Fisiologa del Sistema Auditivo

En este captulo se examina la estructura y funcionamiento del odo, con el fin de l

ograr una mejor comprensin
de los fenmenos y modelos psicoacsticos. Se estudia la anatoma y la fisiologa del ap
arato auditivo, haciendo
nfasis en aquellas partes y estructuras del mismo ms importantes para el desarroll
o de modelos perceptuales.
III.1.- El sentido de la audicin y el sistema auditivo
La generacin de sensaciones auditivas en el ser humano es un proceso extraordinar
iamente complejo, el cual se
desarrolla en tres etapas bsicas:
Captacin y procesamiento mecnico de las ondas sonoras.
Conversin de la seal acstica (mecnica) en impulsos nerviosos, y transmisin d
dichos impulsos hasta los centros
sensoriales del cerebro.
Procesamiento neural de la informacin codificada en forma de impulsos nerv
iosos.
La captacin, procesamiento y transduccin de los estmulos sonoros se llevan a cabo e
n el odo propiamente
dicho, mientras que la etapa de procesamiento neural, en la cual se producen las
diversas sensaciones auditivas,
se encuentra ubicada en el cerebro. As pues, se pueden distinguir dos regiones o
partes del sistema auditivo: la
regin perifrica, en la cual los estmulos sonoros conservan su carcter original de on
das mecnicas hasta el
momento de su conversin en seales electroqumicas, y la regin central, en la cual se
transforman dichas
seales en sensaciones.
En la regin central tambin intervienen procesos cognitivos, mediante los cuales se
asigna un contexto y un
significado a los sonidos [1]; es decir, permiten reconocer una palabra o determ
inar que un sonido dado
corresponde a un violn o a un piano.
El presente trabajo se limita a estudiar y utilizar solamente los aspectos perce
ptuales del sistema auditivo; esto
es, aquellos que son independientes del contexto y del significado y que, en bue
na parte, se localizan en la regin
perifrica.
III.1.1 Regin perifrica del sistema auditivo
El odo o regin perifrica se divide usualmente en tres zonas, llamadas odo externo, od
o medio y odo interno,
de acuerdo a su ubicacin en el crneo, como puede verse en la Fig.III.1.
Fig.III.1. Anatoma del odo huma
no.
Los estmulos sonoros se propagan a travs de estas zonas, sufriendo diversas transf
ormaciones hasta su
conversin final en impulsos nerviosos. Tanto el procesamiento mecnico de las ondas
sonoras como la
conversin de stas en seales electroqumicas son procesos no lineales [2] [3], lo cual
dificulta la caracterizacin
y modelado de los fenmenos perceptuales.
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En las siguientes secciones de este captulo se estudia la anatoma y funcionamiento
de estas tres zonas del
odo, as como la propagacin y procesamiento del sonido a travs de las mismas.
III.2 Odo externo
III.2.1 Anatoma y funcionamiento
El odo externo (Fig. III.1) est formado por el pabelln auricular u oreja, el cual d
irige las ondas sonoras hacia el
conducto auditivo externo a travs del orificio auditivo. El otro extremo del cond
ucto auditivo se encuentra cubierto
por la membrana timpnica o tmpano, la cual constituye la entrada al odo medio. La f
uncin del odo externo es
la de recolectar las ondas sonoras y encauzarlas hacia el odo medio. Asimismo, el
conducto auditivo tiene dos
propsitos adicionales: proteger las delicadas estructuras del odo medio contra daos
y minimizar la distancia del
odo interno al cerebro, reduciendo el tiempo de propagacin de los impulsos nervios
os [3].
III.2.2 Respuesta en frecuencia y localizacin de las fuentes de sonido
El conducto auditivo es un "tubo" de unos 2 cm de longitud, el cual influye en l
a respuesta en frecuencia del
sistema auditivo. Dada la velocidad de propagacin del sonido en el aire (aprox. 3
34 m/s), dicha longitud
corresponde a 1/4 de la longitud de onda de una seal sonora de unos 4 kHz. Este e
s uno de los motivos por los
cuales el aparato auditivo presenta una mayor sensibilidad a las frecuencias cer
canas a los 4 kHz, como se ver
en el siguiente captulo.
