Est en crisis el darwinismo?

Los nuevos modelos de la biologa

evolutiva y sus implicaciones didcticas
Leonardo Gonzlez Galli(1, 2)
Elsa Meinardi(1)
(1) Instituto de Investigaciones CEFIEC, Facultad de Ciencias
Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.
(2) Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas
(CONICET)

Resumen: Actualmente la Sntesis evolutiva est transitando un proceso de revisin y

ampliacin que implica complejos debates en el campo de la biologa evolutiva. En este contex-
to, muchos docentes manifiestan una escasa comprensin de los nuevos modelos en discusin
y de cmo estos se relacionan con aquellos en que se basa la Sntesis, lo que los lleva, en algu-
nos casos, a considerar que el modelo de evolucin por seleccin natural no debe ser enseado
porque ha perdido vigencia. En el presente trabajo, basndonos en una concepcin semntica
de las teoras cientficas, proponemos que los nuevos modelos no pueden ser considerados
alternativos, sino complementarios del modelo darwiniano. De esta forma, la enseanza del
modelo de evolucin por seleccin natural debera seguir siendo un eje estructurante para la
formacin en biologa en la escuela media.
Palabras clave: biologa evolutiva, modelo de evolucin por seleccin natural, enseanza
de la biologa evolutiva.

Abstract: At present, the evolutionary synthesis is passing through a revision and an

extension process which involves complicated debates in the field of evolutionary biology. In
this context, many teachers show a poor comprehension of the new models in debate and of
how these ones are connected with those on which the Synthesis is based. This takes the
teachers, in some cases, to consider that the model of evolution by natural selection must not
be taught because it has lost validity. In the present work, from a semantic conception of the
scientific theories, we propose that the new models must not be considered alternatives but
complementaries of the darwinian model. In this way, the teaching of the model of evolution
by natural selection should be continued to be a structural axis for the teaching of biology at
the secondary school.
Key Words: evolutionary biology, model of evolution by natural selection, evolutionary biology
teaching.

(Fecha de recepcin: abril, 2013, y de aceptacin: septiembre, 2013)

