TRANSPORTE DE PROTENAS PARA MITOCNDRIAS, CLOROPLASTOS E

PEROXISSOMOS
a) Transporte atravs dos poros
b) Transporte transmembrana: a protena traduzida e transportada ao mesmo
tempo para o retculo
c) Transporte vesicular
d) Translocao atravs da membrana aps a traduo: a clula produz a
protena completamente e depois que direciona para a mitocndria,
peroxissomo ou cloroplasto.

1. MITOCNDRIA
Um peptdeo sinal anfiflico dirige a importao para mitocndrias
Um peptdeo sinal anfiflico dirige a importao para mitocndrias
Tem vrias sequncias sinais
que direcionam para a
mitocndria, mas a estrutura
da ponta dessas protenas a
-hlice anfiflica. Essa
estrutura reconhecida por
uma protena receptora que
est na membrana da
mitocndria.
Quando a protena tem sinal, ela levada at a membrana da mitocndria e interage
fortemente com os receptores.
Protenas translocadoras executam este processo
Principais protenas envolvidas:
- Na membrana mitocondrial externa tem um receptores associado ao complexo de
translocao:

COMPLEXO TOM (Complexo de Translocao da Membrana Externa). o

principal complexo com o qual quase toda protena que vai entrar na
mitocndria tem que interagir
COMPLEXO SAM: tem funo importante para inserir as protenas na
membrana externa. Depois do reconhecimento pelo complexo TOM vai ocorrer
a interao com o segundo complexo proteico
- Na membrana mitocondrial interna tem:

COMPLEXO TIM 23: faz contato com a TOM, essa protena est inserida na
membrana interna e emite prolongamentos que est na membrana externa. O
complexo TIM 23 tem protenas chaperonas associadas, elas auxiliam no
dobramento de outras protenas (consome energia ento tem ATPase).
COMPLEXO TIM 22: tambm auxilia nesse processo
COMPLEXO OXA: tem funo de inserir protena na membrana mitocondrial
interna.
Para a protena passar por esses complexos, ela deve estar estendida, ou seja, na
forma linear.
 Protenas mitocondriais precursoras so importadas como cadeias polipeptdicas
desdobradas

Protena precursora com sequncia sinal (no foi dobrada na sua forma final)
reconhecida pela parte receptora do TOM o TOM transfere a protena para o canal
de translocao a protena inserida pelo canal protena passa pelo TIM 23
protena chega a matriz mitocondrial na matriz tem peptidases sinal reconhece
sequncia sinal e cliva a protena forma sua conformao correta protena
mitocondrial madura.
Para a protena atravessas a membrana, tem uma srie de protenas auxiliares e
fontes de energia que auxiliam.
Este processo depende da ao de protenas chaperonas (Hsp 70), hidrlise de
ATP e do potencial de membrana