Adicionalmente, el pabelln auricular, junto con la cabeza y los hombros, contribu
ye a modificar el espectro de la
seal sonora. Las seales sonoras que entran al conducto auditivo externo sufren efe
ctos de difraccin debidos a
la forma del pabelln auricular y la cabeza, y estos efectos varan segn la direccin d
e incidencia y el contenido
espectral de la seal; as, se altera el espectro sonoro debido a la difraccin [4]. E
stas alteraciones, en forma de
"picos" y "valles" en el espectro, son usadas por el sistema auditivo para deter
minar la procedencia del sonido en
el llamado "plano medio" (plano imaginario perpendicular a la recta que une ambo
s tmpanos) [1] [5].
III.3 Odo medio
III.3.1 Anatoma
El odo medio (Fig. III.2) est constituido por una cavidad llena de aire, dentro de
la cual se encuentran tres
huesecillos, denominados martillo, yunque y estribo, unidos entre s en forma arti
culada. Uno de los extremos del
martillo se encuentra adherido al tmpano, mientras que la base del estribo est uni
da mediante un anillo flexible a
las paredes de la ventana oval, orificio que constituye la va de entrada del soni
do al odo interno.
Finalmente, la cavidad del odo medio se comunica con el exterior del cuerpo a tra
vs de la trompa de Eustaquio,
la cual es un conducto que llega hasta las vas respiratorias y que permite iguala
r la presin del aire a ambos
lados del tmpano.
III.3.2 Propagacin del sonido y acople de impedancias
Los sonidos, formados por oscilaciones de las molculas del aire, son conducidos a
travs del conducto auditivo
hasta el tmpano. Los cambios de presin en la pared externa de la membrana timpnica,
 asociados a la seal
sonora, hacen que dicha membrana vibre siguiendo las oscilaciones de dicha seal.
Las vibraciones del tmpano se transmiten a lo largo de la cadena de huesecillos,
la cual opera como un sistema
de palancas [6] [3], de forma tal que la base del estribo vibra en la ventana ov
al (ver la Fig. III.2). Este huesecillo
se encuentra en contacto con uno de los fluidos contenidos en el odo interno; por
lo tanto, el tmpano y la cadena
de huesecillos actan como un mecanismo para transformar las vibraciones del aire
en vibraciones del fluido.
Fig. III.2. Propagacin del sonido a travs de
l odo medio e interno.
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Ahora bien, para lograr que la transferencia de potencia del aire al fluido sea
mxima, debe efectuarse un
acoplamiento entre la impedancia mecnica caracterstica del aire y la del fluido, p
uesto que esta ltima es mucho
mayor que la primera.
Un equivalente mecnico de un transformador (el acoplador de impedancias elctricas)
es, precisamente, una
palanca [3]; por ende, la cadena de huesecillos acta como acoplador de impedancia
s. Adems, la relacin entre
las superficies del tmpano y de la base del estribo (en la ventana oval) introduc
e un efecto de acoplamiento
adicional, logrndose una transformacin de impedancias del orden de 1:20 [4], con l
o cual se minimizan las
prdidas por reflexin.
El mximo acoplamiento se obtiene en el rango de frecuencias medias, en torno a 1
kHz [3]. En la Fig. III.3 se
representa en forma esquemtica la transmisin del sonido del odo externo al interno,
a travs del odo medio.
Fig. III.3. Esquema de la propagacin del soni
do a travs del odo medio.
III.3.3 Reflejo timpnico o acstico
Cuando se aplican sonidos de gran intensidad (> 90 dB SPL) al tmpano, los msculos
tensores del tmpano y el
estribo se contraen de forma automtica, modificando la caracterstica de transferen
cia del odo medio y
disminuyendo la cantidad de energa entregada al odo interno.
Este "control de ganancia" se denomina reflejo timpnico o auditivo, y tiene como
propsito proteger a las clulas
receptoras del odo interno frente a sobrecargas que puedan llegar a destruirlas.
