Formacin reticular
qued ampliamente relegada a funciones automticas. En los
RESUMEN DEL CAPTULO
Introduccin
Organizacin
Neuronas aminrgicas del tronco del encfalo
Anatoma funcional
Generadores de patrn
Control respiratorio
Control cardiovascular
Sueo y vigilia
Sistema de activacin reticular ascendente
Modulacin sensitiva: control de la puerta de entrada
o compuerta
CUADROS
Generadores de patrn locomotor
Visin general de los controles de la marcha
Controles vesicales de nivel superior
CUADRO CLNICO
Incontinencia de urgencia
Gua de Estudio
1 La formacin reticular posee muy diversas funciones.
Algunos de sus grupos nucleares tienen acceso directo
amotoneuronas del tronco del encfalo y la mdula
espinal. Otros tienen acceso directo a ncleos efectores
autnomos que incluyen los controles cardiovasculares.
Algunos pueden actuar simultneamente en ncleos
somticos y autnomos.
2 Todos los sistemas sensitivos contribuyen con aferentes
a la formacin reticular.
3 Las proyecciones ascendentes de la formacin reticular
hacia el prosencfalo, incluyendo el sistema de
activacin reticular ascendente (SARA), son esenciales
para el estado de consciencia.
4 El trastorno de la funcin de las proyecciones
aminrgicas desde la formacin reticular se ha
correlacionado con estados psiquitricos que incluyen
ladepresin mayor y la esquizofrenia.
Introduccin
La formacin reticular es filogenticamente una red nerviosa
muy antigua, ya que constituye una caracterstica predomi-
nante en el tronco del encfalo de los reptiles. Se origin
como va polisinptica de conduccin lenta ntimamente ncleos de los nervios craneales y actan como generadores
conectada con las regiones olfatoria y lmbica. El dominio
progresivo de la visin y la audicin sobre el olfato dio lugar
a que las funciones motoras y sensoriales se localizaran dentro
del techo del mesencfalo. Los tractos espinotectal y tectoes-
pinal directos pasaban rodeando la formacin reticular, la cual
2012. Elsevier Espaa, S.L. Reservados todos los derechos
24
mamferos, el techo ha quedado relegado a un estatus menor
debido a la emergencia de vas muy rpidas que conectan la
corteza cerebral con el aparato sensitivo y motor perifrico.
En el encfalo humano, la formacin reticular contina
teniendo importancia en las actividades automticas y refle-
jas, y ha conservado sus conexiones con el sistema lmbico.
Organizacin
El trmino formacin reticular se refiere nicamente a la red
polisinptica en el tronco del encfalo, si bien la red contina
en direccin rostral hacia el tlamo y el hipotlamo, y en direc-
cin caudal hacia la red propioespinal de la mdula espinal.
En la figura 24.1A se representa el esquema bsico. En la
lnea media, la formacin reticular mediana comprende una
serie de ncleos del rafe (derivado del trmino griego
costura). Los ncleos del rafe constituyen la fuente princi-
pal de las proyecciones serotoninrgicas a travs del neuroeje
(v. apartado siguiente).
Al lado de ste se encuentra la formacin reticular para-
mediana. Toda esta parte de la red contiene neuronas mag-
nocelulares; en las porciones inferior del puente y superior
de la mdula oblongada tambin se encuentran algunas neu-
ronas gigantocelulares, antes de que la red se una con el
ncleo reticular central de la mdula oblongada.
La parte ms externa es la formacin reticular lateral, parvo-
celular (clulas pequeas). Las dendritas parvocelulares son
largas y se ramifican a intervalos regulares. Tienen una orienta-
cin predominantemente transversal y sus intersticios estn
atravesados por vas largas que se dirigen hacia el tlamo. La red
lateral es de naturaleza principalmente aferente. Reciben fibras
de todas las vas sensitivas, incluyendo los sentidos especiales:
Las fibras olfatorias llegan a travs del fascculo medial del
telencfalo que pasa a lo largo del hipotlamo.
Las fibras de la va ptica llegan desde el colculo superior.
Las fibras de la va auditiva provienen del ncleo olivar
superior.
Las fibras vestibulares se reciben del ncleo vestibular medial.
Las fibras somatosensitivas llegan desde los tractos espino-
rreticulares y desde los ncleos espinal y principal (pontino)
del nervio trigmino.
La mayora de los axones parvocelulares se ramifican
ampliamente entre las dendritas de la formacin reticular
paramediana. Sin embargo, algunas establecen sinapsis en los
de patrn (v. ms adelante).
La formacin reticular paramediana es predominantemente
un sistema eferente. Los axones son relativamente largos.
Algunos ascienden para hacer sinapsis en la formacin re
ticular mesenceflica o en el tlamo. Otros presentan ramas 253
 24 Formacin reticular

Figura 24.1 Formacin reticular (FR). (A) Subdivisiones. (B) Grupos celulares aminrgicos y colinrgicos.

ascendentes y descendentes que contribuyen a la red polisi-

Tabla 24.1 Neuronas aminrgicas de la formacin reticular
nptica. Los componentes magnocelulares reciben fibras
corticorreticulares desde la corteza premotora y emiten los Transmisor Localizacin
tractos reticuloespinales pontino y bulbar. Serotonina Ncleos del rafe del mesencfalo,
puente, mdula oblongada
Neuronas aminrgicas del tronco Dopamina Tegmento del mesencfalo
delencfalo Noradrenalina Mesencfalo, puente, mdula oblongada

Incluidos dentro de la formacin reticular se encuentran Adrenalina Mdula oblongada

grupos de neuronas aminrgicas (fig. 24.1B). Incluyen un
grupo que produce serotonina (5-hidroxitriptamina) y tres que
producen catecolaminas, que se enumeran en la tabla 24.1.

