14/1/2017 autor

LasTermitasysupresenciaenChile:(Insecta,Isoptera)

ArielCamousseight

PequeaSociedaddeReticulotermeshesperusenel
LaboratoriodelMuseoNacionaldeHistoriaNatural

SoldadodeReticulotermeshesperus

NinfayobrerodeReticulotermeshesperus

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GaleraTnelesynidosdeReticulotermeshesperus

AdultodeReticulotermeshesperus

LastermitasysupresenciaenChile.
(Insecta:Isoptera)
(Iso=iguales,ptera=alas)

ArielCamousseight*.

EnChileaestosinsectosselesconocecomotermitas,termites,trintraros,chalilosovacaspeladas.Pequeos,conunatalladeno
msde10mm.losmayores,a3mm.losmspequeos.Losindividuosnoaladossondecolorblancocremosoconunamancha
longitudinalcentralsobreelabdomen,quecorrespondealtractodigestivoquesetrasluceatravsdeldelgadoeincoloro
tegumento.Losaladosporelcontrario,sonfuertementequitinizadosdecolorcafclaroanegro.

TodaslasespeciesdelOrdenconstituyensociedadesestructuradasencastasyconlapresenciapermanentedemachosy
hembras,quepodrnonoreproducirse,dependiendoacualcasta,porpresindelasociedadhayansidoderivadosdurantesu
desarrollo.

Morfologaexterna.

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Unindividuotpicocorrespondealacastadelosreproductores(Fig.1)ysecaracterizaportenerlacabezaesfrica,ojos
compuestoslateralesacompaadosdeunojosimpleuocelo(Fig.2)antenasmoniliformesyarmadurabucaldetipomasticador,
conmandbulasfuertementeesclerosadas.Traxconsustressegmentoscasiiguales,conpatastpicamenteandadoras,deigual
tamaoalasgeneralmenteeldobledellargodelcuerpo,translcidasyenalgunoscasosconlasvenaslongitudinalesanteriores
oscurecidaslascuatroalasdeformaytamaosemejanteslasdeunmismoladonopresentanningunaestructurade
acoplamientoqueayudeaunbatirsincrnico.Todasenlabaseconunazonadequiebrepordondesecortandespusdelvuelo
(enjambrazn),previoalencuentrosexual.Abdomendediezsegmentos,condoscortoscercosenelextremoposteriordeldcimo
(Fig.3).Enalgunasespecieslosmachossecaracterizanporpresentarenelcentrodelbordeposteriordelnovenoesternounpar
destylos.Ambossexossindesarrollodegenitaliaexterna.

Lacastadelosobreroslaconstituyenindividuosqueconservandurantetodasuvidaelaspectocorrespondientealasprimeras
etapasdeldesarrollojuvenil(Fig.4).Decolorblancoamarillentos,conslolasmandbulaspigmentadascomoconsecuenciadel
depsitodeesclerotina,quelesotorgaladurezanecesariaparatriturarlamadera.Ciegos.Sinvestigiosdealas(pteros)ysin
diferenciacinsexual.

Lacastadelossoldados(Fig.5)formadaporindividuosquealcanzanlosprimerosestadiosdeldesarrollojuvenilpero,quea
diferenciadelosobreros,lacabezay

*SeccinEntomologa,MuseoNacionaldeHistoriaNatural,Casilla787SantiagoChile

lasmandbulassehipertrofianyademspresentanunallamativacoloracinoscura,consecuenciadeldepsitodeesclerotina.
Ciegos.Apterosyprcticamentesin

diferenciacinsexual.EstacastaescaractersticadelOrden,supresenciaesproporcionalmentereducida,atribuyndosele
funcionesdefensivasporlaagresividad

queenalgunasespeciessoncapacesdedemostrar,apesarqueenotrassuincapacidad

demovimientosumadoasupermanentedependenciaparaalimentarse,puedentransformarlosenunapesadacargaparalos
restantesintegrantesdelasociedad.

Comunicacinsocial.

