FOTOSNTESIS

Introduccin: concepto de fotosntesis neta

Breve revisin del proceso fotosinttico

Fase fotoqumica

Fase bioqumica: tipos de metabolismo

Influencia del ambiente en el proceso fotosinttico

Factores determinantes

Factores limitantes

Factores restrictivos

Influencia del estado fisiolgico y caractersticas de la planta
sobre el proceso fotosinttico.

Ambiente
Factores determinantes: crecimiento potencial
Radiacin
CO2
Temperatura
Factores limitantes: crecimiento alcanzable
H2O
Elementos minerales
Factores reductores: crecimiento real
Enfermedades
Plagas

Factores determinantes de
la actividad fotosinttica
CO2
Irradiancia
Temperatura

Niveles actuales: 380 ppm CO2

CO2

Respuesta de la fotosntesis al incremento

en la concentracin de CO2

Depende del tipo de metabolismo dadas las

diferencias en:
Especificidad de la enzima x CO2
(PEP carboxilasa > RubisCO)
Presencia de fotorespiracin (C3)

Se caracteriza por diferencias en:

Punto de compensacin en CO2 (PCC)
Punto de saturacin en CO2 (PSC)

Curvas A vs Ci

Sntesis de las diferencias

PCC > C3 (50 a 70 ul/l)
PSC > C3 (tiende a no saturarse a valores
cercanos al doble de los atmosfricos)
PSC en C4 se alcanza a valores similares
al atmosfrico o inferiores

Respuesta de la fotosntesis a incrementos

en la concentracin de CO2
Modelo de Farquhar y Sharkey (1982)
Define dos zonas en la curva A vs Ci
Zona limitada por CO2,
Zona de saturacin

La primera es descripta por una recta:

funcin de demanda
La pendiente se denomina eficiencia de
carboxilacin
Depende de actividad enzimtica

La segunda est limitada por la regeneracin

de la RubP (fase fotoqumica)

Funcin de suministro
Es la recta que une cualquier punto de la
funcin de demanda con el valor de Ca en
el eje x
A = gc (Ca Ci)
Nos permite conocer a que valores de gc
la fotosntesis es limitada por factores
estomticos o no estomticos

Respuesta a Ca y Ci

Intercambio gaseoso
Difusin
Gradiente de concentracin
Resistencias (conductancias)
Regulacin estomtica

A = gc (Ca Ci)

Difusin de CO2

Resistencias al intercambio de CO2

Resistencias de transferencia (externas)
Capa lmite (ra )
Estomtica (rs )
Cutcular (rc )

Resistencias residuales (rr ) (internas)

Resistencias a la difusin en el sistema intercelular
(ri)
Resistencias asociadas a la disolucin y transporte
en el ambiente acuoso en pared (rw ) y protoplasma
(rp )
Resistencias asociadas a los procesos de
carboxilacin (rcx ) y excitacin (rexc )

Variaciones de Ci durante fotosntesis

En un momento dado el Ci es funcin de:
CO2 consumido por la fotosntesis
el liberado por respiracin
el CO2 repuesto por difusin

La regulacin de Ci se hace va apertura

estomatica que responde a condiciones
internas y externas

Relacin Ci - Ca
A un valor de Ca, Ci se mantiene
constante, dado que rs cambia en
proporcin a An
En la medida que este sistema de
regulacin se logre mantener Ci/Ca se
mantiene constante (aproximadamente
0.7 en C3 y 0.4 en C4)

Factores determinantes de
la actividad fotosinttica
CO2
Irradiancia
Temperatura

Fs vs Radiacin
Utilizacin de la radiacin incidente
Constante solar 1360 J.m-2.s-1
Llega a la superficie terrestre: 900 J.m-2.s-1
Solo entre un 45 50 % es PAR
De ella solo el 5% es utilizada por el proceso
fotosinttico

Eficiencia global mxima 1 2 %

Respuesta de la Fotosntesis a
incrementos en la radiacin
Variaciones diarias de la tasa fotosinttica
Respuestas tipo:
Punto de Compensacin lumnica (PCL)
Punto de saturacin lumnica (PSL)

emisin e incorporacin de CO2

Variacin diaria de los valores de emisin e incorporacin de CO2

Emisin de CO2
Incorporacin

PCL

salida
del sol

puesta
del sol

PCL

salida
del sol

Patrones diarios de la fotosntesis en respuesta a la irradiancia

Respuesta de Fs a incrementos en
radiacin

Curvas de respuesta a la radiacin

Se definen 3 parmetros que caracterizan
la respuesta:
Punto de compensacin lumnico (PCL)
Punto de saturacin en luz (PSL)
Rendimiento cantico (radiacin absorbida) o
Eficiencia fotosinttica (radiacin incidente)
(mol de CO2/mol de fotones)
Es la pendiente de la fase lineal de respuesta

Variaciones entre especies de diferente

metabolismo
No existen diferencias en PCL
PSL:
C3 se satura (probablemente antes de 800
umol.m-2.s-1) (limitante el CO2)
C4 tiende a no saturarse

Adaptaciones a diferentes
ambientes lumnicos
PCL sol mayor que
PCL sombra  menor Rm

A nivel de cultivos..

Intercepcin y distribucin de la luz por

diferentes canopeos

58
79

31
43

24
21

Factores determinantes de
la actividad fotosinttica
CO2
Irradiancia
Temperatura

EFECTOS DE LA TEMPERATURA

Efecto de la temperatura sobre la actividad

fotosinttica

Actividad enzimtica relativa

Act.E n z im tica %

RubisCo
120
100
80
60
40
20
0

PEP carb.

20

40

temperatura (C)

60

Respuesta de las enzimas

carboxilantes a la temperatura
A bajas temperaturas RubisCO presenta
mayores valores de actividad carboxilasa
Las temperaturas ptimas de ambas
enzimas son diferentes: PEP carb >
RubisCO (rango ptimo mayor)
A altas temperaturas las dos enzimas
descienden su actividad

Efecto de la temperatura en la actividad relativa

oxygenasa/carboxilasa de la RubisCO a
distintas concentraciones de O2 y CO2

Bajo CO2

Alto CO2

Hall y Keys, 1983

Concentracin de O2 y CO2 en solucin acuosa

con incrementos de la temperatura

O2 normal

Bajo CO2

CO2 normal

Hall y Keys, 1983

Relacin O2/CO2 en solucin acuosa vs

temperatura

R elaci n O 2/C O 2

O2/CO2
30
25
20
15
10
5
0
0

10

20
tC

30

40

Efecto de la temperatura sobre la tasa fotosinttica

en ambientes enriquecidos en CO2

Sntesis efecto temperatura sobre actividad

RubisCO
Los incrementos de temperatura determinan un
incremento en la actividad oxygenasa
Los incrementos de temperatura incrementan la relacin
O2/CO2, debido a una mayor disminucin de la cantidad
de CO2 en solucin acuosa
La situacin se revierte en ambientes enriquecidos en
CO2

Respuestas tipo a incrementos en temperatura

C4

C3

Rendimiento cuntico vs. temperatura

segn el tipo de metabolismo

Respuestas a la temperatura .
Rango ptimo
Es especfico y depende del ambiente
C4 > C3
CAM, depende de la fase: > en fase diurna

Limite inferior (Tmin)

> en C4

Limite superior (Tmax)

Depende de la especie
El primer proceso afectado es el fotoqumico