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La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos
en sus trabajos de tesis. Solo velar por que no se publique nada contrario al dogma y
a la moral catlica y por que las tesis no contengan ataques personales contra persona
alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia.
COMPORTAMIENTO DE CUATRO HETEROINJERTOS (HIB) DE TOMATE
APROBADO
________________________ ________________________
Ma. Clemecia F. de La-Rotta Gerardo Moreno
Ing. Agr. M. Sc. Fitopatologa Ing. Agr M. Sc
Director Asesor
________________________ ________________________
Jose Salvador Montaa Ximena Snchez
Bilogo M.Sc. Microbiloga. M.Sc.
Jurado Jurado
COMPORTAMIENTO DE CUATRO HETEROINJERTOS (HIB) DE TOMATE
(Lycopersicon esculentum Mill) A LA ENFERMEDAD TIZON TARDIO
PRODUCIDA POR Phytophthora infestans De Bary
APROBADO
________________________ ________________________
Ingrid Schuler Janeth Arias
Biloga, Phd Bacteriloga, M.Sc., M.Ed.
Decano Acadmico Director de Carrera
Este trabajo es dedicado en primer lugar a Dios, estandarte y soporte.
Quiero dedicar este trabajo a mi madre ya que sin su apoyo constante y sus oraciones
habra sido imposible alcanzar esta meta, a mi abuela quien siempre me acompao y
ayudo con sus oraciones, a mi hermana, sobrina, tas y primas, que siempre
estuvieron a mi lado impulsndome, apoyndome y poniendo su confianza en m.
Y a ti Karen (Mi nia preciosa) por estar a mi lado, apoyndome sin dejarme
desvanecer en los momentos difciles y por alegrarme la vida desde el primer
momento en que te conoc.
TABLA DE CONTENIDO
1.INTRODUCCIN..........................................1
2.MARCOTEORICO..3
2.1.Tomate(Lycopersicunesculentum).3
2.1.1Variedades.....................................4
2.1.2Taxonomiayclasificacion.7
2.1.3. Morfologia del tomate ..8
2.1.4. Enfermeddaes del tomate..11
2.2. Heteroinjerto Bernal (HIB)....................12
2.3. Fitopatgeno Phytophthora infestans.14
2.3.1 Origen y distribucin de Phytophthora infestans Mont de Bary15
2.3.2. Clasificacin taxonmica.................................................................17
2.3.3. Morfologa de Phytophthora infestans..18
2.3.4. Biologa de Phytophthora infestans..19
2.3.4.5. Ciclo de vida .20
2.3.5.1. Reproduccin Asexual21
2.3.5.2. Reproduccin Sexual..........................22
2.3.6. Sintomatologa y desarrollo de la enfermedad..23
2.4. Control de la gota (Tizn Tardo).26
2.5. RESISTENCIA GENETICA31
3. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA....35
3.1. JUSTIFICACIN...35
4. OBJETIVOS..37
5. MATERIALES Y METODOS.38
5.1. Localizacin.38
5.2. Preparacin de semilleros y trasplante38
5.3. Obtencin de la cepa e incremento de inculo38
5.4. Preparacin de la suspensin e inoculacin
en plntulas sanas..38
5.5. Toma de datos...39
5.6. Evaluacin de la incidencia y severidad...39
5.7. Reaislamiento..42
5.8. Variables de estudio42
5.9. Anlisis estadstico..42
6. RESULTADOS Y DISCUSIONES.43
6.1. Obtencin de plantas....43
6.2. Obtencin de inculo...43
6.3. Toma de datos..44
6.4. Incidencia.....45
6.5. Severidad.... .47
6.6. Anlisis estadstico...50
7. CONCLUSIONES.....52
8. RECOMENDACIONES...53
9. BIBLIOGRAFIA54
10. ANEXOS62
RESUMEN
El tizn tardo (Phytophthora infestans) es un problema serio en casi todas las zonas
donde se cultiva el tomate en Colombia. Esta enfermedad es causante de severas
prdidas en el cultivo de tomate, llegando hasta un 100% si no se aplica ninguna
medida de control, por tal razn en 1994 la Pontificia Universidad Javeriana, dentro
de la lnea de investigacin en alimentos, del departamento de Bioqumica y
Nutricin, obtuvo algunos materiales experimentales de tomate, mediante la
metodologa del HETEROINJERTO BERNAL (HIB); la cual permite obtener
variedades mejoradas de plantas sin importar las caractersticas taxonmicas de las
plantas involucradas; como resultado de este trabajo de mejoramiento vegetal con la
metodologa HIB se seleccionaron 4 materiales de tomate que en sus etapas iniciales
de investigacin y multiplicacin mostraron buen comportamiento en el campo y
altos rendimientos.
Febrero de 2009
1. INTRODUCCIN
En 1842 el hongo fue llamado Gangraena tuberum solani, que destrua el follaje y
tubrculos de papa en casi toda Europa, posteriormente Montagne describi el gnero
como Botrytis infestans y luego Anthony de Bary lo describi como Phytophthora
infestans (Erwin,. 1996).
2. MARCO TEORICO
El tomate es una planta perenne de porte arbustivo que se cultiva como anual, que
puede desarrollarse de forma rastrera, semierecta o erecta, crece en climas desde
clidos hasta fro moderado y en alturas que van desde los cero hasta los 2600
m.s.n.m. El tiempo necesario para que un ovario fecundado se desarrolle en un fruto
maduro es de 7 a 9 semanas, el crecimiento de las plntulas se detiene a 11C y una
prolongada exposicin a temperaturas inferiores a 10C puede conducir a la muerte
de la planta. La temperatura ptima para el desarrollo de la planta se encuentra entre
21 y 24C, siendo importante una temperatura fresca durante la noche para un buen
cuajamiento de frutos (15-22C) (Jaramillo y Arias, 1997).
La mejor coloracin de los frutos se obtiene a temperaturas entre 18 y 24 C, a
temperaturas mayores los frutos tienden a volverse amarillos. El tomate se desarrolla
en suelos, con alta porosidad, buen drenaje y con capacidad de retener humedad,
crece en suelos que van desde arcillosos a franco arenosos y el pH ptimo es de 5,5-
6,5 (Jaramillo y Arias, 1997).