Losinsectossocialesnecesitandeunsistemadecomunicacinmuyperfeccionadoquelespermitareconocerse,armonizarlas
laboresyfunciones,regulareldesarrollodelosindividuosylascastas,enfinsostenerlaorganizacinalaquehanaccedidoa
travsdelaevolucin.Yqueloshallevadoaserabsolutamentedependienteslosunosdelosotros,locualquedaclaramentede
manifiestoalobservarporejemplo,laparticularalimentacintrofalctica(transmisindelalimentobocaaboca)oel
especializadocuidadodelascras.Dichosistemadecomunicacinsebasaprincipalmente,encompuestosqumicossecretados
porglndulasubicadaseneltegumentooexoesqueletoquerecubreydasostnalosindividuos.Respectodeltegumentosepuede
sealarque,estconstituidoporunacapabasaldeclulasdenominadaepidermis,laquesecretaunamembranaocutculaque
presentanumerososcanalculoscapilares.Lacutculaasuvezmuestradiferenteszonascaracterizadasporsusconstituyentes
qumicos:unainternaoendocutcula,ricaenquitinaunamediaoexocutcula,consuconstituyenteprimordiallaesclerotinay
unadelgadaexternaoepicutcula.

Conrespectoalasglndulastegumentarias,stassepuedenagruparendostipos:unicelularesypluricelulares.Lasprimeras
estnampliamenterepartidasentodoeltegumentoyentreotrasfunciones,estnlasrelacionadasconelreconocimientodelos
individuospertenecientesaunamismasociedad,entantoqueenlassegundassedestacaporejemplo,laglndulafrontal

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caractersticadelastermitassubterrneasyconsumximodesarrolloenlossoldados,deellaobtienenunproductode
advertenciaparaladefensadelnidofrentealasediodeinvasores.

Alimentacin.

Lastermitasdesdeunpuntodevistaalimentario,sonabsolutamentedependientesdelacelulosa,polisacridoconstituyente
principaldelamadera,yquepresentaqumicamenteunaestructuravecinaalalmidn.Apesardelaproximidadqumicade
ambasmolculas,sudigestinnoseefectaenpresenciadelmismotipodeenzimasliberadorasdelaenergaacumuladaenellas
eindispensableparalavidadecualquieranimal.Sloseconocenalgunasenzimasqueatacanlacelulosaymuymalaquellasque
demuelenlamolculadelignina,segundoconstituyenteenimportanciadelamadera.Lasprimeras,llamadasgenricamente:
celulasas,hansidoencontradasentreotros,enciertasbacterias,eneltubodigestivodemoluscoslamelibranqueosyen
numerososinsectos.Enlastermitasenparticular,ladigestindelacelulosasehacediferentementesegnlasespecies
consideradas,pudindosedistinguiralomenostrescategoras:aquellasconzooflageladossimbiontes,lasotrasconbacterias
simbiontesyfinalmentelascultivadorasdehongos.EnChileestetercertiponoestpresente.

Lossimbiontesengeneralseubicanenlaparteanteriordelatercera

porcindelintestino,enlallamada"panzaproctodealorectal",alllosmicroorganismossemezclanconlasfibrastrituradasde
lamaderaenunmediolquido,demododedigerirlascadenasdelpolisacrido,obteniendoporunapartesupropioalimentoy
produciendotambinelalimentodelastermitas,elcualsehadenominado"proctodeal".

Luegoesnecesariodistinguirdostiposdealimentosqueconsumenlastermitas:1.Elestomodealqueessecretadoporlas
glndulassalivalesyqueamenudolomezclanconelcontenidodelbuche,y2.Elproctodeal,compuestoporelcontenidodela
panzarectal.Elqueademshayquediferenciarloabsolutamente,delosexcrementos,apesarqueambosseeliminanporelano.

Tantoelalimentoestomodealfabricadoporunindividuocomoelproctodealquepuedaconseguir,sontraspasadosbocaaboca
(trofalaxia)desdeunindividuoaotrodelasociedad.Estaformadeelaboracindelosalimentosysuposteriorreparticin,
formanpartedelascaractersticasmspeculiaresconqueesposibledistinguiralassociedadesdetermitas.

Apesardetenerunrgimenalimenticiobasadocasiexclusivamenteenlacelulosa,lastermitaspractican:lanecrofagia,el
canibalismoylaoofagia.