DOI: 7203/DCES.27.2458

DIDCTICA DE LAS CIENCIAS EXPERIMENTALES Y SOCIALES. N. 27. 2013, 219-234 (ISSN 0214-4379) 219
1. Introduccin
Existe un amplio consenso entre los
especialistas en didctica de la biolo-
ga sobre la importancia de la biologa
evolutiva en la enseanza secundaria.
Tambin existe consenso entre los inves-
tigadores en didctica sobre los malos
resultados en trminos de aprendizaje
en relacin con estos contenidos, sien-
do diversos los factores que determinan
esta situacin (Alters y Nelson, 2002;
Gonzlez Galli, 2012; Gonzlez Galli y
Meinardi, 2011; Smith, 2010a, 2010b;).
En este escrito nos centraremos en un
factor que suele relegarse en los anlisis
sobre el tema: la seleccin de conteni-
dos. Los cambios en la propia biologa
evolutiva, frecuentemente transpuestos
de un modo sesgado y poco riguroso al
mbito de la divulgacin, generan cier-
ta incertidumbre entre el profesorado.
De all que el propsito principal de este
artculo es aportar informacin con el
fin de contribuir a la toma de decisiones
fundamentada en relacin con la ense-
anza de este contenido.
A partir de la dcada de 1930 tom
forma en la biologa evolutiva un con-
senso sobre la validez de ciertos mode-
los tericos que se conoce como Teora
Sinttica de la Evolucin o, simplemen-
te, Sntesis Evolutiva. Parte fundamen-
tal de este consenso supone reconocer
la seleccin natural como el principal
mecanismo evolutivo (Futuyma, 2009);
lo cual si bien implica tambin reco-
nocer que en algunos casos la evolu-
cin puede darse mediante procesos no
selectivos (como la deriva gentica) la
seleccin sera, claramente, el motor
de la evolucin. En las ltimas dcadas,
220 DIDCTICA DE LAS CIENCIAS EXPERIMENTALES Y SOCIALES. N. 27. 2013, 219-234
han progresado nuevas investigaciones
que tienden a ampliar la agenda de la
Sntesis evolutiva y que podran cues-
tionar, al menos parcialmente, algunos
de sus pilares tericos (Dupr, 2011,
2009; Pigliucci y Mller, 2010). Dado
que este proceso est teniendo lugar en
este momento es difcil an evaluar su
impacto. Para algunos, en un extremo,
estamos asistiendo a un cambio revolu-
cionario (Jablonka y Lamb, 2007) mien-
tras que para otros, ms moderados, se
trata de una ampliacin no revolucio-
naria- en relacin con los temas centra-
les de la Sntesis Evolutiva (Godfrey-
Smith, 2007). Una pregunta nuclear en
esta discusin es en qu medida perder
su centralidad el modelo de evolucin
por seleccin natural.
En cualquier caso, esta situacin
plantea un nuevo desafo para el profe-
sorado de biologa; qu contenidos se
deben priorizar en la enseanza? Nos
centraremos aqu en la enseanza de la
biologa evolutiva en el nivel secundario
obligatorio. En otro trabajo (Folguera y
Gonzlez Galli, 2012) hemos analizado
algunas de las implicancias tericas de
los nuevos desarrollos en biologa evolu-
tiva y hemos ofrecido algunas reflexio-
nes generales en relacin con su inclu-
sin o no en distintos niveles educati-
vos. Frecuentemente, las dudas de los
docentes en relacin con la seleccin de
contenidos de biologa evolutiva derivan
del supuesto de que actualmente existen
modelos alternativos a la seleccin natu-
ral. As, el modelo darwiniano habra
perdido vigencia. En este trabajo rese-
amos algunos de estos nuevos mode-
los y nos preguntamos en qu sentido
podran (o no) considerarse alternativos
al Modelo de Evolucin por Seleccin
Natural. Sugerimos que, en cualquiera
de los escenarios posibles de resolucin
de estos debates, el Modelo de Evolu-
cin por Seleccin Natural conservar
un lugar central y, por lo tanto, debemos
considerarlo como un objeto de ensean-
za prioritario.
Es sabido que la seleccin de conteni-
dos no debe estar guiada exclusivamen-
te por criterios anclados en la disciplina
enseada (Izquierdo Aymerich, 2005;
Sanmart, 2002). Por ejemplo, es conve-
niente atender a la diversas prcticas
sociales de referencia (Astolfi, 2001) que
pueden hacer que un contenido deter-
minado sea o no relevante para una
poblacin concreta de estudiantes. As,
por ejemplo, comprender la tcnica de
creacin de organismos genticamente
modificados podra no ser especialmente
relevante desde el punto de vista terico-
disciplinar pero las implicaciones socia-
les, polticas y econmicas de esta tec-
nologa suponen que su tratamiento en
las aulas sea de suma importancia. Del
mismo modo, adems de ser relevantes
dentro de la propia disciplina de origen,
los modelos a ensear deben ser rele-
vantes para los estudiantes. Un punto