Este reflejo no es instantneo,
sino que tarda de 40 a 160 ms en producirse [6].
El reflejo timpnico debe ser tomado en cuenta en cualquier modelo matemtico del pr
ocesamiento del sonido en
el aparato auditivo, siempre que se trabaje con sonidos de gran intensidad [7],
puesto que es un mecanismo no
lineal que introduce un trmino cuadrtico en la relacin entrada-salida del odo medio
[4].
III.3.4 Respuesta en frecuencia combinada del odo externo y el odo medio
El conjunto formado por el odo externo y el odo medio forman un sistema cuya respu
esta en frecuencia es de
tipo pasabajos [1], como se muestra en la Fig. III.4. En el intervalo cercano a
los 4 kHz se observa un pequeo
efecto de ganancia, debido a las caractersticas del conducto auditivo.
Esta respuesta slo es vlida cuando el sistema se comporta de modo lineal; es decir
, cuando la intensidad del
sonido no es muy elevada, para evitar que acte el reflejo timpnico.
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Fig. III.4. Respuesta en frecuencia combinada
del odo externo y el odo medio
III.4 Odo interno
El odo interno representa el final de la cadena de procesamiento mecnico del sonid
o, y en l se llevan a cabo
tres funciones primordiales: filtraje de la seal sonora, transduccin y generacin pr
obabilstica de impulsos
nerviosos [8].
III.4.1 Anatoma
En el odo interno se encuentra la cclea o caracol, la cual es un conducto rgido en
forma de espiral (ver la Fig.
III.1) de unos 35 mm de longitud, lleno con dos fluidos de distinta composicin.
El interior del conducto est dividido en sentido longitudinal por la membrana bas
ilar y la membrana de Reissner,
las cuales forman tres compartimientos o escalas (Fig. III.5). La escala vestibu
lar y la escala timpnica contienen
un mismo fluido (perilinfa), puesto que se interconectan por una pequea abertura
situada en el vrtice del
caracol, llamada helicotrema. Por el contrario, la escala media se encuentra ais
lada de las otras dos escalas, y
contiene un lquido de distinta composicin a la perilinfa (endolinfa).
La base del estribo, a travs de la ventana oval, est en contacto con el fluido de
la escala vestibular, mientras
que la escala timpnica desemboca en la cavidad del odo medio a travs de otra abertu
ra (ventana redonda)
sellada por una membrana flexible (membrana timpnica secundaria).
Sobre la membrana basilar y en el interior de la escala media se encuentra el rga
no de Corti (Fig. III.6), el cual
se extiende desde el vrtice hasta la base de la cclea y contiene las clulas ciliare
s que actan como
transductores de seales sonoras a impulsos nerviosos. Sobre las clulas ciliares se
ubica la membrana tectorial,
dentro de la cual se alojan las prolongaciones o cilios de las clulas ciliares ex
ternas.
Dependiendo de su ubicacin en el rgano de Corti, se pueden distinguir dos tipos de
clulas ciliares: internas y
externas. Existen alrededor de 3500 clulas ciliares internas y unas 20000 clulas e
xternas [6]. Ambos tipos de
clulas presentan conexiones o sinapsis con las fibras nerviosas aferentes (que tr
ansportan impulsos hacia el
cerebro) y eferentes (que transportan impulsos provenientes del cerebro), las cu
ales conforman el nervio auditivo.
Sin embargo, la distribucin de las fibras es muy desigual: ms del 90% de las fibra
s aferentes inervan a las
clulas ciliares internas, mientras que la mayora de las 500 fibras eferentes inerv
an a las clulas ciliares externas
[6] [3]. El propsito de ambos tipos de clulas y de la distribucin de las conexiones
nerviosas se estudia ms
adelante, en la seccin III.6, "Mecanismo de transduccin".
Fig. III. 5. Corte transversal d
e la cclea o caracol.
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Fig. III.6. rgano de Co
rti.
