ANATOMI DAN FISIOLOGI RETINA

PENDAHULUAN
Retina merupakan lapisan terdalam bola mata (tunika intima atau tunika
interna) yang diibaratkan sebagai film pada sebuah kamera. Retina terdiri dari
jaringan saraf yang akan menangkap cahaya yang masuk ke mata. Sistem saraf yang
kompleks mengirimkan impuls melalui nervus optik ke otak, dimana cahaya ini akan
dirubah menjadi gambar yang dapat kita lihat. (1)
Bagi para klinisi retina merupakan bagian dari sistem saraf pusat yang dapat
dilihat dengan mudah, dan merupakan satu-satunya tempat di seluruh tubuh dimana
pembuluh darah arteriol dapat terlihat. Retina dapat merefleksikan berbagai
perubahan pada sistem saraf pusat, seperti peningkatan tekanan intrakranial, dan pada
sistem kardiovaskuler, seperti perubahan pembuluh darah pada hipertensi dan diabetes
mellitus. (2)
Fundus okuli merupakan bagian mata yang dapat terlihat dengan oftalmoskop,
termasuk retina dan pembuluh darahnya. Makula terletak diantara arkade pembuluh
darah temporal. Pada pertengahan makula terdapat fovea yang kaya akan sel cone dan
bertanggung jawab pada penglihatan warna dan merupakan pusat penglihatan. (3)
Retina memiliki dua fungsi utama, yaitu :
1.
Mentransduksi sinar yang masuk menjadi impuls saraf
2.
Mentransmisi impuls saraf sampai ke otak.(4)
Dalam sari pustaka ini akan dijabarkan mengenai embriologi, anatomi serta
fisiologi retina.

EMBRIOLOGI
Retina berasal dari lapisan dalam sel-sel neuroektodermal dari optic cup.
Diferensiasi lapisan sel ini berkembang lebih awal, dan dalam 1 bulan masa gestasi
aktivitas mitosisnya memproduksi 3 sampai 4 baris sel dengan jumlah sel yang
meningkat dengan cepat. Nukleus memisahkan 2/3 retina bagian luar terhadap lapisan
luar optic cup. Bagian ini akan membentuk primitive zone. Perkembangan 1/3 retina
bagian dalam pada awalnya tidak memiliki nukleus dan disebut inner marginal zone;
dan akhirnya berdiferensiasi menjadi lapisan serabut saraf. Primitive dan marginal
zone dapat terlihat hanya sampai minggu ketujuh masa gestasi. Sel neural dan glia
berkembang secara simultan. Pada minggu kelima masa gestasi, sel ganglion dan sel

1
Muller bermigrasi dari lapisan luar sel neuroepitel ke kavitas vitreus. Akhirnya,
nukleus dari sel neuroblastik terpisah menjadi 2 lapis sel yang berbeda, yaitu lapisan
neuroblas dalam dan luar. Kedua lapisan ini dipisahkan oleh transient fiber layer of
chievitz yang akan menjadi lapisan lapisan pleksiform dalam antara minggu 9 dan 12
masa gestasi (kecuali pada makula, yang akan menetap sampai lahir). Pada minggu
9-12, keempat lapisan sel horizontal utama dapat dibedakan.(3)

Gambar 1. Embriologi retina(3)

Keterangan gambar : A. Ukuran embrio 4,5 mm (27 hari). B. Ukuran embrio 5,5 mm. C.
Ukuran embrio 7,5 mm (28 hari)

Sel ganglion merupakan sel pertama yang berdiferensiasi, dimana akson dan
dendritnya berkembang pada minggu 6 masa gestasi. Jumlah sel ganglion meningkat
dengan cepat pada minggu 25 dan 17 masa gestasi, kemudian menurun pada minggu
18 dan 30 masa gestasi karena terjadi apoptosis. Sel Muller meluas dari lamina basalis
optic vesicle ke optic ventricle. Seiring dengan perluasan sel fotoreseptor dan secara
morfologi dibedakan menjadi sel cone, perkembangan junctional complexes pada
permukaan lateral sel dan sel Muller akan membentuk membrana limitans eksterna.(3)

2
 Gambar 2. Perkembangan retina dan nervus optik(3)
Keterangan gambar : Atas : Perkembangan lapisan neurosensoris dari lapisan neuroektoderm.
Bawah : Migrasi nukleus yang membentuk lapisan nuklear dan pleksiform

Lapisan fotoreseptor berkembang dari lapisan terluar dari sel neuroblas.