central relacionado con este requisito se
relaciona con qu aspectos del mundo
permite pensar el modelo a ensear. En
el caso que nos ocupa el modelo de evo-
lucin por seleccin natural permite, por
ejemplo, dar cuenta de numerosos fen-
menos de gran relevancia tales como la
evolucin de la resistencia a los antibi-
1 Sobre las virtudes de adoptar este marco epistemolgico para la enseanza de las ciencias vase Ad-
riz Bravo (2012).
DIDCTICA DE LAS CIENCIAS EXPERIMENTALES Y SOCIALES. N. 27. 2013, 219-234
ticos en las poblaciones bacterianas, el
cual constituye un caso particular de
evolucin adaptativa. Dada la ubicui-
dad y relevancia del fenmeno adapta-
tivo, la enseanza obligatoria debera
asegurar un aprendizaje significativo de
aquellos modelos que permiten pensar
sobre estos fenmenos. Para saber cul
(o cules) es este modelo debemos volver
la mirada a la disciplina de referencia,
la biologa evolutiva.
2. La seleccin natural no es el nico
mecanismo evolutivo pero existen
mecanismos alternativos?
En el mbito de la enseanza y de
la divulgacin es frecuente encontrar
textos en los que se afirma que la Sn-
tesis Evolutiva -basada en el Modelo de
Evolucin por Seleccin Natural- est
en crisis (vase, por ejemplo, Sampedro,
2002), aunque es ms difcil encontrar
esta perspectiva entre los bilogos evo-
lucionistas profesionales, la mayora
de los cuales sigue trabajando dentro
del marco del Modelo de Evolucin por
Seleccin Natural o reconoce su cen-
tralidad (Dupr, 2006; Futuyma, 2009;
Mayr, 1992; Ridley, 2004; Ruse, 1990).
Esta crtica a la Sntesis Evolutiva (y
al Modelo de Evolucin por Seleccin
Natural) comienza, con frecuencia, por
afirmar que existen otros mecanismos
evolutivos (lo que es indiscutible) para
luego sostener que existen modelos
alternativos (lo que es discutible).
Desde la perspectiva semntica de
las teoras cientficas aqu adoptada1 lo
221
que define a una teora son los modelos
que las conforman (Dez y Moulines,
1999). Los modelos mismos son entida-
des abstractas definidas por qu aspec-
tos del mundo representan y por cmo
lo hacen (Ariza y Adriz Bravo, 2012;
Giere, 1992). As, asumiremos que dos
modelos pueden considerase alternati-
vos en la medida en que pretendan dar
cuenta del mismo fenmeno. Podramos
decir que un modelo A es alternativo a
otro B si ambos pretenden dar cuenta
del mismo fenmeno pero lo hacen de
un modo distinto. La evolucin no es
un fenmeno nico sino ms bien un
amplio conjunto de fenmenos: la adap-
tacin, la especiacin, la extincin, etc.
Por este motivo, no existe ni podra
existir- una teora de la evolucin en
el sentido de un nico modelo que pre-
tenda captar todos estos fenmenos. Lo
que tenemos, en realidad, es una fami-
lia de modelos, cada uno de los cuales
busca dar cuenta de cierto aspecto de la
evolucin (Thompson, 1989).
Desde esta perspectiva, para ana-
lizar la posible existencia de modelos
alternativos al Modelo de Evolucin
por Seleccin Natural debemos pregun-
tarnos qu explica este modelo, cul es
su explanandum. Consideramos que
el Modelo de Evolucin por Seleccin
Natural contribuye, junto con otros
modelos, a explicar las dos grandes
preguntas de la evolucin (Dennett,
1995; Gonzlez Galli, 2010; Sterelny
y Griffiths, 1999): el origen de nuevas
especies (especiacin) y la adaptacin.
Sin embargo, consideramos que es en
relacin con la adaptacin donde resi-
de su especificidad. En este sentido,
debemos destacar que este modelo es,
de hecho, el nico capaz de explicar la
adaptacin (Dawkins, 1989; Dennett,
1995; Futuyma, 2009; Hasson, 2006;
Mayr, 1988; Pinker, 2000; Ridley, 2004;
Sterelny y Griffiths, 1999). Por adap-
tacin nos referimos aqu al ajuste
entre los organismos y su medio (as
como al ajuste entre las partes de un
organismo). La seleccin natural no
solo es, de hecho, el nico modelo capaz
de explicar la adaptacin sino que hay
buenos motivos para sostener que es
el nico modelo posible capaz de dar
cuenta de este fenmeno (Dennett,
1995). Partimos entonces del supuesto
de que la adaptacin es un fenmeno
ampliamente 2 aceptado y que, por lo
tanto, requiere una explicacin que es
ofrecida por el Modelo de Evolucin por
Seleccin Natural.
Si se trata de explicar la evolucin
en general, seguramente hay modelos
alternativos (y, ms frecuentemente,
complementarios) al Modelo de Evolu-
cin por Seleccin Natural, en cambio,
sostenemos que si se trata de explicar
la evolucin adaptativa no existen tales
alternativas. A continuacin comen-

