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RAICEZ PIVOTANTES

La raz primaria, tambin llamada raz pivotante o raz axonomorfa, es la raz que
crece verticalmente hacia abajo. Forma un centro del cual otras races pueden brotar
lateralmente.

Es rgano de las plantas superiores, casi siempre subterrneo, que desempea varias
funciones, entre ellas absorber y conducir agua y minerales disueltos, acumular nutrientes
y sujetar la planta al suelo. La raz se diferencia del tallo por su estructura, por el modo en
que se forma y por la falta de apndices, como yemas y hojas. La primera raz de la
planta, llamada radcula, se alarga cuando germina la semilla y forma la raz primaria. Las
races que se ramifican a partir de la primaria se llaman secundarias. En muchas plantas,
la raz primaria se llama pivotante, es mucho mayor que las secundarias y alcanza mayor
profundidad en el suelo. La remolacha o betabel y la zanahoria son ejemplos
caractersticos de plantas con gruesas races pivotantes. Algunas especies con races de
este tipo son difciles de trasplantar, porque la rotura de la raz primaria determina la
prdida de casi todo el sistema radicular y la muerte de la planta.

Las races de acuerdo al medio donde se desarrollan pueden ser:

a)areas

b)acuticas

c)Terrcolas.

La raz est formada por tres tipos de tejido:

epidermis, o capa superficial


tejido fundamental o crtex
y estela o cilindro vascular, situado en el centro.
Algunas clulas de la epidermis se modifican para desempear la funcin de absorcin;
de ellas parten largas proyecciones tubulares llamadas pelos radicales que se sujetan a las
partculas del suelo.

El agua absorbida por los pelos radicales atraviesa el crtex, zona dedicada al
almacenamiento de agua y nutrientes, y penetra en el cilindro vascular, que la conduce
hacia el tallo. La organizacin del cilindro vascular de la raz es muy distinta de la
disposicin del tejido vascular del tallo. En ste, xilema y floema se agrupan en haces
vasculares; por el contrario, la raz tiene un ncleo central formado por bandas radiales de
xilema que se extienden hacia el crtex externo entre las cuales se forman hileras de
floema. En las races areas, el cilindro de xilema, por lo general macizo en las races
subterrneas, suele tener una mdula central.

Morfologa de la raz

En el exterior de la raz se diferencian las siguientes zonas, desde el pice hasta la base:

-Cofia o pilorriza. Es una especie de dedal situado en el extremo inferior, que tiene por
misin proteger al meristema apical (zona de crecimiento) del roce contra el suelo. No es
distinguible en todas las especies.

-Zona de crecimiento. En ella tiene lugar el crecimiento de las clulas que se forman en el
meristema apical

-Zona pilfera. Contiene numerosos pelos (pelos absorbentes), cortos y finos, que absorben
el agua y las sales minerales. Esta zona se traslada continuamente hacia el extremo de la
raz, ya que la actividad de los pelos absorbentes dura unos pocos das y se desprenden.

-Zona suberosa. Es la zona ms prxima a la base del tallo. Est recubierta por sber, que
sustituye a los pelos absorbentes cuando estos de han desprendido. En esta zona se
forman las races laterales.

Segn su desarrollo en profundidad, el sistema radical puede ser:

-Pivotante, axonomorfo o napiforme: predomina una raz o eje principal, que se ramifica en
oras de menor tamao, como la alfalfa. En algunas especies leosas las races penetran
20 metros de profundidad. Otros ejemplos son la juda o la zanahoria.

-Fasciculadas: hay muchas races que salen del tallo y alcanzan todas ellas la misma
longitud aproximadamente, como el trigo.

La configuracin de los sistemas radicales est muy influido por ciertas caractersticas del
sustrato. Los detalles de la forma de los envases en los que se cran las plantas en vivero
son muy importantes en la configuracin inicial de los sistemas radicales.
Desarrollo de la raz.
Las semillas de las planta superiores contienen una planta que todava no se desarrolla,
esta es el embrin, cuando la semilla germina se observa la raz embrionaria o radicula
esta crece debido a la divisin de sus clulas y forma la Raz primaria: Esta raz tiene la
funcin de posteriormente producir ramas. Raz secundaria: Esta estructura consta de
pelos absorbentes, tienen un sabor a corcho y es la parte principal de toda nuestra raz.

Caractersticas

Las plantas con races primarias son difciles de trasplantar. Es por la raz primaria por lo
que el diente de len es difcil de desarraigar. Al tirar se saca solamente el extremo
superior de la raz, el resto de la larga raz permanece en el interior del terreno y saca
rebrotes. Un sistema de raz primaria contrasta con un sistema de races fibrilares, con un
entramado de numerosas races.
La mayora de los rboles comienzan su vida con una raz primaria, pero a partir del
primer ao pasan a un sistema de races fibrosas formado principialmente por races
superficiales que se extienden horizontalmente y solo algunas races profundas que anclan
verticalmente. Un rbol maduro tpico de 30 a 50 m de alto tiene un sistema de races que
se extienden horizontalmente en todas las direcciones, como mnimo tan largas como alto
sea el rbol, pero ms del 95% de las races se encuentra en los primeros 50 cm por
debajo del suelo.
Muchas races primarias se modifican para convertirse en un rgano de almacn.
Plantas

Algunas plantas con raz primaria:

Zanahoria

Cardos
Diente de len

Pueraria lobata

Pastinaca

Buglosa

Taraxacum

Rbano

Nabo

Welwitschia
Races primarias tpicas

Raz cnica: otra palabra para denominar a la raz primaria.

