UNIVERSIDADE FEDERAL DO PIAU

CAMPUS PROFESSORA CINOBELINA ELVAS

CURSO: ENGENHARIA FLORESTAL
DISCIPLINA: FISIOLOGIA VEGETAL
DOCENTE: LARISSA DE OLIVEIRA FONTES

AUXINAS

CARLOS ENRIQUE SILVA SANTOS

BOM JESUS PI
JANEIRO DE 2017
INTRODUO
A forma e a funo dos organismos multicelulares no poderiam ser
mantidas sem uma eficiente comunicao entre clulas, tecidos e rgos. Nos
vegetais superiores, a regulao e a coordenao do metabolismo, o
crescimento e a morfognese muitas vezes dependem de sinais qumicos de
uma parte da planta para outra. Essa ideia surgiu no sculo XIX com o botnico
alemo Julius von Sachs (1832-1897). Ele props que mensageiros qumicos
so os responsveis pela formao e pelo crescimento de diferentes rgos
vegetais. Sugeriu tambm que os fatores externos, como a gravidade, poderiam
afetar a distribuio dessas substncias na planta. Embora Sachs no soubesse
a identidade desses mensageiros qumicos, suas ideias levaram sua
descoberta definitiva desses compostos. Esses mensageiros qumicos nos
vegetais so os hormnios vegetais ou fitohormnio. um composto orgnico
de ocorrncia natural, produzido na planta, o qual a baixa concentrao
promove, inibe ou modifica processos morfolgicos e fisiolgicos do vegetal. No
geral, so substncias que atuam ou no diretamente sobre os tecidos e rgos
que os produzem (existem hormnios que so transportados para outros locais,
no atuando em seus locais de sntese), ativos em quantidades muito pequenas,
produzindo respostas fisiolgicas especificas (florao, crescimento,
amadurecimento de frutos etc).
O desenvolvimento vegetal regulado por cinco tipos principais de
hormnios: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno, cido abscsico.
AUXINAS
As auxinas foi o primeiro hormnio vegetal descoberto e, os primeiros
estudos fisiolgicos acerca do mecanismo de expanso celular vegetal foram
focalizados na ao desse hormnio. As auxinas so os hormnios vegetais
mais importantes presentes na planta, sendo responsveis pelo crescimento do
vegetal. Produzidas no pice da planta, as auxinas so distribudas do pice para
o todo o resto do corpo do vegetal. As auxinas so produzidas nos embries,
nas gemas e nas folhas jovens, sendo que a auxina mais comum o AIA (cido
indolactico). A auxina e a citocinina diferem dos demais hormnios vegetais e
agentes de sinalizao porque elas so necessrias para a viabilidade do
embrio vegetal. Enquanto, os demais hormnios vegetais parecem agir como
reguladores de processos distintos do desenvolvimento, a auxina e a citocinina
parecem ser, em certo nvel, necessrias mais ou menos continuamente.
BREVE HISTRICO
Durante o final do sculo XIX, Charles Darwin e seu filho Francis Darwin
estudaram o fenmeno do crescimento vegetal envolvendo tropismos. Um dos
seus interesses era a curvatura da planta em direo luz. O fenmeno,
provocado pelo crescimento diferencial, chamado de fototropismo. Em alguns
experimentos os Darwins utilizaram plntulas de alpiste, nas quais, como em
muitas outras gramneas, as folhas mais jovens so revestidas por um rgo
protetor chamado coleptilo.
 Os coleptilos so muito sensveis luz, especialmente luz azul. Se
forem iluminados unilateralmente com um pulso curto de luz azul fraca, eles se
curvam (crescem) em direo fonte luz. Os Darwins descobriram que o pice
dos coleptilos percebia a luz, pois, se fosse coberto com papel alumnio, a
curvatura do coleptilo no era observada. Porm, a regio do coleptilo que era
responsvel pela curvatura em direo luz, a zona de crescimento, localizava-
se vrios milmetros abaixo do pice.
Assim, concluram que algum tipo de sinal era produzido no pice,
deslocava-se at a zona de crescimento, ocasionando o crescimento mais rpido
do lado sombreado do que o lado iluminado.
Seguiu-se ento um longo perodo de experimentao sobre a natureza
do estimulo do crescimento em coleptilos. A pesquisa culminou com a
demonstrao em 1926, por First Went, da presena de um composto promotor
de crescimento no pice dos coleptilos de aveia. J havia sido demostrado que
se extremidade do coleptilo fosse retirada, o crescimento desse rgo cessava.
Alguns pesquisadores anteriores tentaram isolar e identificar esse
composto, macerando o coleptilo e testando a atividade dos extratos. Essa
abordagem falhou, porque a macerao liberava, no extrato, substancias
inibidoras, que normalmente encontrava-se em diferentes compartimentos na
clula.
A maior descoberta de Went foi evitar a macerao, permitindo que o
composto se difundisse dos pices removidos de coleptilos diretamente em
blocos de gelatina. Se colocados assimetricamente sobre um coleptilo
decapitado, tais blocos poderiam ser testados quanto sua capacidade de
provocar curvatura na ausncia de uma fonte de luz unilateral. Pelo fato de
promover o crescimento das sees de coleptilo, essa substncia foi chamada
de auxina, termo originrio do grego auxein, cujo significado aumentar ou
crescer.
TIPOS DE AUXINAS
Auxina natural: De modo geral, a auxina natural mais abundante o AIA.
Entretanto, dependendo da espcie, da idade da planta, da estao do ano e
das condies sob as quais a planta se desenvolve, outras auxinas naturais
podem ser encontradas: 4Cl-AIA; AIB.
Auxinas sintticas ou substncias reguladoras do crescimento vegetal:
Dentre as auxinas sintticas, isto , aquelas sintetizadas em laboratrios e que
causam muitas respostas fisiolgicas comuns ao AIA, encontram-se: o -ANA;
2,4-D; 2,4,5-T; o dicamba e o picloram, sendo estes ltimos usados como
herbicidas, isto , auxinas sintticas de ao herbicida. De um modo geral, as
auxinas sintticas so denominadas se substncias reguladoras do crescimento
vegetal, enquanto o emprego do termo hormnio vegetal ou fitohormnio tem
ficado restrito s auxinas naturais.
LOCAIS DE SNTESE DE AUXINA
Em geral, a biossntese do AIA est associada com os locais de diviso
celular rpida, especialmente regies meristemticas, pices caulinares, folhas
jovens, flores, frutos em desenvolvimento e sementes. Esses locais so
considerados os centros primrios de produo do AIA, embora, em nveis
inferiores, essa auxina possa tambm ser produzida em folhas maduras e,
mesmo, nos pices radiculares. Movem-se do pice para a base (baspeta).
Movem-se primariamente pelas clulas parenquimticas que circundam os
tecidos vasculares.
BIOSSNTESE
A biossntese do AIA ocorre nos tecidos com rpida diviso e crescimento
celular, especialmente nas partes areas. Existem mltiplas rotas para a
biossntese de AIA, sendo indicado como o provvel precursor, o aminocido
triptofano. Muitas evidncias tm demonstrado que os vegetais convertem
triptofano em AIA atravs de vrias rotas, como a rota do cido indol 3-pirvico
(AIP) que provavelmente a mais comum das vias dependentes do triptofano.
Primeiro ocorre uma reao de desaminao para formar o cido indol 3-
pirvico, em seguida acontece uma descarboxilao para formar o indol-3-
acetaldedo, o qual oxidado a cido Indol3-Actico por uma desidrogenase
especfica.
A rota da triptamina (TAM) acontece o inverso do AIP, acontece primeiro
a descarboxilao pra em seguida acontecer a desaminao e formar o indol-3-
acetaldedo.
As espcies que no utilizam a rota do AIP utilizam a TAM, apenas em
um caso (tomateiro), h evidencias de ambas as rotas. Embora haja suspeita da
existncia de uma via independente do triptofano para a biossntese de AIA,
nenhuma das abordagens genticas disponveis pode confirmar.
SENSIBILIDADE DE DIFERENTES RGOS A DIFERENTE
CONCENTRAES DE AUXINAS
As auxinas tambm promovem o crescimento de razes e caules, atravs
do alongamento das clulas recm-formadas nos meristemas, porm a
sensibilidade das clulas auxina varia de um rgo da planta para outro (ex:
raiz e caule).
 Vamos analisar primeiramente a concentrao associada ao tipo de tecido
ou rgo. Existe uma faixa de concentrao tima para que o hormnio seja
efetivo. Abaixo da faixa tima no h resposta fisiolgica e acima dela o
hormnio apresenta um efeito inibitrio. Normalmente so obtidas respostas de
crescimento com baixssimas concentraes hormonais de at no mximo 1,0
mM. Na figura 1, observamos que as concentraes mais efetivas do hormnio
da classe auxina para o crescimento so baixas. Note que, no pico mximo de
crescimento das razes (A1), nenhum outro rgo comeou seu processo de
crescimento, mas na medida em que o crescimento das razes comea a ser
inibido, devido ao aumento nas concentraes de auxina, os ramos comeam a
se desenvolver (A2). Os ramos alcanam um mximo de crescimento (A3),
quando o desenvolvimento do caule ainda muito incipiente. Com o aumento da
concentrao de auxina, os ramos tm seu crescimento inibido, enquanto que o
caule ainda no alcanou seu crescimento mximo (A4), que ocorrer quando o
rgo estiver exposto a uma concentrao maior de auxina (A5). Concentraes
de auxinas superior quela encontrada em A5 levaro inibio do crescimento
do caule.
Como a concentrao ideal crtica para a ao do hormnio, existem
nas plantas mecanismos de controle fino da quantidade de hormnios livres, em
nvel de clulas, tecidos e at mesmo rgos vegetais. O controle para cada um
dos diferentes hormnios envolve formao de conjugados e degradao.
CONJUGAO DO AIA
Embora o AIA livre seja a forma biologicamente ativa do hormnio, a
grande maioria da auxina dos vegetais encontrada no estado covalentemente
ligado. Essas auxinas conjugadas, ou ligadas, foram identificadas em todos os
vegetais superiores e so consideradas hormnios inativos. O composto ao qual
a auxina est conjugada e a extenso da conjugao depende de enzimas
especificas. Estas conjugaes permitem a reduo do contedo de auxinas
livres nos vegetais. As concentraes mais altas de auxinas livres nos vegetais
so encontradas nos meristemas apicais da parte area e nas folhas jovens, pois
eles so os principais locais de biossntese deste hormnio. No entanto, as
auxinas esto amplamente distribudas na planta. Foi demostrado que estmulos
ambientais, como a luz e a gravidade, afetam tanto a taxa de conjugao de
auxina (remoo da auxina livre) quanto a de liberao de auxina de auxina livre
(hidrlise da auxina conjugada). A formao de auxina conjugada pode ter outras
funes, incluindo reserva ou proteo contra a degradao oxidativa.
DEGRADAO DO AIA
Nos tecidos vegetais, o AIA inativado imediatamente aps ou
concomitantemente com a ao promotora do crescimento. Sua degradao se
faz por meio da oxidao, que pode ocorrer tanto na cadeia lateral (com
descarboxilao) quanto no anel indlico (sem descarboxilao). A
descarboxilao oxidativa do AIA catalisada por enzimas do tipo peroxidase
(VIA DAS PEROXIDADES), tambm chamadas de AIA-oxidases, as quais
existem em numerosas formas isoenzimticas nas plantas.
As auxinas sintticas e as formas conjugadas de AIA no so desativadas
por peroxidades, persistindo por mais tempo nas plantas em comparao com o
AIA. Por esse motivo, tambm se atribui conjugao do AIA a funo de
proteo contra degradao. A oxidao do anel indlico um segundo caminho
de degradao do AIA, sendo atualmente considerada a rota mais importante de
degradao do AIA (VIA NODESCARBOXILATIVA). A atividade enzimtica
envolvida nesse passo ainda desconhecida. O produto final do catabolismo do
AIA o AIA-Ox (cido oxindol-3-actico).