Enunacolonianaturalodelaboratoriotodoindividuomuertoesdevoradoporsuscongneres,enelcasodeencontrar
cadveresensuinteriorsignificaquelasociedadseencuentraenfermayconpocasposibilidadesderecuperarsucondicin
saludable.Enelcasodepresentarseindividuosenfermosdecualquierrangoocasta,comoastambin,individuosheridoscon
prdidadesangre,sonatacados,ynopuedenescaparalcanibalismo.Estaprcticaserealizainclusoconindividuosneotnicos
(sexuadosdereemplazo)suplementarios,enaquellassociedadesdondesloseaceptaunaparejadereproductores.Porotra
parte,laoofagiaesunaprcticacorrienteentrelosIsopterayconstanteentrelashembrasfundadoras,lasquesealimentande
huevoshastalaaparicindelosprimerosobrerosqueseencargarndesumanutencin

Constitucinydesarrollosocial.

Laexistenciadecastasfuncionalymorfolgicamentediferenciablesylapresenciapermanentedehembrasymachossonclaras
diferenciasentrelassociedadesconstituidasportermitasyaquellasformadasporhormigas,avispasoabejas,quesibien
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presentandivisindeltrabajonotienenvariacionesmorfolgicastanimportantesentrelosmiembrosquelasconstituyen,
ademsentodasellassloseencuentranpermanentementehembras,apareciendolosmachossloenpocasdereproduccin.

Ladeterminacincromosmicadelsexonoseconocecontodacerteza,porquenohaycromosomasmorfolgicamente
diferenciablesrelacionadoscondichafuncin.Ademsambossexosenlamayorpartedeloscasosestudiados,presentanun
nmerosemejante,asporejemploReticulitermessantonensisambosposeen42cromosomas(Clment,1977).Sloseinducela
determinacinXYparalosmachosyXXparalashembras,apartirdereproduccionespartenogenticasenlasqueen
consecuenciasloseobtienenhembras.

SegnGrass(1984)lareproduccindelassociedadesseaseguraporuncomportamientotpicoymsomenosgeneralizado,
independientedelaespecieydelgradodeevolucinquestaposea.Lasociedadeligeunacasta,ladelossexuados,quecomo
adultos,luegodeadquiriralas,puedanperpetuarlaespecie.Ellosabandonanelnidonatal,vuelan,formanparejasyse
dispersan.Cadaparejaposeeelpotencialsuficienteparafundarunanuevasociedad.Esduranteelvuelooalfindelmismo,que
seformanlasparejasylauninmongamadelossexos(laenjambrazndelastermitasnoescomoenlasabejas,unaescisinde
lasociedadperosunvuelonupcial).Luegodelvueloyyaentierra,seproduceelcorte(autotoma)delasalas,laformacinde
lostandems(contactoantenaldelosmachosconelextremoabdominalposteriordelashembras)ypaseonupcial.Alfinaldel
cortejoambossededicanaconstruirunacavidadocopulariodondeseencerrarnyamputarnparcialymutuamentelas
antenas,parafinalmentecopularycomenzarconlaprimerapuesta.Elplanbosquejadoyelordenenquesedesarrollanosufre
modificacionesenlasdiferentesespeciesdelOrden.

Weesner(1956)observenReticulitermeshesperusqueelacoplamientotienelugarde13a36horasdespusdecavarel
copularioyelespermaapareceenlasespermatecasfemeninasde13a108horasdespusdelapareamiento.Lahembraconserva
alomenosdurante6meseselespermarecibidoensuprimercoitoentantoqueunasegundacpulasloseefecta
aproximadamente250dasdespusdelaprimera.

Buchli(1960)alestudiarlaespecieReticulitermessantonensismantenidaatemperaturaconstantede26C,estableciqueenel
nacimientodeunasociedadlapuestadelahembrafundadoracomienzaentrelos7ylos28dasposterioresalacadadelasalas.
Ylapuestaseverificaescalonadamentedurante25yhastaunmximode145das,luegoseproducegeneralmenteunperodode
reposodeentre131y269das,antesdecontinuar.