Jaramillo y Arias (1997), anotan que esta especie inicialmente se considero como una
planta venenosa e incluso se le atribuyeron propiedades afrodisacas, por tal razn se
le dio el nombre de manzana del amor, las primeras formas cultivadas presentaban
frutos de color amarillento y se sembraron con fines ornamentales.
2.1.1. Variedades
Uno de los mayores atractivos de cualquier producto frente al consumidor es su
diversidad. El tomate es una hortaliza que ha alcanzado una variedad de tipos muy
extensa, existen variedades con distinto aspecto exterior (forma, tamao y color) e
interior (sabor, textura y dureza), variedades destinadas para consumo fresco o
procesado industrial y dentro de estos usos principales, muchas especializaciones del
producto (Cultivo de tomate, infoagro, 2008).
Existen diferentes variedades de tomate segn su uso, entre las cuales encontramos:
Tipo Beef. Plantas vigorosas hasta el 6-7 ramillete, a partir del cual pierde
bastante vigor coincidiendo con el engorde de los primeros ramilletes. Frutos
de gran tamao y poca consistencia. Produccin precoz y agrupada. Cierre
pistilar irregular. Mercados ms importantes (Estados Unidos) (Infoagro,
2008).
Tipo Marmande. Plantas poco vigorosas que emiten de 4 a 6 ramilletes
aprovechables. El fruto se caracteriza por su buen sabor y su forma
acostillada, achatada y multilocular, que puede variar en funcin de la poca
de cultivo (Infoagro, 2008).
Tipo Vemone. Plantas finas y de hoja estrecha, de porte indeterminado y
marco de plantacin muy denso. Frutos que presentan un elevado grado de
acidez y azcar, inducido por el agricultor al someterlo a estrs hdrico. Su
recoleccin se realiza en verde pintn marcando bien los hombros. Son
variedades con pocas resistencias a enfermedades que se cultivan con gran
xito en Cerdea (Italia) (Infoagro, 2008).
Tipo Moneymaker. Plantas de porte generalmente indeterminado. Frutos lisos,
redondos y con buena formacin en ramillete (Infoagro, 2008).
Tipo Cocktail. Plantas muy finas de crecimiento indeterminado. Frutos de
peso comprendido entre 30 y 50 gramos, redondos, generalmente con 2
lculos, sensibles al rajado y usados principalmente como adorno de platos.
Tambin existen frutos aperados que presentan las caractersticas de un
tomate de industria debido a su consistencia, contenido en slidos solubles y
acidez, aunque su consumo se realiza principalmente en fresco. Debe
suprimirse la aplicacin de fungicidas que manchen el fruto para impedir su
depreciacin comercial (Infoagro, 2008).
Tipo Cereza (Cherry). Plantas vigorosas de crecimiento indeterminado. Frutos
de pequeo tamao y de piel fina con tendencia al rajado, que se agrupan en
ramilletes de 15 a ms de 50 frutos. Sabor dulce y agradable. Existen
cultivares que presentan frutos rojos y amarillos. El objetivo de este producto
es tener una produccin que complete el ciclo anual con cantidades
homogneas. En cualquier caso se persigue un tomate resistente a virosis y al
rajado, ya que es muy sensible a los cambios bruscos de temperatura
(Infoagro, 2008).
Tipo Larga Vida. La introduccin de los genes Nor y Rin son los responsable
de su larga vida, confirindole mayor consistencia y gran conservacin de los
frutos de cara a su comercializacin, en detrimento del sabor. Generalmente se
buscan frutos de superficie lisa y coloracin uniforme anaranjada o roja
(Infoagro, 2008).
Tipo Liso. Variedades cultivadas para mercado, comercializadas en pintn y
de menor vigor que las de tipo Larga vida (Infoagro, 2008).
Tipo Ramillete. Cada vez ms presente en los mercados, resulta difcil definir
que tipo de tomate es ideal para ramillete, aunque generalmente se buscan las
siguientes caractersticas: frutos de color rojo vivo, insertos en ramilletes en
forma de raspa de pescado, etc (Infoagro, 2008).
Para elegir el tipo de tomate a cultivar se deben tener en cuenta algunos criterios de
eleccin como las caractersticas de la variedad comercial: vigor de la planta,
caractersticas del fruto, resistencias a enfermedades, el mercado de destino, la
estructura de invernadero, el suelo, el clima y la calidad del agua de riego(Infoagro,
2008).
La firma francesa Vilmorin, que hoy forma parte del grupo Limagrain, en 1947
obtuvo los primeros tomates hbridos. En 1962- 63, el Institut National of the
Recherche Agricole (INRA) obtuvo sus primeros hbridos y en 1989-90, dicho
instituto y los principales grupos franceses productores de semillas, ClauseLimagrain,
recibieron una colaboracin pblica para constituir una red de bancos de genes para la
creacin de nuevas variedades de tomate, lo cual fue de gran importancia en el
empeo de producir un fruto que tomara sabor en la planta pero fuera lo
suficientemente resistente para llegar al consumidor final, lo que dio como resultado
el hbrido Daniela. Obtenido en 1990 por seleccionadores israeles y estadounidenses,
que se convirti en el primer tomate larga vida y madura en el doble de tiempo.
Desde entonces, se han obtenido hbridos larga vida con ms atractivo para los
sentidos humanos (Gonzales, 1997).
Actualmente las compaas que controlan todas las lneas de investigacin alrededor
del tomate son las transnacionales de la agroqumica que dominan la ingeniera
fitogentica, Monsanto y Pioneer se dividen el control de las propiedades
agronmicas del tomate y en materia de calidad del producto, parecen dominar
Zeneca y Monsanto (Moya, et al, 2000).
Reino: Vegetal
Clase: Dicotiledneas
Orden: Solanales
Familia: Solanaceae
Subfamilia: Solanoideae
Gnero: Lycopersicon
Subgenero: Eulycopersicon
Especie: sculentum
2.1.3. Morfologa del tomate
Raz
El tipo de raz depende del sistema de cultivo, los tomates sembrados en forma
directa presentan un sistema radicular pivotante, profundo y poco ramificado,
mientras que los sembrados por trasplante poseen races ms superficiales y ms
ramificadas (Figura 1) (Jaramillo y Arias, 1997).