III.4.2 Propagacin del sonido en la cclea
Las oscilaciones del estribo (ver la Fig. III.2) provocan oscilaciones en el flu
ido de la escala vestibular (perilinfa).
La membrana de Reissner, la cual separa los fluidos de la escala vestibular y la
escala media, es sumamente
delgada y, en consecuencia, los lquidos en ambas escalas pueden tratarse como uno
solo desde el punto de
vista de la dinmica de los fluidos [3]. As, las oscilaciones en la perilinfa de la
escala vestibular se transmiten a la
endolinfa y de sta a la membrana basilar (Fig. III.7); la membrana basilar, a su
vez, provoca oscilaciones en el
fluido de la escala timpnica.
Puesto que tanto los fluidos como las paredes de la cclea son incompresibles, es
preciso compensar el
desplazamiento de los fluidos; esto se lleva a cabo en la membrana de la ventana
redonda, la cual permite "cerrar
el circuito hidrulico" [9].
Fig. III.7. Corte transversal de un
conducto de la cclea.
La propagacin de las oscilaciones del fluido en la escala vestibular a la timpnica
no slo se lleva a cabo a
travs de la membrana basilar; para sonidos de muy baja frecuencia, las vibracione
s se transmiten a travs de la
abertura situada en el vrtice de la cclea (helicotrema).
En conclusin, el sonido propagado a travs del odo externo y medio llega hasta la ccl
ea, donde las
oscilaciones en los fluidos hacen vibrar a la membrana basilar y a todas las est
ructuras que sta soporta.
III.5.La cclea como analizador en frecuencia
La membrana basilar es una estructura cuyo espesor y rigidez no es constante: ce
rca de la ventana oval, la
membrana es gruesa y rgida, pero a medida que se acerca hacia el vrtice de la cclea
se vuelve ms delgada y
flexible.
La rigidez decae casi exponencialmente con la distancia a la ventana oval; esta
variacin de la rigidez en funcin
de la posicin afecta la velocidad de propagacin de las ondas sonoras a lo largo de
ella [5] [9], y es responsable
en gran medida de un fenmeno muy importante: la selectividad en frecuencia del odo
interno.
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III.5.1.Ondas viajeras y transformacin de frecuencia a posicin
Las ondas de presin generadas en la perilinfa a travs de la ventana oval tienden a
desplazarse a lo largo de la
escala vestibular. Debido a que el fluido es incompresible la membrana basilar s
e deforma, y la ubicacin y
amplitud de dicha deformacin vara en el tiempo a medida que la onda de presin avanz
a a lo largo de la cclea.
Para comprender el modo de propagacin de las ondas de presin, supngase que se excit
a el sistema auditivo
con una seal sinusoidal de una frecuencia dada:
La membrana basilar vibrar sinusoidalmente, pero la amplitud de la vibr
acin ir en aumento a medida que se aleja
de la ventana oval (debido a la variacin en la velocidad de propagacin),
hasta llegar a un punto en el cual la
deformacin de la membrana basilar sea mxima; en ese punto de "resonancia
", la membrana basilar es
acsticamente "transparente" (es decir, se comporta como si tuviera un o
rificio) [5], de modo que la amplitud de la
vibracin y, por ende, la transmisin de la energa de la onda al fluido de
la escala timpnica es mxima en dicho
punto.
A partir de esa regin, la onda no puede propagarse eficientemente [9], de modo qu
e la amplitud de la vibracin
se atena muy rpidamente a medida que se acerca al helicotrema. En la Fig. III.8 se
observa la onda en la
membrana basilar en un instante de tiempo.
Fig. III.8. Onda viajera en la
membrana basilar.
En este modo de propagacin, las ondas de presin son ondas viajeras , en las cuales
(a diferencia de las ondas
estacionarias) no existen nodos [3]. En la Fig. III.9 se observa la amplitud de
oscilacin de la membrana basilar en
dos instantes de tiempo, junto con la envolvente de la onda viajera, en funcin de
la distancia al estribo.