2 Resaltar la importancia de la adaptacin no supone caer en el tan criticado ultra-adaptacionismo

o panseleccionismo (Gould y Lewontin, 1972); es evidente que no todos los rasgos son adaptativos
(producto de la seleccin natural). Sin embargo, la crtica a este enfoque ha derivado con frecuencia en
el error opuesto: negar el fenmeno de adaptacin. La gran mayora de los bilogos considera que la
adaptacin es, tal vez, el rasgo ms conspicuo y distintivo de los seres vivos y, como tal, demanda una
explicacin (Sterelny y Griffiths, 1999).

222 DIDCTICA DE LAS CIENCIAS EXPERIMENTALES Y SOCIALES. N. 27. 2013, 219-234

taremos brevemente algunos de los
nuevos modelos de la biologa evolu-
tiva para analizar la posibilidad de que
alguno pudiera considerase alternativo
al Modelo de Evolucin por Seleccin
Natural. En realidad, nuevos en este
contexto significa externos al ncleo
duro de la Sntesis Evolutiva y no tem-
poralmente recientes; algunos de los
modelos que researemos datan de la
dcada de 1970.
3. Nuevos modelos en biologa
evolutiva
Equilibrios puntuados
Este modelo, propuesto por Niles
Eldredge y Stephen Gould (1972),
busca dar cuenta de la discontinuidad
observada en el registro fsil. La apa-
ricin aparentemente sbita de grupos
biolgicos en el registro fsil fue inter-
pretada en el marco de la Sntesis Evo-
lutiva como una consecuencia de que
dicho registro es fragmentario. Por el
contrario, Eldredge y Gould proponen
que la discontinuidad del registro reve-
la variaciones en la velocidad del cam-
bio evolutivo (Futuyma, 2009; Ridley,
2004). De acuerdo con estos autores, las
nuevas especies se forman durante un
proceso relativamente rpido de cam-
bio fenotpico (puntuacin) y, una vez
formadas, prcticamente no cambian
(estasis). As, el cambio fenotpico se
restringe al momento de la especiacin.
Lo que este modelo afirma, en conse-
3 En relacin con este punto, tal vez sorprenda al lector la siguiente declaracin de Niles Eldredge: No-
sotros fuimos gradualistas, en el sentido de que nunca vimos cambios repentinos (Morando y vila,
2009).
DIDCTICA DE LAS CIENCIAS EXPERIMENTALES Y SOCIALES. N. 27. 2013, 219-234
cuencia, es que la velocidad del cambio
evolutivo no es constante. Es frecuente
la confusin segn la cual Eldredge y
Gould cuestionan el gradualismo del
cambio evolutivo (uno de los supuestos
de la Sntesis) y defienden el saltacio-
nismo. Sin embargo, el saltacionis-
mo supone la inexistencia de estadios
intermedios en el cambio evolutivo,
mientras que el modelo de equilibrios
puntuados solo seala que estos esta-
dios se suceden de un modo (relativa-
mente) rpido durante la especiacin
(Dawkins, 1989)3. El modelo de equili-
brios puntuados no es unnimemente
aceptado; se debate entre otras cosas-
si el patrn de estasis / puntuacin es
ms o menos frecuente que el patrn
de cambio constante (Futuyma, 2009).
En cualquier caso, esta propuesta no
supone un desafo a los principios de
la Sntesis Evolutiva, ya que la pun-
tuacin se puede explicar por la espe-
ciacin periptrica y la estasis por la
seleccin estabilizadora. El modelo de
especiacin periptrico, supone que la
especiacin se da en pequeas poblacio-
nes perifricas. El pequeo tamao de
estas poblaciones permitira explicar
que el cambio sea (relativamente) rpi-
do debido al efecto de la deriva gnica y
explicara tambin la ausencia de fsi-
les que atestigen el cambio ya que, al
ser pequeas estas poblaciones, es baja
la probabilidad de que algunos ejempla-
res se fosilicen. La seleccin estabiliza-
dora es aquella que castiga cualquier
223
variante que se aparte de la norma,
por lo que tiene el efecto de mantener
estable el rasgo en cuestin (Futuyma,
2009; Ridley, 2004).
Lo ms importante, en relacin con
este trabajo, es sealar que este modelo
no constituye una alternativa al Mode-
lo de Evolucin por Seleccin Natural,
aunque ms no sea porque no tiene
nada que decir sobre las causas de la
adaptacin. Como sealamos, tampoco
supone una verdadera alternativa en
relacin con el gradualismo tpico de la
Sntesis. El mismo Stephen Gould afir-
m que sus propuestas eran compati-
bles con los fundamentos de la Sntesis
(Gould, 2004)4.
Endosimbiosis serial
Este modelo fue desarrollado princi-
palmente por Lynn Margulis (vase, por
ejemplo, Margulis y Sagan, 1995) y se
refiere al origen de la clula eucariota.
De acuerdo con esta propuesta las mito-
condrias y cloroplastos seran descen-
dientes de bacterias que establecieron
una relacin simbitica mutualista con
otra clula procariota. Actualmente se
acepta ampliamente el origen endosim-
bitico de estas organelas (Futuyma,
2009), aunque es ms polmico que esta
hiptesis de aplique tambin a otras
organelas. A partir de estos hallazgos,
Margulis desarroll una visin de la evo-
lucin que hace hincapi en la simbio-
sis, lo que, de acuerdo con esta autora,
contrasta con el nfasis del Modelo de
Evolucin por Seleccin Natural en la
competencia. Otros autores (y la misma
Margulis en ocasiones) se han referido
a la endosimbiosis como un mecanismo
evolutivo alternativo. Sin embargo, es
difcil ver cmo la endosimbiosis podra
constituir un mecanismo evolutivo, es
decir, cmo podra alterar la proporcin
de las distintas variantes heredables
en una poblacin (en eso consiste un
mecanismo evolutivo!). Por el contra-
rio, parece ms adecuado considerar la
endosimbiosis como una posible fuen-
te de variantes que luego podran ser
seleccionadas. En este sentido, muchos
investigadores enfatizan la importan-
cia para la evolucin de las relaciones
simbiticas tales como las multisimbio-
sis liqunicas y las micorrizas (Latorre
Castillo, 2010; Margulis y Sagan, 2002).
Por otro lado, una clula eucariota
es algo muy diferente de una bacteria
alojando otra bacteria: el grado de inte-
gracin entre ambos organismos que
resulta en una clula eucariota requiere
la modificacin funcional-adaptativa de
miles de detalles metablicos y estruc-
turales que solo la seleccin podra
producir. En sntesis, la endosimbiosis
serial solo puede explicar el origen de

4 Cabe sealar que la fama de Gould entre los no expertos no se condice con la valoracin de sus puntos
de vista en el mbito acadmico (Dawkins, 2000; Dennett, 1995: Pinker, 2002; Maynard Smith, 1995).
Se trata de un autor muy prolfico que no siempre expres sus puntos de vista (que, adems, cambia-
ron a lo largo del tiempo) con la claridad que hubiera sido deseable. Dennett (1995) habla del mito de
Stephen Gould, el refutador del darwinismo ortodoxo. En cambio, fuera del mbito profesional las
particulares perspectivas de Gould son tomadas con frecuencia como la ltima palabra en materia de
evolucin.