Raz fusiforme: ahusamientos en la tapa y en el fondo, e.j. la raz primaria de


un rbano blanco.

Raz napiforme: es ms ancha que larga, e.j. la raz de


un nabo.
Tallo

El tallo es el eje de la parte area de las cormfitas y es el rgano que sostiene a


las hojas, flores y frutos. Sus funciones principales son las de sostn y de transporte de
fotosintatos (carbohidratos y otros compuestos que se producen durante la fotosntesis)
entre las races y las hojas.1

Se diferencia de la raz por la presencia de nudos en los que se insertan las yemas axilares
y las hojas y por su geotropismo negativo, es decir, que crecen en contra de la fuerza de
gravedad. Entre los cormfitos existen especies con un solo tallo cuyo vstago no se
ramifica y plantas con muchos tallos (pluricaules) cuyo vstago se ramifica de diversos
modos de acuerdo a la actividad de los meristemas.

Desde el punto de vista de la Anatoma, el tallo est constituido por tres sistemas de
tejidos: el drmico, el fundamental y el vascular o fascicular. Las variaciones en la
estructura de los tallos de diferentes especies y de los taxones mayores se basan
principalmente en las diferencias en la distribucin relativa de los tejidos fundamental y
vascular. El crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de
los meristemas apicales y al alargamiento subsecuente de los entrenudos y se
denomina crecimiento primario. El crecimiento secundario se caracteriza por el aumento
del grosor del tallo y es el resultado de la actividad de los denominados meristemas
secundarios (cmbium y felgeno). Este tipo de crecimiento es caracterstico de
lasgimnospermas y la mayora de las eudicotiledneas arbreas y arbustivas y da como
resultado la produccin de madera.4

Los tallos se clasifican desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la consistencia
hasta las modificaciones que pudieran presentar para adaptarse a diferentes ambientes.
Tal diversidad es la base de la gran cantidad de aplicaciones econmicas que tienen los
tallos, desde la alimenticia hasta las ms variadas industrias
Funciones

Es el eje de la planta que sostiene las hojas, rganos de asimilacin con forma aplanada,
las cuales se disponen de un modo favorable para captar la mayor cantidad de radiacin
solar con el mnimo sombreamiento mutuo (ver filotaxis). En las plantas que no presentan
hojas identificables como tales, como en la mayora de las cactceas, el tallo se encarga
de la fotosntesis. En el momento de la reproduccin, el tallo sostiene tambin las flores y
los frutos. En muchas especies, el tallo es adems uno de los rganos de reserva de agua
y fotoasimilados, especialmente con antelacin a la etapa reproductiva.

No obstante, la funcin principal del tallo es la de constituir la va de circulacin de


agua entre las races y las hojas de las plantas. Puede tener muchos metros de altura, el
tallo leoso ms largo que se conoce es el de la palmera trepadora Calamus manan de
185 m.5

El flujo de agua a travs de la planta se realiza debido a las diferencias en el potencial


hdrico entre la atmsfera y el suelo, siendo el xilema el tejido conductor. El flujo de agua
en el xilema es un proceso fsico, en donde la energa necesaria para que se lleve a cabo
proviene de la transpiracin del agua desde los estomas de las hojas hacia la atmsfera.
Como consecuencia de tal transpiracin, se produce una deficiencia de agua en
las clulas del mesfilo de la hoja, el cual hace que el agua fluya desde las clulas ms
internas con un mayor potencial de agua. La deficiencia hdrica inicial se propaga
sucesivamente hasta llegar a la altura de los conductos del xilema. La
naturaleza capilar del xilema, las propiedades de cohesin de las molculas de agua entre
s, la adhesin del agua a las paredes celulares y la tensin desarrollada por diferencias en
el potencial hdrico originadas en la transpiracin, permiten en conjunto, el movimiento de
la columna de agua desde la raz hasta las hojas.
Morfologa

El tallo, en general, es un rgano cilndrico que posee puntos engrosados nudos- sobre los
que se desarrollan las hojas. A la porcin de tallo situada entre dos nudos consecutivos se
le denomina entrenudo. Presenta adems una yema terminal en el extremo apical y
varias yemas axilares que se diferencian en las axilas de las hojas.