Flores
Las flores son pentmeras o hexmeras (Figura 3), los estambres se encuentran
soldadas entre s, formando un cono estaminal alrededor del pistilo, cuyo estigma se
encuentra por debajo de la superficie del cono estaminal, con lo cual se asegura la
autopolinizacin. Las flores se encuentran agrupadas en inflorescencias o tipo de
racimo; en la planta el cuajamiento de los frutos ocurre de abajo hacia arriba, esto
quiere decir, de las inflorescencias inferiores a las superiores (Jaramillo y Arias,
1997).
Fruto
El fruto (Figura 3: A) es una baya de forma y tamao variable, est dividido en cinco
partes, pared externa e interna, tejido locular, pulpa gelatinosa, piel y semillas. El
color del fruto depende de la presencia de pigmentos carotenoides y es un aspecto
fundamental de la calidad (Jaramillo y Arias, 1997).
Figura 3: A
Semillas
Son ligeramente pubescentes y aplanadas (Figura 4), el embrin est colocado en
espiral, envuelto por el endospermo; la viabilidad de la semilla es de tres a cuatro
aos, aun cuando en algunos casos se conserva hasta los 12 aos (Jaramillo y Arias,
1997).
Las enfermedades parasitarias son las producidas por los organismos vivos, como son
bacterias, hongos, nematodos, incluyendo los virus, cabe resaltar que en este grupo se
encuentran las enfermedades de mayor importancia; los hongos y bacterias que ms
afectan el cultivo de tomate son: Alternaria solani, que produce la pudricin negra,
Phytophthora infestans, que produce la gota, Botrytis cinrea, que produce la
pudricin por moho gris, Rhizopus sp. que produce la Pudricin blanda, Geotrichum
sp. que produce la Pudricin cida, varias especies de Colletutrichum, responsables
de la llamada antracnosis, Phoma licopersici, que produce manchas negras en frutos,
Xantomonas campestris, que produce puntos negros contorneados por un halo de
aspecto grisiento que al envejecer se agrandan los puntos hasta formar pstulas de
aspecto corchosa y tonos marrones en los frutos, Xantomonas vesicstoria, que
produce manchas negras grandes y regulares en el fruto, Pseudomonas syrigae, que
produce la Mancha negra del tomate. Las enfermedades no parasitarias se producen
por condiciones desfavorables, como humedad o sequa excesiva, temperaturas
extremas, deficiencia o toxicidad por nutrientes (Abad y Aldanondo, 2001).
Estado T1 T2 T3 T4
T1 T2 T3 T4
Estado T1 T2 T3 T4
El tizn tardo es un problema serio en casi todas las zonas de produccin, ya que es
causante de severas prdidas en los cultivos de papa y tomate, llegando hasta un
100% si no se aplica ninguna medida de control, y hasta 60% con control, por lo tanto
para su control se requieren numerosas aplicaciones de fungicidas, llegando en
algunos casos a ms de 10 durante el ciclo de cultivo, stas medidas, adems de
elevar notablemente los costos de produccin, daan el medio ambiente y la salud de
los agricultores (Carrasco, et al, 1997).
Es posible que su ubicacin dentro del reino de los hongos, durante tantos aos, haya
retrasado el proceso de conocimiento de la biologa de este patgeno y el diseo de
productos qumicos ms apropiados para el control de los Oomycetes (Govers, 2001).
Figura 5.
http://jehuite.blogspot.com/2008/08/una-visita-al-valle-de-toluca.html
Sin embargo la primera teora acerca del origen de P. infestans, fue propuesta por
Berkeley y De Bary, ellos indicaban a los Andes suramericanos como el centro de
origen del patgeno, teora que ha sido retomada por las evidencias cientficas a su
favor, como son la resistencia al hongo encontrada en especies solanceas silvestres
y cultivadas en la regin andina, por lo cual a partir de los aos 1980s, el programa
de tizn tardo de la papa (gota) del CIP ( Centro Internacional de la Papa) inici
actividades de investigacin en los andes suramericanos. All se encontr gran
cantidad de huspedes en el Per, (Abad, 1983), Ecuador (Ordez, 2000) y una gran
diversidad y agresividad del patgeno en Rionegro, Colombia, razn por la cual, se
considero este lugar como el segundo sitio de diversidad de P. infestans, trasladando
al Centro Regional de Investigacin La selva del ICA, el programa de evaluacin
de los clones obtenidos por los mejoradores de dicho centro (Jaramillo, 2003).
P. infestans ha migrado desde su centro de origen a todos los lugares del mundo
donde se cultiva el tomate. La primera migracin fue limitada ya que solo se disperso
el tipo de apareamiento A1, situacin que se mantuvo por 130 aos
aproximadamente, ya que se limit nicamente a la reproduccin asexual del hongo.
Para 1970, ocurri una nueva migracin a Europa por la importacin de papa de
varios pases, en esta ocasin no solo llegaron los tipos A1 y A2, sino variantes ms
agresivas de ambos tipos, que desplazaron las antiguas poblaciones del hongo; en
pocos aos esta nueva poblacin cruzo Europa y Asia llegando hasta el
Japn.(Goodwin et al, 1995).
P. infestans es el agente que causa la gota (tizn tardo) del tomate, Matius de Prusia
en 1842, lo llamo Gangraena tuberum solani, cuando por primera vez describi el
hongo que causo la enfermedad que devasto el follaje y los tubrculos de papa en casi
toda Europa, estos reportes fueron considerados como hereja hasta que el
reverendo Berkeley de Inglaterra interesado en el estudio de la patologa de las
plantas, lo reviso, lo tradujo y lo public en el Gardenerss Chronicle, dado que sus
estudios coincidieron con el punto de vista de dicho investigador (Erwin,. 1996).
Segn Bourke (1991) citado por Erwin y Ribeiro (1996), hubo muchas teoras para
explicar la nueva enfermedad que apareci en la papa en Europa, Las islas Britnicas,
pero la mayora de los comentarios se basaban en el mal clima (tiempo lluvioso y
polucin industrial). Hacia 1845, Morren de Blgica escribi varias cartas en las que
sostena que un hongo era la causa del tizn en la papa.