224 DIDCTICA DE LAS CIENCIAS EXPERIMENTALES Y SOCIALES. N. 27. 2013, 219-234

las variaciones que posibilitaron algu-
nos cambios evolutivos (el origen de la
clula eucariota y tal vez algunos otros)
pero, en ningn caso puede explicar la
evolucin adaptativa. La endosimbiosis
podra considerarse un caso particular
del proceso denominado transferencia
lateral de genes (Dupr, 2011). La idea
es que los genes pueden no solo pasar
verticalmente (de progenitores a des-
cendientes dentro de un linaje) sino tam-
bin horizontalmente (entre linajes).
Sabemos que el intercambio horizontal
de material gentico es frecuente entre
las bacterias a travs de los procesos de
conjugacin, transformacin y trans-
duccin y tambin podra ser relevante
entre organismos pluricelulares (Sada-
va et al., 2009). En cualquier caso, nue-
vamente, estos procesos amplifican el
universo de variantes sobre las cuales la
seleccin puede operar pero no son en s
mismos capaces de generar adaptacin.
Neutralismo
El neutralismo, asociado al nombre
de Mooto Kimura, es un modelo sobre la
evolucin molecular. La principal afir-
macin es que la mayora de las susti-
tuciones de nucletidos en el ADN no
implican ventajas ni desventajas adap-
tativas (son neutrales) y, por lo tanto,
son invisibles a la seleccin natural
y sus frecuencias cambian al azar, por
deriva gnica (Elena, 2010; Fontdevila
y Moya, 2003; Futuyma, 2009). Ntese
que este modelo versa sobre la evolu-
cin molecular y no sobre la evolucin
de fenotipos. Este modelo solo seala el
hecho de que los cambios en las secuen-
cias de nucletidos del ADN pocas veces
se traducen en diferencias fenotpicas
DIDCTICA DE LAS CIENCIAS EXPERIMENTALES Y SOCIALES. N. 27. 2013, 219-234
susceptibles de ser seleccionadas; no
explica la adaptacin (ni la niega) y, por
lo tanto, no puede considerarse alterna-
tivo al Modelo de Evolucin por Selec-
cin Natural.
Biologa evolucionaria del desarrollo o
Evo-Devo
Con el nombre de Evo-Devo se hace
referencia a un amplio conjunto de lneas
de investigacin centradas en las rela-
ciones entre el proceso de desarrollo y la
evolucin (Willmore, 2010). El origen del
mpetu actual de esta lnea puede aso-
ciarse al descubrimiento, en las dcadas
de 1970/80 de los genes HOX que regu-
lan el desarrollo (Futuyma, 2009). Estas
investigaciones parten de preguntas que
han sido poco atendidas en el marco de
la Sntesis. Por ejemplo, se preguntan
por qu la ocupacin del morfo-espacio
(todo el universo de fenotipos terica-
mente posibles) es desigual, esto es, por
qu no evolucionan ciertos fenotipos.
Se pregunta tambin de qu modos
los patrones de desarrollo constrien y
sesgan la evolucin. Como se puede ver,
la adaptacin no est entre las preocu-
paciones de estos investigadores, por lo
que difcilmente puede interpretarse la
Evo-Devo como una teora alternativa a
la Sntesis basada en el Modelo de Evo-
lucin por Seleccin Natural y es ms
adecuado verla como un importante
complemento.
Herencia epigentica
El trmino epigentica tiene diver-
sos significados (Haig, 2006) pero en el
contexto de esta discusin se refiere a lo
que Jablonka y Raz (2009) denominan
225
herencia epigentica; proceso que ocu-
rre cuando variaciones fenotpicas que
no estn basadas en variaciones del ADN
son transmitidas a subsecuentes genera-
ciones de clulas u organismos. Estas
investigaciones requieren un tratamien-
to ms detallado porque se asocian con
frecuencia a ciertas reivindicaciones del
lamarckismo (Jablonka y Lamb, 2005).
Esta asociacin con el lamarckismo es
cuestionable (Haig, op cit.) y es fuente de
numerosas confusiones.
El ejemplo paradigmtico de heren-
cia epigentica es la metilacin del
ADN. La adicin de grupos metilo al
ADN influye la expresin de los genes
(usualmente inhibiendo la transcrip-
cin) y el patrn de metilacin puede
modificarse en respuesta a factores
ambientales por lo que, en este senti-
do, puede ser adquirido (Dupr, 2011;
Weaver et al., 2004). Por otro lado,
se ha descubierto que los patrones de
metilacin que una clula posee pue-
den ser heredados por las clulas hijas
(Brooker, 2012). Este proceso supone,
entonces, una forma de herencia de los
caracteres adquiridos a nivel celular y
es parte fundamental del desarrollo, ya
que permite que clulas diferenciadas
produzcan mediante mitosis nuevas
clulas que exhiben inicialmente cierto
grado de especializacin.
Pero qu sucede en organismos plu-
ricelulares con reproduccin sexual? Si
las clulas precursoras de las gametas