O TRASNPORTE DA AUXINA
A principal forma que as auxinas so transportadas a partir do eixo
pice-base, isto , transporte polar. Aps os experimentos de Went foi
descoberto que o AIA se movia principalmente da extremidade apical para a
poro basal (transporte baspeto). A auxina o nico fitohormnio que
apresenta transporte polar. O gradiente longitudinal da auxina da parte area
para a raiz afeta vrios processos de desenvolvimento, incluindo alongamento
do caule, dominncia apical, cicatrizao de leses e a senescncia foliar. O
transporte acrpeto (em direo ao pice) ocorre em razes. O transporte polar
no afetado pela orientao do tecido (pelo menos em curtos perodos de
tempo), razo pela qual no dependente da gravidade. O transporte polar
ocorre especialmente de clula para a clula, sendo sada de auxina na clula
denominada efluxo e a sua entrada influxo, sendo o processo dependente de
energia, pois foi evidenciado que este tipo de transporte afetado por O2 e
inibidores metablicos. Embora o transporte polar seja a principal forma de
transporte das auxinas, estes hormnios podem ser transportados de forma no
polar pelo floema, especialmente em folhas maduras, podendo se mover de
forma mais rpida que o transporte polar de forma ascendente ou descendente,
sendo uma translocao passiva, independente de energia.