Las neuronas serotoninrgicas tienen la distribucin terri-

torial ms amplia de cualquiera de los grupos de neuronas
del sistema nervioso central (SNC). En trminos generales,
las del mesencfalo se proyectan rostralmente hacia el
interior de los hemisferios cerebrales; las del puente se
ramifican en el tronco del encfalo y el cerebelo, y las de
la mdula oblongada inervan la mdula espinal (fig. 24.2).
Toda la sustancia gris del SNC se encuentra atravesada por
varicosidades axonales que secretan serotonina. A nivel
clnico, la mejora de la actividad de la serotonina forma
parte del tratamiento de una patologa muy frecuente,
conocida como depresin mayor (v. cap. 26).
Las neuronas dopaminrgicas del mesencfalo entran en
los dos grupos. En la unin del tegmento con el pie del
pednculo cerebral se encuentran las de la sustancia negra,
que se describirn en el captulo 33. Medial a ellas, las
neuronas dopaminrgicas en los ncleos tegmentales ante
riores (fig. 24.3) proyectan fibras mesocorticales hacia el
lbulo frontal y fibras mesolmbicas hacia el ncleo accum- Figura 24.2 Proyecciones serotoninrgicas de la lnea media
254 bens en particular (v. cap. 34). (rafe) del tronco del encfalo.
 Anatoma funcional 24

Figura 24.3 Proyecciones dopaminrgicas del mesencfalo. Figura 24.5 Proyecciones noradrenrgicas del puente y la
mdula oblongada.

Las neuronas noradrenrgicas slo son algo menos abun-

dantes que las serotoninrgicas. Alrededor del 90% de los
somas estn agrupados en el ncleo cerleo (locus cerleo),
una mancha violeta en el suelo del cuarto ventrculo a
la altura del extremo superior del puente (fig. 24.4). Las
neuronas del ncleo cerleo se proyectan en todas las
direcciones, como se aprecia en la figura 24.5.
Las neuronas secretoras de adrenalina son relativamente
escasas y estn confinadas a la mdula oblongada. Algunas
se proyectan rostralmente hacia el hipotlamo, otras se
proyectan caudalmente para hacer sinapsis con neuronas
simpticas preganglionares en la mdula espinal.

En la corteza cerebral, los efectos inicos y elctricos de la

actividad neuronal aminrgica son bastante variables. En
primer lugar, existe ms de un tipo de receptor postsinptico
para cada una de las aminas. En segundo lugar, algunas neu-
ronas aminrgicas tambin liberan una sustancia peptdica,
capaz de modular la accin de los neurotransmisores (habi-
tualmente la prolongan). En tercer lugar, las neuronas cortica-
les ms grandes reciben muchos miles de sinapsis excitadoras
e inhibidoras de las neuronas del circuito local y poseen
Elsevier. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

numerosos receptores diferentes. La activacin de un nico

tipo de receptores aminrgicos puede tener un efecto amplio
o reducido en funcin del estado de excitacin existente.
Si bien nuestros conocimientos sobre la fisiologa y la far-
macologa de las monoaminas todava son incompletos, no
hay duda alguna sobre su importancia en un amplio rango
de funciones de la conducta.

Anatoma Funcional
En la tabla 24.2 se indica el rango de funciones de las dife-
rentes partes de la formacin reticular.

Figura 24.4 Parte de una seccin transversal a travs de la Generadores de patrn

porcin superior del puente, en la que se muestran los
elementos de la formacin reticular. Las actividades con patrn de los nervios craneales incluyen: 255
 24 Formacin reticular

Tabla 24.2 Elementos de la formacin reticular

y sus funciones percibidas
Elemento
Ncleos premotores de
nervios craneales
Centro locomotor pontino
Ncleos magnocelulares
Ncleos salivatorios
Centro pontino de la
miccin
Ncleo parabraquial medial
Ncleo reticular central de
la mdula oblongada
Ncleo reticular lateral
Sistema de activacin
reticular ascendente (SARA)
Neuronas aminrgicas
Funcin
Actividades patrn de
nervios craneales
Generacin de un patrn
Postura, locomocin
Secrecin salival, lagrimeo
Control vesical
Ritmo respiratorio
Centros vitales (circulacin,
respiracin)
Transmisin de la
informacin somtica
yvisceral al cerebelo
Activacin (despertar)
Sueo y despertar, atencin
yestado de nimo,
modulacin sensitiva,
control de la presin arterial
Movimientos conjugados (en paralelo) de los ojos contro-
lados localmente por los puntos nodales premotores
(centros de la mirada) en el mesencfalo y el puente conec-
tados con los ncleos de los nervios motores del globo
ocular (v. cap. 23).
Movimientos rtmicos de masticacin controlados por el
ncleo supratrigeminal premotor en el puente (v. cap. 21).
La deglucin, el vmito, la tos y los estornudos controlados
por puntos nodales premotores separados en la mdula
oblongada conectados con los correspondientes nervios
craneales y los centros de respiracin.
En el cuadro 24.1 se describen los generadores de patrn
locomotor; en el cuadro 24.2 se ofrece una visin general de
la marcha, y en el cuadro 24.3 se describen los controles
vesicales de nivel superior.
Los ncleos salivatorios pertenecen a la formacin reticular
parvocelular del puente y la mdula oblongada. Contribuyen
con fibras parasimpticas preganglionares a los nervios facial
y glosofarngeo.