Yemas

Una yema es el extremo joven de un vstago, y por lo tanto adems del meristema apical,
lleva hojas inmaduras o primordios foliares. La yema situada en el extremo del eje es la
yema terminal, mientras que las que se encuentran en la unin de las hojas con el tallo
son las yemas axilares. En ciertos casos es difcil distinguir las yemas del resto del tallo,
especialmente cuando los primordios no estn claramente agrupados, como sucede en el
esprrago (Asparagus officinalis) y en especies de gran porte de
las monocotiledneas como Agave y Pandanus.

De acuerdo a su estructura se distinguen dos tipos de yemas, las yemas escamosas y


las yemas desnudas.

El pice de las yemas escamosas est protegido por hojas modificadas con aspecto
escamoso, dispuestas apretadamente. Generalmente estas escamas, prulas o tegmentos
son oscuras y coriceas, cumplen el rol de proteccin del pice vegetativo. Las escamas,
estrechamente aplicadas unas sobre otras y provistas de una gruesa cutcula, impiden la
desecacin de los tejidos embrionales durante el invierno, cuando la circulacin de
la savia es ms lenta. Si se hace un corte longitudinal de la yema, se observa, por debajo
de las escamas protectoras el pice vegetativo, asiento del meristema apical del tallo y los
primordios foliares. Cuando en la primavera el meristema inicia su actividad, las escamas
caen, y los primordios foliares se desarrollan en hojas adultas. En Eucalyptus las yemas
pueden tener hasta 50 pares de primordios foliares. Suelen tener pelos en abundancia que
retienen el aire y constituyen un abrigo para el meristema, protegindolo de las
variaciones trmicas bruscas. Las escamas pueden tener colteres, estructuras
glandulares secretoras de sustancias pegajosas como muclagos y resinas, que
contribuyen a la defensa contra la desecacin al asegurar una mayor impermeabilidad;
son comunes sobre todo en las plantas de deciduas. Las yemas desnudas estn
desprovistas de escamas protectoras y en este caso generalmente estn protegidas por
las hojas jvenes. Estas yemas se presentan generalmente en plantas herbceas.

Las yemas axilares son generalmente nicas, es decir que en la axila de cada hoja nace
una sola yema; en algunas especies, sin embargo, pueden presentarse yemas axilares
mltiples o supletorias que originan flores, ramas, espinas o zarcillos. Segn cmo estn
dispuestas, hay dos tipos de yemas mltiples: seriales y colaterales. Las yemas seriales
estn situadas una por encima de la otra en la axila de la hoja tectriz, formando una fila
vertical, como por ejemplo en el mburucuy (Passiflora caerulea), en la madreselva
(Lonicera japonica) y en la santa rita (Bougainvillea spectabilis), como as tambin estn
presentes en las bignoniceas, las fabceas y las rubiceas). Las yemas colaterales o
adyacentes se encuentran situadas una al lado de la otra en la axila de una misma hoja
formando una fila horizontal. En el ajo (Allium sativum), cada diente es una yema axilar;
en las inflorescencias del bananero (Musa) cada conjunto de yemas originar una "mano"
de bananas. Tambin estn presentes en las arceas y en las palmeras.9

El fenmeno de la caulifloria (rboles o arbustos que producen las flores en el tronco y en


las ramas aosas) se debe al desarrollo tardo (aos o dcadas despus) de yemas
durmientes que quedan en la corteza del tallo. 9

Direccin de crecimiento y simetra

Cuando el tallo se eleva verticalmente sobre el suelo, la planta se dice erecta y el


eje orttropo. En tal caso las ramas suelen desarrollarse radialmente alrededor del eje
principal y cada rama crece horizontalmente y muestra simetra radial. En cambio, cuando
el tallo principal crece en direccin horizontal su crecimiento se denomina plagitropo. La
planta en este caso se dice postrada o reptante, y su simetra suele ser dorsiventral. 5

Sistemas de ramificacin

Ramificacin dicotmica enPsilotum nudum.

Ramificacin monopodial en Araucaria columnaris.


Ramificacin simpodial enFoeniculum vulgare.

Entre los cormfitos existen especies con un solo tallo, tales como el maz Zea mays o la
azucena Lilium longiflorum, cuyo vstago no se ramifica, excepto en lainflorescencia. Por
otro lado, existen plantas con muchos tallos (pluricaules) cuyo vstago se ramifica. Hay
dos tipos bsicos de ramificacin, la ramificacin dicotmica y la ramificacin lateral. 1

En la ramificacin dicotmica el pice se divide en dos por divisin de la clula apical. Se


trata de una ramificacin tpica de plantas muy primitivas, tales como
loslicopodios (Lycopodium y Psilotum). En la mayora de los casos, las yemas se parten,
originando siempre dos ramas; en otros, como por ejemplo en Lycopodium complanatum,
la yema deja de crecer, y dos clulas prximas a sta se diferencian, formando una rama
nueva cada una. En las espermatfitas este tipo de ramificacin es muy poco frecuente,
slo ha sido confirmada en algunas palmeras (tales
como Nypa, Hyphaene y Chamaedorea), en ciertas cactceas(Mammillaria) y en
las flagelariceas (lianas monocotiledneas del Viejo Mundo).