EFEITOS FISIOLGICOS E MECANISMO DE AO

Os efeitos fisiolgicos mediados pelas auxinas so extremamente
variados. Esta classe regula os mais diversos processos de crescimento em
diferentes rgos, exibindo competncias qualitativas diferenciadas. Apresenta
um papel marcante no alongamento ou expanso celular, dominncia apical,
formao do gancho apical, desenvolvimento de razes, desenvolvimento de
flores e frutos e absciso foliar.
O constante suprimento de auxinas para a regio subapical do caule ou
do coleptilo requerido para o continuado alongamento das clulas. A relao
entre auxinas e o controle do crescimento em alongamento da raiz tem sido bem
mais difcil de demonstrar. Originalmente foi proposto que respostas de razes e
da parte area s auxinas eram similares, exceto que a concentrao tima de
auxina muito menor nas razes. Assim, o crescimento da raiz seria fortemente
inibido pela auxina em concentraes que promovem alongamento em caules e
em coleptilos. Esta inibio do crescimento pode estar associada ao estmulo
na sntese de etileno, pelas altas concentraes de auxinas.
Para que ocorra o crescimento, a clula deve absorver gua atravs da
membrana plasmtica, o que impulsionado pelo gradiente de potencial hdrico
(o potencial hdrico no interior da clula menor que no meio externo ou no
apoplasto). A entrada de gua na clula produz um aumento no potencial de
turgescncia, que atua sobre a parede celular.
 Quando o valor de p supera a presso limite (Y), a parede se distende
e a clula cresce. Clulas com paredes mais extensveis crescem com maior
facilidade. Muitas evidncias indicam que a auxina causa um aumento na
extensibilidade da parede (m), ou seja, na presena de auxina a parede celular
se distende mais facilmente e, consequentemente, a clula se expande.
A hiptese aceita para explicar o efeito da auxina no alongamento celular
conhecida como HIPTESE DO CRESCIMENTO CIDO. Esta hiptese
estabelece que a auxina causa um aumento no efluxo de H+, com conseqente
queda no pH do apoplasto. Isto ativa inicialmente as expansinas (grupo de
protenas) que atuam quebrando a spontes de hidrognio das ligaes cruzadas
entre as microfibrilas de celulose e as hemiceluloses. Aps, outras enzimas so
ativadas (hidrolases, pectinases, celulases e hemicelulases) que podem atuar
sobre os componentes da parede celular, provocando seu afrouxamento e
aumentando sua extensibilidade.
De acordo com essa hiptese, a auxina poderia aumentar a taxa de efluxo
de H+ atravs da membrana plasmtica agindo sobre os seguintes processos:
aumentando a atividade da H+ATPase ou aumentando a sntese da H+-ATPase.
importante destacar que a acidificao da parede celular no a nica
maneira pela qual a auxina induz o alongamento de clulas de plantas. A auxina
deve afetar outros importantes processos relacionados ao crescimento celular,
tais como, absoro e produo de solutos osmticos, alm de controlar o
crescimento e a manuteno da estrutura da parede celular. A absoro de
solutos, como j vimos, depende, em grande parte, da atividade da H+ATPase,
a qual induzida pela auxina. A auxina tambm aumenta a atividade de certas
enzimas envolvidas na biossntese de polissacardeos. Esses polissacardeos
podem ser utilizados na sntese de novos materiais da parede celular,
contribuindo para a continuao do crescimento celular.
CRESCIMENTO
A auxina, alm de induzir a acidificao da parede celular e o consequente
afrouxamento, induz: aumentos na absoro de solutos osmticos (K+, por
exemplo). Chamamos de mecanismos de osmorregulao induzida por auxina
(o ANA aumenta o nmero de canais de K+ na membrana plasmtica); atividade
de certas enzimas relacionadas com a biossntese de polissacardeos de parede;
pode induzir a sntese de outros hormnios (AG1). O AG1 apresenta tambm
efeito sobre o alongamento celular. A induo da biossntese de AG1 por AIA foi
descoberta durante a investigao para saber por que a decapitao do caule
de ervilha eliminava sua capacidade de sintetizar AG1 a partir de seu precursor
AG20. Como o cido giberlico conhecido por sua ao sobre o alongamento
celular de caules, fica ento caracterizada uma ao sinergtica entre a auxina
e a giberelina na expanso celular.
Ressalta-se que as giberelinas assim como as auxinas tambm so
produzidas no pice do caule pelas clulas meristemticas, nas sementes, nos
frutos e em folhas. As funes desse hormnio assim como na auxina, tambm
 promover o alongamento das clulas, s que alm do alongamento esse
hormnio estimula a diviso celular. A giberelina um hormnio que tambm
est associada ao crescimento das plantas, apenas do caule e folhas, e no
processo de germinao e que a mesma tambm participa da formao dos
frutos partenocrpicos.
DOMINNCIA APICAL
Na maioria das plantas superiores, o crescimento da gema apical inibe o
desenvolvimento das gemas laterais (axilares) e este fenmeno fisiolgico
conhecido como dominncia apical. A remoo do pice caulinar (decapitao)
em geral resulta no crescimento de uma ou mais gemas laterais. A auxina
produzida no pice caulinar inibe o crescimento das gemas laterais de trs
maneiras:
Modelo de inibio direta: de acordo com esse modelo, a
concentrao ideal de auxina para estimular o crescimento da
gema axilar seria muito mais baixa que o teor de auxina necessrio
ao crescimento do pice caulinar;
Modelo da relao com outros hormnios: Outros hormnios,
principalmente citocininas e cido abssico (ABA), podem tambm
estar envolvidos com o mecanismo da dominncia apical, mas a
natureza dessa interao no est totalmente esclarecida, as
citocininas podem antagonizar a auxina.
FORMAO DO GANCHO APICAL
A formao do gancho apical se explica pelo fato dessa curvatura ter sua
origem em um crescimento diferencial entre o lado interno do gancho (face
cncava) e o lado externo (face convexa), o qual cresce mais rapidamente.
DESENVOLVIMENTO DAS RAZES
O contedo de auxina da raiz primria tem origem principalmente no
transporte polar desse hormnio da parte area; todavia, existe tambm em
escala relativamente menor na sntese de novo no prprio pice da raiz. O nvel
de auxina resultante dessas duas vias , ento, adequado para proporcionar o
