CUAJADO DE FRUTOS

Curso de Fisiologa de los Cultivos 2016

MDULO FISIOLOGA DE FRUTALES

M
E
C
A
N
I
S
M
O
S
D
E
A
D
A
P
T
A
C
I

FORMACIN DEL RBOL FRUTAL

PLANTACIN
CICLO
REPRODUCTIVO

CICLO VEGETATIVO

COMPONENTES DEL RENDIMIENTO

N DE FLORES
FORMADAS

N DE FRUTOS
CUAJADOS

CALIDAD DE FRUTO

TAMAO FRUTO

T
E
M
P
A
G
U
A
L
U
Z
N
U
T
R
I
C
I

CONCEPTO DE CUAJADO

Cuajado en sentido estricto

Cuajado en sentido amplio

ABSCISIN
En frutos jvenes: estmulo correlativo,
modelo diferente al de rganos maduros
(Bangerth, 2000)

Principales hiptesis:
Regulacin hormonal
Insuficiente aporte de asimilados

ABSCISIN

Proceso programado genticamente,
controlado hormonalmente
1) Abscisin de frutitos
mecanismo de ajuste del N de frutos
2) Frutos maduros,
programa de dispersin de semillas

Etapas en el proceso de abscisin



Seal:


dficit de CHOs, balance Auxinas-Etileno

Respuesta:


sntesis de

c. Nucleicos
enzimas celulasas
PGT

Regulacin de la abscisin de frutos ctricos

(Adaptado de Iglesias et al., 2007)
Fruto
AUX: ABA
JA

Frutito

C2H4

Ovario AZ-C
?
GA1

ABA
ACC
C2H4

AZ-C

AZ-A
AUX

Hoja
joven

Sistema
radicular

CHOs

Hoja
adulta

Mecanismo de regulacin
Todos los frutales producen un nmero muy superior
de flores en relacin a los frutos que pueden
desarrollar
En frutales de hoja caduca, ctricos con semilla, vid,
algunos cultivares partenocrpicos, la regulacin es
altamente insuficiente
Consecuencia: baja calidad de fruta y alternancia
productiva

Cuajado de frutos
 Frutos dependientes de la polinizacin

 Frutos partenocrpicos

 Concepto de esterilidad

POLINIZACIN ENTOMFILA
Factores que afectan:

T, viento, lluvia

Receptividad flor
Transferencia
de polen

Germinacin de polen
Crecimiento del tubo polnico

Grano
de polen

Fecundacin Formacin de
semillas

Cuajado de frutos
vulos

Crecimiento de frutos

Factores que limitan el cuajado en frutos

dependientes de la polinizacin-fecundacin

Dicogamia : protandria y protoginia

Incompatibilidad gentica

Perodo efectivo de polinizacin (PEP)

Incompatibilidad gametoftica
Un locus polimrfico: locus-S

(Adaptado de Hiscock, 2002)

Incompatibilidad esporoftica
Un locus polimrfico: locus-S

(Adaptado de Hiscock, 2002)

Perodo efectivo de polinizacin (PEP)

Concepto: tiempo durante el cual la flor es capaz de
cuajar un fruto en condiciones no limitantes de
polinizacin
(Williams, 1965)

Se define como la diferencia entre la longevidad de los

vulos y el tiempo entre la polinizacin y la
fecundacin
Condicionado por:

- receptividad del estigma

- cintica del tubo polnico
- desarrollo de los vulos

Receptividad estigmtica, PPE y cuajado de frutos en

peral cv. Agua de Aranjuez
(Sanzol et al., 2003)

100
90
80

Cuajado inicial

Cuajado final

% de cuajado

70
60

50

40

30
20

AB

10

BC

c CD

c DE

10

Das post-antesis de realizada la polinizacin

AUTOINCOMPATIBILIDAD - PARTENOCARPIA
Factores que afectan:

T, viento, lluvia

Receptividad flor
Transferencia
de polen

Germinacin de polen
Crecimiento del tubo polnico

Grano
de polen

Fecundacin Formacin de
semillas

Cuajado de frutos
vulos

Crecimiento de frutos

Nmero de frutos, rendimiento, tamao de

frutos
Nmero de frutos y rendimiento:
correlacin positiva
Nmero de frutos y tamao del fruto:
correlacin negativa
Objetivo productivo: nmero de frutos que logra
un balance adecuado entre rendimiento y
tamao

