Paleoceno

PALEOTEMPERATURA Y PALEOPRECIPITACION DEL PALEOCENO
SUPERIOR EN ZONAS TROPICALES USANDO PLANTAS

MEGAFSILES DE LA FORMACIN CERREJN, MINA DE CARBN EL
CERREJN, GUAJIRA
FABIANY ALBERTO HERRERA TOLOSA
TRABAJO DE GRADO REALIZADO COMO REQUISITO PARA OPTAR AL

TITULO DE GEOLOGO
UNIVERSIDAD INDUSTRIAL DE SANTANDER

FACULTAD DE INGENIERIAS FISICOQUIMICAS
ESCUELA DE GEOLOGIA
BUCARAMANGA
2004
PALEOTEMPERATURA Y PALEOPRECIPITACION DEL PALEOCENO
SUPERIOR EN ZONAS TROPICALES USANDO PLANTAS
CERREJN, GUAJIRA
FABIANY ALBERTO HERRERA TOLOSA
TRABAJO DE GRADO REALIZADO COMO REQUISITO PARA OPTAR AL

TITULO DE GEOLOGO
Directores
Marco Idelfonso Alvarez Bastos
Universidad Industrial de Santander
Carlos Alberto Jaramillo Muoz

Ecopetrol-Instituto Colombiano del Petrleo
UNIVERSIDAD INDUSTRIAL DE SANTANDER

FACULTAD DE INGENIERIAS FISICOQUIMICAS
ESCUELA DE GEOLOGIA
BUCARAMANGA
2004
AGRADECIMIENTOS
Gracias a CARBONES DEL CERREJON LLC por permitir el desarrollo de

este proyecto.
Carlos Jaramillo, Palinlogo del Instituto Colombiano del Petrleo, por la

direccin de este proyecto, por su amistad y por ensearme a hacer ciencia.
Scott Wing, Curador de Paleobiologa en el Smithsonian Institution, por todo

su inters, por compartir su conocimiento y por brindarme su apoyo.
Carolina Gmez, estudiante de Biologa, Universidad de Antioquia por su

colaboracin en campo y en la descripcin de los morfotipos.
Universidad Industrial de Santander y al Instituto Colombiano del Petrleo

por brindarme espacio fsico y patrocinio. A la Corporacin Geolgica ARES
por la beca de Promocin de Jvenes Investigadores durante el 2003 y a la
Asociacin Colombiana de Gelogos y Geofsicos del Petrleo por la beca de
Mejor Tesis de Geologa durante el 2003. A Explorers Club, New York, USA,
por el grant del 2004.
Luis Enrique Cruz, Luis Carlos Mantilla, Mario Garca, profesores de la

Escuela de Geologa por sus experiencias en clases y el campo.
Los Palinomorfos, por su amistad y todo su apoyo, especialmente a Hernn

Antolinez por sus discusiones sobre el paleoclima del Palegeno.
Magda Cogollo, Marco lvarez y Jos Ignacio Martnez por los comentarios
de la tesis.
A Vivianne Pinzn, estudiante de Geologa, EAFIT por toda su colaboracin

en campo.
A todos mis amigos de la Universidad y de la vida.
Y especialmente agradecido con mis padres, Pedro y Aleja, por brindarme su

apoyo en todo momento, por su cario y su amor, a ellos les debo todo.
Gracias a mi ta Nelly, a Joseph por toda su alegra, gracias a toda mi familia.
CONTENIDO
Pg.
INTRODUCCIN 1
1. OBJETIVOS 3
2. PROBLEMA 4
2.1 CO2 atmosfrico: paleoconcentraciones y modelos

paleoclimticos 4
2.2 Transporte de calor ocenico y el problema del bajo gradiente 6
2.3 Nubes estratosfricas polares de metano 9
3. HIPTESIS 11
4. PALEONTOLOGIA Y ESTRATIGRAFIA 12
4.1 Formacin Cerrejn 12
4.2 Megaflora del Cerrejn 13
5. METODOS 15
5.1 Curacin, descripcin y clasificacin de plantas fsiles 15
5.2 Anlisis del margen de la hoja (LMA) 16
5.3 Anlisis del rea de la hoja (LAA) 17
6. RESULTADOS 19
6.1 Morfotipos 19
6.2 Paleotemperatura 19
6.3 Paleoprecipitacin 20
7. DISCUSIONES 21
7.1 Datos Paleoclimticos 21
7.2 Implicaciones Paleoclimticas 22
7.3 Interpretacin Paleoecolgica 26
8. CONCLUSIONES 28
9. BIBLIOGRAFA 29
LISTA DE APENDICES
Pg.
Apndice 1 Formato de descripcin morfolgica 36
Apndice 2 Ilustraciones de algunos morfotipos de la Megaflora del

Cerrejn 37
Apndice 3 Caracteres diagnostico de la Megaflora del Cerrejn 45
Apndice 4 Nmero total de especimenes y abundancia de cada

morfotipo en cada localidad 51
Apndice 5 Rango de tamaos presentes en cada morfotipo y

puntuacin respectiva para calcular MAP 52
LISTA DE TABLAS
Pg.
Tabla 1 Tipos de Margen y rangos de tamaos presentes en cada

morfotipo de dicotilednea 20
LISTA DE FIGURAS
Pg.
Figura 1 Predicciones de temperatura ocenica y terrestre

con diferentes concentraciones de CO2 en el Palegeno vs.
datos empricos 6
Figura 2 Transporte de calor ocenico implicado bajo diferentes

simulaciones: HIGRAD, LOGRAD y moderno 8
Figura 3 Simulacin de una corriente circumglobal en bajas latitudes

fluyendo hacia el oeste, desde el Jursico al Mioceno. 8
Figura 4 Ubicacin de la Cuenca Cesar-Ranchera y mina de Carbn el

Cerrejn 13
Figura 5 Localidades 0315 y 0317, Pit Tabaco 1 14
Figura 6 Localidades 0319 y 0318, Pit Tabaco High Deep 14
Figura 7 Predicciones y MAT obtenida por este estudio 23
Figura 8 Predicciones y MAP obtenida por este estudio 24
Figura 9 Gradiente de temperatura latitudinal reconstruido y

Moderno 24
LISTADO DE ANEXOS
Anexo 1 Columna Estratigrfica de la Formacin Cerrejn y ubicacin

de las localidades explotadas
Anexo 2 Base de datos en FILEMAKER con la descripcin morfolgica

de los morfotipos hallados
RESUMEN
TITULO: PALEOTEMPERATURA Y PALEOPRECIPITACION DEL

PALEOCENO SUPERIOR EN ZONAS TROPICALES USANDO PLANTAS
CERREJN, GUAJIRA *
Autor: FABIANY ALBERTO HERRERA TOLOSA**
Palabras clave: Palegeno, Calentamiento Global, Trpico, Plantas Fsiles,