crescimento das clulas radiculares num processo de desenvolvimento normal.
As razes laterais so normalmente formadas acima das regies de
alongamento e de maturao (regio dos pelos absorventes) na raiz primria.
Certas clulas da camada do periciclo, responsivas auxina, iniciam o processo
de diviso celular, formando o primrdio da raiz lateral. Este se desenvolve,
atravessando radialmente o crtex e emergindo atravs da epiderme.
O efeito de estmulo da auxina na formao de razes adventcias tem sido
muito til para a propagao vegetativa de plantas por estaquia. Folhas ou
estacas caulinares de vrias plantas, quando colocadas em gua ou em um
substrato mido, normalmente formam razes adventcias prximas regio do
corte. O enraizamento acontece em decorrncia do acmulo de AIA na poro
imediatamente superior ao corte, j que o transporte polar de auxina
interrompido nessa regio. As principais auxinas usadas no enraizamento so:
AIA, AIB e ANA.
As Citocininas esto muito relacionadas com as auxinas, pois elas
estimulam a diviso celular e so encontradas em locais onde a intensa
proliferao celular. Esse hormnio atua junto com a auxina na dominncia
apical, porm eles apresentam efeitos contrrios. A auxina produzida na gema
apical promove a inibio das gemas laterais, e a Citocinina promove o
desenvolvimento das gemas laterais. Quando a gema apical a retirada, como por
exemplo na poda, as Citocininas que iro atuar nas gemas laterais e promover
o crescimento dos ramos laterais.
Um outro exemplo da relao da citocinina com a auxina quando um
fragmento de uma planta, um pedao de parnquima, por exemplo, colocado
em um meio de cultura contendo todos os nutrientes essenciais sua
sobrevivncia as clulas podem crescer, mas no se dividem. Se adicionarmos
apenas citocinina a esse meio, nada acontece, mas se adicionarmos tambm
auxina, as clulas passam a se dividir e podem se diferenciar em diversos
rgos. O tipo de rgo que surge em uma cultura de tecidos vegetais depende
da relao entre as quantidades de citocinina e auxina adicionadas ao meio.
Quando as concentraes dos dois hormnios so iguais, as clulas se
multiplicam, mas no se diferenciam, formando uma massa de clulas
denominada calo. Se a concentrao de auxina for maior que a de citocinina, o
calo forma razes. Se, por outro lado, a concentrao de citocinina for maior do
que a de auxina, o calo forma brotos.
DESENVOLVIMENTO DE FLORES E FRUTOS
At o presente momento, no se conhece ao certo o papel das auxinas
na formao de flores; na maioria dos casos estudados, a aplicao de auxina
inibiu a produo de flores sob condies indutivas. Entretanto, essa inibio
parece ser um efeito secundrio, resultante da produo de etileno induzida por
auxina. A auxina est presente no gro de plen, no endosperma e no embrio
da semente. O gro de plen representa uma fonte rica em auxina e giberelina,
o fenmeno fisiolgico do desenvolvimento de frutos na ausncia de polinizao
e fertilizao conhecido como partenocarpia, e os frutos assim formados de
frutos partenocrpicos no possuem sementes, e so encontradas em plantas
normalmente melhoradas. H uma correlao positiva entre o aumento dos
nveis de auxinas e giberelinas no ovrio das flores, antes da fertilizao, e o
desenvolvimento de frutos partenocrpicos, h tambm uma correlao positiva
tambm existe entre o nmero de sementes e a manuteno do crescimento do
fruto, provavelmente, as auxinas causam um aumento na extensibilidade das
paredes celulares, culminando com uma maior absoro e reteno de gua e
solutos.
ABSIO FOLIAR
A absciso foliar quando as plantas perdem folhas, normal no seu
desenvolvimento, estratgia comum entre vrias espcies ocorre, na maioria dos
casos, numa camada de clulas anatomicamente distinta denominada de ZONA
DE ABSCISO, que, varia quanto sua espessura podendo ser em uma ou em
vrias camadas. Essas so normalmente caracterizadas como uma BANDA DE
CLULAS PEQUENAS, com denso contedo citoplasmtico. A aplicao de AIA
em estgios iniciais da absciso foliar geralmente atrasa a queda da folha;
todavia quando feita em estgios mais avanados do desenvolvimento, ela
acelera esse processo, provavelmente pela induo da sntese de etileno. Os
nveis de auxina nas folhas jovens alto e decresce acentuadamente medida
que a folga fica madura e so relativamente baixos em folhas com senescncia.
A auxina transportada pela lmina foliar impede a absciso. Entretanto, o etileno
tambm desempenha funo na regulao da absciso foliar.
O etileno, juntamente com a auxina participa da absciso das folhas. A
folha jovem tem a capacidade de sintetizar nveis de auxinas relativamente altos.
Durante a senescncia, a sntese de auxinas no limbo foliar diminui
consideravelmente, o que promove o rompimento do pecolo na camada de
absciso. Durante a senescncia, ao mesmo tempo que diminui o fluxo de
auxinas no pecolo, ocorre um aumento na produo de etileno na regio de
absciso. A queda no nvel de auxinas aparentemente torna as clulas da regio
de absciso mais sensveis ao do etileno. O etileno tambm inibe o
transporte de auxinas no pecolo e provoca a sntese e o transporte de enzimas
que atuam na parede celular (celulases) e na lamela mdia (pectinases). A
dissoluo parcial ou total da parede celular e da lamela mdia torna a regio de
absciso enfraquecida, do ponto de vista mecnico. Basta neste momento um
vento moderado para causar a quebra do feixe vascular e completar a separao
da folha do restante da planta.
AS AUXINAS E OS TROPISMOS NOS VEGETAIS
O estudo dos movimentos vegetais est includo na fisiologia vegetal,
contudo, sabe-se hoje, que nenhum estudo aprofundado deste tema seria capaz
de se aprender se conceitos relacionados outras cincias como a Botnica, a
Bioqumica, a Gentica, a Morfologia e muitos outros ramos da Biologia Vegetal
no fossem abordados. A maioria dos movimentos so reaes de crescimento,
sendo este, por sua vez, uma manifestao do desenvolvimento morfolgico,
como tal, controlada pelos hormnios.
TROPISMOS
So movimentos de curvatura orientados em relao a um excitante,
podendo ser negativos ou positivos. So positivos quando a curvatura se faz na
direo do excitante; em caso contrrio, so negativos. Dependendo do tipo de