CUAJADO DE FRUTOS EN
MANZANO

ROL DE LOS CARBOHIDRATOS

(Vemmos, 1995)
Azcares solubles y sorbitol aumentan contenido en
yemas desde hinchado a plena floracin
Almidn disminuye casi hasta 0 en tallos y spur
Postcada de ptalos, almidn y pool de solubles
aumenta en receptculo. Sacarosa nico carbohidrato
que disminuye, sugiriendo rol importante en cuajado
Demanda de frutos excede aporte del canopy 2-4
semanas postfloracin (Lakso et al., 1998)

RELACIN DEL CUAJADO CON CARACTERSTICAS

DEL BROTE
 Granny Smith: mayor % de cuajado en spurs con
ms hojas y flores (Lauri y Terouanne, 1999)
 N de hojas/spur, 5 o +, > % cuajado que los
de 4 hojas, en 3 cultivares. Idem para n flores
(Huang-Weidong et al., 2000)

 Red Fuji: % cuajado en spur con 6 flores > 5 flores

> 4 flores (Xiao-Ming et al., 1998)
De 4 das pre floracin a 1 da post floracin
contenido de GAs y Zeatina > en spur con 5
flores que con 4 flores

RELACIN DEL CUAJADO CON

CARACTERSTICAS DEL BROTE

Mayor fuerza fosa inicial del brote

Mayor cuajado

CUAJADO DE FRUTOS
CTRICOS

Factores que afectan el cuajado

Intensidad de floracin y tipo de brote

Momento de brotacin (fecha)
Relacin GAs/ABA
Anatmicos
Reservas de la planta

Hidratos de carbono

Minerales

Disponibilidad de agua (Estrs)

Flor solitaria Inflorescencia

Brote Mixto

Brote Terminal

Brote Vegetativo

Porcentaje de cuajado en funcin de la intensidad

de floracin en naranja Valencia
(Severino et al., 2001)
18

16 a

% de cuajado

16
14
12

Baja

10

Media

8
5.8 b

6
4

Alta
2.8 c

2
0

7c

48b

90c

Flores / 100 nudos

Relacin intensidad de floracin - porcentaje de

cuajado en mandarina Nova (Gravina, 2007).
35

Porcentaje de cuajado

30
25
20
15
10
R = 0,8781
5
0
0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

220

240

Flores cada 100 nudos

Cada punto corresponde al porcentaje de cuajado de cuatro ramas de un mismo
rbol, conteniendo al menos 300 nudos cada una

Inflorescencias
/ 1000 nudos

Inflorescencias sin hojas

Inflorescencias con hojas

% de cuajado

Flores / 1000 nudos

(Guardiola, 1997)

Cuajado por tipo de brote en tangor Ortanique

(DaCunha Barros y Gravina, 2006)

(%)
40

30

39,2

20

16,8

10

7,2

9,9

Terminales

Mixtos

Inflorescencias

Solitarios

Peso seco de ovarios en el momento de

antesis, segn el nmero de flores formadas
por rbol en naranja Navelate.
(Guardiola et al., 1984)

N de flores
(miles)/rbol

Peso seco de ovarios (mg)

Inflorescencias con
hojas

Inflorescencias sin
hojas

128

30

25

59

38

30

19

49

42

Factores que afectan el cuajado

Intensidad de floracin y tipo de brote

Momento de brotacin (fecha)
Relacin GAs/ABA
Anatmicos
Reservas de la planta

Hidratos de carbono

Minerales

Disponibilidad de agua (Estrs)

MOMENTO DE BROTACIN
(Lovatt et al., 1984)

Brotes con hojas y flores, aparecen ms tarde

en la estacin, con respecto a brotes solamente
florales

Brotes mixtos tienen menor competencia inicial

que las inflorescencias y por tanto mayor
cuajado

Mayor temperatura, favorece mejor cuajado

Factores que afectan el cuajado

Intensidad de floracin y tipo de brote

Momento de brotacin (fecha)
Relacin GAs/ABA
Anatmicos
Reservas de la planta

Hidratos de carbono

Minerales

Disponibilidad de agua (Estrs)

RELACIN GA/ABA
Frutos ubicados en brotes mixtos
presentan > relacin GAs/ABA que los ubicados en
brotes generativos en los primeros 60 das post
floracin
(Sagee and Erner, 1991)

Cultivares
alto ndice
partenocarpia

de
de
CONTENIDO
DE GAs

Cultivares de
bajo ndice de
partenocarpia

(Taln et al., 1990, 1992, Mesejo et al., 2013)

Factores que afectan el cuajado

Intensidad de floracin y tipo de brote

Momento de brotacin (fecha)
Relacin GAs/ABA
Anatmicos
Reservas de la planta

Hidratos de carbono

Minerales

Disponibilidad de agua (Estrs)