Cerrejn.
Durante el Palegeno temprano (50-60 Ma.) la Tierra experiment un calentamiento global

cuya intensidad ha sido bien registrada en latitudes medias y altas. Sin embargo en zonas
tropicales este evento permanece prcticamente desconocido. Los escasos datos empricos
tropicales provienen del ocano y sugieren que los trpicos no se calentaron, como
consecuencia se produjo un bajo gradiente de temperatura latitudinal.
Varios mecanismos han sido propuestos para explicar el calentamiento global del
Palegeno: altas concentraciones de CO2, un aumento en el transporte de calor ocenico y
nubes de metano en zonas polares. Cada uno de estos modelos genera una serie de
predicciones que son radicalmente diferentes en latitudes bajas. Si el calentamiento global
del Palegeno fue producto de gases de invernadero, esto implicara que los trpicos
efectivamente se calentaron.
En el presente estudio se usaron dos mtodos paleobotnicos: anlisis del margen de la

hoja y anlisis del rea de la hoja, para estimar temperatura media anual y precipitacin
media anual respectivamente. Estos mtodos se aplicaron a una Megaflora fsil depositada
durante el Paleoceno superior en la Formacin Cerrejn, minas del Cerrejn, norte de
Colombia.
El anlisis de la flora fsil registra una paleotemperatura de 21.3C 2.0C y una
paleoprecipitacin de 350 cm/ao +147 cm y 108 cm. Estos resultados sugieren que los
trpicos no se calentaron durante el evento global del Palegeno y el gradiente de
temperatura latitudinal fue ms bajo que el actual. Los resultados no son consistentes con
los modelos paleoclimticos que plantean un modelo de invernadero. Modelos futuros de
calentamientos globales para el Palegeno debern ser capaces de modelar el
calentamiento de zonas temperadas y polares sin calentar el trpico.
*
Trabajo de Grado modalidad investigacin
**
Facultad de Ingenieras Fisicoqumicas, Escuela de Geologa, Universidad Industrial de
Santander. Directores Marco lvarez y Carlos Jaramillo
ABSTRACT
TITLE: PALEOTEMPERTURE AND PALEOPRECIPITATION DURING THE

LATE PALEOCENE IN TROPICAL ZONES USING FOSSIL PLANTS OF
THE CERREJN FORMATION, COAL-MINE OF THE CERREJN,
GUAJIRA *
Author: FABIANY ALBERTO HERRERA TOLOSA**
Keywords: Paleogene, Global Warming, Tropic, Fossil Plants, Cerrejn.
During the late Paleocene (50-60 Ma.) the Earth experienced a global warming whose
intensity has been well recorded in mid and high latitudes. However in tropical zones these
events remain practically unknown. The scarce tropical proxy data obtained from ocean
suggest that tropics did not warming during the late Paleocene, consequently was developed
a low latitudinal temperature gradient.
Several mechanisms have been proposed to explain the global warming of the Paleogene:
high levels of CO2, high ocean heat transport and methane clouds in polar zones. The
predictions for each model are radically different in low latitudes. If the global warming during
the Paleogene was caused by greenhouse gases imply that the tropics would also has been
warmer than they are today.
In this study we used two paleobotany methods: leaf margin and leaf area analysis to
estimate mean annual temperature and mean annual precipitation. These methods were
applied to fossil megaflora deposited during the late Paleocene in the Cerrejn Formation,
coal-mine of the Cerrejn, northern Colombia.
Using the fossil flora we obtained a paleotemperature of 21.3C 2.0C and a

paleoprecipitation around 350 cm/year +147 cm and 108 cm. Our results suggest that
tropics did not warming during the global event of the Paleogene and the latitudinal
temperature gradient was lower than today. These results are not agree with paleoclimatic
models of greenhouse world. Futures paleoclimatic simulations about global warming during
the Paleogene will must warming high latitudes without warming tropical zones.
*
Undergraduate thesis
**
Faculty of Physicochemical Engineering, Geology Department, Universidad Industrial de
Santander. Advisors: Marco lvarez & Carlos Jaramillo
INTRODUCCIN
El Palegeno temprano (5060 M.a) se caracteriza por registrar un

calentamiento global que culmin en el Eoceno temprano con las ms altas
temperaturas en los ltimos 65 millones de aos (Zachos et al, 2001). Las
temperaturas en aguas superficiales polares oscilaron entre ~10-15C (Tripati
et al, 2001), las temperaturas ocenicas profundas entre ~8-12C (Zachos et
al, 2001), las temperatura superficiales subtropicales aumentaron hasta en
~4C (Thomas et al, 1999) y las temperaturas en zonas continentales en
altas latitudes permanecieron por encima del punto de congelamiento
durante todo el ao (Greenwood and Wing, 1995, Sloan and Barron, 1992).
El registro fsil de plantas y mamferos terrestres en latitudes medias y altas

sugiere condiciones clidas y hmedas que permitieron el desarrollo de
bosques subtropicales a tropicales y rutas de migracin de elementos
tropicales hacia altas latitudes durante este evento climtico (Gingerich,
2003; Johnson and Beth, 2002; Morley, 2003; Wilf, 2000, Wilf et al, 2003;
Wing et al, 2000).
Los estimados de Temperatura Superficial del Ocano (SST) obtenidos en

latitudes medias y altas a partir de istopos de oxigeno en foraminferos
planctnicos para el Palegeno temprano, oscilan entre ~10-20C en
comparacin a los valores actuales de ~0 y 20C. Por el contrario los
escasos datos empricos en zonas tropicales registran temperaturas
similares o an levemente inferiores a los valores modernos: ~23-27C
(Crowley and Zachos, 2000; Zachos et al, 1994). Esta aparente estabilidad
de las temperaturas en bajas latitudes durante calentamientos globales,
incluyendo el Cretcico y Cenozoico temprano, es conocida como the cool
tropical paradox (DHondt and Arthur, 1996).
Varios modelos paleoclimticos han sido propuestos para explicar el

calentamiento global durante el Palegeno: altas concentraciones de dixido
de carbono atmosfrico (CO2), un aumento en el transporte de calor ocenico
y nubes estratosfricas polares de metano (Hotinski and Toggweiler 2003;
Huber et al, 2003; Peters and Sloan, 2000; Shellito et al, 2003). Cada uno de
estos modelos genera una serie de predicciones que son muy similares entre
si en latitudes medias y altas, pero radicalmente diferentes en latitudes bajas.
El modelo con alto CO2 predice un aumento en la temperatura tropical,
mientras que el modelo de transporte ocenico y nubes de metano no
predicen un cambio sustancial en la temperatura tropical.
La ausencia de datos climticos empricos de zonas tropicales ha dificultado

la comprensin de los mecanismos que conducen a calentamientos globales.
No existe ningn dato de temperatura y precipitacin para el trpico
continental para el Palegeno que pueda ser usado para probar las
predicciones de modelos paleoclimticos (Shellito et al, 2003, Sloan and
Rea, 1995). Los trpicos han aumentado su temperatura y precipitacin
atmosfrica durante intervalos de calentamiento global?. Este estudio obtiene
los primeros datos de paleotemperatura y paleoprecipitacin durante el
Paleoceno superior en una zona continental tropical, usando caracteres
morfolgicos presentes en hojas fsiles de la Formacin Cerrejn.
1. OBJETIVOS
El Objetivo general de este estudio es obtener una estimacin de

paleotemperatura y paleoprecipitacin a partir de megafsiles de plantas de
la Formacin Cerrejn para el Paleoceno superior en un ambiente tropical
continental, usando caracteres morfolgicos presentes en las hojas fsiles.
Los objetivos especficos son: curar y preparar las muestras de plantas

fsiles para su identificacin y preservacin; identificar los diferentes
morfotipos de plantas fsiles a partir de caracteres morfolgicos; crear una
base de datos en FILEMAKER con las descripciones morfolgicas;
comparar los resultados obtenidos a partir del registro fsil con diferentes
modelos paleoclimticos para regiones tropicales para el Paleoceno superior.
2. PROBLEMA
Tres modelos bsicos han sido propuestos para explicar el calentamiento

global durante el Palegeno. Cada modelo predice calentamiento en latitudes
medias y altas pero difieren en su prediccin de la temperatura tropical. Los
pocos datos empricos de temperatura tropical provienen solo de datos
isotpicos del ocano y estos difieren en sus resultados.
2.1 CO2 atmosfrico: paleoconcentraciones y modelos

paleoclimticos
El CO2 atmosfrico ha sido un conductor climtico primario a travs del