Para as protenas no se agregarem, porque esto livres, h o reconhecimento de

protenas chaperonas para mant-las desdobradas.
Para que a protena entre no cana e seja deslocada, as chaperonas devem ser
desligadas, logo, h gasto de energia.
Uma vez que a protena est exposta ao espao intermembrana, ela tem afinidade
pelo complexo TIM. No complexo TIM, h diferena de potencial (isso se deve a
diferena de H+), essa ddp promove a entrada da sequncia no translocador.
+ dentro do espao - para fora (matriz)
 A sequncia sinal carregada positivamente na sua camada externa, ento ela entra
por diferena de carga, como eletroforese.
1) Troca de interao do receptor pelo canal e desligamento das chaperonas
2) Protena est entrando na matriz, comea a expor a sequncia sinal
3) Tem Hsp 70 mitocondrial que tambm tem muita afinidade pela sequncia
sinal. Ento, assim que expes a sequncia sinal, ela se liga. Assim, a partir de
ciclos liga/desliga com a protena que est entrando, com gasto de ATP, a
protena mitocondrial vai sendo puxada para a matriz.
Tem Hsp 70 citoplasmtica e mitocondrial:
- citoplasmtica: mantm a protena desdobrada at que inicie a translocao
- mitocondrial: se liga a protena quando esta aparece na matriz e vai puxando
ela para a matriz
O complexo SAM realiza a incorporao de protenas PORINAS na membrana
mitocondrial externa semelhante com bactrias
Evidncia de que mitocndrias se
originaram de bactrias
Essas protenas entram pelo
complexo TOM, mas no possuem
afinidade pelo TIM 23 (porque a
sequncia sinal diferente), ento
ela liberada no espao
intermembranar e fica na sua forma
linear devido ao de chaperonas
(protege contra agregao).
Ento, o complexo SAM reconhece essa protena e auxilia a insero da protena na
membrana externa. A protena adquire sua conformao final na membrana. A protena
que passa vrias vezes na membrana tem regies hidrofbicas. Dessa forma, ela no
consegue formar sua conformao final no espao intermembranar (porque aquoso),
para adquirir essa conformao, ela deve interagir com lipdeos.
Transporte para a membrana mitocondrial interna pode ocorrer atravs de
diferentes vias
I) Uma sequncia hidrofbica interrompe a transferncia: via mais comum
 Protena est passando pelo
complexo TIM, logo aps a
sequncia sinal, tem uma
sequncia de parada, ento a
protena fica presa na membrana
interna. Dessa forma, a peptidase
sinal alivia o peptdeo sinal e a
protena termina de translocar pelo
complexo TOM. A protena fica
presa na membrana interna e a
outra ponta fica livre no espao
intermembranar.

II) A exposio de um peptdeo hidrofbico leva a nova insero na membrana: via

alternativa
A protena reinserida na
membrana atravs de uma segunda
etapa
Protena chega na matriz
sequncia sinal clivada ativa
uma segunda sequncia sinal
sequncia sinal reconhecida pelo
complexo OXA reinsero da
protena na membrana interna, a
protena pode ficar para o espao
intermembranar ou para a matriz,
passar vrias vezes pela membrana.
Essa via permite a reinsero da protena na membrana de vrias maneiras
III) Algumas protenas podem ser inseridas posteriormente a partir do espao
intermembranar
Protena fica solvel nesse espao. A sequncia de
clivagem fica entre a sequncia de parada e o resto da
protena cliva libera no espao.

IV)Transportadores de metablitos especficos so protenas transmembrana com

sequncia sinal interna
As protenas podem ser reinseridas na membrana interna devido a um novo processo
de translocao TIM 22. A protena tem um sinal de translocao interna.
 Protena protegida
por chaperonas no
espao
intermembrana
afinidade pelo
complexo TIM 22
insero da protena
na membrana
forma canais, porm
no to grandes como as porinas so canais de passagem controlada
Essas protenas tm controle do que vai passar do espao intermembrana para a
matriz. As porinas deixam passar livremente ons e pequenos metablitos para o
espao.
H diferentes transportadores para diferentes metablitos, esses regulam a passagem:
no deixam passar livreente como as porinas.
A diferena de osmolaridade, composio inica do espao intermembrana e matriz
que possibilita a sntese de ATP.

2. CLOROPLASTO
Um mecanismo de transporte similar ao da mitocndria, porm todo o processo de
fotossntese ocorre na membrana tilacoide.
Ambos os processos ocorrem aps a traduo, utilizam complexos de translocao
separados em cada membrana, ocorrem nos stios de contato, necessitam de energia
e usam protenas sinalizadoras N-terminal anfipticas que so removidas aps a
utilizao.
Com exceo das chaperonas, os componentes proteicos que formam os complexos
de translocao so diferentes. Alm disso, enquanto as mitocndrias utilizam o
gradiente eletroqumico de H+ atravs da membrana interna para dirigir o transporte, os
tilacoides utilizam a membrana do GTP e de ATP.
Como mitocndrias e cloroplastos esto ambos presentes nas clulas, as protenas
devem escolher entre essas organelas apropriadamente. As diferentes sequncias
sinalizadoras podem ser distinguidas pelos receptores de importao em cada
organela.
De forma similar aos sinais, as protenas translocadoras e fontes de energia variam
 Protena no estroma do
cloroplasto reconhecimento
por receptores passagem
por translocadores clivagem
da sequncia sinal:
- se for endereada para o
estroma, ela fica solvel
- se expor novo sinal, dirige a
protena para os tilacoides
Tem um complexo proteico na
membrana interna (TIC) e na
externa (TOC). Quando a
protena est sendo
translocada, o TOC se liga ao RIC, eles se aproximam. Quando eles esto no estroma,
ela desdobrada com auxlio de Hsp 60 e atua no estroma do cloroplasto.
Destinos e vias de transporte variam
A protena dirigida para a membrana externa do cloroplasto no tem uma sequncia
sinal, ela no chega a entrar no cloroplasto, mas entra direto na membrana externa. As
outras protenas tm sequncia sinal e passam pelo TOC.
No caso de cloroplastos, alm da quebra de ATP, h a quebra de GTP para que ocorra
a translocao. Se expe a segunda sequncia sinal, pode ser direcionada para a
membrana interna, para o lmen ou membrana do tilacoide.