La ubicacin del mximo de la envolvente de la onda viajera depende de la frecuencia
de la seal sonora, como
puede observarse en la Fig. III.10: mientras menor es la frecuencia del tono, ma
yor es la distancia que viaja la
onda a lo largo de la membrana antes de ser atenuada, y viceversa. De esta forma
, la membrana basilar dispersa
las distintas componentes de una seal de espectro complejo en posiciones bien def
inidas respecto a la ventana
oval [3].
Fig. III.9. Ondas viajeras para
un tono de 200 Hz.
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Fig. III.10. Transformacin de frecuencia a pos
icin en la membrana basilar.
III.5.2.Selectividad en frecuencia de la membrana basilar
Como se ha visto, las altas frecuencias contenidas en un estmulo sonoro se atenan
a medida que la onda se
desplaza hacia el helicotrema. As, se puede considerar a la membrana basilar como
un filtro pasabajos de
parmetros distribuidos [9]. Por otro lado, si se midiese la respuesta en frecuenc
ia en un punto dado de dicha
membrana1, se obtendra una respuesta de tipo pasabanda.
Este comportamiento de la membrana basilar puede modelarse, con un grado de apro
ximacin razonable, como
una lnea de transmisin no uniforme, representada en la Fig. III.11.
Cada etapa en paralelo representa un segmento corto de la membrana basilar. La c
orriente suministrada por la
fuente corresponde a la velocidad del estribo. Los inductores en serie y en para
lelo representan las masas del
fluido y de segmentos de la membrana basilar, respectivamente; los condensadores
representan la rigidez de la
membrana, y se asume que su valor vara exponencialmente segn la posicin. Las resist
encias representan
prdidas en la membrana.
Fig. III.11. Representacin de la membrana basila
r como una lnea de transmisin.
Este modelo pasivo presenta varios inconvenientes: no considera fenmenos activos
y no lineales de la
membrana, no es capaz de generar una respuesta pasabanda tan estrecha como las o
bservadas
experimentalmente en tejidos vivos y, adems, no toma en cuenta el hecho de que la
membrana basilar es una
estructura en tres dimensiones [5]. A pesar de ello, permite representar fcilment
e los fenmenos de resonancia y
de ondas viajeras.
En captulos posteriores se discute un modelo anlogo al anterior pero que resulta ms
til en la elaboracin de
modelos perceptuales, en el cual se representa el efecto de la membrana basilar
como el de un banco de filtros
pasabanda. Si bien los parmetros que definen dicho banco de filtros se obtendrn a
partir de consideraciones
psicoacsticas, y no fsicas o fisiolgicas, se debe tener en mente que tal modelo est
basado en las propiedades
fsicas observables de la membrana basilar y del odo interno en general.
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III.6.Mecanismo de transduccin
III.6.1.Interaccin entre las membranas basilar y tectorial
El proceso de transduccin o conversin de seal mecnica a electroqumica se desarrolla e
n el rgano de Corti,
situado sobre la membrana basilar.
Las vibraciones de la membrana basilar hacen que sta se mueva en sentido vertical
. A su vez la membrana
tectorial, ubicada sobre las clulas ciliares (los transductores), vibra igualment
e; sin embargo, dado que los ejes
de movimiento de ambas membranas son distintos, el efecto final es el de un desp
lazamiento "lateral" de la
membrana tectorial con respecto a la membrana basilar.
Como resultado, los cilios de las clulas ciliares externas se "doblan" hacia un l
ado u otro (hacia la derecha, en la
Fig. III.12, cuando la membrana basilar "sube").
En el caso de las clulas internas, aun cuando sus cilios no estn en contacto direc
to con la membrana tectorial,
los desplazamientos del lquido y su alta viscosidad (relativa a las dimensiones d
e los cilios) hacen que dichos
cilios se doblen tambin en la misma direccin [9].
Fig. III.12. Desplazamiento relativo de la
s membranas basilar y tectorial.
III.6.2.Clulas ciliares y potenciales elctricos
La diferencia fundamental entre los dos fluidos de la cclea, la perilinfa y la en
dolinfa, estriba en las distintas
concentraciones de iones en los dos fluidos. De esta manera, la endolinfa se enc
uentra a un potencial elctrico
ligeramente positivo (ver Fig. III.13) respecto a la perilinfa [3].