Fanerozoico (Crowley, 2001; Royer et al, 2004; Veizer et al, 2000) y es uno
de los principales gases de efecto invernadero (Burroughs, 2001), sin duda
causante del actual calentamiento global producto de la actividad
antropognica (IPCC, 2001; Levitus et al, 2001).
Modelos geoqumicos, minerales pedognicos, istopos de boro en

foraminferos planctnicos, fitoplancton y distribucin estomatal en hojas
fsiles son los principales mtodos utilizados para calcular
paleoconcentraciones de CO2 (Royer et al, 2004). Sin embargo existe amplio
desacuerdo sobre las concentraciones de CO2 alcanzadas durante intervalos
de calentamiento global, especialmente durante el Palegeno temprano. Los
datos empricos oscilan desde <300 ppm a >4000 ppm (Berner and
Kothavala, 2001; Ekart et al, 1999; Pearson and Palmer, 2000; Retallack,
2001; Royer et al, 2001; Royer, 2003). Estas discrepancias podran
desvirtuar al CO2 como principal agente termal durante el Palegeno
temprano y sugieren la existencia de otros agentes an no explorados
(Royer, 2003).
Los Modelos de Circulacin General (GCM) son representaciones numricas
del sistema climtico que evalan la sensibilidad del clima. Su principal
objeto consiste en simular el paleoclima. Estos modelos son comparados con
datos empricos climticos del registro geolgico para establecer su grado de
validez.
Un GCM examin el clima del Palegeno temprano (Shellito et al, 2003) y

model el clima usando variadas concentraciones de CO2 modelo
greenhouse. El modelo predice un aumento en la temperatura superficial
media global y la precipitacin tropical con un incremento en las
concentraciones de CO2 desde 500, 1000 y 2000 ppm (figura 1). En general
las predicciones del modelo con niveles mayores a 1000 ppm estn en
acuerdo con los datos empricos de latitudes medias y altas. Sin embargo las
predicciones y los datos empricos son contradictorios para las zonas
tropicales. Las SSTs obtenidas a partir de istopos de oxigeno en
foraminferos planctnicos por Crowley y Zachos (2000) y Zachos et al
(1994), no registran un incremento en la temperatura, mientras las SSTs
obtenidas por Kobashi et al (2001), Pearson et al (2001) y Zachos et al,
(2003) estn dentro de las predicciones para zonas tropicales con elevadas
concentraciones de CO2 (Shellito et al, 2003).
Figura 1. Predicciones de temperatura ocenica y terrestre con diferentes
concentraciones de CO2 para el Palegeno temprano vs. Datos empricos.
Tomada de Shellito et al, (2003)
Datos de temperatura y precipitacin tropical durante el Palegeno temprano

para zonas continentales son inexistentes. La ausencia de datos empricos
en zonas tropicales no permite probar las predicciones de los GCM para el
Palegeno temprano, ni evaluar los posibles niveles de CO2 alcanzados
durante el Palegeno temprano.
2.2 Transporte de calor ocenico y el problema del bajo gradiente
El transporte de energa hacia los polos es uno de los principales procesos

climticos resultantes de la interaccin ocano-atmsfera; de este modo se
disminuye el efecto de la radiacin solar que continuamente tiende a sobre
calentar los trpicos y enfriar las altas latitudes (Trenberth and Caron, 2001).
Uno de los problemas ms intrigantes en el estudio del paleoclima es probar
si el transporte de energa hacia los polos ha sido ms efectivo durante
intervalos pasados de calentamiento global (Valdes, 2000).
El principal problema para simular un aumento en el Transporte de Calor
Ocenico (OHT) durante el Palegeno es la combinacin de altas
temperaturas en latitudes polares y SSTs tropicales cercanas a los valores
modernos, ya que se genera un nuevo problema: el bajo gradiente de
temperatura latitudinal. Dos recientes GCM que intentan explicar el clima del
Palegeno con aumento en el OHT y un bajo gradiente sern analizados
independientemente.
En el primer modelo, Huber et al (2003), represent dos condiciones iniciales

especificando las SSTs. En la primera simulacin (LOGRAD), la SST est
dentro del rgimen del bajo gradiente de temperatura (the cool tropical
paradox). En la segunda simulacin (HIGRAD), la SST es llevada a valores
ms altos. Los dos casos se mantienen a 560 ppm de CO2. En el caso
LOGRAD el OHT implicado es ~2-3 veces mayor al transporte moderno y en
el caso HIGRAD el OHT disminuye con respecto al calor exportado en el
trpico moderno (figura 2). Sus resultados sugieren que la circulacin
ocenica por si sola no es la solucin al problema del bajo gradiente durante
el Palegeno temprano.
En el segundo modelo, Hotinski and Toggweiler (2003), simularon la

presencia de una corriente circumglobal en bajas latitudes con diferentes
barreras continentales a travs del tiempo (figura 3), desde el Jursico al
Figura 2. Transporte de calor ocenico implicado bajo diferentes
simulaciones: HIGRAD, LOGRAD y moderno. Tomada de Huber et al, 2003
Figura 3. Simulacin de una corriente circumglobal en bajas latitudes

fluyendo hacia el oeste, desde el Jursico al Mioceno.
Modificada de Hotinski and Toggweiler (2003)
Mioceno. Sus resultados demuestran que un pasaje ocenico (Mar del
Tethys) en latitudes bajas durante el Palegeno temprano, ocasionara un
aumento en la surgencia ocenica trayendo grandes cantidades de aguas
fras sub-superficiales a los trpicos. Este proceso trabajara para maximizar
el transporte de calor desde los trpicos hacia los polos en dos formas.
Primero aumentando el contraste entre las aguas exportadas y las aguas en
el proceso de surgencia ocenica. Segundo, la magnitud de la surgencia
estara en funcin de los vientos.
Finalmente estos factores causaran un mayor volumen de agua exportada

desde los trpicos y sera el responsable por el bajo gradiente de
temperatura, an bajo altas concentraciones de CO2. Los escasos datos
empricos durante el Palegeno temprano en zonas tropicales son SSTs
obtenidas a partir de anlisis isotpicos en foraminferos y moluscos. Algunos
sugieren la existencia de un bajo gradiente (Crowley and Zachos, 2000;
Zachos et al, 1994) y otros refutan su existencia (Kobashi et al 2001;
Pearson et al, 2001; Zachos et al, 2003).
2.3 Nubes estratosfricas polares de metano
Un tercer modelo propone que el calentamiento durante el Paleoceno

superior y Eoceno temprano fue ocasionado por nubes estratosfricas
polares desarrolladas bajo altas concentraciones de metano atmosfrico
(Peters and Sloan, 2000).
La oxidacin de altas concentraciones de CH4 troposfrico proporcionara el

vapor de agua en la estratosfera inferior necesario para la formacin de
nubes polares y as calentaran la superficie terrestre atrapando la radiacin
de longitud de onda larga (Sloan and Pollard, 1998). La acrecin del prisma
del Golfo de Alaska (Hudson and Magoon, 2002), ha sido propuesto como el
generador de metano requerido para la formacin de nubes polares durante
el Palegeno temprano. Este modelo produce un extremo calentamiento en
altas latitudes sin sobre calentar las zonas tropicales (Peters and Sloan,
2000), mostrando concordancia con la mayora de datos empricos
(Greenwood and Wing, 1995; Jahren and Sternberg, 2002; Zachos et al,
1994).
3. Hiptesis
Hiptesis 1.
Si el calentamiento global durante el Palegeno temprano fue ocasionado

por altas concentraciones de CO2 atmosfrico, modelo greenhouse
(Shellito et al, 2003). Las temperaturas tropicales debieron alcanzar ~30C
con 500 ppm, ~32C con 1000 ppm y ~34C con 2000 ppm de CO2. La
precipitacin debi alcanzar ~400 cm/ao con 500 ppm o ~480 cm/ao con
2000 ppm de CO2 (Shellito et al, 2003).
Hiptesis 2.
Si el bajo gradiente de temperatura latitudinal es cierto (cool tropical