Cuadro 24.1 Generadores de patrn locomotor

A partir de los resultados obtenidos en experimentos
con animales, desde hace mucho tiempo existe
consenso referente a que los vertebrados y los
mamferos inferiores poseen generadores de patrn
locomotor en la mdula espinal, dentro de la sustancia
gris, que estn neurolgicamente conectados con cada
uno de los cuatro miembros. Estos generadores
espinales comprenden circuitos elctricamente
oscilatorios que emiten trenes de seales rtmicas a los
grupos musculares flexores y extensores. La actividad
de los generadores espinales est sometida a rdenes
supraespinales de una regin mesenceflica locomotora
(RML), que a su vez obedece rdenes de las reas
motoras de la corteza cerebral y el cuerpo estriado.
La RML contiene el ncleo peduncular del puente
(pedunculopontino), cercano al pednculo cerebeloso
superior, por donde pasa a lo largo de la esquina superior
del cuarto ventrculo para entrar en el mesencfalo
(v.fig. 17.16 fig. 17.16). Estos ncleos emiten fibras que
descienden por el tracto tegmental central hacia los
ncleos rostral y caudal del puente que alcanzan
motoneuronas extensoras y neuronas magnocelulares
bulbares que alcanzan motoneuronas flexoras.
Uno de los focos principales de la rehabilitacin
espinal es la activacin de los reflejos locomotores
espinales en pacientes que han sufrido una lesin con
seccin parcial o completa de la mdula espinal.
En la actualidad se sabe que, incluso tras una seccin
completa a nivel cervical o torcico, puede activarse
unpatrn locomotor lumbosacro a travs de la
estimulacin elctrica continua de la duramadre
a nivel segmentario lumbar. La estimulacin activa
fuertemente las fibras de las races posteriores que
alimentan el generador en la base del asta anterior.
256
Losregistros EMG superficiales tomados en los grupos
musculares flexores y extensores revelan un patrn
oscilatorio de la activacin motoneuronal de flexores y
extensores, si bien el patrn no es idntico al normal.
Un patrn normal requiere que la lesin sea
incompleta con la preservacin de alguna proyeccin
supraespinal del ncleo peduncular del puente.
La generacin de verdaderos movimientos de
marcha es posible en lesiones completas si el individuo
se apoya en una cinta andadora, mientras se le estimula
la duramadre, presumiblemente debido a las aferencias
adicionales cutneas y propioceptivas del generador.
Lafuerza muscular y la velocidad de la marcha mejoran
durante un perodo de semanas, pero no lo suficiente
para una locomocin no asistida con un andador.
Las investigaciones actuales tienen por objetivo
mejorar la posibilidad de que las fibras motoras
supraespinales salten el vaco, eliminando los restos
tisulares del espacio y sustituyendo el tejido con un
medio que tenga una matriz que soporte los axones en
regeneracin tanto qumica como fsicamente.
Bibliografa
Blessing WW: Lower brainstem regulation of visceral, cardiovascular
and respiratory function. In Paxinos G, Mai JK, editors: The human
nervous system, ed 2, Amsterdam, 2004, Elsevier, pp 465479.
Fouad K, Pearson K: Restoring walking after spinal cord injury,
Progr Neurobiol 73:107126, 2004.
Grasso R, Ivanenko YP, Zago M, etal: Distributed plasticity of
locomotor pattern generators in spinal cord injured patients,
Brain 127:10291034, 2004.
Jahn K, Deutschlander A, Stephan T, etal: Supraspinal locomotor
control in quadriceps and humans, Prog Brain Res 171:353372,
2008.
McCrea DA, Ryback IA: Organization of mammalian locomotor
system and pattern generation, Brain Res Rev 57:134146, 2008.
 Anatoma funcional 24

Cuadro 24.2 Visin general de los controles de la marcha.