EncondicionesnaturalesR.santonensis,interrumpelaposturaduranteelinviernoaldescenderlatemperaturapordebajode
los16C,ylacontinaenlaprimaverasiguiente.Puedeenesemomentoocurrirunnuevocoitoquepermitallenarlas
espermatecasparacontinuarlaposturadurantetodalaestacinclida.

Luegodelosprimerosnacimiento,laparejarealescuidadaporlosobreros,quieneslosalimentanconalimentoestomodeal,que
pareceestarslocompuestodesaliva.

Todoloanterioresaplicable,conalgunaspequeasdiferencias,alconjuntodelosIsoptera,puestoqueelcicloreproductivode
todosellossecomponedelasmismaspiezas,atestiguandoconelloelcarcterunitarioymonofilticodelOrden

Desdelapuestadelhuevohastalaeclosinonacimientodelindividuotranscurreunnmerovariablededas,correspondientes
aldesarrolloembrionariocaractersticodecadaespecie,porejemploparaReticulitermeslucifugusesteperodoesiguala2530
das(Buchli,1950).AlfinaldelperodonaceunaninfaI,quepermaneceinactivayslosenutredealimentosestomodealesy
proctodeales,alcabode714dasmuda,dandoorigenaunaninfaIIquecaminaysenutrecomolaanterior,lacualalfinalde
1520dasmuda.Estaterceraninfatrabaja,senutredemadera,cuidaalasninfasmenoresyalosadultosycontribuyea

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agrandarelnidoyalcabode2835dasmuda(enningunadelastresetapas,esposibledistinguirlosindividuosquesern
futurosaladosdeaquellosotrosquesernfuturosobrerososoldados).

Elindividuoqueemergeluegodelaterceramuda,sipresentaesbozosalarespertenecealacastadelosalados,apesarquepara
llegaraposeeralasdebersufriralomenosotras5mudas.Siporelcontrarionopresentaningunamodificacinenrelacina
futurasalas,perosenrelacinconunabultamientodelacabezayprolongacindelasmandbulas,esteindividuoserun
futurosoldado,estadoalcualaccederconslounamudaadicional.Finalmente,sielindividuonopresentaningunaotra
modificacinqueunaumentodetamao,pasaraintegrarlacastadeobrerosypermanecermudandoalolargodetodasu
existencia,yconservandosuaspectojuvenil.

Juntoalafundacindeunasociedadapartirdeunaparejaestablecidaconposterioridadalasenjambrazonesdelossexuados,
numerosasespeciesdetermitas,comoporejemploaquellasdelgneroReticulitermes,consiguencrearnuevassociedades
utilizandoparaelloindividuosqueenelcursodeldesarrolloalcanzanlamadurezsexualperosinperdersuaparienciajuvenil,
estosindividuossonllamados"neotnicos"ylasociedadcreadaapartirdeellossereconocecomooriginadade"esquejes".

Losesquejesseconsideranexpansionesespacialesdeunapoblacin,yquenosonrefrenadosporlainhibicinejercidaporlos
sexuadosfuncionalesrespectodelainstalacindesexuadosalternativos.Dichasexpansionespuedenonomantenerseunidas
entresiy/oconelnidoprimitivo.Sisemantienenunidaspuedenconstituiruncontinuoatravsdeextensasreas,peroalmismo
tiempo,cadanuevoestablecimientodeneotnicosdeterminaasuvezunnuevotermitero.SegnGrass(1984),assehabran
establecidolasenormespoblacionesdeReticulitermesencontradasenlasciudadesdelsudoestedeFrancia.

Lasdosmodalidadesreproductivas,porenjambraznoporesquejenosonexcluyentes,pudiendounapoblacincrecer
utilizandoambas.