paradox), la temperatura tropical no deber superar los ~23-26C.
4. PALEONTOLOGIA Y ESTRATIGRAFIA
4.1 Formacin Cerrejn
El rea de estudio est situada en el Departamento de La Guajira, en la parte

norte de la cuenca del Cesar-Ranchera, minas de carbn del Cerrejn (11
1' N; 72 45' W), figura 4. Esta zona expone la Formacin Cerrejn, una
secuencia marina-continental cercana a los 1000 m de espesor con espesos
mantos de carbn. Los ambientes depositacionales han sido interpretados
como de progradacin deltica a ambientes continentales, ascendiendo
estratigrficamente (Garca, 1981). Se han identificado subambientes desde
llanuras de mareas, sistemas de canal, islas barreras, pantanos y lagoons
(Garca, 1981).
Actualmente se explotan 45 mantos de carbn, los cuales son en su mayora

correlacionados a travs de la cuenca y permiten la ubicacin estratigrfica
dentro de la Formacin. Si bien la cuenca Cesar-Ranchera posee una de
las mayores reservas de carbn a escala mundial, poco se conoce acerca de
los factores que dieron lugar a la acumulacin y formacin de tales
depsitos.
La fauna fsil reportada en la Fm. Cerrejn corresponde principalmente a

gasterpodos, bivalvos, artrpodos y fragmentos de equinodermos
implicando tanto ambientes marinos como pantanos de agua dulce (Garca,
Figura 4. Ubicacin de la Cuenca Cesar-Ranchera y mina de Carbn el
Cerrejn
1981). La Fm. Cerrejn ha sido datada como Paleoceno superior basados en

la zonacin de polen de Van Der Kaars, (1983) y Jaramillo et al, (2004).
4.2 Megaflora del Cerrejn
Durante una campaa de campo de tres meses en la mina del Cerrejn s

llev a cabo una bsqueda sistemtica de plantas fsiles en la cual se
identificaron cuatro localidades ubicadas en la zona norte de la mina (figuras
4, 5 y 6, anexo 1, columna estratigrfica).
Las dos primeras localidades (03150317) se encuentran en el pit Tabaco 1

entre los mantos de carbn 100 a 102. Estratigrficamente se encuentran
~230 m por encima del primer manto presente en la Formacin Cerrejn
(manto 40). La tercera y cuarta localidad (0319-0318) se encuentran en el pit
Tabaco High Deep entre los mantos de carbn 105 a 106 y 160 a 161
respectivamente. Aproximadamente 50 m separan estratigrficamente las
localidades 0315 y 0317 de la localidad 0319.
Figura 5. Localidades 0315 y 0317, Pit Tabaco 1
Figura 6. Localidades 0319 y 0318, Pit Tabaco High Deep
Estratigrficamente la localidad 0318 se ubica ~300 m por encima de la

localidad 0319. Los especimenes colectados fuera de las principales
localidades fueron asignados a una localidad general.
5. METODOS
5.1 Curacin, descripcin y clasificacin de plantas fsiles
El material paleobotnico colectado fue almacenado en la litoteca Bernardo

Taborda del Instituto Colombiano del Petrleo (ICP) en la ciudad de
Bucaramanga, donde se realiz el proceso de limpieza y preservacin. Cada
especie de hoja fue nombrada informalmente con las siglas CJ (Cerrejn) y
un nmero arbico.
La clasificacin de las plantas fsiles se realiz a partir de caracteres

estructurales presentes en la hoja, usando como gua el manual de la
arquitectura de la hoja (LAWG, 1999). Tambin se cont con la asesora de
Scott Wing, paleobotnico del Smithsonian Institution quien visit las
instalaciones del Cerrejn y del ICP.
Las hojas fsiles fueron asignadas a morfotipos, una categora taxonmica

informal. Para ello se definieron holomorfotipos como referencia bsica para
la comparacin y clasificacin de los especimenes. Las descripciones de los
holomorfotipos fueron almacenadas en FILEMAKER, un programa diseado
para la creacin de bases de datos (anexo 2), usando el formato de
clasificacin de LAWG (1999), apndice 1.
Entre los principales caracteres morfolgicos que permiten definir un
holomorfotipo estn: el tipo de margen presente (dentado o indentado), forma
de la base, el nmero de venas primarias, presencia o ausencia de lbulos,
tipo y variacin de los ngulos en venas de segundo o tercer orden,
areolacin y glndulas de resina presentes sobre la superficie de la hoja.
Como mnimo tres caracteres fueron necesarios para definir y diferenciar
cada holomorfotipo, asegurando que cualquier variacin morfolgica natural
en las hojas no aumente el nmero real de especies presentes en la
asociacin fsil.
5.2 Anlisis del margen de la hoja
Para obtener la estimacin de Temperatura Media Anual (MAT) se aplic el

mtodo univariado del Anlisis del Margen de la Hoja (LMA), (Wilf, 1997). El
cual se basa en la correlacin positiva entre MAT y la proporcin de
dicotiledneas con mrgenes de hoja entero presentes en una asociacin
fsil. Este mtodo se desarroll a partir de bosques actuales y ha sido
utilizado en reconstrucciones paleoclimticas del Mesozoico y Cenozoico
(Gregory-Wodzicki, 2000, Kowalski, 2002, Wilf et al, 2003).
La ecuacin que se utiliz para calcular la paleotemperatura es MAT= 29.1

E - 0.266 (Wilf, 1997), donde (E) corresponde a la proporcin de especies
con margen entero presentes en la asociacin fsil. Esta ecuacin fue
probada por Kowalski (2002) para bosques tropicales Sudamericanos y
contiene un error promedio de 2C, que segn Wilf (1997) es el error
mnimo que se debe utilizar. La desviacin estndar () es calculada a partir
de la ecuacin (2) Wilf (1997), (LMAT) = C P (1-P) / r, donde c= 29.1,
pendiente de la ecuacin, P= 0.74, porcentaje de especies con margen
entero y r= nmero de dicotiledneas utilizado en el anlisis.
En la megaflora del Cerrejn el margen se determin de acuerdo a los seis

tipos de LAWG (1999), si presenta dientes: dentado, serrado o crenado y no
dentado: entero, revoluto o eroso. Si la hoja present como mnimo un solo
diente de cualquier tamao, esta se considero dentada.
El tamao de la muestra, aspectos tafonmicos, fisiolgicos y de

biodiversidad son algunos de los parmetros que han sido explorados con el
fin de cuantificar el ruido producido en las reconstrucciones paleoclimticas
obtenidas a partir de la morfologa de la hoja. Uhl et al, (2003) hallaron que la
paleotemperatura obtenida a partir de LMA est fuertemente influenciada por
el tamao de la muestra, preservacin diferencial y el transporte, sin
embargo con asociaciones fsiles mayores a 500 especimenes el error es
disminuido. En bosques actuales Sudamericanos una mayor presencia de
lianas con margen dentado a lo largo de mrgenes riverinos con mayor
potencial de fosilizacin podra subestimar la temperatura entre 2.5 y 5C en
asociaciones fsiles anlogas (Burnham et al, 2001). Burnham et al (2001)
recomienda mnimo 36 especies para mantener el error entre 2C. El efecto
que ocasionan altas concentraciones de CO2 atmosfrico en la morfologa de
las hojas: margen y rea, es mnimo y se encuentran dentro del error
estimado (Gregory, 1996).
5.3 Anlisis del rea de la hoja