estmulo, os tropismos podem ser classificados em: Fototropismo, Gravitropismo
ou Geotropismo, Tigmotropismo, Hidrotropismo e Quimiotropismo.
 FOTOTROPISMO
Este fenmeno, anteriormente chamado de heliotropismo (resposta luz
provinda do sol), acarreta em curvatura da planta, por meio de crescimento
diferencial, determinada pela luz., sendo largamente distribudo no reino vegetal.
Durante o final do sculo XIX, no ano de 1880, Charles Darwin e seu filho
Francis estudaram maciamente os fenmenos do crescimento vegetal
envolvendo tropismos, especialmente os fototropismos. Em alguns
experimentos, os Darwins utilizaram plntulas de alpiste (Phalaris canariensis),
nas quais, como em muitas outras gramneas, as folhas mais jovens so
revestidas por um rgo protetor chamado de coleptilo, sendo estes muito
sensveis luz, em especial luz azul. Em suas pesquisas, pai e filho verificaram
que se os coleptilos fossem iluminados unilateralmente com um pulso curto de
luz azul fraca, eles se curvavam (cresciam) em direo fonte de luz, em uma
hora e, assim, constataram que o pice do coleptilo percebia a luz, porm tal
fato no acontecia se a ponta fosse seccionada ou recoberta por um anteparo
opaco (papel alumnio, por exemplo). Quando o recobrimento era feito abaixo da
ponta, o fototropismo ainda era observado. No entanto, aumentada a intensidade
luminosa, a percepo tambm ocorria fora do pice. Ou seja, este mais
sensvel, respondendo mesmo em intensidade luminosa baixa.
A sensibilidade luz expressa intrinsecamente a relao entre dose e
resposta, por meio da qual pode-se aplicar a lei da reciprocidade, segundo a qual
a resposta proporcional durao da exposio, e a energia ou fluxo fotnico
(taxa de fluncia). Ento, o fluxo e durao criam uma reciprocidade entre si; um
aumentando, o outro pode diminuir. Isso parece ser verdadeiro para a resposta
de primeira ordem (resposta inicial, mais efmera), dentro de certos limites. As
respostas de curvatura de segunda ordem (que surgem aps exposies mais
prolongadas) so mais duradouras e dependem da durao e da taxa de fluncia
de forma cumulativa, de modo a haver saturao dos receptores. As concluses
dos experimentos levaram a crer que algum tipo de sinal era produzido no pice,
deslocava-se at a zona de crescimento, ocasionando o crescimento mais rpido
do lado sombreado do que o lado iluminado. Aps esta descoberta, seguiu-se,
ento, um extenso perodo de contnuas experimentaes envolvendo a
essncia do estmulo do crescimento em coleptilos que culminaram com a
demonstrao, por Cholodny, com pices de razes e Went, com pices de
coleptilos de aveia (Avena sativa), da presena de um composto promotor de
crescimento. J havia sido demonstrado que se a extremidade do coleptilo
fosse retirada, o crescimento desses rgos cessava. Sabendo desta limitao
Cholodny e Went evitaram, em suas pesquisas, a etapa da macerao,
permitindo que o composto promotor de crescimento se difundisse dos pices
removidos de coleptilos diretamente em blocos de gelatina. Se colocados
assimetricamente sobre um coleptilo decapitado, tais blocos poderiam ser
testados quanto sua capacidade de provocar curvatura na ausncia de uma
fonte de luz unilateral. Pelo fato de promover o crescimento das sees de
coleptilo, essa substncia foi chamada de auxina, termos originrios do grego
auxein, cujo significado aumentar ou crescer. Dos resultados obtidos
postulou-se a hiptese de Cholodny-Went que diz que a iluminao unilateral
induz a redistribuio da auxina endgena nas proximidades do pice. Essa
assimetria na distribuio da auxina mantida nessas condies, no transporte
baspeto desse fitohormnio, observado na regio de alongamento. As clulas
do lado sombreado receberiam mais auxina, estimulado o crescimento na parte
area e causando inibio deste nas razes. De acordo com a hiptese atual, o
gradiente na fosforilao da fototropina induz o movimento da auxina para o lado
sombreado do coleptilo. Uma vez alcanado o lado sombreado, a auxina
transportada para a zona de alongamento onde estimulada. A acelerao do
crescimento no lado sombreado e a diminuio no lado iluminado originam a
curvatura em direo a luz. Os testes do modelo proposto por Clolodny-Went
(pai e filho propuseram que alguma influncia , transpotada do pice para uma
regio de crescimento, era responsvel pela resposta do crescimento
assimtrico observada) usando de ensaios com blocos de gar/curvatura de
coleptilo, tem dado suporte s suposies do modelo, nas quais a auxina, nos
pices dos coleptilos, transportada lateralmente em resposta a luz unilateral.
A quantidade total de auxina que se difunde a partir da extremidade a
mesma tanto na presena de luz unilateral quanto na sua ausncia, indicando
que a luz no causa fotodestruio da auxina. Desse mondo consistente, as
hipteses de Clolodny-Went, o pH apoplstico no lado sombreado de um caule
ou coleptilo em curvatuda fototrpica mais cido do que o lado iluminado.
GRAVITROPISMO
Este fenmeno, anteriormente denominado de geotropismo, consiste na
resposta de crescimento na qual a planta se orienta em relao ao vetor
gravidade. Normalmente, as razes orientam-se positivamente em relao ao
estmulo gravidade, permitindo a ancoragem da planta ao solo, facilitando, desta
forma, a absoro de gua e nutrientes. A parte area, por sua vez, responde
negativamente ao estmulo, tornando possvel assim a captura mais
eficientemente da energia radiante necessria para a realizao e/ou controle de
fenmenos essenciais ao desenvolvimento, entre eles a fotossntese.
O sentido do crescimento dos rgos pode ser uma medida classificatria
destes em relao gravidade. Assim, existem rgos como estoles, rizomas
e galhos laterais que crescem em ngulo reto fora da gravidade e so
denominados de Diagravitrpicos e outros que crescem em ngulos diferentes
de 0 ou 90, como muitas razes secundrias, denominados de
Plagiogravitrpicos.
A percepo da gravidade em razes ocorre por meio dos Estatlitos,
identificados nas plantas como gros de amido encerrados na regio da coifa em
amiloplastos, junto ao pice meristemtico. A ideia que os gros sedimentar-