La ramificacin lateral es el tipo dominante en las espermatfitas. En las espermatfitas,


donde la ramificacin es axilar (originada en el ancestro comn a todas ellas), las ramas
se originan en yemas axilares, a partir de la segunda o tercera hoja desde el pice. En
las pteridfitas es usual que las yemas se originen sobre la cara abaxial de las hojas o
del pecolo. Existen dos tipos bsicos de ramificacin lateral: la ramificacin monopodial y
la simpodial.

En la ramificacin monopodial o sistema monopdico de ramificacin, la yema apical crece


y se desarrolla mucho ms que las axilares, las que pueden incluso estar atrofiadas. La
apariencia externa de las plantas que presentan este tipo de ramificacin es la de un eje
central robusto del cual salen unas ramitas muy delgadas, como es el caso de
las conferas. Tambin puede observarse este tipo de ramificacin en plantas herbceas.
As, algunos rizomas crecen principalmente de manera monopdica: el eje principal se
desarrolla en forma subterrnea y ms o menos rpidamente, y los vstagos areos se
originan en yemas axilares. Debido a esta caracterstica, las plantas con este tipo de
rizoma tienen tendencia a ser muy invasoras, como el el caso del sorgo de Alepo (Sorghum
halepense).
En el sistema simpdico de ramificacin las ramas laterales se desarrollan ms que el eje
principal. El eje madre puede incluso interrumpir por completo su crecimiento, porque su
yema apical queda en reposo o se transforma en una flor. Entonces una o varias yemas
axilares, generalmente las superiores, se encargan de continuar el crecimiento y de
formar nuevos brotes laterales, o sea, de proseguir su ramificacin. Tanto las yemas
apicales como axilares se desarrollan de la misma forma, sin que haya ningn tipo de
dominancia. Aunque el eje central sigue siendo notorio, rpidamente las ramas alcanzan
el mismo desarrollo. En regiones extratropicales, en las montaas de zonas tropicales y en
climas tropicales secos, muchas plantas presentan crecimiento simpodial: la yema
terminal muere pronto y es reemplazada por yemas laterales. La ramificacin simpodial
est ampliamente extendida en las dicotiledneas herbceas y se observa en
prcticamente todas las monocotiledneas.

Macroblasto y braquiblasto

En las plantas leosas el crecimiento del tallo se efecta en dos momentos y lugares
distintos. En una primera fase, en la yema tiene lugar el crecimiento apical, por
multiplicacin de las clulas meristemticas. De este modo se forman primordios foliares
separados por entrenudos extremadamente cortos. Cuando la yema se va desarrollando,
el tallo contina elongndose por crecimiento intercalar de los entrenudos, primero los
basales y luego los apicales. Este crecimiento ocurre por elongacin celular ms que por
divisin. Segn el grado de desarrollo de los entrenudos se distinguen dos tipos de ramas: 5

Macroblastos o ramas largas, son los ejes con un importante crecimiento de los
entrenudos y, por lo tanto, presentan hojas bien separadas entre s.

Braquiblastos o ramas cortas, son los ejes con crecimiento internodal reducido y por
lo tanto hojas muy prximas entre s, dispuestas muchas veces en roseta. Las plantas
brevicaules en roseta o rosuladas (mal llamadas acaules) son ejemplos de
braquiblastos. Tal es el caso del repollo (Brassica oleracea var. capitata), la
remolacha (Beta vulgaris), el rbano (Raphanus sativus), la lechuga (Lactuca sativa),
especies de Agave y el llantn (Plantago).5

Ambos tipos de ramas pueden encontrarse en la misma planta. En los pinos (Pinus), por
ejemplo, los macroblastos tienen hojas con forma de escamas en cuyas axilas se producen
braquiblastos que llevan las hojas aciculares tpicas de estas especies. En Ginkgo los
braquiblastos llevan hojas flabeladas y estructuras reproductivas masculinas. En el
peral (Pyrus communis) y en el manzano (Malus sylvestris) las flores nacen sobre
braquiblastos.5

Tipos de tallos

Los tallos pueden clasificarse desde diversos puntos de vista, los cuales van desde la
consistencia hasta las modificaciones adaptativas que pudieran presentar. 12 2 10 3
Por su hbito

Epgeos o areos: son todos aquellos tallos que crecen, como su nombre lo indica,
por encima de la tierra. Incluyen los tallos normales con autnticas hojas y
los estolones, siendo stos brotes laterales ms o menos delgados y generalmente
muy largos (como es el ejemplo de la frutilla, Fragaria). De acuerdo con la direccin
que sigue su crecimiento, los tallos areos pueden ser rectos o ascendentes si crecen
de forma vertical, o rastreros si crecen de forma horizontal sobre la tierra.