Despus de algunas dudas Montagne acepto la teora de Morren y con la informacin
que tenia describi el gnero Botrytis infestans, el cual conocemos hoy como
Phytophthora infestans, que fue confirmada posteriormente por Anthony de Bary
(Erwin y Ribero, 1996).
Por sus formas filamentosas parecidas a hifas, se agrupo originalmente como hongos
(Raven, Evert y Eichhorm, 1999), pero luego fue confirmado mediante las filogenias
moleculares de las secuencias de RNA ribosomal, datos de los aminocidos
compilados para las protenas de la mitocondria y cuatro protenas que codifican para
los genes cromosmicos, evidenciando que los Oomicetes adquirieron la habilidad de
infectar las plantas de manera independiente de los hongos verdaderos (Kamoun,
2002).
2.3.3.1. Micelio
Las estructuras somticas (talos) de Phytophthora son llamadas micelio y estn
compuestos de filamentos, hialinos (hifas) ramificados y cenocticos (no septados),
aunque en cultivos viejos, algunas veces se pueden observan septos. El micelio (5-
8micras) es variable y depende de la naturaleza fsica y qumica del medio (Sansome,
1976, citado por Abad, 1983).
2.3.3.2. Esporangios
Los esporangios se producen sobre pednculos llamados esporangiforos, su
desarrollo es indeterminado y se ramifican simpodialmente, lo cual es propio de P.
infestans. Los esporangios se diferencian porque en Phytophthora cada uno tiene un
pednculo, cuya longitud varia con la especie, en rangos de medio a corto como en P.
infestans, en el cual pueden liberar hasta 36 zoosporas (Sansome 1976, citado por
Abad, 1983, Jaramillo, 2003).
Lo esporangios varan en forma y tamao. Las formas son algo diferentes para una
especie en particular, pero son a menudo variables en el rango: De esfricas,
subesfricas, elipsoides, limoniformes (P. infestans), periformes, obperiformes (en
forma de pera invertida), turbinadas (como un trompo), Obturbinadas (trompo
invertido). La diferencia de tamao puede estar afectada por la luz, los esteroles y los
medios nutritivos (Waterhause, 1963, citado por Jaramillo, 2003).
El patgeno P. infestans, produce hinchamientos en el esporangiforo zona donde se
desprende el esporangio; el engrosamiento apical el esporangio, el cual tiene forma
de limn, se denomina papila, de cuyo extremo emergen las zoosporas, el espesor de
esta estructura vara entre especies,. La especie P. infestans es semipapilada o sea con
una cavidad superficial, cuyo poro es generalmente estrecho. P. infestans y P.
phaseol son las nicas especies con esporangio que se desprenden y son arrastrados
por el aire o el agua. (Jaramillo, 2003).
2.3.3.3. Zoosporas
El aparato flagelar tpico de las zoosporas posee dos flagelos uno en forma de ltigo y
el otro en forma de pluma. La zoospora est conformada por varias partes: el
kinetosoma (cuerpo basal de la zoospora), la zona de transicin que une el flagelo
con el kinetosoma, y el sistema del microtbulo, que permite anclar el flagelo a la
zoospora.
Segn Turkesteen 2002, hay dos tipos de esporas, las ms frecuentes son las
zoosporas, que son hialinas y de pared delgada y tiene forma de limn, con un tamao
de 21-38 nm X 12-23 nm ubicadas en las puntas de las ramificaciones del micelio,
otro tipo son las oosporas, cuerpos redondos de 24-26 nm, con paredes gruesas. Bajo
condiciones secas, los esporangiforos empiezan a retorcerse y el esporangio se
desprende, bajo estas condiciones los zoosporangios son de vida corta, al igual que si
no encuentran el tejido husped apropiado. La germinacin se da en agua libre, de
manera directa por la emisin de un tubo germinativo, pero comnmente se liberan
ocho o ms zoosporas, las cuales nadan con la ayuda de los dos flagelos, luego estas
se enquistan y forman el tubo germinativo para infectar.
Estudios de sobrevivencia a largo plazo, de las oosporas (sexual) y esporangios y
micelio (asexual), realizados sobre hojas quemadas por la gota en el campo,
permitieron detectar el inculo de tipo sexual y asexual hasta por 12 y 21 meses
despus de la quemazn de las hojas (Lees et al., 2002).
En los mildius foliares, las zoosporas se mueven sobre la superficie vegetal en gotas
de agua hacia los estomas de la planta husped, donde se lleva a cabo la formacin
del tubo germinativo, mediante un crecimiento apical que resulta del transporte
citoplsmatico de materia estructural de pared y membrana y su disposicin en el
apice, el crecimiento orientado del tubo germinativo requiere su adherencia a la
superficie vegetal, que tiene lugar mediante la produccin de una matrix extracelular
que se compone generalmente de polisacridos o glicoprotenas, penetrando la
cutcula o aprovechando las aberturas naturales, para este proceso se necesitan
periodos de alta humedad, una vez dentro del husped se establece una relacin
trfica que le permite obtener sus nutrientes, el micelio crece dentro de los tejidos y
eventualmente vuelve a producir estructuras reproductivas (Llcer, et al, 2000).
En las hojas produce manchas castaas (Figura. 7.A) a negras, sin embargo cuando
las condiciones ambientales son muy favorables al parsito, aparecen las
fructificaciones blancas del oomicete especialmente en la cara inferior, en el tallo
manchas como si hubiese sido quemado por efectos de las heladas (Figura B), en el
fruto hay una decoloracin castaa oscura con bordes definidos (Figura C),
frecuentemente cubierta por la fructificacin del parsito, estos sntomas y signos
aparecen en cualquier etapa del desarrollo, luego se manifiesta una pudricin de
aspecto acuoso en la parte externa del fruto, la cual aumenta progresivamente
(Botero, 1997)
2.4.3. Escape
Esta prctica va encaminada a evitar los cultivos en ciertas zonas y/o durante los
periodos que favorecen las condiciones ambientales para el desarrollo del patgeno,
mediante la anticipacin o retraso de las fechas de siembra. Para este caso es muy
importante conocer el comportamiento de la resistencia de las variedades, ya que
algunas se vuelven susceptibles en das cortos (Jaramillo, 2003).