Aktivitas mitosis pada lapisan neuroblas luar terjadi pada minggu ke 4-12, dan
berhenti pada retina bagian sentral pada minggu kelima masa gestasi, dan diferensiasi
sel cone mulai pada fovea. Diferensiasi segmen luar sel cone dimulai pada minggu 5
masa gestasi. Sel Amakrin terlihat pada batas dalam dan luar lapisan neuroblas pada
minggu 14 masa gestasi. Sel bipolar tidak mengalami diferensiasi sampai minggu 14
masa gestasi. Dendrit sel bipolar meluas dari lapisan pleksiform luar pada minggu 25
masa gestasi, dimana pada saat ini sel horizontal mulai berdiferensiasi.(3)

Fovea

Diferensiasi neuron, sel fotoreseptor dan sel glia pada fovea terjadi lebih awal,
karena daerah ini merupakan titik utama dari perkembangan sentraperifer retina.
Berbagai tipe sel yang berbeda, sinaps dan interceluler junction tampak pada minggu
15 masa gestasi. Penipisan sel ganglion dan lapisan nuklear dalam mulai pada minggu
24-26 masa gestasi. Hanya 2 lapisan sel ganglion terlihat pada bulan ke-8, dan lapisan
nuklear dalam pada foveola berkurang menjadi 3 baris sel atau kurang.(3)

3
Retinal Pigment Epithelium (RPE)

Diferensiasi RPE dimulai pada polus posterior dan berkembang ke anterior.

Oleh karena itu pada minggu 8 masa gestasi RPE membentuk satu lapis sel
heksagonal kolumner yang terletak pada bagian posterior. Sel menjadi lebih panjang
dan kuboid selama bulan ke-3 dan 4, dimana pada tahap ini sel RPE sudah mulai
berfungsi. Membrana basalis dari RPE menjadi bagian dalam membrana Bruch.
lapisan luar membrana Bruch termasuk membrana basalis terletak pada lapisan
koriokapiler.(3)

ANATOMI

Retina memiliki diameter 22 mm. Pada bagian tengah retina terdapat diskus
optik, yang biasa disebut the blind spot karena pada area ini tidak terdapat sel-sel
fotoreseptor, dan tampak sebagai area berwarna putih dan berbentuk oval. Pada
bagian temporal diskus optik terdapat makula dengan diameter 5-6 mm. Bagian
tengah makula terdapat fovea yang sensitif terhadap cahaya dan bertanggung jawab
terhadap ketajaman penglihatan sentral. Di sekitar fovea meluas sampai ke retina
sentral sekitar 6 mm dan kemudian ke retina perifer. Di posterior retina melekat erat
pada margin nervus optik dan di anterior pada ora serrata. Pada daerah ini retina
melekat paling erat. Jarak antara ora serrata ke makula, yang merupakan daerah yang
paling sensitif sepanjang meridian horizontal adalah sekitar 3,2 mm. Ketebalan retina
bervariasi, sekitar 0,56 mm di dekat papil nervus optik hingga 0,1 mm di ora serrata,
dimana bagian yang paling tipis berada pada sentral fovea. Bagian luar retina
berhubungan dengan membrana Bruchs , sedangkan bagian dalamnya berhubungan
dengan korpus vitreus. Di posterior retina berlanjut menjadi nervus optik sedangkan
di anterior bergabung menjadi epitel korpus siliaris dan iris. Diantara epitel pigmen
retina dal sel-sel fotoreseptor terdapat celah potensial yang memungkinkan
terpisahnya lapisan retina yang disebut ablasi retina.(3,5,6)

Makula

Pada bagian tengah retina terdapat area yang disebut makula lutea atau
makula. Makula dapat dibedakan dari retina melalui warnanya yang kekuning-
kuningan karena adanya pigmen karotenoid yang terdapat pada lapisan Henle.
Terdapat dua pigmen utama pada makula, yaitu zeaxanthin dan lutein, dimana

4
proporsinya bervariasi : pada daerah sentral (0,25 mm dari fovea) rasio lutein :
zeaxanthin adalah 1 : 2,4 dan lebih dari 2 : 1 di daerah perifer (2,2-8,7 mm dari
fovea). Variasi rasio pigmen ini berhubungan dengan rasio rod : cone. Lutein lebih
banyak terdapat pada rod-dense area, sedangkan zeaxanthin lebih banyak terdapat
pada cone-dense area. Makula memungkinkan kita untuk dapat melihat warna dan
penglihatan sentral.(3,4,7)

Gambar 3. Makula dan fovea(3)

Fovea

Fovea merupakan area di sentral makula yang terdepresi dengan diameter 1,5
mm. Bagian sentralnya breada 4 mm di temporal dan 8 mm inferior dari sentral diskus
optik. Pada bagian tengah fovea terdapat cekungan yang disebut foveal pit dengan
diameter 0,2 mm, dimana di area ini terdapat sel cone dengan konsentrasi yang paling
tinggi dan tidak terdapat sel rod. Dibandingkan dengan pada bagian retina lainnya, sel
cone yang terdapat pada foveal pit lebih kecil dan lebih padat (pola heksagonal), dan
disini tidak terdapat lapisan serabut saraf atau pembuluh darah. Karena pada daerah
ini tidak terdapat suplai darah vitreal, maka fovea harus menerima oksigen dari
pembuluh darah koroid yang melewati epitel pigmen retina dan membrana Bruchs.
Suplai dari pembuluh darah sendiri tidak akan mencukupi kebutuhan metabolik fovea
dibawah cahaya terang, dan fovea berada pada status hipoksia pada penyinaran
terang. Karena sel cone mengandung pigmen opsin yang memungkinkan manusia
untuk dapat membedakan warna, maka fovea bertanggung jawab terhadap penglihatan
warna. Lokasi Foveal pit atau foveola tidak tepat berada pada aksis visual, tetapi