se-iam junto s membranas no lado inferior das clulas (estatcitos), e este seria
o sinal gravimtrico para o desenvolvimento. Isso explicaria as observaes
feitas anteriormente por Darwin de que razes com pontas seccionadas no
respondiam fora da gravidade. Entretanto mais tarde essa teoria foi
contestada, pois observouse que em plantas deixadas no escuro, nas quais o
amido era consumido, ainda assim ocorriam reaes gravitropicas.
Essa teoria foi contestada mais tarde, pois, em plantas deixadas no
escuro, nas quais o amido era consumido, ainda assim ocorriam reaes
gravitrpicas. Um exemplo disto o caso dos mutantes de Arabiclopsis
deficientes na formao de gros de amido, onde observou-se que ocorriam
reaes fora da gravidade, embora em intensidade menor, graas ao
movimento dos cloroplastos.
A frmula que expressa a estimulao gravitacional envolve o produto
entre a intensidade do estmulo e o tempo de aplicao, sendo a dose limiar
dependente da temperatura. Outros parmetros se tornam interessantes quando
se definem graviestmulos, so eles: tempo de apresentao, tempo de reao
e intensidade limiar.
O tempo de apresentao a durao mnima do estmulo para induzir a
curvatura, sendo, tambm, funo da temperatura. Este conceito no deve ser
confundido com o tempo de reao, pois, at haver a transduo da sequncia
de sinais, pode ocorrer um tempo bem maior. As etapas de transduo e
resposta do gravitropismo positivo apresentado pela maioria das razes esto
vinculadas distribuio de um inibidor (Figura 36), o qual se torna mais
concentrado do lado inferior da raiz. Dois fitohormnios prevalecem, AIA e ABA.
Embora o ABA possa inibir o crescimento das razes, a concentrao necessria
encontrada experimentalmente foi de 100 a 1.000 vezes maior do que a
ocorrente nas razes que respondem fora da gravidade. Outros pesquisadores
clamam por uma interao entre AIA e ABA.
Alm do gradiente diferencial de auxina, supe-se que tambm o on
clcio (Ca+2) parece estar envolvido nas respostas gravitrpicas. Da mesma
forma que os blocos com auxina colocada assimetricamente substituem a ponta
da raiz seccionada, gar com ons de Ca+2 podem provocar o mesmo efeito. A
explicao evocada de que os estatlitos depositados sobre as membranas,
como as do retculo endoplasmtico, a plasmtica e mesmo as dos vacolos,
alterariam a permeabilidade destas e provocariam a entrada de grande
quantidade de clcio no citoplasma. Os ons clcio complexar-se-ia com a
calmodulina, ativando vrias enzimas, tendo como expresso morfognica final
a curvatura da ponta da raiz para baixo por crescimento inibido na parte inferior,
mas no na parte superior.
Caules e coleptilos apresentam, em geral, gravitropismo negativo. Essa
manifestao de gravitropismo negativo pode ser facilmente verificada,
colocando-se na horizontal uma planta envasada. Este experimento deve ser
realizado no escuro, a fim de evitar mascaramento dos resultados por influncias
fototrpicas.
As etapas de transduo e resposta gravitrpicas indicam que as auxinas
mover-se-iam para a parte inferior do caule colocado na posio horizontal,
promovendo o crescimento nesse lado, similaridade do modelo de Cholodny
Went . Porm, existem crticas dessa interpretao, j que as respostas so
muito rpidas para haver tempo de migrao do fitohormnio, e nem sempre
parece que se estabeleceriam gradientes entre a parte superior e a inferior. Uma
das explicaes encontradas de que o gradiente se estabeleceria nos tecidos
epidrmicos, mais sensveis s auxinas, pouco influenciando os tecidos das
camadas mais internas, o que dificultaria a deteco dos gradientes. Outra
coincidncia em favor das auxinas que, usando-se inibidores de transporte de
auxinas, o crescimento foi inibido e no houve respostas gravitrpicas. H
evidncias de que outros fitohormnios, como giberelinas e etileno, poderiam
estar envolvidos no processo. Assim, tecidos tratados com AVG
(aminoetoxivinilglicina), inibidor de produo de etileno, no apresentaram
respostas gravitrpicas negativas.
O que se pode observar que as respostas gravitrpicas negativas num
caule acontecem por um maior crescimento das clulas no lado inferior,
enquanto as do lado superior no crescem ou at so amassadas pela distenso
e mudana de direo do crescimento do caule.
TIGMOTROPISMO
a curvatura orientada em relao a um excitante de contato (Figura 39).
Apresentam este tropismo as gavinhas que, a princpio, apresentam crescimento
normal. Elas so dotadas de um pequeno gancho na sua extremidade; com
crescimento da gavinha, esse ganchinho pode encontrar um suporte qualquer
onde se prende; isto causa uma irritao que produz retardamento do
crescimento do lado excitado ao passo que o lado oposto aumenta seu
crescimento, acarretando um enrolamento da gavinha no suporte.
QUIMIOTROPISMO
a curvatura orientada em relao a uma substncia qumica. Exemplo
tpico o crescimento do tubo polnico em direo ao vulo nas flores,
direcionamento esse induzido por arabinogalactanos, glicoprotenas e
lipoprotenas, alm de um potencial eletroqumico produzido por ons potssio
(K+). A real natureza desse quimiodirecionamento a partir do ovrio ainda
controversa, mas certamente essencial para o fenmeno da fertilizao. Outro
exemplo prtico a atrao das hifas dos fungos por substncias nutritivas.
HIDROTROPISMO quando o quimiotropismo se refere gua chama-se
hidrotropismo que pode ser: positivo como no caso das razes e negativo no caso
dos fungos que, durante a frutificao, abandonam o substrato mido.
Observvel em razes, particularmente de plantas lenhosas arbreas, as quais
investem mais fitomassa no crescimento de razes localizadas em regies do
solo onde o potencial hdrico menos negativo, ou seja, onde mais fcil a
absoro de gua para funcionamento da planta, respondendo s perdas
hdricas.
AEROTROPISMO Quando se refere ao oxignio o quimiotropismo toma
a denominao particular de aerotropismo como apresentam as razes
respiratrias que, saindo da terra, procuram oxignio atmosfrico.
 MODO DE AO DAS AUXINAS
A auxina exerce um papel fundamental em uma vasta gama de processos
de crescimento e desenvolvimento. Em nvel celular, esse fitohormnio age