Frenkel et al, (2002) indica que el boro como microelemento que abunda en las aguas
riego recicladas y otros compuestos no determinados, pueden inducir resistencia
sistmica adquirida contra P. infestans.
Flier et al, (2002) opinan que la mayora de los fungicidas tiene una excelente
actividad contra la formacin de las oosporas. A concentraciones por debajo de las
recomendadas, todos los fungicidas evaluados in vitro, redujeron significativamente
la formacin de oosporas. De las evaluaciones en plantas, se concluyo que tanto los
fungicidas protectantes como los semicurativos, podan ser aplicados para evitar la
formacin de oosporas, a pesar que la epidemia hubiese estado bien avanzada.
Algunos fungicidas utilizados para el control qumico de la gota son los protectantes,
debido a los cambios significativos en la composicin de las poblaciones de P.
infestans en EEUU y Canad; Kato et al, (1997) (citado por Jaramillo, 2003),
evaluaron la sensibilidad de los fungicidas protectantes Mancozeb y Clorotalonil a
aislamientos colectados entre 1990-1994, pertenecientes a los linajes clonales US-1,
US-6, US-7 y US-8, encontrando que ningn aislamiento o linaje clonal fue resistente
a dichos fungicidas.
Erwin y Ribero (1996), indican que los protectantes tipo ditiocarbamatos (mancozeb,
maneb, metiran, propineb y zineb) inhiben la germinacin de las zoosporas y el
crecimiento del micelio. No se translocan en el follaje y representan el 33% del
mercado mundial para el control de la gota (tizn tardo) en la papa y el tomate,
adems son de amplio espectro. En mezclas con productos sistmicos y curativos
como fenilamidas y cymoxanil, introducidos en 1970, pueden ser ms efectivos para
el control de la gota, tambin estn las Phthalamidas, cuya accin no es especifica,
pero al parecer reaccionan con los grupos tioles de las clulas, las piridineamidas, que
en dosis bajas acta como protectante con excelente accin residual y por su actividad
antiesporulante, puede ser utilizado en las ltimas tres aplicaciones (Egan, et al,
1995).
Los compuestos Trifeniltinas son muy efectivos contra la gota de la papa en el follaje
y tambin ofrecen alguna proteccin a los tubrculos, debido a su actividad en el
suelo, es antiesporulante, reduciendo, la dispersin de los esporangios, que podran
causar infeccin (Egan et al, 1995), en los fungicidas sistmicos, hay cinco grupos
principales de nuevos productos que son activos contra Oomicetos, los cuales se
pueden trasladar hacia arriba con la transpiracin (por el Apoplasto) a las nuevas
zonas de crecimiento o hacia abajo por el floema (por el Simplasto), en ambos
sentidos como el Fosetil de aluminio o translaminar como el Cymoxanil (Jaramillo,
2003), los Carbamatos como el Propamocarb, que mostro sinergismo en mezcla con
mancozeb para el control de la gota, tiene movimiento translaminar en las hojas , pero
poco movimiento sistmico acropetalo o basipetalo, afecta las membranas celulares,
pero su accin es principalmente fungisttica (Egan, et al, 1995).
Otro de los compuestos utilizados contra la gota son los derivados del cido
cinmico, como el Dimetomorf que es producido por Shell, es un nuevo fungicida
curativo y de gran efectividad contra especies de Phytophthora a bajas
concentraciones, tiene accin sistmica local, tiene actividad translaminar ( atravs de
la hoja), y fuerte resistencia al lavado por lluvias, es muy activo contra lneas de P.
infestans resistentes al metalaxyl, su actividad fue asociada a la supresin de los
procesos de formacin de la pared celular de las zoosporas, adems de impedir la
germinacin de esporangios y zoosporas, llegando a ser letal (Egan, et al, 1995).
Los fosfonatos, aunque no se ha entendido de manera clara las razones por las cuales
el fosetil-Al (Aliette 80 wp) tienen amplio espectro de accin en las especies de
Phytophthora, posiblemente por muchos sitios de accin bioqumica, no es muy
efectivo para el control de la gota de la papa en el follaje, pero s tiene actividad para
su control en los tubrculos (Erwin y Ribeiro, 1996); las fenilamidas (Metalaxyl)
fueron un xito en el control de fitopatgenos como Phytophthora, por su efectividad
y efecto curativo a bajas dosis en condiciones de alta presin de la enfermedad, lo que
hizo que fuera tan atractivo para los agricultores quienes explotaron sus
potencialidades al mximo, presionando la resistencia, es altamente sistmico con
traslocacin hacia arriba o hacia abajo, pues el tratamiento al follaje da buena
proteccin a los tubrculos, posiblemente por la translocacin del ingrediente activo,
inhibiendo la esporulacin y el desarrollo de los esporangios y es menos susceptible
de ser lavado por la lluvias (Egan, et al, 1995).
Se considera un husped resistente cuando no puede ser atacado por el patgeno, sin
embargo, en la relacin husped-patgeno, la resistencia puede ser de varios niveles y
algunos individuos o clones, pueden estar ms afectados que otros, la resistencia
puede ser total (100%), o parcial (Turkensteen, 2002)
Hay diferencia de criterios entre los grupos que defienden la utilizacin de material
vegetal con genes R y los que prefieren que estn libres de estos, el hecho es que los
materiales con genes R en algn momento pierden la resistencia por compatibilidad
con las poblaciones de P. infestans predominantes. Segn Turkensteen y Flier
(2002b) existen tres normas bsicas para la resistencia a este patgeno: 1. Los genes
R pueden contribuir a la resistencia parcial durable a travs del ligamiento o por
efectos pleitropicos. 2. Hay evidencia de que el mejoramiento por genes R puede
producir variedades muy susceptibles, como la variedad vertifolia que posee cuatro
genes R (R1, R2, R3, R4). 3. Hay una sola evidencia de los buenos niveles de
resistencia despus de la remocin de los genes R de las poblaciones mejoradas.