Hipgeos o subterrneos: son los tallos que crecen debajo de la tierra y


presentan catfilos (hojas rudimentarias). Dentro de este tipo de tallos se hallan
los tubrculos, los rizomas y losbulbos, los cuales se describen a continuacin:

Rizomas: son tallos subterrneos de longitud y grosor variables, que crecen


horizontalmente a profundidades diversas segn las especies. Los nudos llevan
hojas pequeas, y cada ao producen races que penetran en el suelo y tallos
areos de vida corta como es el caso del olluco o simplemente un grupo de
hojas formando un pseudotallo (como por ejemplo, el lirio, Iris germanica).
Frecuentemente, los rizomas actan como rganos de reserva de nutrientes.

Tubrculos: son tallos que almacenan sustancias nutritivas. Tienen


crecimiento limitado, no presentan habitualmente races y suelen durar un solo
periodo vegetativo. En su superficie se observan catfilos y yemas (denominadas
ojos) y lenticelas.

Bulbos: son tallos muy cortos y erectos, usualmente con forma de disco y con
una yema terminal rodeada de varias hojas carnosas, densamente superpuestas,
convertidas en rganos de reserva, llamadas catfilos, que recubren el pice y lo
protegen.

Cormos: se trata de tallos aplanados y de reserva con nudos y entrenudos


muy cortos.
Segn su consistencia,

Herbceos: se trata de aquellos tallos que nunca desarrollan tejidos adultos o


secundarios, por lo que tienen una consistencia suave y frgil.

Escapo: es una tallo cuya nica funcin es la de servir de sostn a las flores
y, posteriormente, a los frutos. Una vez terminada su funcin, el escapo se seca y
se cae. Puede presentar ramificaciones.
Caa: es un tallo herbceo macizo o hueco que no se ramifica. Es el tallo
tpico de las poceas.

Clamos: son tallos areos, cilndricos, que no presentan nudos, como por
ejemplo, los tallos de los juncos (Juncus).

Volubles: son tallos flexibles y enrollables en un soporte, como por ejemplo el


del poroto (Phaseolus).

Trepadores: son aquellos tallos que se fijan a un soporte mediante zarcillos,


como por ejemplo los tallos de la vid (Vitis).

Leosos: son tallos rgidos y duros, sin color verde ya que no presentan clorofila.

Arbustivos o Sufrtices: llegan a desarrollar tejidos secundarios, pero slo en


la regin prxima a la base, manteniendo la parte superior de la planta siempre con
tejidos jvenes.

Arbreos: Son tallos que desarrollan tejidos secundarios por completo,


limitando los primarios a las yemas tanto apicales como axilares. Son de
consistencia dura, la que se debe a la acumulacin de sber en ellos.

Estpite: Son aquellos tallos monopodiales en los que la nica yema que se
desarrolla es la apical, quedando todas la dems atrofiadas. Es el caso de la
mayora de las palmeras.

Carnosos o suculentos
Segn las modificaciones estructurales que presenten, los tallos pueden ser

Zarcillo caulinar: es un tallo muy delgado que ha perdido la capacidad de formar


hojas y flores. Su funcin es la de permitirle a la planta trepar o arrastrarse por
diversas superficies.

Espina caulinar: se trata de una rama modificada y muy lignificada que sirve como
defensa contra los depredadores.

Estoln: es un tallo cuya yema apical tiene la capacidad de formar races


adventicias, lo que le permite formar una nueva planta.
Tallos fotosintticos:
Son aquellos tallos que han asumido las funciones de las hojas. Son propios de plantas
que, por razones adaptativas, han dejado de formar hojas o estas se redujeron hasta
volverserudimentarias, o fueron modificadas hasta perder la capacidad fotosinttica. Estos
tallos, a su vez, pueden ser:

platclados, son tallos aplanados y fotosintticos que puede tener la forma de una
hoja, como los filodios o filclados, los cuales son ramas aplanadas y de aspecto
foliceo, que puede llevar flores.

cladodios, son tallos planos y suculentos, tpicos de muchas especies


de cactceas (Opuntia por ejemplo), los que adems de la funcin de fotosntesis
tambin estn especializados en el almacenamiento de agua. A diferencia de los
filodios, estos tallos fotosintticos presentan crecimiento indeterminado.

Anatoma

Esquema de las secciones longitudinal y transversal del tallo de una planta dicotilednea,
mostrando los meristemas y tejidos derivados que determinan el crecimiento primario y
secundario del tallo.
Corte transversal de un tallo de lino en el que se observa la estructura primaria del tallo.
1- mdula 2-protoxilema 3-xilemaprimario 4-floema primario 5-fibras deesclernquima 6-
corteza 7-epidermis

Detalle de un haz vascular en corte transversal de un tallo de Clematis. La flecha seala


el floema, hacia arriba se observan los grandes vasos del xilema.