 Fig. III.13. Potenciales elctricos en el rgano d
e Corti y los fluidos de la cclea.
Por otro lado, los movimientos de los cilios en una direccin determinada (hacia l
a derecha, en la Fig. III.12)
hacen que la conductividad de la membrana de las clulas ciliares aumente [8]. Deb
ido a las diferencias de
potencial existentes, los cambios en la membrana modulan una corriente elctrica q
ue fluye a travs de las
clulas ciliares.
La consiguiente disminucin en el potencial interno de las clulas internas provoca
la activacin de los terminales
nerviosos aferentes, generndose un impulso nervioso que viaja hacia el cerebro. P
or el contrario, cuando los
cilios se doblan en la direccin opuesta, la conductividad de la membrana disminuy
e y se inhibe la generacin de
dichos impulsos.
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Se pueden destacar dos aspectos de este proceso de transduccin: primero, que la g
eneracin de impulsos
nerviosos es un fenmeno probabilstico; segundo, que el proceso se comporta como un
rectificador de media
onda [2], puesto que la probabilidad de activacin de las fibras nerviosas "sigue"
a las porciones "positivas" de la
seal sonora (equivalentes a desplazamientos hacia "arriba" de la membrana basilar
, en la Fig. III.12), mientras
que se hace cero en las porciones "negativas" de la onda.
III.6.3.Interaccin entre clulas ciliares internas y externas
Como se dijo en la seccin III.4.1, las fibras aferentes estn conectadas mayormente
con las clulas ciliares
internas, por lo que es posible concluir con certeza que stas son los verdaderos
"sensores" del odo. Por el
contrario, el papel de las clulas ciliares externas (ms numerosas que las internas
) era objeto de especulaciones
hasta hace pocos aos [8].
Recientemente se ha comprobado que dichas clulas no operan como receptores, sino
como "msculos" [9], es
decir, como elementos mviles que pueden modificar las oscilaciones en la membrana
basilar.
La actuacin de las clulas ciliares externas parece ser la siguiente [8] [9] [3]: p
ara niveles de seal elevados, el
movimiento del fluido que rodea los cilios de las clulas internas es suficiente p
ara doblarlos, y las clulas
externas se saturan. Sin embargo, cuando los niveles de seal son bajos, los despl
azamientos de los cilios de las
clulas internas son muy pequeos para activarlas; en este caso, las clulas externas
se "alargan", aumentando
la magnitud de la oscilacin hasta que se saturan.
Este es un proceso no lineal de realimentacin positiva de la energa mecnica, de mod
o que las clulas ciliares
externas actan como un control automtico de ganancia, aumentando la sensibilidad d
el odo.
Este nuevo modelo del mecanismo de transduccin nos indica que el conjunto formado
por la membrana basilar y
sus estructuras anexas forman un sistema activo, no lineal y con realimentacin [3
], y permite explicar dos
fenmenos asociados al odo interno: el "tono de combinacin", generado a partir de do
s tonos de distinta
frecuencia por un elemento no lineal que contiene un trmino cbico [4], y las "emis
iones otoacsticas", las cuales
consisten en tonos generados en el odo interno en forma espontnea o estimulada [10
], y que pueden llegar a
ser audibles.
III.6.4.Selectividad en frecuencia de la cclea
Debido a la accin de filtraje de la membrana basilar, cada clula transductora proc
esa una versin del estmulo
sonoro filtrada de modo diferente [9]. Esta accin de filtraje de la membrana basi
lar por s sola equivale a la de
filtros cuya respuesta en frecuencia es relativamente "ancha". Ahora bien, la re
alimentacin positiva provocada
por las clulas ciliares externas contribuye a aumentar la selectividad del sistem
a auditivo.