como sinal para a diviso celular, alongamento e diferenciao celular durante o
curso normal do ciclo do vegetal. Tomandose a planta como um todo, a auxina
tem uma funo importante na formao de razes, na dominncia apical, no
tropismo, na senescncia, dentre outros processos fisiolgicos. A questo crucial
saber como uma molcula simples, como o AIA, regula essa considervel
diversidade de respostas de um conjunto de clulas, tecidos e rgos. A resposta
a essa dvida requer conhecimentos sobre como esse hormnio percebido
(PERCEPO), como ocorre a transduo do seu sinal (TRANSDUO) e
como se processa a regulao dos genes responsivos auxina (RESPOSTAS).
PERCEPO
At o momento, pouco se conhece sobre como a auxina percebida, ou
quais molculas receptoras esto envolvidas em seu reconhecimento. Contudo,
as clulas devem ser capazes de reconhecer diferenas de concentrao e
induzir ou inibir certos genes.
Uma protena que possui alta afinidade pela auxina j foi identificada. Ela
foi caracterizada e clonada a partir de plantas de milho, sendo chamada de
ABP1, sendo posteriormente encontrada tambm em vrios outros vegetais. A
protena ABP1 no possui regies hidrofbicas tpicas de protenas de
membrana. Sendo assim, a ABP1 deve provavelmente associar-se a uma outra
protena da membrana plasmtica (protena integral da membrana), propagando
o sinal hormonal para o interior da clula.
A auxina, quando ligada ABP1, induz uma mudana conformacional
nesta, permitindo a interao do conjunto assim formado (auxina + protena
receptora) com a protena de membrana, a qual, ento, transmite o sinal da
auxina para o interior da clula, causando, por exemplo, a hiperpolarizao da
membrana celular. possvel tambm que a prpria ABP1 ligada auxina
interaja diretamente com canais inicos da membrana plasmtica. Ao contrrio
do que se poderia imaginar, a maior parte da ABP1 est localizada no retculo
endoplasmtico (RE), e no na membrana plasmtica, aparecendo tambm no
Complexo de Golgi (CG). Uma consequncia dessa distribuio que um
nmero pequeno de receptores na superfcie celular necessita de uma menor
quantidade de auxina para interagir com todos eles, permitindo clula ser mais
sensvel a baixos nveis hormonais. As protenas ABP1 localizadas no RE e CG,
ao receberem a auxina, interagem com protenas integrais de membranas
dessas organelas, possivelmente causando a regulao da secreo de
componentes de parede (polissacardeos e glicoprotenas) necessrios clula
em expanso (Figura 40). Estudos recentes realizados com folhas de tabaco em
crescimento demonstraram que a ABP1 age no processo de alongamento celular
por meio de nveis relativamente baixos de auxinas. No entanto, foi proposta a
existncia de um outro receptor, ainda no identificado e chamado
genericamente de receptor X (Rx), o qual agiria sobre a diviso celular sob a
influncia de concentraes mais elevadas desse hormnio vegetal. Postula-se
assim, portanto, a existncia de dois receptores: um com maior afinidade por
auxina, que controlaria a expanso celular (ABP1), e um outro receptor (Rx) com
menor afinidade por auxina, que controlaria a diviso celular.
TRANSDUO
Os caminhos de transduo de sinal da auxina so poucos conhecidos.
Aps a interao com o receptor, o sinal hormonal deve ser conduzido dentro da
clula, atravs de uma das numerosas vias alternativas, sendo a resposta final
dependente de um caminho ou de uma combinao de vrias rotas. Ao invs de
se ter uma via simples e linear de transduo de sinal, as molculas
sinalizadoras formam redes complexas de rotas interconectadas.
O Ca+2 parece ser um mensageiro secundrio importante na transduo
do sinal de quase todos os hormnios vegetais; contudo, a sua funo na
intermediao da ao da auxina ainda no foi determinada. H fortes evidncias
experimentais de que a auxina afeta o nvel de Ca+2 livre intracelular,
aumentando-o. Alm disso, foi visto que a interao do Ca+2 com a protena
CALMODULINA est diretamente envolvida com a transduo de sinal da auxina
no processo de alongamento celular. Da mesma forma, o potssio (K+) est
intimamente ligado expanso das clulas mediada por auxina.
No processo de diviso celular, a auxina tambm parece agir atravs da
ativao da PROTENA - G. Durante esse evento, pode ocorrer o envolvimento
de CINASES do tipo MAPK (protena mitognica ativada por kinase), que so
ativadas na presena da auxina, iniciando uma cascata de reaes de
fosforilao. Alm disso, sabe-se que a auxina participa da regulao do ciclo
celular, primariamente estimulando a sntese de uma cinase dependente de
ciclina, a CDK/a, cuja atividade tambm regulada por fosforilao.
RESPOSTA (Expresso gnica):
Sejam quais forem os receptores e as rotas de transduo de sinal, a
aplicao de auxina pode, rpida e especificamente, alterar a expresso de
determinados genes em diferentes tecidos e rgos. RESPOSTAS de
modificao da expresso podem ser detectadas em questes de minutos ou em
poucas horas aps a aplicao de auxina. Os genes que so ativados ou inibidos
nesse curto espao de tempo so conhecidos por GENES DE RESPOSTA
PRIMRIA; vrios deles j foram identificados e caracterizados.
A expresso desses genes induzida pela ativao de fatores de
transcrio (Protenas que se ligam regio promotora do gene facilitando sua
transcrio) j presentes na clula no momento da exposio auxina. Isso
implica que todas as protenas necessrias induo da expresso dos genes
de resposta primria estejam presentes na clula, razo pela qual a expresso
acontece em curto intervalo de tempo.
De modo geral, os genes de resposta primria possuem trs funes
principais, sendo que os mesmos so responsveis por Codificar Protenas que
controlam a transcrio de genes de resposta secundria, isto , essas protenas
so fatores de transcrio de genes cuja expresso modificada pela auxina em
intervalo de tempo maior, comparativamente aos genes primrios; Codificar
Protenas que atuam na comunicao intercelular e Codificar Protenas que
atuam na adaptao ao estresse.
UTILIZAO COMERCIAL
As auxinas so utilizadas comercialmente para:
Preveno da absciso de frutos e folhas, florescimento em abacaxi,
induo de frutos partenocrpicos, raleio de frutos e enraizamento de
estacas para propagao vegetal.