El tallo est constituido por tres sistemas de tejidos: el drmico, el fundamental y el


vascular o fascicular. Las variaciones en la estructura de los tallos de diferentes especies y
de los taxones mayores se basan principalmente en las diferencias en la distribucin
relativa de los tejidos fundamental y vascular. En las conferas y dicotiledneas el sistema
vascular del entrenudo aparece como un cilindro hueco que delimita una regin externa y
una interna de tejido fundamental, la corteza y la mdula, respectivamente. Las
subdivisiones del sistema vascular, los haces vasculares, estn separados unos de otros
por paneles ms o menos amplios de parnquima fundamental -llamado prenquima
interfascicular- que interconecta la mdula y la corteza. Este tejido se denomina
interfascicular porque se encuentra entre los haces o fascculos. El parnquima
interfascicular a menudo se llama tambin radio medular. Los tallos de muchos helechos,
algunas dicotiledneas herbceas y la mayora de lasmonocotiledneas tienen una
ordenacin compleja de tejidos vasculares. Los haces vasculares pueden hallarse en ms
de un anillo o pueden aparecer dispersos por toda la seccin transversal del tallo. La
delimitacin del tejido fundamental en corteza y mdula es, en estos casos, menos precisa
o no existe.4 El crecimiento en longitud del tallo se debe a la actividad de los meristemas
apicales y al alargamiento subsecuente de los entrenudos y se denomina crecimiento
primario. El crecimiento secundario se caracteriza por el aumento del grosor del tallo y es
el resultado de la actividad de los denominados meristemas secundarios
(cmbium y felgeno). Este tipo de crecimiento es caracterstico de las gimnospermas, la
mayora de las dicotiledneas y algunas monocotilednes. 4

Estructura primaria del tallo

En un corte transversal, el tallo es generalmente cilndrico, aunque a veces puede ser


aplanado, triangular o cuadrangular. El sistema vascular primario consiste en un cilindro
completo o bien en un sistema de haces vasculares discretos. La epidermis del tallo
frecuentemente lleva estomas y tricomas, al igual que la de las hojas. La corteza es la
regin entre los tejidos vasculares y la epidermis. Esta corteza primaria o crtex est
formada por tejidos fundamentales, en algunos casos slo parnquima con funcin
asimiladora o reservante, y en otras ocasiones tambin por colnquima, esclernquima o
ambos, con funcin mecnica. El conjunto entre la corteza y la regin vascular se
denomina regin pericclica, de donde pueden surgir las races adventicias. El cilindro
central o estela es tambin llamado cilindro vascular primario, ya que est constituido por
los tejidos conductores (floema y xilema primarios). Dichos tejidos en dicotiledneas
pueden formar un cilindro hueco (cuyo centro est ocupado por una mdula
parenquimatosa), o bien aparecer en forma de haces o cordones dispuestos en crculo
alrededor de una mdula parenquimatosa y separados entre s por porciones
parenquimticas, llamadas radios medulares, que comunican la mdula con la corteza. En
monocotiledneas, el floema y xilema primarios conforman haces que se distribuyen de
manera dispersa y, por lo tanto, no se distingue mdula ni radios medulares. En el tallo la
disposicin de los tejidos vasculares es generalmente colateral, con el floema primario
dirigido hacia el exterior y el xilema primario hacia el interior, o sea, hacia el centro del
tallo. Sin embargo, pueden existir otras disposiciones, por ejemplo, haces vasculares
concntricos. La mdula es la regin central del tallo, formada por tejido parenquimtico,
si bien en muchas especies puede reabsorberse y formar una cavidad central hueca.

Estela

El sistema formado por los tejidos vasculares en el eje de la planta, tallo y raz, se
denomina estela. El concepto de estela se elabor para estudiar las relaciones y
homologas en la estructura del vstago de diferentes grupos de plantas. Hay tres tipos
bsicos de estela segn la distribucin relativa del sistema vascular y el sistema
fundamental de los ejes en estado primario de desarrollo: protostela, sifonostela y eustela,
cada uno con variantes.4

La protostela es una columna slida de tejidos vasculares ubicada en posicin central. Es


el tipo ms simple y el ms primitivo filogenticamente, el cual se ha hallando en plantas
fsiles como Psilophyton, una pteridfita de la era Paleozoica. La protostela se encuentra
en algunas pteridfitas actuales, como Psilotum y Gleichenia, tambin en tallos de
angiospermas acuticas. Existen algunas variantes de la protostela. As, cuando la
columna de xilema tiene forma estrellada en el corte transversal, recibe el nombre de
actinostela. Cuando el xilema est fraccionado en varias placas, se habla de
plectostela.14

En la sifonostela, el sistema vascular tiene forma de tubo, envolviendo una mdula


parenquimtica. No presenta lagunas foliares. Segn la posicin del floema, se distinguen
dos tipos: la sifonostela anfifloica, con el floema por fuera y por dentro, sin lagunas
foliares. Es exclusiva de las pteridofitas (Gleicheniaceae, Schizaeaceae, Marsileaceae) y la
sifonostela ectofloica, en la que el floema se encuentra por fuera del xilema. Este ltimo
tipo se encuentra en los tallos de algunas pteridfitas y en races de Spermatophyta. La
dictiostela es una variante de la sifonostela anfifloica con lagunas foliares muy grandes,
que estn superpuestas o solapadas. El sistema vascular, visto a lo largo, parece una red
cilndrica. En corte transversal cada segmento es un haz vascular concntrico
perifloemtico. Se presenta, por ejemplo, en Polypodium, Microgramma, Dryopteris.