Esto puede comprobarse midiendo la respuesta de una nica fibra nerviosa ante vari
aciones en la frecuencia y la
amplitud del estmulo sonoro [8]; las curvas de sintona as obtenidas indican una res
puesta de tipo pasabanda
mucho ms angosta que la debida al efecto de la membrana basilar como elemento pas
ivo.
Adicionalmente, experimentos recientes han permitido determinar que la selectivi
dad del odo interno es
virtualmente idntica a la selectividad del sistema auditivo en su totalidad, esti
mada por mtodos psicoacsticos
[8].
III.7.Procesamiento a nivel neural
Los impulsos nerviosos generados en el odo interno contienen (en forma codificada
) informacin acerca de la
amplitud y el contenido espectral de la seal sonora; estos dos parmetros estn repre
sentados por la tasa de
impulsos y la distribucin de los mismos en las distintas fibras, respectivamente
[8].
Las fibras nerviosas aferentes llevan esta informacin hasta diversos lugares del
cerebro [6]. En ste se
encuentran estructuras de mayor o menor complejidad, encargadas de procesar dist
intos aspectos de la
informacin.
Por ejemplo, en los centros "inferiores" del cerebro se recibe, procesa e interc
ambia informacin proveniente de
ambos odos, con el fin de determinar la localizacin de las fuentes del sonido en e
l plano horizontal en funcin de
los retardos interaurales, mientras que en los centros "superiores" de la cortez
a existen estructuras ms
especializadas que responden a estmulos ms complejos [3]. La informacin transmitida
por el nervio auditivo se
utiliza finalmente para generar lo que se conoce como "sensaciones".
Hasta ahora se ha visto que las distintas partes del sistema auditivo son suscep
tibles de ser modeladas
matemticamente, en trminos de su comportamiento como sistemas fsicos.
Se podra por tanto pensar que el modelo perceptual ideal es aquel que simula, en
trminos de los procesos
fsicos y fisiolgicos, todas las etapas del sistema auditivo, incluyendo la etapa d
e procesamiento neural en el
cerebro. Sin embargo, la comprensin que se tiene acerca de lo que ocurre en las e
structuras cerebrales es muy
limitada, especialmente en lo relativo a los centros "superiores" del cerebro [3
]. Por lo tanto, es necesario recurrir
a la descripcin psicoacstica de los fenmenos perceptuales y de las sensaciones.
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Referencias Bibliogrficas del Captulo: Fisiologa del
Sistema Auditivo
[1] Stuart, J. R.: "Estimating the significance of errors in audio systems", Aud
io Engineering Society Preprint,
presentado en la 91 convencin de la AES, Nueva York, 1991 (Preprint 3208).
[2] Schroeder, M. R. y Hall, J. L.: "Model for mechanical to neural transduction
in the auditory receptor", Journal of
the Acoustical Society of America, vol. 55, n 5, pp. 1055-1060, Mayo 1974.
[3] Zwicker, E. y Fastl, H.: Psychoacoustics: Facts and Models, Springer, Berln,
1990.
[4] Schroeder, M. R.: "Models of hearing", Proceedings of the IEEE, vol. 63, n 9,
pp. 1332-1350, Septiembre
1975.
[5] Allen, J. B.: "Cochlear modeling", IEEE ASSP Magazine, vol. 1, n 1, pp. 3-29,
Enero 1985.
[6] Ganong, W. F.: Fisiologa mdica, El Manual Moderno, Mxico, 1988, 11 edicin.
[7] Stuart, J. R.: "Implementation and measurement with respect to human auditor
y capabilities", Proceedings of
the AES UK Conference on DSP, pp. 45-61, 1992.
[8] Evans, E. F.: "Basic physiology of the hearing mechanism", Proceedings of th
e 12th International AES
Conference, pp. 11-21, Junio 1993.
[9] Lyon, R. y Mead, C.: "An analog electronic cochlea", IEEE Transactions on AS
SP, vol. 36, n 7, pp. 1119-1134,
Julio 1988.
[10] Kemp, D. T.: "Stimulated acoustic emissions from within the human auditory
system", Journal of the
Acoustical Society of America, vol. 64, n 5, pp. 1386-1391, Noviembre 1978.
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