Elsevier. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura cuadro 24.2.1 Visin general de los controles de la marcha. (El autor expresa su sincero agradecimiento al profesor
Tim OBrien, Director, Gait Laboratory, Central Remedial Clinic, Dubln, Irlanda.)
257
 24 Formacin reticular
Cuadro 24.3 Controles vesicales de nivel superior
El centro de control de la miccin se sita en la
formacin reticular paramediana del puente en cada
lado, con interconexiones a travs de la lnea media.
Las neuronas magnocelulares se proyectan desde este
punto hasta las neuronas parasimpticas relacionadas
con la miccin en los segmentos S2-4 de la mdula
espinal (fig. cuadro 24.3.1).
La activacin del centro de control de la miccin no
slo da lugar a un aumento de la presin intravesical,
sino tambin a la relajacin del esfnter estriado
externo de la uretra, por medio de la excitacin
simultnea de intercalares GABArgicas que hacen
sinapsis en el ncleo de Onuf en los segmentos sacros
de la mdula espinal (v. cap. 13).
Ms lateralmente en el puente se encuentra el
centro L (lateral) que se proyecta hacia el ncleo de
Onuf. En este contexto, el centro de control de la
miccin se denomina centro M (medial).
A niveles superiores, las clulas en la porcin
lateral de la sustancia gris central (SGC)
(periacueductal) derecha reciben fibras ascendentes
desde el asta posterior sacra y proyectan fibras
excitadoras a la nsula que generan la sensacin
consciente del llenado normal de la vejiga y relevan
su actividad hacia la corteza prefrontal medial. La SGC
lateral tambin recibe una aferencia excitadora desde
el hipotlamo derecho.
Algunas proyecciones espinorreticulares de la
mdula sacra excitan el centro L. Otras recambian a
travs del tlamo a clulas en una parte de la porcin
anterior de la corteza cingulada (PACC) derecha, que
seactiva durante las tareas que requieren atencin.
Esta desviacin hacia la derecha se considera
relacionada con los aspectos emocionales de la miccin.
Ciclo de la miccin
1. Cuando la vejiga est medio llena, las fibras
aferentes vesicales de los receptores de estiramiento
en el detrusor y la mucosa del trgono envan esta
informacin a lo largo de las fibras
espinorreticulares que llegan al puente, al
mesencfalo y a la nsula a travs del tlamo
(fig. cuadro 24.3.2).
2. La corteza insular se proyecta hacia el centro de
decisin en la corteza prefrontal medial y la
mantiene informada sobre el nivel de llenado de la
vejiga.
3. Como se indica en el captulo 13, la actividad del
sistema simptico aumenta de forma que puede
incrementarse la distensibilidad de la vejiga
(pormedio de los receptores b2). Las neuronas
parasimpticas se silencian por interaccin de las
neuronas a2.
4. Las fibras espinorreticulares hacen sinapsis en el
ncleo L del puente y activan el ncleo de Onuf en
la mdula sacra; de este modo se incrementa el tono
del esfnter externo de la uretra.
258
5. Al completarse el llenado, existe la percepcin de
urgencia. Si el momento o el lugar no son
adecuados, se activa parte del giro prefrontal medial.
Esta rea suspende la PACC reduciendo su nivel de
actividad por medio de las proyecciones de las fibras
de asociacin a las intercalares inhibidoras. Del
mismo modo, las proyecciones hacia el hipotlamo y
el mesencfalo inhiben el rea preptica y la SGC
activando las intercalares correspondientes.
6. Una medida final, que no puede mantenerse
durante mucho rato, es la contraccin voluntaria de
todo el suelo plvico. La orden para esta contraccin
se enva desde la corteza prefrontal a la
representacin perineal en la cara medial de la
corteza motora en el lobulillo paracentral.
7. Cuando el momento y el lugar lo permiten, la
corteza prefrontal medial libera sus tres prisioneros.
El suelo plvico puede combarse de la manera
descrita en el captulo 13, y el hipotlamo se une a
la SGC activando el ncleo M, mientras inactiva el
ncleo L a travs de intercalares inhibidoras.
La desviacin hacia la derecha del control de la
miccin coincide con la observacin clnica de que, en
los pacientes de ambos sexos afectados por un
accidente cerebrovascular, la incontinencia urinaria se
asocia ms a las lesiones del encfalo derecho.
Funcin de las monoaminas
Los ncleos motores y sensitivos de la mdula espinal
responsables de la vejiga estn inervados por
abundantes neuronas serotoninrgicas, las cuales
descienden desde el ncleo magno del rafe (NMR) en
la mdula oblongada. En experimentos realizados en
animales se ha demostrado que las aplicaciones locales
de 5-HT excitan las neuronas simpticas plvicas y de
las astas anteriores sacras, e inhiben las neuronas
plvicas parasimpticas y sacras del asta posterior. La
distensin de la vejiga estimula el NMR (por medio de
la activacin espinorreticular de la SGC). Una rpida
revisin de los controles vesicales de nivel inferior (v.
cuadro 13.3) sugiere que el NMR establece el tono
general en favor del llenado de la vejiga.
Las fibras noradrenrgicas que descienden hacia el
asta anterior desde el ncleo cerleo potencian el
efecto de liberacin local del glutamato en las clulas
del ncleo de Onuf, lo cual favorece el tono del
esfnter externo durante la fase de llenado.
(En condiciones reales, no todas se activan
simultneamente!)
Bibliografa
Fowler CJ, Griffiths DJ: A decade of functional brain imaging
applied to bladder control, Neurourol Urodynam, 2009.
El autor quiere expresar su ms sincero agradecimiento a
la profesora Mary Pat FitzGerald, Departament of
Uroginecology, Stritch School of Medicine, Loyola
University, Chicago, Estados Unidos.
 Anatoma funcional 24

Cuadro 24.3 (cont.)

Elsevier. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.

Figura cuadro 24.3.1 Controles vesicales de nivel superior.