FACTORES ANATMICOS
Brotes con hojas presentan un rea vascular
significativamente mayor que las
inflorescencias sin hojas
(Erner y Shomer, 1996)

Mayor capacidad de transporte de agua de

los brotes mixtos puede explicar el > % de
cuajado
(Erner, 1989)

Factores que afectan el cuajado

Intensidad de floracin y tipo de brote

Momento de brotacin (fecha)
Relacin GAs/ABA
Anatmicos
Reservas de la planta

Hidratos de carbono

Minerales

Disponibilidad de agua (Estrs)

DEFOLIACIN Y ABSCISIN EN MANDARINA SATSUMA

(Mehouachi et al., 1995)
cv. Okitsu

cv. Clausellina

ABSCISIN (%)

ABSCISIN (%)

b
c

Das despus de antesis

Das despus de antesis

Defoliacin en antesis

Defoliacin 35 das post antesis

a = 100% defoliados
b = 50% defoliados
c = control

Fenologa y abscisin
1 cm

Factores que afectan el cuajado

Intensidad de floracin y tipo de brote

Momento de brotacin (fecha)
Relacin GAs/ABA
Anatmicos
Reservas de la planta

Hidratos de carbono

Minerales

Disponibilidad de agua (Estrs)

Regulacin de la abscisin en Citrus bajo condiciones de

estrs hdrico (Adaptado de Iglesias et al., 2007)
Fruto

ABA ?
 ACC ?

 ABA

Frutito

Frutito

C2H4
AZ-C

ABA
 GA ?

 ABA

GA

AZ-C

 ACC
 ABA

Hoja
joven

 ABA

C2H4

Hoja
adulta

Hoja
adulta

ABA
 ACC

C2H4
Transporte
Xilema

Sistema
radicular

Fruto

 ACC

Sistema
radicular

LAZ

AUX

ABA
 ACC

Hoja
joven

C2H4

 ACC

 ABA

 ABA

SEQUA

REHIDRATACIN

Esquema general del cuajado de frutos y su relacin con seales

hormonales y metabolismo de carbohidratos en Citrus.
(Adaptado de Gravina et al., 2012)
Regulacin positiva
Regulacin negativa

Polinizacin

Habilidad
partenocrpica

Sntesis de GAs
Fotosntesis

Estmulo ciclo
celular

Disminucin
del estrs

Sntesis
carbohidratos

Crecimiento del fruto

Consumo
carbohidratos
Proceso de
abscisin

Bajo aporte de
carbohidratos

Adecuado
aporte de
carbohidratos

Cuajado de
frutos

MEJORA DEL CUAJADO

Mejora del cuajado en cultivares

partenocrpicos de Citrus


Control de floracin (GA3 invernal, poda)

Mejora del cuajado:

- GA3 (primavera)
- Anillado

Intensidad de floracin en 3 experimentos en

mandarina Nova, con y sin aplicacin de GA3 invernal
(Gravina et al., 2005)

Experimento 1
(F/100nudos)

Experimento 2
(F/100nudos)

Experimento 3
(F/100nudos)

Testigo alta flor

211 a

154 a

103 a

GA3 invernal

240 a

96 b

71 ab

Testigo media flor

--

--

55 b

GA3 invernal

--

--

22 c

Testigo baja flor

--

--

19 c

Tratamiento

X GA

3:

Experimento 1: 20 mg L-1 / Experimentos 2 y 3: 40mg L-1

Testigo Alta flor, Experimento 2

Alta flor y GA3, Experimento 2

Testigo alta flor, Experimento 3

Testigo Media Flor, Experimento 3

Testigo baja flor, Experimento 3

Dinmica de abscisin por tratamiento

(adaptado de Gambetta et al., 2008)

80
70

60

% Cuajado

50

GA3(I)
40

GA3(A)

30
20

GA3(I)+A

10

Anillado

GA3(I)+GA3(A)

0
21DPF
7

43DPF
28

64DPF
49

84DPF
69

-10

Das despus de antesis

97DPF
88

Cuajado final por tratamiento, para los 3

experimentos, en alta flor
Tratamiento

Experimento 1

Experimento 2

Experimento 3

1.39 b

0.57 c

1.6 b

GA3(I)

-----

1.26 a

2.6 a

GA3(P)

1.69 b

0.79 bc

----

Anillado

3.81 a

0.51 c

----

GA3(P) + Anill.

2.18 ab

----

----

GA3(I) + (P)

1.71 b

1.65 a

----

GA3(I) + Anill.