Las plantas que poseen este gen R son efectivas solo para prevenir el desarrollo de la
gota si la cepa de P. infestans contiene el correspondiente gen de la avirulencia
Avr, el gen R expresa una resistencia media y es rpidamente vencido por una
nueva cepa del patgeno (Malcolmson and Black, 1966).
En los aos 70 los cultivos con nfasis en resistencia vertical, comenzaron a ser
reemplazados por cultivos con nfasis en resistencia horizontal, en la que participan
muchos genes (Poligentica) y que se hereda de forma cuantitativa, sta es una forma
ms duradera de resistencia a enfermedades (Wastie, 1991, Agrios, 2004), sin
embargo los mecanismos de accin de la resistencia horizontal no han sido
completamente entendidos, pero se cree que esta tiene una mayor durabilidad que la
resistencia vertical, la durabilidad de la resistencia horizontal est mostrando un
efecto ms duradero frente a diferentes enfermedades (Johnson, 1984). La resistencia
presentada en una especie de papa S. bulbocastanum es efectiva contra un gran
nmero de especies de P. infestans, debido al gen RB localizado en el cromosoma
ocho, esto muestra un amplio espectro de resistencia tanto en invernadero como en
campo que puede ser usado para transferir resistencia a otras especies (Song et al,
2003; Lozoya-Saldana et al, 2005).
El cultivo de tomate es muy importante para Colombia, no solo por lo que representa
para la seguridad alimentaria del pas, ya que es bsico para la canasta familiar, sino
tambin por la generacin de mano de obra para las labores del cultivo, transporte,
comercializacin y transformacin industrial, que se traduce en mejor calidad de vida
para las personas vinculadas de manera directa o indirecta a dichas actividades y
mayor desarrollo de los municipios, ya que este cultivo hace parte de la cadena
agroalimentaria.
Por tal razn amerita todos los esfuerzos encaminados al control del patgeno P.
infestans, causante de la principal enfermedad del cultivo de tomate (tizn tardo), y
por lo cual se deben desarrollar nuevas tcnicas acompaadas por el desarrollo de
nuevas variedades capaces de resistir el ataque del fitopatgeno y disminuir su
agresividad, influyendo en la reduccin de costos por la disminucin en la dosis de
fungicidas (oomicidas) y ayudar a bajar la contaminacin de suelos y aguas.
3.1. JUSTIFICACIN
5.2. Localizacin
El trabajo de investigacin se realizo en dos fases, la primera correspondi a la etapa
de laboratorio y la segunda a las pruebas sobre la especie vegetal estudiada, que se
adelant en los invernaderos el Centro Experimental San Javier ubicado en el
municipio de Zipaquira, instalaciones de la Pontificia Universidad Javeriana. La
investigacin se inicio en el mes de Octubre del 2007 y las evaluaciones
correspondientes finalizaron en el mes de Junio de 2008.
Fase de Laboratorio
Fase de Invernadero
%I = NTH HE x 100
NTH
% I: Porcentaje de incidencia
NTH: Nmero total de hojas
HE: Numero de hojas enfermas
Se realizaron cuatro lecturas con intervalos de 8 das para un total de 32 das Una vez
realizadas las respectivas lecturas se promedio entre las 35 plantas la incidencia de la
enfermedad y se compararon entre los diferentes materiales evaluados.
Grado de % de
severidad enfermedad
Sntomas
1 0 Sin sntomas de
enfermedad
2 1-20 Muy pocos
sntomas de
enfermedad
www.inta.gov.ar/.../tizon/foto1resistencia.jpg
Grados 1-2: Resistencia alta
Una vez realizadas las evaluaciones sobre la severidad se promediaron los porcentajes
obtenidos en cada una de las 35 plantas de cada tratamiento. La informacin sobre los
datos obtenidos con la incidencia y severidad se recolecto en las tablas del anexo
10.1.
5.8. Reaislamiento
Algunas de las hojas de los heteroinjertos que presentaron las lesiones caractersticas
de la enfermedad y abundante esporulacin se llevaron al laboratorio con el fin de
reaislar el microorganismo; como medio de cultivo se uso V8, y para su aislamiento
se uso el mtodo de raspado directo del material colectado de acuerdo con la
metodologa propuesta por Chycoski y Punja, 1996 y Dekker, 1987.
Se realizo un anlisis de varianza con el fin de determinar las diferencias entre los
promedios de los tratamientos evaluados.
6. RESULTADOS Y DISCUSION
b.
a.
c.
a) b)
c) d)
Figura 9. Lesiones sobre los foliolos de tomate. a. Sntomas tpicos de la enfermedad, (15
das) se observa el borde blanquecino y la necrosis interna del tejido. b. Mancha necrtica
con presencia de los signos de la enfermedad (20 das). c. Mancha necrtica (30 das). d.
Lesin por el envs, presenta apariencia hmeda y abundante esporulacin.
Sobre los tallos las lesiones se presentaron con menos frecuencia posiblemente
debido a que el inculo no se aplico directamente sobre el tejido. Los sntomas
observados fueron manchas de menor tamao que las de los foliolos, bordes definidos
de color claro y con algn crecimiento micelial; en la Fig. 9:A se observa una de las
lesiones encontradas
Figura 9:A Lesin observada en los tallos de tomate, presenta un color claro, borde definido y
apariencia seca.
6.4. Incidencia
En el HIB-3 la incidencia inicial fue una de las menores, sin embargo en la lectura
final alcanzo a llegar a un 42%; es probable que comportamientos como estos puedan
ser complementados con otras prcticas de manejo de la enfermedad que contribuyan
a disminuir la presencia de la enfermedad, como es una mayor aireacin como
propone Abad, et al, 2001.
Incidencia Incidencia
heteroinjerto 1 heteroinjerto 2
% Area foliar agfcetada
50 50
0 0
1 2 3 4 1 2 3 4
Incidencia Incidencia
% Area foliar afcetada
60
50 heteroinjerto 3 heteroinjerto 4
40
% Area foliar afectada
30 100
20
0
10
0 1 2 3 4
1 2 3 4 Semanas de evaluacin
Semanas de evaluacin
Figura 10. Incidencia de la enfermedad en los cuatro heteroinjertos evaluados. Se observa que lo
heteroinjertos que presentaron los mejores resultados para ser integrados en el manejo de la
enfermedad son los 2 y 3.