259
(Contina)
 24 Formacin reticular
Cuadro 24.3 (cont.)
Figura cuadro 24.3.2 Imagen de las reas que presentan un aumento de la actividad en la resonancia magntica funcional en
algn momento durante la fase de almacenamiento del ciclo de la miccin. CMP: centro pontino de la miccin; SGC: sustancia
gris central (periacueductal).
Control respiratorio
El ciclo respiratorio est regulado, en gran medida, por los
ncleos respiratorios dorsal y ventral en el extremo superior
de la mdula oblongada a cada lado. El ncleo respiratorio
dorsal ocupa la parte mediolateral del ncleo del tracto solitario.
El ncleo ventral es posterior al ncleo ambiguo (de ah el
trmino ncleo retroambiguo en la fig. 17.11). Un tercero, el
ncleo parabraquial medial, adyacente al ncleo cerleo, parece
tener una funcin de marcapasos que rige la frecuencia respira-
toria (ciclos por minuto). Como se ver en el captulo 34, la
estimulacin de este ncleo por el cuerpo amigdalino, en estados
de ansiedad, da lugar a la caracterstica hiperventilacin.
El ncleo respiratorio dorsal posee una funcin inspiratoria.
Se proyecta hacia motoneuronas en el lado opuesto de la
mdula espinal que inervan el diafragma, los msculos inter-
costales y los msculos accesorios de la inspiracin. Recibe
proyecciones excitadoras de quimiorreceptores en el rea
quimiosensible bulbar y en el glomo (cuerpo) carotdeo.
rea quimiosensible bulbar
Cerca de la zona de unin del nervio glosofarngeo en la m-
dula oblongada, el plexo coroideo del cuarto ventrculo pasa
a travs de la abertura lateral del cuarto ventrculo (fig. 24.6).
En esta localizacin, las clulas de la formacin reticular
lateral en la superficie bulbar son muy sensibles a la concen-
tracin del ion H+ en el lquido cefalorraqudeo circundan
te.De hecho, esta rea quimiosensitiva muestrea el nivel de
PCO2 en la sangre que irriga el encfalo. Cualquier incremen
to en iones H+ estimula el ncleo respiratorio dorsal a travs de
una unin sinptica directa. (Existen otros ncleos en la mdu
la oblongada que tambin son quimiosensibles.)
Quimiorreceptores carotdeos
El glomo (cuerpo) carotdeo, con forma de cabeza de alfi-
ler, se sita cerca del tronco de la arteria cartida interna
(v.fig. 24.6). De esta arteria, recibe una ramita que se ramifica
dentro de l. El flujo sanguneo a travs del glomo carotdeo
es tan intenso que la PO2 arteriovenosa cambia en menos de
260 un 1% durante el paso. Los quimiorreceptores son clulas del
glomo a las que se unen ramos del nervio del seno carotdeo
(ramo del nervio IX). Los quimiorreceptores carotdeos respon-
den a una cada de la PCO2 o a un aumento de la PCO2 y pro-
vocan un ajuste reflejo de los niveles de los gases sanguneos.
Los quimiorreceptores en los cuerpos articos (debajo del arco
de la aorta) son relativamente insignificantes en los humanos.
El ncleo respiratorio ventral es espiratorio (fundamental-
mente). Durante la respiracin en reposo, funciona como un
oscilador, vinculado en inhibicin recproca (por medio de inter-
calares GABArgicas) con el centro de inspiracin. Durante la
respiracin forzada, activa las clulas del asta anterior inervando
los msculos abdominales necesarios para vaciar los pulmones.
Control cardiovascular
El gasto cardaco y la resistencia arterial perifrica estn bajo
el control de los sistemas nervioso y endocrino. Debido a la
prevalencia de la hipertensin arterial idioptica a finales de la
mediana edad, se estn realizando importantes investigaciones
para comprender los mecanismos del control cardiovascular.
Las fibras aferentes que sealizan el aumento de la presin
arterial parten de los receptores de estiramiento (una multitud
de terminaciones nerviosas libres) en la pared del seno carot-
deo y el arco de la aorta (fig. 24.7). Estas aferentes, que se
conocen como barorreceptores, se proyectan a clulas del
ncleo del tracto solitario de localizacin medial, y constituyen
el centro barorreceptor. Las fibras aferentes desde el seno
carotdeo discurren en el nervio glosofarngeo; las del arco de
la aorta viajan con el nervio vago. Los nervios barorreceptores
se conocen como nervios tampn porque actan corrigiendo
cualquier desviacin anormal de la presin sangunea arterial.
El gasto cardaco y la resistencia arterial perifrica depen-
den de un equilibrio en la actividad de las neuronas eferentes
simpticas y parasimpticas. Dos reflejos importantes, el
barovagal y el barosimptico, ayudan a reducir la presin
sangunea como se detalla en el epgrafe de la figura 24.7.
Sueo y vigilia
La electroencefalografa (EEG) revela patrones caractersticos
en la actividad elctrica de las neuronas corticales cerebrales
 Elsevier. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
Anatoma funcional 24

Figura 24.6 Sistemas de control respiratorio. Todas las secciones se visualizan inferior y posteriormente. (A) es una imagen
aumentada de (B). (A) Interaccin inhibidora entre los ncleos respiratorios dorsal y ventral (NRD, NRV). Los capilares coroideos
descargan el lquido cefalorraqudeo (LCR) cerca del rea quimiosensible (AQS) bulbar, desde donde las neuronas se proyectan
alNRD. (B) El nervio glosofarngeo (IX) contiene las neuronas quimiorreceptoras del glomo (cuerpo) carotdeo para el NRD.
(C) Las motoneuronas frnicas son activadas por el NRD contralateral. (D) Los msculos de la pared abdominal son activados por
el NRV contralateral para provocar una espiracin forzada. PCI: pednculo cerebeloso inferior.

que acompaan los diferentes estados de consciencia. El estado
normal de vigilia se caracteriza por ondas rpidas de baja
amplitud. La instauracin del sueo se acompaa de ondas
lentas de alta amplitud; la amplitud superior se debe a la
actividad sincronizada de un mayor nmero de neuronas. Este
tipo de sueo se denomina sueo S (sincronizado). Dura alre-
dedor de 90min antes de ser sustituido por el sueo D (desin-
cronizado), en el que el patrn EEG se parece al del estado
de vigilia. Los sueos se producen durante el sueo D y se
acompaan de movimientos oculares rpidos (de ah el trmino
ms habitual de sueo REM, por las siglas inglesas de rapid
eye movements). Durante el sueo nocturno normal se produ-
cen varias fases S y D, como se describe en el captulo 30.
En los libros de texto de psicologa pueden repasarse
los detalles de la implicacin del tronco del encfalo en los
fenmenos del sueo. A continuacin se resumen algunos
de los aspectos remarcables observados en la experi
mentacin:
261
 24 Formacin reticular