En la eustela el sistema vascular consta de haces vasculares organizados en simpodios,


dispuestos alrededor de una mdula. Las lagunas foliares pueden o no estar delimitadas
(como en el caso de las gimnospermas y las dicotiledneas), segn que el sistema
vascular sea cerrado o abierto. Los haces vasculares son abiertos, con cmbium fascicular,
ya que la mayora de estas plantas presenta crecimiento secundario. La atactostela es una
variante de la eustela, caracterstica de las monocotiledneas, con haces vasculares
colaterales o concntricos esparcidos regularmente en todo el tallo debido a su recorrido
longitudinal sinuoso. Los haces vasculares son cerrados, ya que este grupo de plantas no
presenta crecimiento secundario.

Actualmente se sabe que la estela de las plantas con semilla (epermatfitos) no ha


evolucionado a partir de la sifonostela de los helechos, sino que se ha formado por
fragmentacin de una protostela, del tipo hallado en las primeras plantas con semilla
(Progimnospermas).

Estructura secundaria

La estructura secundaria del tallo se debe a la actividad de


los meristemas laterales: cmbium vascular y felgeno. El primero acta en el cilindro
central, entre el floema y xilema primarios y el segundo se sita perifricamente, en la
corteza o la epidermis. Ambos meristemas producen nuevas clulas en sentido radial, por
lo que su actividad incrementa el grosor del tallo. Como consecuencia de la actividad
cambial se origina floema secundario y clulas parenquimticas (radios vasculares) hacia
afuera, y xilema secundario y radios vasculares hacia adentro. El felgeno produce hacia
el interior clulas parenquimticas (felodermis) y hacia el exterior corcho (sber o felema).
El conjunto de estas tres capas: felgeno, felodermis y corcho constituye la peridermis, la
cual es la proteccin exterior del tallo cuando la epidermis se desgarra durante el
crecimiento en grosor. Existen tallos que slo producen una peridermis, pero tambin hay
otros donde aparecen nuevas peridermis en zonas cada vez ms internas, intercaladas
con capas de tejidos aisladas por ellas. En esta situacin se habla de ritidoma o corteza
externa. La accin del cambium vascular genera ms cantidad de tejido vascular que
finalmente puede disponerse como un cilindro o quedar confinado a los haces vasculares
existentes previamente. Cuando se forman cilindros, la cantidad de xilema secundario
puede ser muy grande y se designa como madera o leo, y a los tallos con tal
caracterstica se les llama leosos, en contraste con los tallos herbceos que no producen
tanta cantidad de xilema secundario (en cilindro o haces) o bien slo tienen tejidos
primarios. El floema secundario se produce en menor cantidad que el xilema y puede
denominarse tambin lber, aunque este trmino se aplica igualmente al floema primario.

Madera, albura y duramen

En la mayora de los rboles la parte interna del leo (xilema secundario originado por
actividad del cmbium) cesa su actividad conductora de savia y sus clulas
parenquimticas mueren, debido fundamentalmente a la desintegracin del protoplasma,
al reforzamiento de las paredes con ms lignina, a la acumulacin en el lumen o
impregnacin de las paredes con sustancias orgnicas e inorgnicas (tales como taninos,
aceites, gomas, resinas, colorantes, compuestos aromticos, carbonato de calcio, silicio) y
al bloqueo de los vasos con tlides. El leo que ha sufrido estos cambios es el duramen,
inactivo y ms oscuro. Cuanto mayor es la impregnacin, mayor es la resistencia a
los microorganismos que provocan la pudricin. La porcin clara, externa, activa, con
clulas vivas es la albura. La proporcin albura-duramen vara entre las distintas especies,
como tambin vara el grado de diferenciacin entre ambas.

Estructura del xilema secundario

La estructura caracterstica del xilema secundario es la existencia de dos sistemas de


elementos, que difieren en la orientacin de sus clulas: uno es horizontal y el otro es
vertical. El denominado sistema vertical, longitudinal o axial est compuesto por clulas o
filas de clulas con el eje mayor orientado longitudinalmente, formado por elementos
conductores no vivos y clulas parenquimticas vivas. El sistema horizontal, transversal o
radial est compuesto por hileras de clulas orientadas radialmente, formado por clulas
vivas principalmente, las clulas parenquimticas de los radios medulares. Las clulas
vivas de los radios y del sistema axial se encuentran generalmente en conexin formando
un sistema continuo.
El cmbium produce elementos de mayor dimetro en primavera (leo temprano) y de
menor dimetro y paredes ms gruesas en invierno (leo tardo). De ese modo, la
actividad de todo el ao origina un anillo de crecimiento. Cada ao se suma un nuevo
anillo de crecimiento, los cuales pueden contarse a simple vista en el corte transversal de
un tronco. En la imagen se observa un anillo de crecimiento en Robinia pseudoacacia,
obsrvese la diferencia de dimetro de los poros entre el leo temprano y el leo tardo.

