrus

Flor solitaria Inflorescencia

Brote Mixto

Brote Terminal

Brote Vegetativo

Detalle de brotes en ctricos

Detalle de brotes en ctricos

Efecto de la carga de fruta en la floracin

siguiente, mandarina Montenegrina
(Gambetta et al., 2008)

N de frutos/
rbol

Brotes/100 nudos

Flores / 100 nudos

1002

24

63

69

64

Carga de fruta y floracin siguiente en

tangor Ortanique (Gravina et al., 2004)

Flores
/ 100node
nudos
Flow e rs/100
s

30
25

a
20

a
a

15

a
10

5
0
0-1

>1-3
Fruits/100
Frutos
/100nodes
nudos

>3-5

Carga de fruta, retraso en cosecha y floracin

siguiente en tangor Ortanique (Gravina et al., 2004)
35

Flowers/100 nodes

30
25
0-1 fruits/100nodes

20

>1-3 fruits/100nodes

15

>3-5 fruits/100nodes

10
5
0
1

Harvest date

Fechas de cosecha: 1 = 23 de julio; 2 = 8 de agosto; 3 = 23 de agosto; 4 = 7 Septiembre

Carga de fruta y floracin en naranja

Valencia

Intensidades de floracin en mandarina

Montenegrina

Carbohidratos totales
(mg g-1 DW)

Contenido de carbohidratos en hojas y su relacin con

la induccin floral (Monerri et al., 2011)
Referencias:
rboles con frutos
rboles sin frutos

Almidn (mg

g-1

DW)

S: brotacin

Azcares solubles
(mg g-1 DW)

Durante el perodo inductivo

(HN, Set-Dic//HS, Mar-Jun)
no existen diferencias en el
contenido de CHOs en hojas
de rboles con fruto y sin
fruto

HN:
HS:

Dic

Mar

Jun

Set

Dic

Contenido de GAs en hojas de brotes con y sin

frutos, mandarina Satsuma, durante el perodo
inductivo (Adaptado de Koshita et al., 1999)

500

Con frutos

250

Sin frutos
0

Octubre

Diciembre

Febrero (HN)

Abril

Junio

Agosto (HS)

Alteracin del desarrollo de brotes florales

con GA3 (Lord y Eckard,1987)
Estudio anatmico (SEM), de modificaciones en
meristemos con aplicaciones de GA3, (W. navel)
GA, inhibe o revierte el comienzo de la induccin o
diferenciacin, hasta que los primordios de spalos se
forman: en meristemo apical, hojas; en laterales, espinas
(reversin diferencial)
Posteriormente, proceso es irreversible
Refuerzan hiptesis de Goldschmidt y Monselise (1972):
 Yemas determinadas a ser flores, inhibidas por GAs
Reversin a fase juvenil

Alteracin del desarrollo de brotes

florales con GA3 (Lord y Eckard,1987)
Tratamientos

% brotes florales

Testigo

100
Abril (HS)

GA3 (principios octubre, HN)

10

Testigo

83
Junio (HS)

GA3 (mediados diciembre, HN)

47

Testigo

92
Julio (HS)

GA3 (principio enero, HN)

24

Testigo

100
Julio (HS)

GA3 (mediados enero, HN)

82

Balance hormonal de la floracin

Niveles de GAs en

Correlacin con alta

carga y baja floracin

Fuente

Corteza fruto

Goren y Monselise,
1970

Yemas

Erner et al., 1994

Jones et al., 1977

Savia xilema

Sheida et al.,1983

Sin correlacin

Southwick y
Davenport, 1986

Koshita et al., 1999

Hojas

Balance hormonal de la floracin

GAs, grupo hormonal con mayor evidencia de
posible accin directa en la inhibicin de la
induccin floral en ctricos
CKs, sin evidencia directa
Auxinas, sin evidencia directa
Inhibidores, inconsistentes

Inhibicin de la floracin en
Ctricos

Intensidad de floracin expresada como flores/100

nudos en rboles testigo y tratados con GA3
invernal, mandarina Nova (Gambetta et al., 2005)

Exp. 3
Tratamiento

X GA

Exp. 2
AF z

MF

BF

Testigo

211 a

167 a

103 a

55 b

19 c

GA3 x

244 a

117 b

71 b

22 c

--

3:

Z AF:

Exp. 1

Experimento 1: 20 mg L-1 / Experimentos 2 y 3: 40mg L-1

alta floracin / MF: floracin media / BF: baja floracin

Intensidad de floracin y porcentaje de cuajado

en mandarina Montenegrina, con aplicacin de
GA3 en junio (40 mg.L-1) (Gambetta et al., 2008)

Tratamiento

Flores / 100
nudos

Porcentaje de N de frutos
Cuajado
/ planta

Testigo (2003)

64 a

3,2 b

1148 b

GA3

26 b

17,2 a

1351 a

Testigo (2004)

51 a

4,2 b

1176 b

GA3

26 b

8,7 a

1850 a

RESUMEN
Bajas temperaturas y estrs hdrico


condicin necesaria pero no suficiente para

promover la induccin floral

Presencia y permanencia de frutos en ramas y

planta


principal factor inhibidor de la induccin floral

Las GAs liberadas por los frutos en desarrollo



son posiblemente las principales sustancias

involucradas en la inhibicin del proceso

RESUMEN
Regulacin de la floracin por GAs
represin de genes CiFT, SOCl y
CsAPT1 en hojas de ramas con frutos
Aplicaciones de GA3 durante perodo inductivo
disminuyen
floracin
y
tambin
reprimen la expresin de CiFT
(Muoz-Fambuena et al., 2011 y 2012)

El contenido de CHOs en hojas y ramas no

juega un papel determinante en el proceso
(Monerri et al., 2011; Martnez-Fuentes et al., 2010)