adquirieran cierto patrn de metilacin
y este se conservara durante la meiosis
y la embriognesis temprana, enton-
ces estaramos frente a cierta forma de
herencia de los caracteres adquiridos
transgeneracional a nivel del organis-
226 DIDCTICA DE LAS CIENCIAS EXPERIMENTALES Y SOCIALES. N. 27. 2013, 219-234
mo individual. Imaginemos, por ejem-
plo, un ratn que adquiere cierto rasgo
fenotpico como consecuencia de una
alteracin de los patrones de metila-
cin de algunas de sus clulas debida
a algn estmulo ambiental. Si este
patrn de metilacin es adquirido por
las gametas y se conserva durante la
meiosis, las cras del ratn presenta-
ran el rasgo fenotpico adquirido por
su progenitor (hay muchas y complejas
variantes de este proceso; Jablonka y
Raz, 2009).
Consideramos importarte reflexio-
nar sobre dos cuestiones en relacin con
estos procesos: suponen una alternati-
va a la seleccin natural? Y suponen
una reivindicacin del lamarckismo?
En relacin con la primera cuestin, hay
varios motivos por los cuales cabe supo-
ner que estos mecanismos de herencia
epigentica son menos relevantes para
la evolucin que el sistema de herencia
basado en la secuencia del ADN (Haig,
2006). En primer lugar, y an en caso
de que haya transmisin transgenera-
cional, estos cambios epigenticos pare-
cen ser inestables y reversibles. La evo-
lucin de estructuras complejas (como
los ojos de los vertebrados) requiere
la acumulacin de muchas pequeas
modificaciones (Dawkins, 1989). Si
cada uno de estos pequeos cambios es
inestable y potencialmente reversible
se hace muy poco probable que se acu-
mulen muchas mejoras adaptativas.
En segundo lugar, an en el caso de
que estos cambios epigenticos fueran
relativamente estables, el nico modo
en que podran llevar a la evolucin de
estructuras complejas es mediante la
seleccin de los propios cambios epige-
nticos: solo aquellos patrones de meti-
lacin que afectaran la expresin gni-
ca de modos que incrementan el xito
reproductivo prosperaran en las pobla-
ciones. La definicin de seleccin natu-
ral es indiferente al sustrato fsico de
la herencia (da lo mismo si se trata de
cambios en la secuencia de nucletidos
mutaciones- o si se trata de cambios
en los patrones de metilacin epimu-
taciones-), lo nico que la definicin
requiere es que haya variacin hereda-
ble y reproduccin diferencial asociada
(Haig, 2006). Por lo tanto, el reconoci-
miento de la herencia de estados epi-
genticos podra matizar el nfasis en
la secuencia de ADN como sustrato de
la seleccin pero no podra reducir la
importancia de la seleccin misma como
mecanismo evolutivo de adaptacin. En
tercer lugar no hay claras evidencias de
que los cambios epigenticos inducidos
por el ambiente se den en una direc-
cin preferentemente adaptativa. En
cuarto lugar, aunque los cambios en los
mecanismos regulatorios (metilacin y
otros) ayudaran eventualmente al ajus-
te adaptativo fino de los organismos,
queda sin responder la pregunta sobre
cmo llegaron a existir sistemas adap-
tativos tan complejos. Es decir cmo
llegaron a existir mecanismos tan sofis-
ticados como para modificar los patro-
nes de metilacin frente a un cambio
ambiental de modo tal que la expresin
gnica posterior mejore la performan-
ce del organismo frente a dicho cambio
ambiental? Solo la seleccin natural
operando sobre secuencias variables de
ADN podra explicar el origen de estos
sistemas de regulacin complejos5.
En cualquier caso, la capacidad
de una clula para alterar su secuen-
cia de ADN (mutacin) o su patrn
de metilacin (epimutacin) en sen-
tido adaptativo (no hay evidencias
incontrovertibles de que suceda esto!)
sera en s misma una adaptacin que
requerira de un complejsimo aparato
biolgico Cmo podra un organismo
haber adquirido semejante mecanismo
durante su evolucin? La respuesta es
que el nico mecanismo conocido capaz
de dar origen a un sistema de semejan-
te sofisticacin funcional es la selec-
cin natural. De este modo, la eventual
existencia de mecanismos que generen
variaciones heredables adaptativas
(no azarosas) s podra contribuir a la
explicacin de ciertos casos de adapta-
cin, pero la misma existencia de dichos
mecanismos solo podra explicarse
recurriendo al Modelo de Evolucin por
Seleccin Natural. Finalmente, no se
sabe an qu tan frecuentes son estos
mecanismos de herencia epigentica
(por ejemplo, parecen ser ms frecuen-
tes en plantas que en animales).
En relacin con la segunda cuestin
cabe cuestionar el supuesto carcter