Dependendo do tipo de sinal, a protena segue uma via de transporte diferente para o
tilacoide. Vias mediadas por protenas:
a. Via SEC
b. Via TAT
c. Via SRP
d. Insero espontnea: a protena inserida s pela interao hidrofbica, no
tem receptor especfico
As vias a e b translocam protenas ao lmen do tilacoide. E as vias c e d translocam
protenas que ficaro presas na membrana no tilacoide.
A entrada no espao tilacoide pelas rotas requer fontes de energia diferentes
Via SEC e SRP dependem de ATP e diferena de carga entre a membrana do
tilacoide
Via TAT depende do gradiente de H+
Insero espontnea no tem gasto energtico
3. PEROXISSOMOS
Peroxissomos realizam reaes oxidativas que no geram energia detoxificao.
So organelas de maior concentrao de enzimas.
CRISTAIS: os peroxissomos tm uma particularidade que a presena de cristais:
altas concentraes de enzimas oxidativas catalase e urato-oxidase.
Peroxissomos usam o oxignio molecular e o perxido de hidrognio para realizar as
reaes oxidativas.
- Vrias enzimas:
RH2 + O2 R + H2O2
RH2 = substratos orgnicos especficos
- Caldase: metaboliza o H2O2
H2O2 + RH2 R + H2O
RH2 = substratos: fenis, formaldedo, lcool

- Outras funes dos Peroxissomos:

Oxidao : quebra de cidos graxos a Acetil-CoA
Sntese de plasmalognio: fosfolipdeo abundante na mielina (aprox. 90% da
bainha formado por ele)
Os peroxissomos so organelas de grande plasticidade adaptam-se as condies
do meio.
Como ocorre o transporte de protenas para os peroxissomos?
O transporte ocorre atravs da membrana com formao de poros transitrios. As
protenas so produzidas e finalizadas no citoplasma. Ou o transporte ocorre atravs
de vesculas que brotam do Golgi para os peroxissomos.
A. Atravs de poros proteicos transitrios
Ex.: Peroxina
PEX 5 (solvel) reconhece a protena acopla a um complexo de PEX 5 que est na
membrana (a PEX 5 tem alta afinidade pela PEX 17) PEX 5 integrada na
membrana se associa a outras PEX 5 (interao facilitada por outras PEX que esto
na membrana) forma um anel na membrana interao com PEX 8 altera a
posio do canal (conformao) entrada da carga na matriz e alterao da
conformao dos poros outras PEX promovem a ubiquitinao da PEX 5:
- 1 ou 2 ubiquitinas = PEX 5 liberada do poro e volta ao citoplasma ciclo recomea
(reciclagem)
- 3 ou mais ubiquitinas = ser reconhecida pelo proteossoma (degradao)
Diferente dos poros nucleares que so fixos, nesse caso, os poros so dinmicos.
B. Vesculas do Golgi

Vesculas do Golgi trazem na membrana algumas protenas PEX, que permitem a

entrada de novas protenas da membrana e da matriz do peroxissomo. Essas
vesculas maturam peroxissomos.