HIB-1>HIB-4>HIB-3>HIB-2
Mostrando los niveles ms altos de incidencia en los heteroinjertos HIB 1 y 4 Fig 11.
50
40
30
20
10
0
1 2 3 4
Semana 1 0 0 0 0
Semana 2 9 5 7 20
Semana 3 40 20 29 23
Semana 4 60 26 42 57
Heteroinjertos
Los cultivares que presentaron menor grado de incidencia puede decirse que tienen
algn grado de resistencia al patgeno (Botero, et al, 1997), ya que se observo que
los heteroinjertos 2 y 3 presentaron los niveles ms bajos de incidencia, siendo estos
cultivares los ms promisorios para un manejo integrado de la gota, ya que estos
mostraron una disminucin de la lesin causada por el patgeno P. infestans al
compararlos con los otros heteroinjertos , lo que indica una posible Resistencia
Sistmica Adquirida (RSA), (Guzmn, 1964).
La resistencia observada en follaje debe ser confirmada con los rendimientos
obtenidos y atributos agronmicos de los frutos para de esta manera proceder a la
seleccin de aquellos materiales vegetales sobresalientes en todos estos aspectos
(Carrasco, 1997).
6.5. Severidad
Las lecturas que permitieron conocer los diferentes grados de severidad en los tres
estratos de las plantas se registran en el anexo 10.1 y 10.4 y se presentan en la Fig.
12.
% material vegetal
% material vegetal
60 0
infectado
1 2 3
infectado
-40
1 2 3
Estratos Estratos
60 60
% Material vegetal
-40 -40
infectado
infectado
1 2 3 1 2 3
Estratos Estratos
Figura 12. Resultados de la severidad frente a la enfermedad gota, en los tres estratos 1. (Bajo), 2.
(Medio), 3. (Alto) de los heteroinjertos HIB de tomate.
HIB-1>HIB-4>HIB-2>HIB-3
% Severidad
50
40
30
20
10
0
1 2 3 4
Estrato bajo 36 43 44 36
estrato medio 62 54 44 60
Estrato alto 2 5 4 6
Heteroinjertos
Se considera un husped resistente cuando no puede ser atacado por el patgeno, sin
embargo, en la relacin husped-patgeno, la resistencia puede ser de varios niveles y
algunos individuos o clones, pueden estar ms afectados que otros, la resistencia
puede ser total (100%), o parcial (Alta, media o baja)(Turkensteen, 2002), para los
resultados de este estudio, los heteroinjertos que presentaron mayor grado de
resistencia fueron los heteroinjertos 2 y 3 presentado una resistencia media y baja
para la evaluacin de la severidad, y un mayor grado de resistencia en la evaluacin
de la incidencia.
La falta cultivares propios para cada regin trae consigo serios limitantes, ya sean
estos biolgicos, agronmicos y/o econmicos, entre los cuales se destacan, los
problemas sanitarios (ataque de plagas, enfermedades, adaptacin a determinados
ambientes), usos intensivo de capital y mano de obra, que repercute en altos costos de
produccin (fertilizantes, plaguicidas, etc.), prdidas en postcosecha, escasa
tecnificacin en la produccin, entre otros que limitan su rendimiento (Moreno,
2001).
En Colombia se han llevado a cabo algunos estudios sobre las hortalizas entre las
cuales se encuentra el tomate; (Cabrera, 1999, citado por Castro, 2001) cita algunos
realizados por el programa de investigacin y mejoramiento gentico y produccin de
semillas y hortalizas de la Universidad Nacional de Colombia y por el Instituto
Colombiano Agropecuario (ICA); entre los estudios ms sobresalientes realizados
por estas instituciones, se encuentran investigaciones en las cuales se evalu
principalmente la resistencia a diferentes plagas y enfermedades buscando obtener
una mejor variedad de la hortaliza partiendo de diferentes cruzamientos
experimentales entre distintos tipos de tomate, que pudieran ser sometidos a
condiciones de invernadero y de campo, utilizando para ello cultivos en diferentes
lugares del pas, dentro de estos estudios se puede citar el uso de la metodologa HIB,
que es realizado en la Pontificia Universidad Javeriana, con el fin de mejorar algunas
caractersticas del tomate como resistencia (incidencia y severidad), calidad y
produccin.
Dentro de los factores biticos que afectan el tomate est la gota que causa severas
prdidas de hasta un 100% si no se toma ninguna medida de control y hasta un 60%
con control. Por tanto para su control se requieren numerosas aplicaciones de
fungicidas, llegando en algunos casos a ms de 10 durante el ciclo de cultivo. Estas
medidas, adems de elevar notablemente los costos de produccin, daan el medio
ambiente y la salud de los agricultores (Carrasco, 1997).
A pesar que las plantas no poseen un sistema inmunolgico comparable con el de los
animales superiores (Chen y Chen, 1998), el traspaso de genes mediante la
metodologa del (HIB) de una especie vegetal a otra, puede inducir la aparicin de
barreras que permitan a las plantas defenderse de los patgenos potenciales,
disminuyendo el grado de severidad e incidencia en la planta.