Apesarquesobrelalongevidaddelostermiterosnoseconozcamucho,sepuedesinembargoafirmarquelasgrandes
poblacionesdeReticulitermespresentesenmuchasciudadespuedenserconsideradaspermanentesgraciasalacontinua
produccindesexuadosneotnicos.Aesterespectoexistenalgunosantecedentesbibliogrficosquemuestranloslargosperodos
devidadelassociedadesconstituidaspordiferentesespecies.Grass(1984)sealelhaberpodidoobservardurantemsde20
aosunacoloniadeReticulitermeslucifuguslocalizadaenunacasadeunaciudaddeFrancia.PorsuparteEmerson(1939)
indicqueunacrianzaenfrascosdeNeotermescastaneuspudosermantenidaenbuenestado,durante24aos.Respectode
nidosdelaespecieaustralianaCoptotermeslacteus,GayyCalaby(1970)registranquehansidoobservadosdurante35aossin
quehayanmostradosignosdedecadencia.Pornuestraparte,hemosconseguidoestablecerpequeassociedadesde
ReticulitermeshesperusapartirdemuestrasobtenidasenlaciudaddeSantiago,lasquealinteriordefrascosyencondiciones
delaboratorio(Fig.6),luegodedosaospermanecenenperfectascondiciones.

Construccindenidos.

EntretodoslosIsoptera,lasespeciesdelaFamiliaKalotermitidaesonlasmenosaptasparaconstruir.Aquellasquese
encuentranenChilevivenenlamadera,enellacavanunatramadegalerasirregulares(Fig.7),lasqueenalgunospuntos
ensanchan,sinqueseconsigaentretodasellas,distinguirningnrecintoespecializadoparalaparejarealocomolugarde
crianza.Losexcrementoslosaglutinanyacumulanengalerasqueabandonanamedidaqueavanzanconsushoradaciones

Exteriormentenadadelatalapresenciadeestosminadores.Ningunagalerasecomunicaconelexterior.Salvoparalos
Cryptotermessehadescritoelquepuedenabrirorificiosporloscualesexpulsansusexcrementosslidos(minsculosgranos
alargados).Detodosmodosestosorificiosluegosonselladosconpartculasdemaderaaglutinadaconsaliva.

LasconstruccionesqueefectanenlamaderalastermitasdelaFamiliaTermopsidae(Porotermesquadricollis),recuerdanen
todoaaquellasdelosKalotermitidae.

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PorsupartelosReticulitermes(FamiliaRhinotermitidae)nosontampocograndesconstructores.Susnidospropiamentetales,
dondeseencuentranlosreproductores(imaginalesoneotnicos)ylosrecinnacidos,loshacenenelsuelo.Deallsu
denominacindetermitassubterrneas.

Elpuntodepartidadeunnidoseubicaprximoaalgntrozodemaderamuertaenterradadesdealllasociedadsedesarrolla
cavandogalerascuyasparedesaglutinanconsaliva,lasquelleganaformarunsistemareticularmuyvariableentamaoy
configuracin(Fig.8),alparecersinseguirningnmodelopredeterminado.

Susexigenciassonmnimas,bastaconqueencuentrenmaderayunciertogradodehumedad,paracolonizarbosquesyciudades.
Apesardeestagranversatilidad,sehaobservadoquesusreasdeexpansinpreferentesmsalldesudistribucindeorigen,
sonlasciudades,loqueleshavalidoserconsideradasplagasurbanas.

Lossistemasreticularesdetnelesseextiendenatravsdeenormesreasdeacuerdoconsugranactividadexploratoria,
incluyendoenellostantoelsustratocomolasfuentesdealimentoqueasupasoencuentran.Lapermanentebsquedalaslleva
enalgunasoportunidadesalmedioexternoyenlconstruyenverdaderasgalerastnelespormediodeaglutinadosde
partculasdetierraodemaderaqueadhierensobreunsustrato(Fig.9).Esposibleademsencontrarextraasconstrucciones,
comoporejemplogalerastnelesquecuelgandesdeuncieloenformaverticalyquerecuerdanalasestalactitasdelasgrutas.

EspeciespresentesenChile.

LaFamiliaKalotermitidaeseralamsnumerosa,conlasespecies:Cryptotermesbrevis(Walker),presenteenArica,Iquique,
AntofagastayArchipilagodeJuanFernndez,oriundadeJamaicayactualmenteconsideradacosmopolitaKalotermes
gracilignathusEmerson,descritadeJuanFernndezNeotermescastaneus(Burmeister),indicadaparaelpasporAraujo
(1977),conampliadistribucin,desdeelsudoestedeEstadosUnidos,Centroamricaeislascaribeas,alcanzandoelnortede
Amricadelsur(ColombiayVenezuela)Neotermeschilensis(Blanchard),descritacomodelpas.