Para obtener la estimacin de Precipitacin Media Anual (MAP) se aplic el
mtodo del Anlisis del rea de la Hoja (LAA), (Wilf et al, 1998) el cual usa la
relacin linear entre el rea media de las hojas y MAP. La base de datos
utilizada por el mtodo incluye bosques modernos de Sur y Centro Amrica.
La ecuacin que se utiliz es ln(MAP) = 0.548 MlnA + 0.768 (Wilf et al, 1998).
Donde ln: logaritmo natural, MlnA: media del logaritmo natural del rea. El
error estndar (1)=0.359.
Existen siete categoras en las cuales el rea de la hoja puede ser

clasificada, leptophyll < 25 mm2, nanophyll 25-225 mm2, microphyll 225-2.025
mm2, notophyll 2.025-4.500 mm2, mesophyll 4.500-18.225 mm2, macrophyll
18.225-164.025 mm2 y megaphyll > 164.025 mm2. Las mediciones del rea
en la megaflora del Cerrejn se realizaron directamente desde los
especimenes (rea=longitud*ancho*2/3) o utilizando la carta de tamaos de
hojas de LAWG (1999).
Para calcular la MAP es necesario dar una puntuacin a cada morfotipo

segn las categoras presentes, por ejemplo si un morfotipo con categoras
desde microphyll a macrophyll recibe una puntuacin de 0.25 en cada
categora. Posteriormente se obtiene la suma total de las puntuaciones
respecto a cada categora y se divide por el nmero total de morfotipos
utilizadas. Cada uno de estos valores obtenidos es multiplicado por un factor
que representa las medias del logaritmo natural de cada categora (Wilf et al,
1998). A continuacin estos datos son sumados y se obtiene la MlnA, este
dato es luego utilizado en la ecuacin. Los valores son transformados como
el inverso del logaritmo natural para calcular la precipitacin en centmetros.
6. RESULTADOS
6.1 Morfotipos
Un total de 540 especimenes fueron hallados, 518 especimenes de hojas

fsiles y 22 especimenes entre frutos y semillas. En la localidad 0315 se
colectaron 161 especimenes, localidad 0317 un total de 130, 171 ejemplares
de la localidad 0318, 65 especimenes de la localidad 0319 y 13 ejemplares
de la localidad general.
Un total de 43 especies de hojas fueron identificadas (apndice 2, placas 1,2

y 3): 37 dicotiledneas, 4 monocotiledneas, un espcimen de Salviniacea
(un helecho flotante) y 2 especimenes de Cicadacea. El apndice 3 resume
los caracteres diagnsticos para cada morfotipo y el apndice 4 muestra la
abundancia de cada morfotipo entre las diferentes localidades.
6.2 Paleotemperatura
De un total de 37 morfotipos de dicotiledneas, 27.5 de ellos presentan

margen entero para un E = 0.74%, donde (E) corresponde al porcentaje total
de especies con margen entero presentes en toda la asociacin fsil. La
tabla 1 presenta el tipo de margen presente para cada morfotipo. La MAT
estimada agrupando las cuatro localidades estudiadas es de 21.3C 2.0C.
Tabla 1. Tipos de Margen y rangos de tamaos presentes en cada morfotipo
de dicotilednea
ESPECIMEN CJ MARGIN LAMINAR SIZE
CJ24 TOOTHED Mesophyll macrophyll
CJ25 TOOTHED Microphyll macrophyll
CJ26 TOOTHED Notophyll macrophyll
CJ48 TOOTHED Mesophyll
CJ4 TOOTHED Notophyll mesophyll
CJ34 TOOTHED Notophyll mesophyll
CJ6 ENTIRE Notophyll macrophyll
CJ11 ENTIRE Mesophyll macrophyll
CJ40 ENTIRE Microphyll macrophyll
CJ53 ENT/TOO Mesophyll
CJ2 ENTIRE Notophyll mesophyll
CJ7 ENTIRE Mesophyll
CJ15 ENTIRE Mesophyll megaphyll
CJ19 ENTIRE Notophyll mesophyll
CJ33 ENTIRE Microphyll
6.3 Paleoprecipitacin
Los 37 morfotipos de dicotiledneas fueron utilizados para calcular la MAP.

La tabla 1 presenta las categoras de reas para cada morfotipo. El rango de
reas capturado en toda la asociacin fsil abarca desde microphyll a
megaphyll, siendo la categora mesophyll el rea modal. La MAP estimada
es de 350 cm/ao con una MlnA= 9.28 y un error estndar de +147 cm y
108 cm.
7. DISCUSION
7.1 Datos Paleoclimticos
La MAT estimada a partir de LMA y del volumen total de la megaflora es

21.3C 2.0C. El nmero de especies por cada localidad es menor a 36.
Agrupando las localidades ms cercanas estratigrficamente 0315, 0317 y
0319, el nmero de especies es de 32 con un E= 0.75%, produciendo un
estimado de MAT=21.6C 2.2C. La localidad 0318 ubicada en los niveles
superiores de la Fm. Cerrejn, posee un total de 21 especies con un E=
0.78% y un estimado de MAT= 22.4C 2.6C. Usando las localidades
independientemente la tendencia de las temperaturas estimadas estn
cercanas al valor de 21.3C, demostrando que la seal paleoclimtica es real
y no un artefacto tafonmico o estadstico.
El porcentaje de especies con margen entero en la Megaflora del Cerrejn es

bajo (0.74%) comparado con actuales bosques hmedos de tierras bajas y
solo asemeja a bosques hmedos premontanos y montanos Sudamericanos
con temperaturas 21C (Kowalski, 2002). Sin embargo la influencia marina
presente en la Formacin Cerrejn descarta la posibilidad de que la
asociacin fsil sea anloga a este tipo de bosques montanos y apoya la
veracidad de la paleotemperatura obtenida.
La MAP obtenida a partir de LAA es de 350 cm/ao con un error estndar de
+147 cm y 108 cm. El estimado de MAP deber ser tomado como mnimo
ya que los morfotipos con pocos especimenes y pocas categoras de
tamaos (apndice 4) sugiere que la totalidad de los tamaos en las hojas
fsiles an no han sido colectados.
7.2 Implicaciones Paleoclimticas
Un incremento en las concentraciones de CO2 ocasiona un aumento global

en la temperatura superficial y mayor precipitacin en zonas tropicales
durante el Palegeno temprano (Shellito et al, 2003). La MAT obtenida en
este estudio se encuentra ~9C por debajo de las predicciones con 500 ppm
y ~13C con 2000 ppm de CO2, (figura 7). La gran diferencia entre la
prediccin del modelo y el dato emprico generado, sugiere que el modelo
con altas concentraciones de CO2 no predice correctamente la temperatura
tropical sobrestimndola significativamente.
La MAP obtenida se encuentra ~50 cm/ao por debajo de las predicciones

con 500 ppm y ~120 cm/ao con 2000 ppm de CO2 (figura 8). Las escasas
diferencias entre las predicciones y la MAP calculada indican que el modelo
con altas concentraciones de CO2 predice correctamente la MAP para zonas
tropicales.
Estos resultados son inconsistentes con el GCM propuesto por Shellito et al,
(2003) los cuales proponen al CO2 como factor primario para el
Figura 7. Predicciones y MAT obtenida por este estudio. Modificada de
Shellito et al, (2003)
calentamiento global del Palegeno temprano y por el contrario apoya los

bajos estimados de CO2 (300-450 ppm) obtenidos a partir de ndices
estomatales en hojas fsiles (Royer et al, 2001; Royer, 2003).
El resultado de baja temperatura tropical (the cool tropical paradox) implica

un bajo gradiente de temperatura latitudinal generado por la combinacin de
una MAT continental ~22C y condiciones clidas en latitudes medias y altas.
La figura 9, representa el gradiente moderno, el bajo gradiente durante el
Palegeno temprano y la paleotemperatura hallada en este estudio. El bajo
gradiente de temperatura en zonas continentales es similar al gradiente de
SSTs en aguas tropicales por Crowley y Zachos (2000) y Zachos et al
(1994). La baja temperatura obtenida no es consistente con los datos de
Figura 8. Predicciones y MAP obtenida por este estudio. Modificada de
Shellito et al, (2003)
Figura 9. Gradiente de temperatura latitudinal reconstruido y moderno.