5 Hay, por lo tanto una preeminencia explicativa de las propiedades de la secuencia; son las secuencias
de ADN las que pueden sustentar un proceso evolutivo capaz de originar la complejidad adaptativa.
En cambio, la variacin de los estados regulatorios (sitios metilados o no metilados) no tiene un poder
semejante (Godfrey-Smith, 2007) y podra, en todo caso, explicar en ciertos casos un ajuste fino de
la expresin gnica.

DIDCTICA DE LAS CIENCIAS EXPERIMENTALES Y SOCIALES. N. 27. 2013, 219-234 227

lamarckiano de estos procesos. En pri-
mer lugar, como ya se mencion, no hay
evidencias fuertes de que estos cambios
sean adaptativos. En segundo lugar, no
parece que se trate de mecanismos que
afecten a todos los rasgos fenotpicos, de
modo que no hay motivos para suponer
que los organismos (especialmente los
pluricelulares) pueden habitualmente
modificar su fenotipo adaptativamente
en respuesta al ambiente y luego here-
dar dichas modificaciones. An si en
algunos casos sucediera algo semejan-
te debemos recordar que la existencia
de dichos mecanismos solo se podra
explicar por seleccin, por lo que estos
mecanismos no podran considerarse
en general verdaderas alternativas a la
seleccin.
4. Y entonces qu debemos
ensear?
De lo dicho en la seccin anterior se
concluye que el Modelo de Evolucin
por Seleccin Natural sigue ocupando
un lugar central en la biologa evolu-
tiva, principalmente por ser la nica
explicacin de la adaptacin, y, desde
esta perspectiva, su enseanza consti-
tuye una prioridad. No es posible com-
prender el origen de la diversidad biol-
gica y de la adaptacin sin el Modelo de
Evolucin por Seleccin Natural. Pero
todos estos argumentos se inscriben
exclusivamente dentro de la biologa.
Desde el punto de vista didctico sabe-
mos que la lgica disciplinar no debera
ser la nica referencia para la seleccin
de contenidos (Sanmart, 2002) y que
esta seleccin est directamente rela-
cionada con la finalidad atribuida a la
228 DIDCTICA DE LAS CIENCIAS EXPERIMENTALES Y SOCIALES. N. 27. 2013, 219-234
enseanza de las ciencias (Meinardi,
2010). Tambin deberamos considerar
la relevancia de los contenidos en rela-
cin con otros aspectos de inters en la
sociedad, en relacin con las diversas
prcticas sociales de referencia (Astolfi,
2001). Desde esta perspectiva la cen-
tralidad del Modelo de Evolucin por
Seleccin Natural se ve fuertemente
reforzada. En efecto, sabemos que la
teora de la evolucin ha tenido un
impacto en la cultura occidental que va
mucho ms all de la biologa, pero ha
sido especialmente el Modelo de Evolu-
cin por Seleccin Natural el que se ha
transpuesto a otras reas disciplinares
para dar origen a versiones darwinia-
nas de modelos propios de estas reas
(Dennett, 1995; Ruse, 1994; Stamos,
2009). La medicina, la epistemologa,
la tica y la psicologa, entre otras, se
han visto revolucionadas por nuevas
perspectivas seleccionistas. Incluso
aquellos casos en que estas transposi-
ciones se consideren ilegtimas (como
puede ser el caso de las diversas formas
del darwinismo social), el hecho de que
estn basadas en el Modelo de Evolu-
cin por Seleccin Natural supone que
el ciudadano educado no podr com-
prender su naturaleza si no ha apren-
dido los principios del darwinismo;
cmo se puede comprender la natura-
leza falaz del darwinismo social si no se
comprende el darwinismo?!
Por todo lo expuesto, sostenemos que
la enseanza de la biologa evolutiva
en la educacin secundaria obligatoria
debe tener como prioridad la enseanza
del Modelo de Evolucin por Seleccin
Natural. En particular, la seleccin de
ejemplos, casos, problemas y activida-
des debera facilitar a los estudiantes
comprender cmo el Modelo de Evolu-
cin por Seleccin Natural explica (jun-
tos con otros modelos) el origen de nue-
vas especies y de los rasgos adaptati-
vos. Tambin consideramos importante
la enseanza de la historia de la vida
y, especialmente, el captulo correspon-
diente al origen del ser humano. La
introduccin de otros contenidos (tales
como los nuevos modelos reseados
en la seccin anterior) es deseable para
ampliar el rango de fenmenos com-
prensibles y complejizar las explicacio-
nes pero debera quedar supeditada a
la disponibilidad de tiempo y recursos.
Es bien sabido que la introduccin de
una cantidad excesiva de contenidos es
un modo seguro de lograr que nada se
aprenda.
Finalmente, insistimos con una acla-
racin: tal como muchos autores afir-
man (Gould, 2004; Ridley, 2004 entre
otros) es evidente que el Modelo de Evo-
lucin por Seleccin Natural no es el
nico modelo de la biologa evolutiva y
es igualmente evidente que el Modelo
de Evolucin por Seleccin Natural no
puede dar cuenta de todos los aspectos
de la evolucin biolgica (no puede, por
ejemplo, explicar por qu se producen
las extinciones masivas). Pero es claro
tambin que en la escuela secundaria no
podemos ensear todos los modelos de la
biologa evolutiva, esto no es posible ni
deseable; no estamos formando bilogos
evolucionistas. Como siempre, tenemos
que decidir qu modelos priorizar y es