5
bergeser 4-8 ke arah temporal. Di sekitar foveola terdapat foveal rim, dimana
terdapat pergeseran neuron dari daerah pit. Bagian ini merupakan bagian retina yang
paling tebal. Karena pada fovea tidak terdapat sel rod, maka tidak sensitif terhadap
penglihatan gelap. Fovea ditutupi oleh pigmen kekuningan yang disebut xantofil,
dengan zeaxantin dan lutein.(3,8)

Gambar 4. Fovea(3,4)

Di sekitar fovea adalah parafovea, dengan lebar sekitar 0,5 mm dimana lapisan
sel ganglion, lapisan inti dalam dan lapisan pleksiform luar paling tebal. Di sekitar
parafovea adalah perifovea, dimana area ini merupakan area yang paling perifer dari
makula yang disebut perifovea dengan lebar sekitar 1,5 mm. Foveal avascular zone
(FAZ) merupakan area yang bebas kapiler,dengan diameter 250 sampai 600 m atau
lebih, meskipun seringkali daerah yang avaskuler atau capillary-free zone ini sulit
diidentifikasi.(3,8)

Diskus optik

6
 Nervus optik meninggalkan retina sekitar 3 mm di sebelah medial makula
lutea, tepatnya pada diskus optik. Bagian tengah dari diskus optik sedikit terdepresi,
dimana daerah ini ditembus oleh arteri dan vena retina sentralis. Pada diskus optik
sama sekali tidak terdapat sel rod maupun sel cone, oleh karena itu daerah ini tidak
sensitif terhadap rangsangan cahaya dan disebut blind spot. Pada pemeriksaan
funduskopi, diskus optik terlihat sebagai daerah berwarna pink pucat, lebih pucat dari
daerah di sekitarnya.(5)

Gambar 5. Normal Optic cup and cilioretinal vessel(3)

Diskus optik mencakup :

1.
Papil nervus optik, yang menonjol keluar dan dibentuk oleh akson yang
memasuki nervus optik.
2.
Lamina kribrosa sklera, yang ditembus oleh akson dari nervus optik.(9)

Ora serrata

Ora serrata merupakan batas antara retina dan pars plana. Jaraknya dari
schwalbes line antara 5,75 mm di sebelah nasal dan 6,50 mm di temporal. Membrana
Bruchs meluas lebih ke anterior, melewati ora serrata, tetapi akan berubah di corpus
siliaris , dimana tidak terdapat koriokapiler.(3)

7
 Pada ora serrata, diameter mata adalah 20 mm dan lingkarannya 63 mm. Pada
ekuator, diameter bola mata adalah 24 mm dengan lingkaran 75 mm .Ora serrata
relatif lebih halus di bagian temporal dan lebih bergerigi di bagian nasal. Pembuluh
darah retina berakhir sebelum mencapai ora serrata.(3)

Lapisan-lapisan retina dapat diamati dengan mudah pada preparat histologi.

Terdapat 4 kelompok sel yang terdapat pada retina, yaitu :

1. Photoreceptor neurons : Sel rod dan cone

2. Conducting neurons : Sel bipolar dan sel ganglion

3. Association neurons : Sel horizontal dan sel amakrin

4. Supporting neuroglial cells : Sel Muller.

Secara histologis, retina terdiri atas beberapa lapisan dari yang letaknya dari luar
ke dalam retina, Yaitu :

1.
membrana Bruch
2.
Epitel Pigmen Retina (RPE) dan membrana basalisnya
3.
Lapisan sel fotoreseptor
4.
membrana limitans eksterna
5.
Lapisan nuklear luar (Nuklue sel fotoreseptor)
6.
Lapisan plesiform luar
7.
Lapisan nuklear dalam
8.
Membrana limitans media
9.
lapisan pleksiform dalam
10.
Lapisan sel ganglion
11.
Lapisan serabut saraf (akson lapisan sel ganglion)
12.
Membrana limitans interna.(10)

8
 Gambar 6. Lapisan retina(9)

Membrana Bruch

Membrana Bruch terdiri dari lima lapis, yang dimulai dari yang paling dalam :