Modificado de Greenwood and Wing (1995)
SSTs tropicales por Kobashi et al (2001), Pearson et al (2001) y Zachos et al,
(2003), los cuales argumentan que las temperaturas tropicales bajas a partir
de istopos de oxigeno son el producto de un sesgo isotpico causado por la
pobre preservacin de los sedimentos y alteracin diagentica en conchas
de foraminferos.
La presencia de un bajo gradiente de temperatura latitudinal plantea la

necesidad de un modelo climtico que caliente las zonas temperadas sin
calentar las zonas tropicales.
Varios modelos paleoclimticos han intentado explicar este fenmeno sin

xito. Huber et al, (2003) simularon un aumento en el transporte de calor
desde el ecuador a los polos sin lograr reproducir el bajo gradiente. De este
modo la circulacin ocenica no sera por s sola la solucin al problema del
bajo gradiente.
Dos modelos recientes los cuales fueron discutidos en el captulo 2.2 y 2.3,
intentan explicar el fenmeno del bajo gradiente. Hotinski y Toggweiler
(2003) plantean una mayor transferencia de calor debido al mar del Tethys y
Peters y Sloan (2000) proponen nubes polares de metano. Los dos modelos
generan un extremo calentamiento en latitudes medias a altas sin sobre
calentar las zonas tropicales, luego son consistentes con el bajo gradiente de
temperatura hallado. Es an incierto cual de los dos modelos es ms
acertado.
Ninguno de los modelos propuestos por Hotinski y Toggweiler (2003) y
Peters y Sloan (2000) predice o plantea un patrn en las precipitaciones
tropicales durante el Palegeno temprano. La alta precipitacin hallada es
consistente con las altas concentraciones de CO2 propuesto por Shellito et al
(2003) pero falla en predecir un aumento en la temperatura global,
sobreestimando la temperatura tropical significativamente.
7.3 Interpretacin Paleoecolgica
Una MAT de ~22C y una precipitacin de 350 cm/ao ubican a la

Megaflora del Cerrejn como un bosque hmedo tropical costero de tierras
bajas (figura 1.12, Osborne, 2000). Varios caracteres morfolgicos son
similares a bosques hmedos actuales, apndice 2. El tamao de las hojas
capturado en toda la asociacin fsil abarca desde microphyll a megaphyll,
siendo la categora mesophyll el rea modal, (figura 3.25, Whitmore, 1990).
Las hojas comnmente preservan pices alargados (drip tips), los cuales
actan como un sistema de drenaje por las altas condiciones hmedas en el
bosque. La presencia de Salviniacea, un helecho acutico flotante confirma
las condiciones hmedas que prevalecieron durante el Paleoceno superior
en la cuenca del Cesar-Ranchera; este helecho es altamente vulnerable a la
desecacin y es hoy ampliamente conocido en bosques hmedos tropicales
Sudamericanos (Judd et al, 1999). Una caracterstica adicional de la
Megaflora es la gran proporcin de dao por insectos o herbivorsmo
presentes en las hojas fsiles (apndice 2).
La totalidad de las dicotiledneas y 3 de las cuatro monocotiledneas an no
han sido descritas en la literatura, sin embargo algunas afinidades
taxonmicas en las angiospermas son reconocidas: Leguminosae,
Malvaceae, Menispermaceae, Anacardiaceae, Lauraceae, Araceae,
Zingiberaceae y Palmae (apndice 2). Todas estas familias son
componentes predominantes en los actuales bosques y selvas del Norte de
Sudamrica (Gentry, 1993).
8. CONCLUSIONES
Una MAT continental de ~22C obtenida a partir de plantas fsiles de la

Formacin Cerrejn durante el Paleoceno superior, es consistente con la
estabilidad termal (the cool tropical paradox) observada en algunas zonas
tropicales ocenicas durante el calentamiento global del Palegeno
temprano.
El GCM con altas concentraciones de CO2 (Shellito et al, 2003) no predice

correctamente la MAT en zonas tropicales durante el Palegeno temprano.
El GCM sobrestima la MAT entre ~9-13C con 500 y 2000 ppm de CO2. La
prediccin de un aumento en la precipitacin tropical (Shellito et al, 2003) con
altos niveles de CO2 es consistente con una MAP de 350 cm/ao.
Los resultados obtenidos son inconsistentes con un GCM (Shellito et al,

2003) el cual propone al CO2 como agente termal durante el calentamiento
global del Palegeno temprano y por el contrario apoya los bajos estimados
de CO2 (300-450 ppm) obtenidos a partir de ndices estomatales en hojas
fsiles (Royer et al, 2001; Royer, 2003).
La baja MAT obtenida genera un bajo gradiente de temperatura latitudinal en

zonas continentales. El bajo gradiente es consistente con dos GCM los
cuales plantean un aumento en el transporte de calor ocenico (Hotinski y
Toggweiler, 2003) o la presencia de nubes estratosfricas de metano en
zonas polares (Peters and Sloan, 2000) como causantes del calentamiento
global en altas latitudes. Sin embargo estos modelos an no han sido
validados.
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express 23, October.
APENDICE 1. FORMATO DE DESCRIPCION MORFOLOGICA
TOMADO DE LAWG (1999)
APENDICE 2: ILUSTRACIONES DE ALGUNOS MORFOTIPOS DE LA
MEGAFLORA DEL CERREJON
PLACA 1
1. CJ8 Margen entero, macrophyll, dao por insecto
2. CJ1 Margen entero, mesophyll, drip tips, LEGUMINOSAE
3. CJ15 Margen entero, macrophyll
4. CJ12 Margen entero, mesophyll

1 2
PLACA 1
PLACA 2
1. CJ17 Margen entero, mesophyll, base cordada
2. CJ22 Margen entero, glndulas de resina, LAURACEAE
3. CJ24 Margen dentado, mesophyll
4. CJ43 Margen dentado, mesophyll, dao por insecto

2
1
4
3
PLACA 2
PLACA 3
1. CJ11 Margen entero, mesophyll, tres lobulos
2. CJ23 Margen entero, microphyll, ARACEAE
3. CJ27 Margen dentado, mesophyll
4. CJ6 Margen entero, cutcula, MENISPERMACEAE
5. CJ Fruto fsil de LEGUMINOSAE