Figura 24.7 Reflejos barorreceptores. (A) Porcin superior de la mdula oblongada. (B) Segmentos T1-L3 de la mdula espinal.
(C) Pared posterior del corazn. Reflejo barorreceptor (izquierda). 1 Los receptores de estiramiento en el seno carotdeo excitan
fibras en el ramo del seno carotdeo del nervio glosofarngeo. ACI: arteria cartida interna. 2 Las neuronas barorreceptoras del
ncleo del tracto solitario responden estimulando neuronas cardioinhibidoras en el ncleo posterior (motor) del nervio vago
(PMX). 3 Las fibras parasimpticas colinrgicas preganglionares del vago hacen sinapsis en clulas ganglionares murales de la
pared posterior del corazn. 4 Las fibras parasimpticas colinrgicas posganglionares reducen la actividad del marcapasos,
disminuyendo la frecuencia cardaca. Reflejo barosimptico (derecha). 1 Los receptores aferentes de estiramiento del seno
carotdeo excitan neuronas barorreceptoras mediales del ncleo del tracto solitario. 2 Las neuronas barorreceptoras responden
excitando las neuronas inhibidoras del centro depresor vasomotor en el ncleo reticular central de la mdula oblongada.
3Seinhiben las neuronas adrenrgicas y noradrenrgicas del centro presor en el ncleo reticular lateral (porcin rostral
ventrolateral de la mdula oblongada). 4 Se reduce la excitacin tnica del asta lateral. 5 y 6 Se reducen el tono simptico pre
yposganglionar a las arteriolas perifricas, con lo que disminuye la resistencia arterial perifrica.

262

En animales de experimentacin se ha observado que la
destruccin de las neuronas del rafe mesenceflico o la
prevencin farmacolgica de la sntesis de serotonina dan
lugar a un insomnio que dura varios das.
Las actividades neuronales serotoninrgicas y noradrenr-
gicas fluctan en paralelo. Ambas son ms activas en la
vigilia con atencin, lentas durante el sueo S y prctica-
mente silentes durante el sueo REM.
Las neuronas serotoninrgicas del tronco del encfalo
forman numerosas varicosidades de superficie en las paredes
del tercer ventrculo. La serotonina liberada al lquido cefa-
lorraqudeo parece metabolizarse en neuronas hipotalmi-
cas para formar una sustancia inductora del sueo.
Las neuronas colinrgicas cercanas al ncleo cerleo se
activan durante el sueo REM y provocan los movimientos
oculares rpidos actuando sobre los ncleos motores del
globo ocular.
Sistema de activacin reticular
ascendente
Este trmino hace referencia a la participacin de las neuro-
nas de la formacin reticular en la activacin de la corteza
cerebral, como se observa por un cambio en el registro EEG
pasando de ondas lentas de alta amplitud a ondas rpidas de
baja amplitud durante el despertar espontneo del sueo. Los
candidatos ms claros para este tipo de funciones son los
grupos de neuronas colinrgicas cercanas al ncleo cerleo
(v. fig. 24.4). Adems de inervar las fibras antes mencionadas
para los ncleos motores del globo ocular, estas neuronas se
proyectan a casi todos los ncleos talmicos y tienen un
efecto excitador sobre las neuronas talmicas que se proyec-
tan hacia la corteza cerebral.
El hipotlamo es un importante centro de control de dife-
rentes ritmos corporales, incluyendo el de sueo y vigilia. Un
segundo candidato para la activacin cortical se encuentra en
el hipotlamo, el denominado ncleo tuberomamilar. Este
ncleo contiene neuronas histaminrgicas con proyecciones
amplias a la corteza cerebral (v. cap. 26).
Despus de la activacin cerebral, el patrn EEG del estado
de vigilia parece mantenerse mediante descargas continuas
del tronco del encfalo y de las neuronas hipotalmicas men-
cionadas, as como con un tercer grupo de neuronas, incluidas
en el prosencfalo basal inmediatamente por encima del
quiasma ptico. El tercer grupo ocupa el ncleo basal de
Meynert (v. cap. 34) que proyecta axones colinrgicos a la
Elsevier. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
mayor parte de la corteza cerebral.
Modulacin sensitiva: control
delapuerta de entrada o compuerta
La transmisin sensitiva de las neuronas aferentes primarias a
las secundarias (a nivel del asta posterior y los ncleos del
cordn posterior) y de las secundarias a las terciarias (a nivel
del tlamo) est sometida a una puerta de entrada o compuerta.
El trmino compuerta se refiere al grado de libertad de la trans-
misin sinptica de un grupo de neuronas a la siguiente.
La transmisin sensitiva tctil se modula a nivel de los
ncleos del cordn posterior. Las neuronas corticoespinales
que se proyectan desde el giro poscentral pueden facilitar o
inhibir la transmisin sensitiva a este nivel, como se men-
ciona en el captulo 16.
Anatoma funcional 24
La transmisin nociceptiva del tronco y los miembros se
modula en el asta posterior de la mdula espinal. Desde la
cabeza y parte superior del cuello, se modula en el ncleo
espinal del nervio trigmino. Una estructura clave en ambas
reas de la sustancia gris es la sustancia gelatinosa, envuelta
con pequeas neuronas intercalares excitadoras e inhibido-
ras. El neurotransmisor excitador es el glutamato. En algunas
intercalares, el inhibidor es el cido gamma-aminobutrico
(GABA), mientras que en otras lo es la encefalina (un penta-
pptido opiceo).
Las fibras nociceptivas polimodales finamente mielinizadas
(Ad) hacen sinapsis directamente en las dendritas de neuro-
nas de relevo del tracto espinotalmico lateral y su equiva-
lente trigeminal. Las fibras Ad sealizan el dolor intenso bien
localizado. Las fibras C aferentes nociceptivas amielnicas
tienen un acceso predominantemente indirecto a las clulas
de relevo, a travs de las intercalares gelatinosas excitadoras.
Las fibras C sealizan el dolor sordo, poco localizado. La
mayora de ellas contienen sustancia P, que puede liberarse
como cotransmisor con el glutamato.
Antinocicepcin segmentaria
Las grandes fibras aferentes (categora A) mecanorreceptoras
de los folculos pilosos hacen sinapsis en clulas de relevo
espinotalmicas anteriores (y sus equivalentes trigeminales).
Tambin emiten colaterales a clulas gelatinosas inhibidoras
(sobre todo GABA), que a su vez hacen sinapsis en clulas de
relevo espinotalmicas laterales (fig. 24.8).Algunas de las inter-
calares tambin ejercen una inhibicin presinptica en fibras C
terminales, ya sea por contactos axoaxnicos (que son muy
difciles de encontrar en material experimental) o por contactos
dendroaxnicos. La modulacin de la respuesta espinotalmica
a la actividad de las fibras C puede inducirse por estimulacin
de aferentes mecanorreceptoras, reclutando as clulas gelati-
nosas inhibidoras. Este simple circuito es responsable del alivio
que se consigue frotando el punto doloroso. Asimismo,
ofrece el fundamento para que los fisioterapeutas empleen la
estimulacin nerviosa elctrica transcutnea (TENS, por sus
siglas en ingls) con el objetivo de aliviar el dolor en la artritis
y otras patologas dolorosas crnicas. El procedimiento estn-
dar en la TENS es aplicar un electrodo de estimulacin en la
piel en el mismo nivel segmentario que la fuente de la actividad
nociva de la fibra C y suministrar una corriente suficiente para
producir una sensacin pronunciada de zumbido.
Antinocicepcin supraespinal
Ncleo magno del rafe (v. fig. 24.8)
Desde el ncleo magno del rafe (NMR) en la mdula oblon-
gada, descienden fibras rafeespinales bilateralmente dentro
del tracto de Lissauer y terminan en la sustancia gelatinosa
a todos los niveles de la mdula espinal. En animales, la
estimulacin elctrica del NMR puede dar lugar a una anal-
gesia total del organismo con pocos efectos sobre la sensacin
tctil. Muchas fibras del tracto rafeespinal liberan serotonina,
que excita las intercalares inhibidoras en el asta posterior y
el ncleo espinal del nervio trigmino. Las intercalares
inducen la inhibicin tanto pre como postsinptica en las
clulas de relevo correspondientes.
Se dispone de indicios de que las proyecciones noradrenr-
gicas que proceden del puente y la mdula oblongada, y van
al asta posterior, tambin participan en la antinocicepcin
263
 24 Formacin reticular