2,4-D, dicamba e picloram: So auxinas sintticas que quando em

concentraes adequadas (altas concentraes), apresentam atividade
herbicida, sendo amplamente empregadas para esse fim. Em baixas
concentraes, induzem respostas de crescimento comparveis ao AIA.
Esses compostos so comumente empregados no controle de ervas
daninhas (dicotiledneas) em plantaes de gramneas. A utilizao
ampla desses herbicidas devida ao alto grau de fitotoxicidade, custo
relativamente baixo e s suas propriedades seletivas (matam apenas
dicotiledneas de folhas larga). Essas auxinas causam EPINASTIA das
folhas, parada do crescimento caulinar e radicular e aumento da
expanso radial.

A auxina sinttica ANA comumente usada na agricultura para rarear

(prtica do raleio) rvores com frutos em incio de desenvolvimento e,
tambm, para prevenir a queda precoce deles em macieiras e pereiras.
Esses efeitos, aparentemente opostos, so dependentes da aplicao de
auxina em fases determinadas do desenvolvimento do fruto.

CONCLUSO
Em virtude do que foi mencionado conclui-se que o fitohormnio auxina atua
consideravelmente em todo o desenvolvimento do vegetal e influncia nos mais
variados processos vegetais. Para a rea florestal principalmente para o
entendimento da fisiologia v-se que apreender o funcionamento dos hormnios
na rvore ir aumentar a eficcia do trabalho, uma vez que as estruturas
influenciadas pelas auxinas so de importante interesse comercial.
REFERNCIAS BIBLIOGRAFICAS

CID, L.P.B. Introduo aos hormnios vegetais. Braslia: Embrapa Recursos

Genticos e Biotecnologia, 2000. 180p.

KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Ed. Koogan, 2004. 452p.

TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3a edio. Porte Alegre: Artmed, 2004.

719 p.