1 2
4
3
PLACA 3
APENDICE 3: CARACTERES DIAGNOSTICO DE LA MEGAFLORA DEL CERREJON
MAJOR
CJ MARGIN DIAGNOSTIC FEATURES
VENATION
DICOTS
Long petiole. One pair of strictly agrophic lateral primaries, sometimes may be difficult
Basal
CJ24 Toothed to distinguish from costal secondaries. Brochidodromous looping arches close to
Actinodromous
margin. Teeth are low, mostly developed in agrophic veins, closely spaced crenations.
Mucronate or rounded apex, base shape highly variable (concavo-convex, cordate,
Basal truncate). Lateral primaries sometimes is almost makes a lobe. 3 and 4 order veins
CJ25 Toothed
Actinodromous are opposite percurrent. Teeth distantly spaced, and formed by simple extension of
the vein beyond the margin of the lamina, teeth sometimes retuse.
Medial lateral primaries is almost makes a lobe, primaries branching near margin.
Basal
CJ26 Toothed Fourth and fifth order veins (orthogonal reticulate) gauge on major veins. Teeth
Actinodromous
closely spaced and convex/convex and almost symmetrical.
Basal Naked basal lateral primaries. 7-8 pairs of semicraspedodromous. Teeth closely
CJ27 Toothed
Actinodromous spaced and convex/convex with elongate basal sides.
Basal
CJ48 Toothed Closely spaced nipple-shaped teeth with darkened apices
Actinodromous
APENDICE 3.1
Deeply cordate or truncate base. Brochidodromous that loop just inside the margin,
Basal both costals and minors secondaries. Opposite percurrent tertiaries concentric. Fifth
CJ6 Entire
Actinodromous and sixth order veins are regular polygonal reticulate. Tiny, square areoles. Thick
fimbrial vein.
Basal Distinctly lobate, thick primary veins. Brochidodromous closely forming loops at
CJ11 Entire
Actinodromous margin.
Basal Like CJ6, but higher order veins are more irregular polygonal reticulate and tiny,
CJ40 Entire
Actinodromous rounded areoles and there is not fimbrial vein. Secondary costals
Dicot fragment, missing margin. Strongly covered with small laminar resin dots. Fifth
Basal entire/toot
CJ53 vein category are irregular polygonals and moderately and well developed areoles
Actinodromous hed
than CJ6 or CJ52. Probably 1-branched F.E.V.s.
Decurrent base. Semicraspedodromous, secondaries become more acute basally.
Tertiaries percurrent and about 90 degrees to primary, epimedial tertiaries forming
CJ4 Pinnate Toothed
intersecondaries. Fourth order veins mostly irregular polygonal. Teeth closely spaced
and have long basal sides.
Teeth similar to CJ4. Semicraspedodromous decurrent on primary. Tertiaries opposite
CJ32 Pinnate Toothed percurrent but don't form intersecondaries. Fourth order vein mostly opposite
percurrent. Fimbrial vein.
Craspedodromous with secondaries almost 90 degrees to primary and space
CJ34 Pinnate Toothed drecreasing toward base. Perpendicular and thin tertiaries at midvein. Teeth have
long basal sides.
Asymmetrical blade. Craspedodromous with agrophic branches on mid-leaf
CJ43 Pinnate Toothed secondaries, secondaries become more obtuse basally. Teeth broad convex/convex
and almost symmetrical. Fimbrial vein.
APNDICE 3.2
Petiole transversely striated and short. Secondary angle to primary increases basally
CJ1 Pinnate Entire and secondary veins fork at low angles near margin. Tertiaries closely spaced mostly
opposite percurrent.
Strongly asymmetrical blade. Secondaries are weak brochidodromous at base and

CJ2 Pinnate Entire
brochidodromous apically. Secondary angle on primary increases apically, almost 90.
Decurrent base. 8 9 pairs of decurrent secondaries, curved up smoothly and vein

CJ7 Pinnate Entire
spacing increases apically.
Primary and petiole very thick. Secondaries become more obtuse basally (almost
CJ8 Pinnate Entire 90), 3-4 pairs crowded, secondary veins spacing decreases toward base but apically
increases. Tertiaries thin in mid-course.
Primary vein is very thick at base and thining markedly with zig-zag course and
being deflected at each secondary juncture. Brochidodromous forming prominent
CJ10 Pinnate Entire
arches almost like festooned brochidodromous. Poorly organized tertiaries. Fimbrial
vein.
Thick primary vein. Tertiaries are alternate percurrent and forming composite
CJ12 Pinnate Entire
intersecondaries, neither secondaries nor base are decurrent.
Petiole with base swollen and shorter than CJ8 or CJ15. 13-14 pairs of weak
brochidodromous, secondaries diverge from one another exmedially.Tertiaries are
CJ13 Pinnate Entire
opposite percurrent, more thicker than 4 veins (different to CJ8 or CJ15), convex or
sinuous and more widely spaced than CJ1.
Similar to CJ8 but secondaries not perpendicular near base of primary, secondary
CJ15 Pinnate Entire veins spacing increases toward (2/3) of blade and then decreases apically, different to
CJ8.
APNDICE 3.3
Cordate base. Secondary veins angle at base is more obtuse than CJ 28. Very closely
CJ16 Pinnate Entire spaced opposite percurrent tertiaries
( 1mm on midvein and 1-1.7 mm exmedially).
Slightly cordate base with 5 basal veins. Compound agrophic veins. Tertiaries mixed
CJ17 Pinnate Entire
opp/alt percurrent. Areolation very small and squarish.
Like CJ8 or CJ15 but about half as many secondaries ( 8-10 pairs), widely spaced
CJ18 Pinnate Entire secondaries and the angle smoothly increasing toward base, one pair acute basal
secondaries. Percurrent tertiaries, exemplar has narrow primary.
Petiole short and wide. Very large number of closely spaced secondaries that are
CJ19 Pinnate Entire decurrent on the primary and arise from it at about 90 degrees. Tertiaries are random
reticulate and also decurrent on primary.
Like CJ22 in major venation, but fourth and fifth order veins less distinct than in CJ22.
CJ20 Pinnate Entire Secondary spacing mostly irregular. Tertiaries with mimely irregular course. Lacking
laminar resin dots. 2r leaf rank.
Decurrent base. Very closely spaced (~1 mm) opposite percurrent sinuous tertiaries,
CJ21 Pinnate Entire
angle to primary strongly perpendicular and increases exmedially.
Crowded basal secondaries are decurrent and more acute than apical secondaries.
CJ22 Pinnate Entire Fourth and fifth order veins are alternate percurrent and regular polygonal reticulate
different to CJ20. Most specimens covered with small laminar resin dots. 3r leaf rank.
Cordate or rounded base. Secondary veins angle at the base is more acute than
CJ16. Tertiary veins are opposite percurent and is not very closely spaced than CJ 16
CJ28 Pinnate Entire
( 1-2 mm on midvein and 2-3.5 mm exmedially). Alternate percurrent 4 vein category.
Areolation well developed and very small.
APNDICE 3.4
Secondary spacing and angles irregular, however the angle abruptly increasing
CJ30 Pinnate Entire toward base. Tertiaries opposite percurrent and very sinuous and widely space,
epimedial tertiaries form intersecondaries.
Two pairs of long acrodromous secondaries in basal half of leaf, no apical

CJ33 Pinnate Entire
secondaries (hemieucamptodromous).
Like CJ20 and CJ22 but with fewer secondaries (probably 5 or 6 pairs), secondary
CJ37 Pinnate Entire spacing decreasing toward base but is not crowded basal like CJ22 and secondary
angles is more acute than CJ20 and CJ22. Lacking laminar resin dots.
Like CJ8 but thin and short petiole and thin primary vein. Intersecondary veins are
CJ38 Pinnate Entire common. Tertiaries alternate percurrent and wider spaced than CJ8. Tertiaries angle
increases basally on midvein.
6 or 7 pairs of costals, crowded basal secondaries with relative long space between
basal 2-3 and more apical secondaries, secondaries curved up smoothly.
CJ41 Pinnate Entire
Secondaries and tertiaries are decurrent on midvein, opposite percurrent tertiaries
perpendicular to primary and the angle increases basally.
Closely cordate base, basal extension length: approximately 3mm (in the exemplar).
CJ50 Pinnate Entire Eucamptodromous are decurrent on midvein. Percurrent tertiaries, mostly convex and
widely spaced. Areolation is not squarish than CJ17.
Lacking base. Intramarginal vein and secondaries decurrent on primary vein.
CJ51 Pinnate Entire Tertiaries mostly opposite percurrent and very sinuous. Forming big loops at the
margin.
Suprabasal or basal acrodromous, two primaries running in convergent arches toward
Suprabasal or
the leaf apex. Eucamptodromous secondaries. One vein running just inside the
CJ5 basal Entire
fimbrial vein at the margin. Two specimens covered with small laminar resin dots.
Acrodromous
APNDICE 3.5
MONOCOTS
Primary and secondaries thick and multistranded. Tertiaries very thin and highly
CJ3 Entire decurrent on primary or secondaries, closely spaced and oblique to secondaries or
primary. Higher order veins random reticulate or freely branching. 1r leaf rank.
Sagittate base. Primary and secondaries multistranded. Tertiaries and higher order
CJ23 Campylodromous Entire veins forming irregular polygons. One vein running just inside the fimbrial vein at the
margin.
Monocot fragment, multistranded midvein. Numerous parallelodromous secondaries,
CJ47 Entire closely spaced and decurrent on midvein. Thick and darkened multi-fimbrial vein.
Specimen covered with small laminar resin dots.
Numerous parallelodromous secondaries, closely spaced. Perpendicular cross