3.48 a

1.17 ab

2.8 a

Testigo alta flor

Mejora del cuajado en cultivares

partenocrpicos de Citrus


Control de floracin (GA3 invernal, poda)

Mejora del cuajado:

- GA3 (primavera)
- Anillado

Evolucin del porcentaje de cuajado de frutos en

mandarina Nova con o sin aplicacin de GA3 (50 mg L-1)
en floracin (Gravina, 2007)
70

% de cuajado

60
Testigo

50

GA3 floracin
40
30
20
10
0
0

20

40

60
Das post-floracin

80

100

120

Cuajado final por tratamiento, para los 3

experimentos, en alta flor
Tratamiento

Experimento 1

Experimento 2

Experimento 3

1.39 b

0.57 c

1.6 b

GA3(I)

-----

1.26 a

2.6 a

GA3(P)

1.69 b

0.79 bc

----

Anillado

3.81 a

0.51 c

----

GA3(P) + Anill.

2.18 ab

----

----

GA3(I) + (P)

1.71 b

1.65 a

----

GA3(I) + Anill.

3.48 a

1.17 ab

2.8 a

Testigo alta flor

ANILLADO O RAYADO


Corte simple que afecta exclusivamente la

corteza

Realizado en tronco o ramas primarias

Interrumpe transporte de carbohidratos y

hormonas a fosas alternativas (tronco, sistema
radicular)

Efecto transitorio

Total de carbohidratos (% peso seco) en hojas durante

floracin y abscisin
(naranja Washington navel)

anillado

B: comienzo
floracin
C: plena flor
D: cada de ptalos
E: comienzo
abscisin de frutos
F: mxima abscisin
G: fin de abscisin

Das desde comienzo de floracin

(Adaptado de Ruiz et al., 2001)

Porcentaje de cuajado final por fecha de

anillado en tangor Ellendale.
(Gravina et al., 1998)

(B) Uruguay

(A) Espaa
3

2,5

2,3
1,9

2,0

1,6

1,6
1,5

1,5

1,0
0,5

Cuajado final (%)

Cuajado final (%)

3,0

2,7

2,6

Anillado CP

Anillado
30DCP

2,5
2
1,6
1,5
1
0,5
0

0,0
Control

CP

30DCP 60DCP 90DCP

Control

Manejo diferencial entre plantas, tangor

Ortanique (Espino et al., 2005)
Intensidad de floracin, brotacin y cuajado final
Floracin
Brotacin
(flores/100nudos) (brotes/100nudos)

Tratamientos

Cuajado final
(%) 92 DPF

Testigo Alta Flor

169 a

57 a

0,1 e

AF-Anillado

153 a

53 a

0,7 d

AF-GA3 (I) + Anillado

101 b

27 c

1,2 c

Testigo Media Flor

77 b

37 b

2,0 bc

Letras diferentes indican diferencias significativas (p 0.10)

Componentes del rendimiento, cosecha

2005 Ortanique (Espino et al., 2005)
Rendimiento
(Kg/planta)

Nmero
de frutos

Peso
medio (g)

Frutos entre
53-78mm (%)

Frutos entre
53-78mm (n)

37 c

218 c

170 a

80 c

174 c

AF Anillado

113 ab

824 ab

137 bc

93 ab

769 b

AF- GA3 (I) +

Anillado

133 a

1106 a

123 c

96 a

1066 a

Testigo Media
Flor

115 ab

768 b

150 b

88 bc

678 b

Tratamientos

Testigo Alta Flor

Letras diferentes indican diferencias significativas (p 0.10)

Efecto diferencial del anillado en el cuajado

de frutos, mandarina Nova (Rivas et al., 2007)
Tipo Brote

Flor Solitaria

Inflorescencia

Terminal
Mixto

Tratamiento

Flores/brote

Hojas/brote

% cuajado

control

---

anillado

---

control

5,1

---

3,3

anillado

4,5ns

---

2,7 ns

control

3,9

20,0

anillado

4,3ns

32,0*

control

4,8

4,3

8,7

anillado

4,6ns

4,7ns

15,7*

Eficiencia fotosinttica en diferentes tipos de

brote en respuesta al anillado (Rivas et al., 2007)
Hojas de brotes vegetativos disminuyen su
eficiencia 30 das post-anillado
Hojas de brotes terminales y mixtos aumentan
su eficiencia fotosinttica 30 das post-anillado
Hojas adultas no la modifican

Nmero de frutos, rendimiento, tamao de

frutos
Nmero de frutos y rendimiento:
correlacin positiva
Nmero de frutos y tamao medio del fruto:
correlacin negativa
Objetivo productivo: nmero de frutos que logra
un balance adecuado entre rendimiento y tamao