ConfrecuenciaalasespeciesC.brevisyN.chilensisselasdenominadeformagenricayunpocoarbitrariamente"termesde
maderaseca"(Cisternas,1989).

LaFamiliaTermopsidae(SubfamiliaPorotermitinae)estrepresentadaporlaespecieendmicadeestaregin,Porotermes
quadricollis(Rambur),caractersticadelazonasurdelpasyconocidacomo"termesdemaderahmeda",encontraposicina
loskalotermitides.

LaFamiliaRhinotermitidae(SubfamiliaHeterotermitinae)presenteenelpasconlaespecieReticulitermeshesperusBanks,
originariadelosEstadosUnidosdeNorteamricaeintroducidaenladcadadelossesentaenSantiago.Sedistribuye
actualmenteenlasRegionesVyMetropolitana.

Control.

Cualquiermedidadecontroldebeimplicarelataquealnido,apesardeserdifcilesdealcanzardadassusparticulares
ubicaciones,unosalinteriordelamaderaysincontactoconelexterior,ylosotrossubterrneos.

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Aquellosnidosconstruidosalinteriordelamadera,debenserdejadosencomunicacinconelexterior,alomenosalgunasdesus
galerasyluegoutilizarproductostxicosgasificables.Enelcasodelossubterrneoslasituacinesmuycomplejayserequiere
diferenciareltipodecontrolquesedeseaefectuar:1.Controlpaliativo,queelimineexteriormenteyporuncortoperodoel
problema,loquesepuedeconseguirconcualquierproductoqumicoexpendidoensupermercados,consideradala
vulnerabilidaddelosinsectoscomoconsecuenciadesufrgilestegumentos.Enestecasoelnidoresultaintocado.2.Control
curativo,atravsdeinundarelsubsueloyporendeelnidoconlosproductostxicosoquedichosproductosseantransportados
hastaelinteriorporlospropiosindividuos.3.Controlpreventivo,debeconsiderarentreotros,estudiodelterrenoantesde
construir,utilizacindebarrerasfsicasoqumicasqueimpidanelaccesoalaconstruccin,tcnicasdeconstruccinque
considerenelposibleataquedetermitas,utilizacindemaderasespecialmentetratadas.

Enrelacinalcontrolcurativohayquesealarlarpidaevolucindelosproductosutilizadosdebido,engranmedida,ala
prohibicindelaldrncomomateriaactiva,portratarsedeunasustanciaconunaaltapersistencia.

EnunartculopublicadoporelCentreTechniqueduBoisetdel'AmeublementdeFrancia(Pruvost,1994),seindicacomo
principioactivoenelcombatedelastermitassubterrneaatresproductosqumicos:elhexaflumuron,lasulfuramidayel
hydramethylnon,loscualessonutilizadosprincipalmenteencebostxicos.Elinsecticidaseincorporaasustratosatractivospara
lastermitas(maderas,cartonesondulados,hojasdepapel,etc.)ysuaccionareslento.Lastermitasentranencontactoconel
cebolotransmitenalosrestantesmiembrosdelasociedadporelintercambiodealimento.Esimportantequeladosisdel
insecticidanocauserepulsinenlosindividuos.Lassustanciasutilizadassoninsecticidasdeingestinoreguladoresdel
crecimiento,talescomoinhibidoresoanlogosalashormonasjuveniles.

Elmododeutilizacindelosceboseselsiguiente:elcebosecolocaenprximoaloslugaresdepasajedelastermitassecontrola
elconsumodelceboysereemplazanloscebosdegradadoshastalacompletadesaparicindelaactividaddelacolonia.La
duracindeltratamientodependedelaactividadestacionalydelacantidaddeceboconsumidoporlastermitas.

Latcnicadecebosnecesitaundiagnsticoprecisoeinspeccionesregularesdurantelafasedeintoxicacindelacolonia.Esta
tcnicapermitedisminuirconsiderablementelasdosisdeinsecticidautilizadas,pudindosecombinarconotrosmtodos,enel
marcodeunaluchaintegralymenosagresivaconelmedioambiente.

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Actualizado:05/13/0221:00:26
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