CJ49 Entire
veins, closely spaced.
GYMNOSPERMS
Blade elliptic and symmetrical, emarginate apex. Tertiaries forming quadrangular

CJ42 Entire
areolation (is not easy to see). Margin entire.
Rachis stout. Leaflets non-articulate, decurrent at the base, opposite, leaflets more
CJ46 Entire
than 22 mm wide, midrib absent. Secondaries thin and parallels. Entire margin.
APNDICE 3.6
APNDICE 4. NMERO TOTAL DE ESPECMENES Y ABUNDANCIA DE
CADA MORFOTIPO EN CADA LOCALIDAD
GROUP CJ O315 O317 O318 O319 TOTAL

DIC CJ24 23 23
DIC CJ25 7 38 45
DIC CJ26 6 6
DIC CJ27 1 3 4
DIC CJ48 2 1 3
DIC CJ6 3 14 23 2 42
DIC CJ11 3 3
DIC CJ40 22 22
DIC CJ53 1 1
DIC CJ4 1 6 3 10
DIC CJ32 4 18 22
DIC CJ34 6 6
DIC CJ43 32 32
DIC CJ1 71 22 4 2 99
DIC CJ2 1 2 3
DIC CJ7 1 2 3
DIC CJ8 22 1 2 25
DIC CJ10 2 8 1 11
DIC CJ12 3 3
DIC CJ13 6 1 7
DIC CJ15 2 14 5 2 23
DIC CJ16 1 4 5
DIC CJ17 1 1 2
DIC CJ18 1 1 3 5
DIC CJ19 3 8 1 1 13
DIC CJ20 5 2 3 10
DIC CJ21 1 4 5
DIC CJ22 23 4 6 11 44
DIC CJ28 3 3
DIC CJ30 1 1
DIC CJ33 1 1
DIC CJ37 1 3 4
DIC CJ38 2 2
DIC CJ41 3 3
DIC CJ5 11 2 13
DIC CJ50 2 2
DIC CJ51 1 1
MON CJ3 3 3
MON CJ23 2 2
MON CJ47 1 1
MON CJ49 2 2
SAL CJ42 1 1
CYC CJ46 2 2
SUBTOTAL 160 127 157 63 11
LEAVES TOTAL 518
FRU ITS SUBTOTAL 1 3 14 2 2
FRUITS TOTAL 22
SPECIMENS TOTAL 540
APNDICE 5. RANGO DE TAMAOS PRESENTES EN CADA
MORFOTIPO Y PUNTUACIN RESPECTIVA PARA CALCULAR MAP
CJ RANGE SIZE MI NO ME MA MEG

CJ24 Mesophyll - macrophyll 0.5 0.5
CJ25 Microphyll - macrophyll 0.25 0.25 0.25 0.25
CJ26 notophyll - macrophyll 0.33 0.33 0.33
CJ27 mesophyll - macrophyll 0.5 0.5
CJ48 mesophyll 1
CJ4 notophyll - mesophyll 0.5 0.5
CJ40 microphyll - macrophyll 0.25 0.25 0.25 0.25
CJ53 mesophyll 1
CJ7 mesophyll 1
CJ10 mesophyll 1
CJ12 mesophyll 1
CJ13 mesophyll 1
CJ15 mesophyll - megaphyll 0.5 0.5
CJ16 mesophyll 1
CJ17 mesophyll 1
CJ18 mesophyll 1
CJ21 mesophyll 1
CJ28 mesophyll 1
CJ30 mesophyll 1
CJ33 microphyll 1
CJ37 mesophyll 1
CJ38 mesophyll 1
CJ41 mesophyll 1
CJ50 mesophyll 1
CJ51 mesophyll 1
CJ5 mesophyll macrophyll 0.5 0.5

FACTORES SUMA 0.5 4.82 24.82 6.32 0.5
Microphyll: 6.51
/37 0.0135 0.1302 0.6708 0.1708 0.0135
Notophyll: 8.01
FACTOR 0.087885 1.042902 6.110988 1.86172 0.17685
Mesophyll: 9.11
Macrophyll: 10.9 MLnA 9.28
Megaphyll: 13.1 LnMAP 0.548 MLnA + 0.768 = 5.85344
MAP 350 cm

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PALEOTEMPERATURA Y PALEOPRECIPITACION DEL PALEOCENO

SUPERIOR EN ZONAS TROPICALES USANDO PLANTAS

FABIANY ALBERTO HERRERA TOLOSA

TRABAJO DE GRADO REALIZADO COMO REQUISITO PARA OPTAR AL

UNIVERSIDAD INDUSTRIAL DE SANTANDER

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Gracias a CARBONES DEL CERREJON LLC por permitir el desarrollo de

Carlos Jaramillo, Palinlogo del Instituto Colombiano del Petrleo, por la

Scott Wing, Curador de Paleobiologa en el Smithsonian Institution, por todo

Carolina Gmez, estudiante de Biologa, Universidad de Antioquia por su

Universidad Industrial de Santander y al Instituto Colombiano del Petrleo

Luis Enrique Cruz, Luis Carlos Mantilla, Mario Garca, profesores de la

Los Palinomorfos, por su amistad y todo su apoyo, especialmente a Hernn

A Vivianne Pinzn, estudiante de Geologa, EAFIT por toda su colaboracin

A todos mis amigos de la Universidad y de la vida.

Y especialmente agradecido con mis padres, Pedro y Aleja, por brindarme su

2.1 CO2 atmosfrico: paleoconcentraciones y modelos

2.2 Transporte de calor ocenico y el problema del bajo gradiente 6

2.3 Nubes estratosfricas polares de metano 9

4.2 Megaflora del Cerrejn 13

5.1 Curacin, descripcin y clasificacin de plantas fsiles 15

5.2 Anlisis del margen de la hoja (LMA) 16

5.3 Anlisis del rea de la hoja (LAA) 17

7.1 Datos Paleoclimticos 21

7.2 Implicaciones Paleoclimticas 22

7.3 Interpretacin Paleoecolgica 26

Apndice 1 Formato de descripcin morfolgica 36

Apndice 2 Ilustraciones de algunos morfotipos de la Megaflora del

Apndice 3 Caracteres diagnostico de la Megaflora del Cerrejn 45

Apndice 4 Nmero total de especimenes y abundancia de cada

Apndice 5 Rango de tamaos presentes en cada morfotipo y

Tabla 1 Tipos de Margen y rangos de tamaos presentes en cada

Figura 1 Predicciones de temperatura ocenica y terrestre

Figura 2 Transporte de calor ocenico implicado bajo diferentes

Figura 3 Simulacin de una corriente circumglobal en bajas latitudes

Figura 4 Ubicacin de la Cuenca Cesar-Ranchera y mina de Carbn el

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Figura 6 Localidades 0319 y 0318, Pit Tabaco High Deep 14

Figura 7 Predicciones y MAT obtenida por este estudio 23

Figura 8 Predicciones y MAP obtenida por este estudio 24

Figura 9 Gradiente de temperatura latitudinal reconstruido y

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