El xilema secundario producido durante un perodo anual de crecimiento constituye una


capa, que en corte transversal de tallo se llama anillo de crecimiento. Si se observa a
simple vista tiene una parte clara, que es el leo temprano o de primavera, menos denso,
con clulas de mayor dimetro y una parte oscura, que es el leo tardo, sus clulas son
pequeas y de paredes ms gruesas. Esto ocurre generalmente en especies arbreas que
habitan en regiones de clima templado.19

En las gimnospermas el tejido leoso est constituido principalmente por traqueidas,


elementos imperforados con puntuaciones areoladas. En un anillo de crecimiento se
distingue el leo temprano formado por traqueidas, las cuales son de mayor dimetro, y el
leo tardo caracterizado por la presencia de fibrotraqueidas de paredes gruesas, lumen
reducido y puntuaciones areoladas con abertura interna alargada. Las traqueidas y
fibrotraqueidas miden entre 0,1 a 11 mm de longitud. Los radios medulares se hallan
formados por una sola hilera de clulas, por lo que se denominan uniseriados. Pueden
estar formados slo por clulas parenquimticas, como en los radios homocelulares, o
tambin por traqueidas cortas, dispuestas en forma horizontal, como en los radios
heterocelulares. El rea de contacto entre un radio y las traqueidas del sistema vertical se
denomina campo de cruzamiento. El tipo de puntuaciones, su nmero y su distribucin
son caracteres importantes para la identificacin de las maderas de las diferentes
especies de gimnospermas. Cuando presentan un canal resinfero los radios se denominan
fusiformes.20 4

El xilema secundario de las angiospermas es ms complejo que el de las gimnospermas,


razn por la cual se los describe como heteroxilo. Anatmicamente las diferencias son el
resultado de la ordenacin de los elementos de vasos, fibras y parnquima axial en un
corte transversal. El elemento conductor de las dicotiledneas son los miembros de vasos.
En corte transversal se denominan "poros"; en las paredes laterales, los miembros de vaso
poseen puntuaciones areoladas, en algunas maderas, estas puntuaciones presentan la
abertura interna adornada, denominndose puntuaciones ornadas. La disposicin de los
poros en corte transversal se denomina porosidad. Si los vasos son de tamao uniforme y
se distribuyen ms o menos homogneamente a travs del leo se dice que la porosidad
es difusa, Ej.: Populus alba, Eucalyptus y Olea europaea. Si los vasos son de diferentes
tamaos, y los formados en el leo temprano son notablemente mayores que los del final
del anillo de crecimiento, la porosidad se conoce como circular o anular, ej.: Quercus. Los
casos intermedios se denominan porosidad semianular. El arreglo de los vasos puede
verse en corte transversal, variando en bandas tangenciales, cuando los vasos estn
ordenados perpendiculares a los radios, las bandas pueden ser rectas u onduladas; en un
diseo radial o diagonal, o en un diseo dendrtico cuando su organizacin presenta un
diseo con ramificaciones. Los radios pueden ser uniseriados o multiseriados, o sea, de
varias hileras de espesor. Estn formados por clulas parenquimticas exclusivamente,
con puntuaciones simples. El parnquima axial se dispone acompaando a los elementos
verticales como las fibras y vasos. Las fibras son las clulas de sostn, a mayor cantidad
de estas clulas, mayor es la dureza de la madera. Son clulas muertas, de paredes
secundarias muy gruesas.

Peridermis

La epidermis no acompaa el crecimiento en grosor del tallo secundario, siendo


remplazada por la peridermis, tejido formado por el otro meristema secundario
llamado felgeno, el que producesber o corcho hacia fuera, y felodermis hacia el interior.
Esta peridermis es gradualmente eliminada junto con las capas ms viejas de floema, este
conjunto de tejidos muertos es el ritidomaconocido vulgarmente como la corteza en los
rboles. Un nuevo felgeno se forma cada cierto tiempo. En algunos rboles como
el Quercus suber, del cual se extrae el corcho comercial, el felgeno dura toda la vida de
la planta, produciendo sber de forma continua. 4

El intercambio gaseoso se lleva a cabo por zonas llamadas lenticelas. Se forman


normalmente donde se encontraban los estomas. En esta zona, el felgeno desarrolla un
tejido de relleno, formado por clulas con abundantes espacios intercelulares. 22

Crecimiento secundario anmalo

La anatoma del tallo descripta se denomina crecimiento secundario tpico, y ocurre en las
dicotiledneas arbustivas y leosas y en las gimnospermas. Algunas plantas como las
trepadoras, lianas y enredaderas presentan variaciones de esta estructura, conocidas
como crecimiento secundario anmalo. Algunos gneros de monocotiledneas tales
como Aloe, Yucca y la familia de las palmeras tienen crecimiento secundario anmalo, el
cual difiere del crecimiento secundario tpico en que nuevos vasos se forman en el margen
del tallo, el xilema y el floema siguen presentndose como haces vasculares ya que no se
forma un cilindro de xilema rodeado por uno de floema.