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Incidencia heteroinjerto 2
PLANTA MATERIAL INFECTADO
NUMERO Semana 1 Semana 2 Semana 3 Semana 4
Planta 1
Planta 2
Planta 3 X X
Planta 4
Planta 5
Planta 6 X X X
Planta 7
Planta 8
Planta 9
Planta 10
Planta 11
Planta 12
Planta 13 X X
Planta 14
Planta 15
Planta 16 X
Planta 17
Planta 18
Planta 19
Planta 20
Planta 21 X X X
Planta 22
Planta 23
Planta 24 X X
Planta 25
Planta 26
Planta 27 X X
Planta 28
Planta 29
Planta 30 X
Planta 31
Planta 32
Planta 33 X X
Planta 34
Planta 35
Incidencia heteroinjerto 3
PLANTA MATERIAL INFECTADO
NUMERO Semana 1 Semana 2 Semana 3 Semana 4
Planta 1 X X X
Planta 2 X X
Planta 3
Planta 4 X
Planta 5 X X
Planta 6
Planta 7 X
Planta 8 X X
Planta 9
Planta 10 X X
Planta 11
Planta 12 X
Planta 13 X X
Planta 14
Planta 15 X X
Planta 16 X
Planta 17
Planta 18 X X
Planta 19
Planta 20
Planta 21 X X
Planta 22
Planta 23 X X
Planta 24 X
Planta 25
Planta 26 X X
Planta 27
Planta 28 X
Planta 29
Planta 30 X X
Planta 31
Planta 32
Planta 33 X
Planta 34 X X
Planta 35 X X
Incidencia heteroinjerto 4
PLANTA MATERIAL INFECTADO
NUMERO Semana 1 Semana 2 Semana 3 Semana 4
Planta 1 X X X
Planta 2 X
Planta 3 X
Planta 4
Planta 5
Planta 6 X
Planta 7 X X X
Planta 8
Planta 9 X
Planta 10 X
Planta 11
Planta 12 X
Planta 13 X X X
Planta 14 X
Planta 15
Planta 16 X
Planta 17 X X
Planta 18 X X X
Planta 19
Planta 20
Planta 21 X
Planta 22 X
Planta 23
Planta 24
Planta 25 X X X
Planta 26
Planta 27 X
Planta 28
Planta 29 X
Planta 30
Planta 31 X X X
Planta 32
Planta 33
Planta 34 X X X
Planta 35
Severidad heteroinjerto1.
PLANTA NUMERO PORCENTAJE DE MATERIAL INFECTADO
Estrato 1 Estrato 2 Estrato 3
Planta 1
Planta 2
Planta 3 X X
Planta 4
Planta 5 X
Planta 6 X
Planta 7
Planta 8 X
Planta 9
Planta 10
Planta 11
Planta 12
Planta 13 X X X
Planta 14
Planta 15
Planta 16 X
Planta 17
Planta 18 X
Planta 19
Planta 20 X
Planta 21 X
Planta 22 X
Planta 23
Planta 24 X
Planta 25 X
Planta 26 X
Planta 27
Planta 28 X
Planta 29 X
Planta 30 X
Planta 31 X
Planta 32 X
Planta 33
Planta 34
Planta 35 X
Severidad Heteroinjerto 2.
PLANTA NUMERO PORCENTAJE DE MATERIAL INFECTADO
Estrato 1 Estrato 2 Estrato 3
Planta 1 X
Planta 2
Planta 3 X
Planta 4
Planta 5 X
Planta 6 X
Planta 7
Planta 8 X
Planta 9 X
Planta 10 X
Planta 11 X
Planta 12 X
Planta 13 X X X
Planta 14 X
Planta 15
Planta 16 X
Planta 17 X
Planta 18 X
Planta 19 X
Planta 20 X
Planta 21 X
Planta 22 X
Planta 23 X
Planta 24 X
Planta 25 X X
Planta 26 X
Planta 27 X
Planta 28 X X
Planta 29
Planta 30 X X X
Planta 31 X
Planta 32 X
Planta 33 X
Planta 34 X
Planta 35 X
Severidad Heteroinjerto 3.
PLANTA NUMERO PORCENTAJE DE MATERIAL INFECTADO
Estrato 1 Estrato 2 Estrato 3
Planta 1 X
Planta 2 X
Planta 3 X
Planta 4 X
Planta 5 X
Planta 6 X
Planta 7 X
Planta 8
Planta 9 X X
Planta 10
Planta 11 X
Planta 12 X
Planta 13 X
Planta 14 X
Planta 15
Planta 16 X X
Planta 17
Planta 18 X
Planta 19 X
Planta 20 X
Planta 21 X
Planta 22 X X X
Planta 23
Planta 24 X
Planta 25 X
Planta 26 X
Planta 27 X
Planta 28 X X
Planta 29 X
Planta 30 X
Planta 31 X
Planta 32 X
Planta 33 X
Planta 34 X
Planta 35 X
Severidad Heteroinjerto 4.
PLANTA NUMERO PORCENTAJE DE MATERIAL INFECTADO
Estrato 1 Estrato 2 Estrato 3
Planta 1 X
Planta 2
Planta 3 X
Planta 4 X
Planta 5 X
Planta 6
Planta 7
Planta 8 X X X
Planta 9
Planta 10 X X
Planta 11
Planta 12 X X
Planta 13
Planta 14 X
Planta 15
Planta 16 X X
Planta 17 X X X
Planta 18 X X
Planta 19 X
Planta 20 X
Planta 21 X
Planta 22 X
Planta 23
Planta 24 X X
Planta 25 X X
Planta 26 X
Planta 27
Planta 28
Planta 29 X
Planta 30 X
Planta 31 X
Planta 32 X
Planta 33
Planta 34
Planta 35
ANALISIS DE VARIANZA
PARA: VARIBLE= Severidad
VARIABLE: GRADO transformada con Raz(x+1/2)
FUENTE gl SC CM F PR>F
MATERIAL 3 187.995245 62.665082 24.11 0.0001
Error 136 353.511725 2.599351
Total 139 541.506970
Promedio 5.337531
R2 0.3472
C.V. (%) 30.21
Incidencia Heteroinjerto 2
SEMANAS DE
PORCENTAJE DE MATERIAL AFECTADO EVALUACION
0 1
5 2
20 3
26 4
Incidencia Heteroinjerto 3
SEMANAS DE
PORCENTAJE DE MATERIAL AFECTADO EVALUACION
0 1
7 2
29 3
42 4
Incidencia Heteroinjerto 4
SEMANAS DE
PORCENTAJE DE MATERIAL AFECTADO EVALUACION
0 1
20 2
23 3
57 4
Severidad Heteroinjerto1.
PORCENTAJE DE MATERIAL
INFECTADO ESTRATOS
36 1
62 2
2 3
Severidad Heteroinjerto 2.
PORCENTAJE DE MATERIAL
INFECTADO ESTRATOS
43 1
54 2
5 3
Severidad Heteroinjerto3.
PORCENTAJE DE MATERIAL
INFECTADO ESTRATOS
44 1
44 2
4 3
Severidad Heteroinjerto 4.
PORCENTAJE DE MATERIAL
INFECTADO ESTRATOS
36 1
60 2
6 3