-
Membrana basalis dari RPE
-
Inner loose collagenous zone
-
Middle layer of elastic fibers
-
Outer loose collagenous zone
-
Membrana basalis dari endotel koriokapiler.(10)

Kolagen dan elastin merupakan struktur protein utama pada membrana Bruch.
Beberapa jenis kolagen (tipe I, II, III, V dan XI) beragregasi ke serat panjang, yang
kemudian bergabung membentuk buntelan dan lembaran-lembaran. Tipe yang lainnya
(Tipe IX dan XII) ditemukan pada permukaan serat dan mempengaruhi interaksi satu
dengan yang lainnya dan dengan komponen matriks. Kolagen tipe IV membentuk

9
sheetlike meshwork, sedangkan elastin fibers membentuk extensive network yang
memberikan sifat elastis pada membran.

Epitel Pigmen retina (RPE)

Sel RPE tersusun secara heksagonal dan membentuk satu lapis epitel kuboid
yang memisahkan segmen luar sel fotoreseptor dengan koroid. Epitel ini menyokong
dan mempertahankan fungsi dari segmen luar sel fotoreseptor. Tiap mata terdiri dari
sekitar 4 sampai 6 juta sel RPE.(2)

Lapisan RPE memiliki banyak fungsi, yaitu :

1.
Metabolisme vitamin A
2.
Mempertahankan blood-retinal barrier
3.
Fagositosis segmen luar sel fotoreseptor
4.
Absorbsi cahaya (reduksi penyebaran)
5.
Pertukaran panas
6.
Pembentukan lamina basalis
7.
Memproduksi matriks mukopolisakarida disekitar segmen luar
8.
Transpor aktif material dari dalam dan luar RPE.(3)

Diameter sel RPE bervariasi dari 10 sampai 60 m. Bentuk sel RPE pada fovea
lebih tinggi dengan melanosom yang banyak dan lebih besar dengan diameter sekitar
1-4 m. Di perifer bentuk sel RPE lebih lebar, pendek, dan mengandung sedikit
pigmen.Beberapa sel dapat terdiri dari lebih dari 1 nukleus, dan pada ora serrata
diameter sel RPE 60 m. Membrana basalis dari sel RPE hampir terpisah dari lamina
basalisnya yang akan membentuk lapisan paling proksimal dari membrana Bruch.
Pada bagian basal sel RPE berlipat-lipat sehingga permukaan membran selnya
semakin luas, dan mendukung fungsi transport dari sel ini. Permukaan apikal sel RPE
yang berhadapan dengan segmen luar sel fotoreseptor berlipat-lipat dan membentuk
mikrovili. Vili-vili ini berhadapan dengan segmen luar sel fotoreseptor dan dilekatkan
oleh matriks mukopolisakarida (interphotoreceptormatrix) yang terdiri dari
chondroitin-6-sulfat, asam salisilat, dan asam hialuronat. Karena segmen luar dari sel
fotoreseptor ukurannya berbeda, maka vili yang meliputi segmen luar sel rod lebih

10
kecil daripada segmen luar sel cone. Sitoplasma sel RPE terdiri dari granula
pigmentasi yang mengandung melanin, yang paling banyak dijumpai di apeks.
Granula ini juga dapat ditemuai di vili. Sel RPE yang berada di ekuator dan makula
mengandung lebih banyak melanin daripada daerah lainnya. Sitoplasmanya juga
mengandung organel lainnya, terutama retikulum endoplasma halus. Disk dari
segmen luar sel fotoreseptor , yang akan difagositosis oleh vili RPE dapat terlihat
pada sitoplasma sel ini dan disebut sebagai fagosom. Fagosom ini akan ditelan oleh
enzim intraseluler, dan produk akhirnya akan di deposit ke membrana Bruch atau
akan tertahan dalam sel sebagai granula lipofusin. Lisosom berperan untuk melisiskan
fagosom dan granula lipofusin yang merupakan produk akhir dari proses ini Secara
alami granula ini akan meningkat seiring dengan bertambahnya usia.

Gambar 7. Sel RPE (4)

Sel RPE mengadakan kontak dengan sel RPE yang bersampingan melalui
junctional complexes, yang akan membentuk barier difusi antara koroid dan retina. Ke
arah apikal dari permukaan lateral sel ini, celah intraseluler sel RPE ini tertutup rapat
dari celah apikalnya oleh zonula okludens dan zonula adheren. Desmosom ditemukan
sepanjang membran bagian lateral. Sel RPE memiliki 3 kelas fungsional dari cell
junction, yaitu tipe okludens, tipe anchoring, dan tipe komunikan. Tight junction
adalah occluding junction yang memainkan peranan penting dalam mempertahankan
perbedaan konsentrasi dari molekul hidrofilik kecil sepanjang lapisan RPE. Hal ini