Figura 24.8 Vas antinociceptivas. (A) Visin posterior del tronco del encfalo. (B) Asta posterior derecha de la mdula espinal,
visin superior. La sustancia gris central (SGC) contiene una proyeccin excitadora para el ncleo magno del rafe (NMR) e
intercalares encefalinrgicas (Enc) que ejercen una inhibicin tnica sobre las clulas de proyeccin. Las fibras inhibidoras del
hipotlamo liberan (desinhiben) las neuronas excitadoras y el NMR responde por su parte. Los efectos en el ncleo espinal del
nervio trigmino (V) y el asta posterior son idnticos: la serotonina liberada por neuronas del NMR excita las intercalares
encefalinrgicas que inhiben las clulas de proyeccin nociceptivas. La va nociceptiva a nivel de la mdula espinal se representa
por la aferencia de fibras C a una intercalar excitadora (IE) que a su vez excita las clulas de proyeccin espinotalmica lateral o
espinorreticular (ETL/ER) a no ser que sean inhibidas por la intercalar encefalinrgica. Frotar el punto doloroso enva trenes de
impulsos a lo largo de las fibras A induciendo a las clulas Enc a ejercer una inhibicin presinptica en el terminal IE y una
inhibicin postsinptica en las clulas de proyeccin ETL/ER. No se impide el paso de informacin puramente tctil al tracto
espinotalmico anterior (ETA).

supraespinal por un efecto inhibidor directo sobre las neuro-
nas espinotalmicas.
Controles inhibidores nocivos difusos. El NMR no est
dispuesto somatotpicamente, pero recibe aferencias de las
neuronas espinorreticulares y trigeminorreticulares para
responder a la estimulacin nociva perifrica. Esta cone-
xin anatmica es responsable de lo que se denomina
controles inhibidores nocivos difusos. La estimulacin
dolorosa de una parte del cuerpo puede producir el alivio
del dolor en todas las partes restantes. La disposicin es
264 responsable del alivio heterotpico del dolor en acupun-
tura (v. cap. 31), en la que las agujas se utilizan para excitar
aferentes nociceptivas en la musculatura ms superficial en
lugar de en la piel.
Analgesia inducida por el estmulo. El NMR responde
intensamente a la estimulacin de la sustancia gris central
(SGC) del mesencfalo. Esta conexin se ha utilizado bene-
ficiosamente en pacientes con dolor incoercible: puede
insertarse un fino electrodo de estimulacin en la SGC y
se conecta para que el paciente pueda controlar el nivel de
autoestimulacin.
Analgesia inducida por estrs. En reposo, la proyeccin de
la SGC hacia el NMR se encuentra bajo inhibicin tnica