en este sentido en el que sostenemos
que el Modelo de Evolucin por Selec-
cin Natural ocupa un lugar central que
reclama la prioridad de su enseanza.
DIDCTICA DE LAS CIENCIAS EXPERIMENTALES Y SOCIALES. N. 27. 2013, 219-234
5. Algunas conclusiones
Muchas veces se favorece la inter-
pretacin segn la cual hay muchos
modelos alternativos como un modo
de presentar una perspectiva plural.
Frecuentemente, se trata de valorar
la pluralidad per se. Sin embargo, esta
postura es epistemolgicamente cues-
tionable. Si hay un nico modelo avala-
do por la comunidad de expertos capaz
de dar cuenta de un fenmeno, como
es el caso del Modelo de Evolucin por
Seleccin Natural y la adaptacin, eso
es lo que debemos ensear. En palabras
de Mark Ridley (2004), autor del que tal
vez sea el ms utilizado libro de texto
universitario sobre biologa evolutiva:
El pluralismo es apropiado en el estu-
dio de la evolucin, no de la adaptacin.
Si ofrecemos una perspectiva plural
estaremos, en este caso, tergiversando
el estado del arte en la disciplina de
referencia. Desde ya, la adaptacin no
es el nico fenmeno evolutivo de inte-
rs pero es, desde nuestra perspectiva,
fundamental.
Como suele suceder, muchos de los
autores que han propuesto los mode-
los reseados en la seccin anterior
han tendido a exagerar el impacto que
sus teoras tendran en la biologa. Un
caso paradigmtico es el Stephen Gould
quien a comienzos de la dcada de 1980
anunci la muerte de la Sntesis para
luego afirmar, en su ltima gran obra
(Gould, 2004), que sus aportes se inte-
graban armnicamente en una versin
extendida de la Sntesis. Dentro de la
comunidad de expertos, estas interpre-
taciones revolucionarias nunca ganaron
mucho terreno pero, como ya dijimos, el
229
panorama fue diferente en los mbitos
de la divulgacin y la educacin.
Sera interesante indagar las cau-
sas (psicolgicas y sociolgicas) de este
deseo perenne de que, contra todas las
evidencias, el darwinismo se vea refu-
tado. El materialismo de la perspec-
tiva evolucionista sobre el origen del
hombre ha resultado inquietante para
muchas personas, sin embargo, este es
un rasgo del evolucionismo en general
y no del Modelo de Evolucin por Selec-
cin Natural en particular y, por otro
lado, ninguna de las nuevas perspec-
tivas servir de consuelo en este sen-
tido. La causa debe residir, entonces,
en algn rasgo propio del Modelo de
Evolucin por Seleccin Natural. Tal
vez, lo que inquiete sea cierta versin
popular del darwinismo y de la gen-
tica que le sirve de base. De acuerdo con
esta versin, el darwinismo supone que
el motor de la evolucin es la competen-
cia despiadada y que el resultado inexo-
rable son individuos egostas siempre
listos para acabar con los dems si eso
resulta redituable. Del mismo modo,
aparece el temor al determinismo
gentico asociado. Sin embargo, esta
es una grosera simplificacin del Mode-
lo de Evolucin por Seleccin Natural.
El darwinismo no supone ninguna de
estas cosas y hay lugar en l para el
mutualismo y la cooperacin (de hecho,
es el nico modelo que explica la evo-
6 Hay, por lo tanto una preeminencia explicativa de las propiedades de la secuencia; son las secuencias
de ADN las que pueden sustentar un proceso evolutivo capaz de originar la complejidad adaptativa.
En cambio, la variacin de los estados regulatorios (sitios metilados o no metilados) no tiene un poder
semejante (Godfrey-Smith, 2007) y podra, en todo caso, explicar en ciertos casos un ajuste fino de
la expresin gnica.
230
lucin de las conductas de cooperacin
intraespecfica), as como para la inte-
raccin genes / ambiente que, desarro-
llo mediante, configura los fenotipos6.
En sntesis, puede sostenerse que los
nuevos desarrollos de la biologa evolu-
tiva constituyen sin dudas una intere-
sante ampliacin de la agenda de inves-
tigacin de la Sntesis. Se plantean
factores que influyen en el proceso evo-
lutivo que la Sntesis releg a un segun-
do plano o, incluso, ignor (Folguera y
Gonzlez Galli, 2012). Las relaciones de
simbiosis mutualista y la transferencia
lateral de genes, los ritmos cambiantes
del proceso evolutivo, la influencia de
los patrones de desarrollo y los procesos
de herencia no basados en ADN emer-
gen como temas de gran inters que vie-
nen a enriquecer la perspectiva cient-
fica sobre la evolucin biolgica. Pero, y
este es el punto central de este ensayo,
ninguna de estas perspectivas supone
una verdadera alternativa al Modelo
de Evolucin por Seleccin Natural y
ninguna contradice este modelo. Es
claro, desde nuestra perspectiva, que la
biologa evolutiva post-sntesis segui-
r siendo esencialmente darwiniana
y que, como docentes, la enseanza
del Modelo de Evolucin por Seleccin
Natural sigue siendo el principal objeti-
vo didctico en relacin con la ensean-
za de la biologa evolutiva. La inclusin
de algunos de los dems modelos rese-
DIDCTICA DE LAS CIENCIAS EXPERIMENTALES Y SOCIALES. N. 27. 2013, 219-234
ados requerir de un proceso de trans- Dez, J. y C. Moulines (1999). Fun-
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