11
dicapai dengan cara menyatukan membran plasma dari sel yang berdekatan,
kemudian membentuk barier semipermeabel atau impermeabel sepanjang epitel, dan
juga berfungsi sebagai barier pada lapisan lipid dan membatasi difusi membran
terhadap transport protein antara bagian apikal dan basolateral dari membran sel RPE.
Satu sel dengan sel lainnya dikaitkan oleh anchoring junction yaitu zonula adheren
dan desmosom.Tidak terdapat connecting junction pada bagian basal RPE. Pada
diskus optik RPE menjadi lebih tebal dan berakhir sebelum membrana Bruch. Di
perifer RPE berlanjut menjadi epitel pigmen korpus siliaris.(2,3,5)

Lapisan sel fotoreseptor

Lapisan ini terdiri dari sel-sel neuroepitel yang disebut sel rod dan cone. Sel
fotoreseptor terdiri dari badan sel, segmen dalam dan segmen luar, inner fiber, dan
outer fiber yang menghubungkan badan sel ke segmen dalam dan segmen luar.
Segmen dalam dan segmen luar terletak diantara RPE dan membrana limitans
eksterna. Segmen dalam dipisahkan dari segmen luar oleh connecting stalk, yang
memiliki silium yang berasal dari badan sel pada segmen dalam. 9 tubulus silium
berasal dari badan sel dan mencapai segmen luar dengan jarak yang bervariasi.
Beberapa diantaranya sampai ke ujung. Segmen luar juga memiliki modified silium.
Pada sisi yang lain dari badan sel, ekuivalen dengan akson disebut inner fiber (atau
Henles fiber), yang terproyeksi ke lapisan pleksiform luar dan berakhir pada badan
sinaps. Segmen luar diliputi oleh matirks mukopolisakarida.. Tight junction atau
intercellular connection lainnya tidak terdapat antara segmen luar sel fotoreseptor dan
RPE. Faktor yang bertanggung jawab untuk menjaga posisi dari lapisan ini sampai
saat ini belum diketahui dengan pasti, diduga dipengaruhi oleh transport aktif. Sel
fotoreseptor mengubah cahaya menjadi sinyal saraf melalui proses yang disebut
fototransduksi. Bagian distalnya disesuaikan untuk menangkap sinar yang datang dan
bagian proksimalnya diatur untuk mentransmisikan cahaya. Jumlah sel rod sekitar 92
juta sel, yang bertanggung jawab pada cahaya yang redup,sementara ada sekitar 5 juta
sel cone yang bertanggung jawab untuk penglihatan pada cahaya yang terang.(2)

Sel Rod
Sel rod berbentuk ramping dengan panjang sekitar 100-120 m. Sel
fotoreseptor rod terdiri dari segmen luar yang mengandung banyak disk yang
bentuknya menyerupai tumpukan uang koin. Segmen luar disusun oleh 600 sampai

12
1000 tumpukan disk. Setiap disk sebenarnya merupakan kantong datar yang dibentuk
oleh membran lipid. Lobulus terletak pada tepi disk dan menyatu satu dengan yang
lainnya oleh filamen, yang menghubungkan satu disk dengan disk yang lainnya dan
ke membran plasma yang menutupinya. 1/3 proksimal segmen luar ditutupi oleh
penonjolan dari segmen dalam yang disebut kaliks, sementara bagian distalnya
ditutupi mikrovili dari sel RPE. Hanya bagian sentral dari segmen luar yang tidak
ditutupi oleh sitoplasma.(2,5,11,12)
Segmen luar sel rod terutama berfungsi untuk menangkap photon dan terdiri
dari seluruh molekul yang dibutuhkan untuk mengkonversi cahaya menjadi sebuah
impuls elektrik. Molekul pigmen yang bertanggung jawab untuk menangkap cahaya
yaitu rhodopsin, yang terletak pada membran disk. Rhodopsin juga ditemukan pada
membran plasma yang menutupi disk, tetapi dalam jumlah yang lebih kurang
dibandingkan dengan yang terdapat pada membran disk. Rhodopsin terdiri dari opsin
dan kromofom, 11-cis-retinal, yang merupakan derivat vitamin A.(2)
Segmen dalam sel rod dibagi menjadi 2 elemen tambahan, yaitu elipsoid di
sebelah luar yang mengandung mitokondria yang berperan dalam sintesis adenosine
triphosphate (ATP), dan mioid di sebelah dalam yang mengandung banyak glikogen.
Myoid akan berlanjut dengan badan sel dimana nukleus berada. Bagian dalam sel
terdiri dari badan sinaptik, atau spherule, yang mengandung banyak vesikel
presinaptik dan bersinaps dengan dendrit sel bipolar.(3,4,9)

13
 Gambar 8. Sel Rod (9)
Sel Cone
Sel cone juga berbentuk panjang dan ramping dengan panjang sekitar 65
sampai 75 m. Strukturnya hampir sama dengan sel rod, yaitu terdiri dari segmen
luar, connecting stalk, dan segmen dalam. Segmen luarnya berbentuk konus, bagian
bawahnya lebih lebar daripada sel rod.(5)