por las intercalares inhibidoras presentes dentro de la SGC.
Las propias intercalares estn inhibidas por pptidos opi-
ceos, sobre todo por la endorfina b liberada desde un
pequeo grupo de neuronas hipotalmicas que se proyectan
hacia la SGC. En situaciones de riesgo de muerte, cuando
la lesin puede ser el precio a pagar para escapar, la SGC
puede desinhibirse por el hipotlamo. ste parece ser el
mecanismo a travs del cual una herida de bala apenas se
nota en el fragor de la batalla. (Como se ver en el cap. 34,
en situaciones de miedo, el cuerpo amigdalino, localizado
Cuadro clnico 24.1 Incontinencia de urgencia
La incontinencia de urgencia se define como la
incapacidad de una mujer adulta para controlar la
miccin cuando todava no se ha completado la fase de
almacenamiento del ciclo de la miccin. Se caracteriza
por una sensacin aguda de urgencia, seguida
rpidamente de un vaciado incontrolable
independientemente de las circunstancias; de ah
eltrmino de vejiga inestable o inestabilidad del
detrusor. En muchos casos hay antecedentes de
irritabilidad vesical durante la infancia en forma
demiccin diurna frecuente y/o enuresis nocturna
(prdida involuntaria de orina durante el sueo).
Los estudios de resonancia magntica funcional en
casos adultos revelan un aumento de la actividad de la
corteza insular derecha que se considera responsable
del estado de mayor consciencia de la vejiga, as como
del rea anterior de la corteza cingulada, relacionada
con la emocin, y que consiste en la sensacin de
urgencia y miedo a un vaciado inminente.
Como se ha mencionado en el captulo 8, los
receptores muscarnicos dependientes de la protena G,
activados por fibras posganglionares de los ganglios
plvicos, son abundantes en el msculo detrusor de la
vejiga. En consecuencia, los frmacos de eleccin son
Elsevier. Fotocopiar sin autorizacin es un delito.
Anatoma funcional 24
en la parte anterior del lbulo temporal, tambin puede
activar directamente neuronas excitadoras en la SGC.)
Adems de los controles segmentarios y supraespinales de la
transmisin nociceptiva de las aferentes primarias a las secun-
darias, la modulacin se produce en el tlamo (v. cap. 27).
Asimismo, la percepcin de la calidad aversiva (desagrada-
ble) del dolor parece precisar de la participacin de la parte
anterior de la corteza cingulada (v. cap. 34), que posee
muchos receptores opiceos.
los antagonistas de los receptores muscarnicos.
Sinembargo, en ocasiones debe interrumpirse este
tratamiento debido a los efectos secundarios
antimuscarnicos como la sequedad bucal y el
estreimiento.
En los ltimos aos se ha utilizado cada vez ms
latoxina botulnica para tratar la inestabilidad del
detrusor. Se sabe que interrumpe la interfase entre las
vesculas sinpticas colinrgicas y las fibras musculares
diana (sean estriadas o lisas), con lo que la sinapsis deja
de ser eficaz. Se pasa un cistoscopio flexible a travs de
la uretra y se insertan numerosas inyecciones pequeas
de botox en la pared de la vejiga. A largo plazo,
elestndar son dos sesiones anuales.
Bibliografa
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265
 24 Formacin reticular
Informacin esencial
Esquema bsico
La formacin reticular se extiende a todo lo largo
deltronco del encfalo, principalmente en las tres
columnas celulares. La columna parvocelular lateral
recibe aferentes de los componentes sensoriales de
todos los nervios craneales y espinales. Se proyecta
hacia la formacin reticular magnocelular
paramediana, que, por su parte, enva axones largos
alencfalo y la mdula espinal. La formacin reticular
mediana contiene neuronas serotoninrgicas.
Neuronas aminrgicas
Las neuronas serotoninrgicas de los ncleos del rafe
seproyectan a toda la sustancia gris del SNC. Las
neuronas dopaminrgicas se proyectan desde la
sustancia negra hacia estriado y desde los ncleos
tegmentales anteriores del mesencfalo hacia la
corteza prefrontal y el ncleo accumbens. Las neuronas
noradrenrgicas del ncleo cerleo se proyectan a toda
la sustancia gris del SNC. Las neuronas secretoras de
adrenalina de la mdula oblongada se proyectan hacia
el hipotlamo y la mdula espinal.
Generadores de patrn
Los centros de la mirada en el mesencfalo y el puente
controlan los movimientos oculares conjugados; un
rea locomotora del mesencfalo regula la marcha;
unncleo supratrigeminal pontino regula el ritmo de
masticacin, y un centro pontino de miccin controla
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266
lavejiga. En la mdula oblongada se encuentran los
centros respiratorio, emtico, de la tos y de los
estornudos, as como los centros presores y depresores
para el control cardiovascular. Adems, el rea bulbar
quimiosensible contiene neuronas de la formacin
reticular sensibles a los niveles del ion H+ en el lquido
cefalorraqudeo.
Sueo y vigilia se ven influenciados por las neuronas
que contienen serotonina y noradrenalina, as como
por neuronas colinrgicas en la porcin superior del
puente. El sistema de activacin reticular ascendente es
un concepto fisiolgico basado en la red neuronal del
tronco del encfalo y tiene un efecto de activacin en
el encfalo, como se aprecia en el trazado EEG. Un
componente importante es el grupo de neuronas
colinrgicas pontinas que tienen un efecto excitador
sobre neuronas talamocorticales.
Antinocicepcin
La antinocicepcin segmentaria es inducida por
estimulacin de las fibras A de los folculos pilosos.
Laantinocicepcin supraespinal es una funcin del
NMR de la mdula oblongada, que se activa desde
hipotlamo y el mesencfalo. La serotonina de los
terminales del NMR en la sustancia gelatinosa del asta
posterior/ncleo espinal del nervio trigmino activa
las intercalares encefalinrgicas que inhiben la
transmisin en las neuronas espinotalmicas/
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