14
 Gambar 9. Sel Cone (9)

Segmen dalam sel rod lebih lebar daripada sel rod , yang lebih panjang dan
berbentuk silinder. Segmen luar sel cone menjadi lebih kecil ke arah perifer. Segmen
dalam sel cone pada fovea lebih panjang dan ramping dibandingkan dengan sel cone
yang letaknya diluar fovea. Seperti pada sel rod, segmen dalam mensintesis
komponen untuk pembaharuan segmen luar dan mitokondrianya menyediakan energi
yang diperlukan pada proses fototransduksi. Pada sel cone fotopigmen tidak
tersimpan pada membran disk, tetapi lebih tepat pada invaginasi membran sitoplasma.
Seperti pada sel rod, kromofor dari fotopigmen sel cone adalah 11-cis-retinal, tetapi
opsinnya sedikit berbeda.(2,5)

Terdapat 3 perbedaan utama antara sel rod dan cone, yaitu :

1. Segmen luar sel rod berbentuk silinder, sedangkan sel cone berbentuk seperti
kerucut.
2. Sel rod berakhir pada rod spherule, yang akan berhubungan dengan dendrit sel
bipolar dan neurit sel horizontal. Sel cone berakhir pada cone pedicle, yang

15
 juga bersinaps dengan sel bipolar dan horizontal. Baik spherule maupun
pedicle terdiri dari synaptic ribbon yang dikelilingi oleh vesikel sinaptik
3. Sel rod mengandung fotopigmen rhodopsin. Sel cone mengandung fotopigmen
iodopsin. Rhodopsin berperan pada penglihatan malam hari. Iodopsin
mempersepsikan secara detail dan mendiskriminasikan warna (biru, hijau dan
merah). Baik rhodopsin maupun iodopsin merupakan transmembran protein
yang terikat dengan prosthetic group (opsin) 11-cis-retinal.

Terdapat 3 fotopigmen sel cone dengan daya serap cahaya yang berbeda dan
sensitif terhadap cahaya biru (420 nm), hijau (535 nm) dan merah (565 nm).(9)

Perbandingan Sel Rod dan Cone dari Kandel(13)

Rods Cones
Used for night vision Used for day vision
Very light sensitive; sensitive to scattered At least 1/10th of the rods light
light (have more pigment than cones) sensitive;sensitive only to direct light
Loss causes night blindness Loss causes legal blindness
Low visual acuity High visual acuity; better spacial
resolution
Not present in fovea Concentrated in fovea
Slow response to light, stimuli added Fast response to light, can perceive more
over time rapid change in stimuli
Stacks of membrane-enclosed disks are Disks are attached to outer membrane
unattached to cell membrane
20 times more rods than cones in the
retina
One type of photosensitive pigment Three types of photosensitive pigment in
(monochrome vision) human (color vision)
Confer achromatic vision Confer color vision

Membrana limitans eksterna

Sebenarnya lapisan ini bukan merupakan membran sepenuhnya, melainkan
barisan zonula adherens yang menghubungkan segmen dalam sel fotoreseptor dan sel
Muller, serta sel Muller satu dengan lainnya. Pada retina perifer lapisan ini berfusi

16
dengan epitel pigmen di ora serrata. Bagian ini merupakan batas dalam ruang
subretina dan sebagai barier untuk difusi molekul-molekul besar yang masuk dan
keluar melalui ruang ini.(4,12)

Lapisan nuklear luar

Merupakan lapisan yang ditempati oleh serat dan badan sel fotoreseptor. Di
daerah parafovea lapisan ini mengandung 8-10 lapisan inti sel cone.(4)

Lapisan pleksiform luar

Lapisan ini dibentuk oleh interkoneksi antara badan sinaptik sel fotoreseptor
dengan sel horizontal dan sel bipolar. Lapisan ini lebih tebal dan mengandung lebih
banyak serat pada daerah makula (sekitar 50 m), karena akson sel rod dan cone
menjadi lebih panjang dan lebih oblik pada saat berdeviasi dari makula. Lapisan
plekriform luar pada daerah ini disebut fiber layer of henle. Badan sinaptiknya (rod
spherule dan conepedicle) menempati bagian medial, dan dendrit dari sel bipolar dan
horizontal bersama-sana dengan prosesus sel Muller menempati bagian yang paling
dalam.(2,3)

Gambar 10. Lapisan pleksiform luar, sel horizontal dan sel bipolar (9)
Rod spherule
Prosesus dari sel bipolar dan sel horizontal berinvaginasi ke rod spherule,
dimana ketiga komponen ini membentuk struktur yang disebut Triad, yang biasanya
satu triad untuk satu spherule. Rod spherule terdiri dari mitokondria, mikrotubulus

17
dan neuron presinaptik. Celah sinaptik yang kecil memisahkan sel presinaptik dan
membran postsinaptik. Pada bagian dalam spherule terdapat ribbon. Antara ribbon dan
membran sel terdapat arcuate density. Ribbon dan arcuate density dikelilingi oleh
vesikel sinaptik dan berperan dalam pelepasan neurotransmitter dari vesikel sinaptik.
Conventional vasicular neurotransmitter membawa informasi dari sel fotoreseptor ke
post sinaptik prosesus sel bipolar dan sel horizontal.(2,14)

Gambar 11. Rod Spherule (9)

Cone pedicle
Struktur cone pecicle mirip dengan rod spherule, tetapi bentuknya lebih besar
dan terdiri dari beberapa triad, sampai sekitar 25. Ribbon sinaptiknya lebih kecil dan
lebih banyak. Midge bipolar cell mengirimkan seluruh dendritnya ke bagian tengah
cone triad. Dendrit dari sel bipolar lainnya dari basal atau superfisial mengadakan
kontak pada tiap bagian terminal invaginasi, yang kemudian disebut invaginating
midget bipolar cell dan flat midget bipolar cell. Setiap cone pedicle memiliki banyak
invaginasi. Pada bagian sentral retina dimana pedikel lebih kecil sebanyak 15 sampai
25 invaginasi terdapat pada setiap terminal.(2,14)

18
 Gambar 12. Cone Pedicle (9)

Lapisan nuklear dalam

Lapisan nuklear dalam terdiri atas 4 jenis sel, yaitu : sel bipolar, sel horizontal,
sel amakrin, dan sel Muller. Sel horizontal berada pada bagian distal dari lapisan
nuklear dalam, sementara sel amakrin terletak di bagian paling proksimal. Nukleus sel
bipolar dan sel Muller terletak pada bagian intermediate luar dan intermediate dalam
dari lapisan ini.(2)

Sel bipolar
Sel bipolar membawa signal dari sel fotoreseptor ke sel ganglion atau sel
amakrin.
Dibedakan 2 kelas utama sel bipolar, yaitu :
1. Rod bipolar cells, yang berhubungan dengan rod spherule
2. Cone bipolar cells, yang berhubungan dengan cone pedicle. Cone bipolar cells
terdiri dari 2 kelas utama, yaitu midget cone bipolar cell dan diffuse cone
bipolar cell.
Dendrit dari diffuse cone bipolar cells memberikan cabangnya ke lapisan
pleksiform luar dan mengadakan kontak dengan beberapa cone pedicle. Pada sisi yang
berlawanan, akson dari diffuse bipolar cell diproyeksikan ke lapisan pleksiform dalam
dan berhubungan dengan dendrit dari sel ganglion. Midget cone bipolar cell bersinaps
dengan satu cone pedikel dan satu akson mengadakan kontak dengan satu sel
ganglion. Pada dasarnya, midget bipolar cell berhubungan dengan satu sel cone ke

19
serat nervus optik. Sebaliknya, diffuse bipolar cell mempunyai lebih banyak jalur
input dan output. Nukleus dari sel bipolar membentuk lapisan inti dalam. Baik rod
bipolar cell maupun cone bipolar cell menggunakan glutamat untuk proses
neurotransmisi.(4,5,9)

Sel horizontal
Sel horizontal dan sel amakrin tidak memiliki akson maupun dendrit,
melainkan hanya neurit. Neurit sel horizontal berakhir pada cone pedicle. Satu buah
cabang sinaps neurit bersinaps baik dengan rod spherule maupun cone pedicle. Sinaps
ini terjadi pada lapisan pleksiform luar dan distribusi aksonal mengindikasikan bahwa
sel horizontal berintegrasi dengan sel rod dan cone pada area yang berbatasan pada
retina.(9)
Terdapat 2 tipe sel horizontal, yaitu sel horizontal tipe 1 yang ditandai oleh
adanya dendrit yang besar yang mengadakan kontak hanya dengan sel cone, dan
sebuah akson yang panjang yang berakhir terminal akson yang hanya berhubungan
dengan sel rod. Sel horizontal tipe 2 hanya berhubungan dengan sel cone melalui
cabang dendritnya yang berbentuk ramping dan akson yang panjang. Se horizontal
menggunakan GABA sebagai neurotransmitter.(2,14)

Sel amakrin
Sebagian besar neuron sel amakrin berlokasi pada bagian proksimal dari
lapisan nuklear dalam. Sel ini memodulasi signal pada lapisan pleksiform dalam. Sel
amakrin dapat diklasifikasikan berdasarkan dendritic field diameter menjadi narrow
field (30-150 m), small-field (150-300 m) dan medium-field (300-500 m).
Berdasarkan distribusi dendrit pada lapisan pleksiform dalam, sel amakrin dapat
diklasifikasikan sebagai stratified atau diffuse cell. Sel amakrin tidak memiliki akson.
Substansi neuroaktif yang terdapat pada sel amakrin yaitu glisin, GABA, asetilkolin,
5-hydroxytryptamine (serotonin), dopamin, nitric oxide (NO), neurotensin,enkepalin,
somatostatin, substansi P, vasoactive intestinal peptide (VIP), dan glukagon.(2,5,12,14)

Sel Muller
Sel Muller merupakan sel glia utama pada retina. Terdapat 4 sel glia yang
terdapat pada retina, yaitu sel Muller, astrosit, mikroglia, dan sel glia. Nukleus sel
Muller terletak pada lapisan nuklear dalam. Prosesus sitoplasmik meluas ke

20
membrana limitans interna dan eksterna. Membrana limitans interna menandakan
lamina basalis dari sel Muller dan berfungsi untuk memisahkan retina dari korpus
vitreus. Prosesus sitoplasmik sel Muller mengisi ruangan antara sel fotoreseptor dan
bipolar dan sel ganglion. Pada segmen luar sel fotoreseptor, zonula adheren dan
mikrovili meluas dari sel Muller dan menstabilkan hubungan antara neuronal
fotoreseptor dan sel Muller. Pada bagian distal sel Muller membentuk junctional
complexes dengan sesamanya dan dengan sel fotoreseptor, dimana junctional
complexenya adalah zonula adheren. Pada mikroskop, junctional complexe ini tampak
seperti membran, yang disebut membrana limitans eksterna. Sel Muller meluas
melewati membrana limitans eksterna sampai ke subretinal space dan membentuk
mikrovili. Di proksimal sel Muller berakhir membentuk perluasan yang disebut
endfoot, yang terletak pada lamina basalis yang disebut membrana limitans interna.
(2,5,9,12,14)

Lapisan pleksiform dalam

Ketebalannya bervariasi antara 18 dan 36 m dan tidak terdapat pada daerah
foveola. Terminal sel bipolar dan dendrit dari sel amakrin dan sel ganglion saling
berhubungan pada level yang berbeda di lapisan pleksiform dalam. Ultrastruktur,
terdapat tiga tipe prosesus dan sinaps yang terjadi pada lapisan ini. Prosesus sel
bipolar terdiri dari banyak neurotubulus dan neurofilamen, tetapi hanya mengandung
sedikit mitokondria. Sinaps sel bipolar ini adalah sinaptik ribbon. Sinaptik ribbon
berukuran kecil dan dikelilingi oleh denser vesikel sinaptik. Prosesus sel Amakrin
bersifat seperti akson dan dendrit. Sinaps bipolar ribbon biasanya memiliki 2
kelompok postsinaps : baik dua prosesus sel Amakrin maupun satu prosesus sel
ganglion dan satu prosesus sel amakrin. Sinaps ini disebut dyads synapses. Sel bipolar
juga membentuk sinaps dengan satu prosesus postsinap yang disebut monad. Prosesus
sel bipolar terkadang membentuk sinaps sel amakrin.(2,12,14)

21
 Gambar 13. Lapisan pleksiform dalam, sel ganglion,
sel amakrin dan sel bipolar (9)
Lapisan sel ganglion
Sel ganglion terletak diantara lapisan pleksiform dalam dengan lapisan serabut
saraf. Di daerah sekitar fovea sentralis terdapat 5-7 lapis sel-sel ganglion dan
merupakan lapisan sel ganglion yang paling tebal (80 ), sedangkan lapisan yang
paling tipis terletak pada daerah perifer retina (10 ). Terdapat satu sel ganglion untuk
setiap 100 sel batang dan satu sel ganglion untuk setiap 5 sel kerucut. Sel-sel ganglion
memiliki 2 jenis sinaps intersel. Dendritnya bersinaps dengan akson sel-sel bipolar
dan amakrin dimana sel ganglion midget hanya bersinaps dengan sel bipolar midget
dan sel amakrin, sedangkan sel ganglion besar bersinaps dengan semua tipe sel
bipolar kecuali sel bipolar midget. Sementara aksonnya membentuk lapisan serabut
saraf dan bersinaps dengan sel-sel sistem saraf pusat dari korpus genikulatim lateral.
(4)

Lapisan serabut saraf

Lapisan ini paling tebal di daerah diskus optik, yaitu sekitar 20-30 m dan
paling tipis di perifer. Akson dari sel ganglion di nasal diproyeksikan langsung ke
bagian nasal dari diskus optik. Akson dari sel ganglion di temporal fovea membentuk
serabut arkuata yang berjalan dibawah dan diatas makula kemudian mencapai diskus

22
optik di tepi atas dan bawahnya. Akson dari sel ganglion yang berada diantara diskus
optik dan makula berjalan langsung ke diskus sebagai papillomacular bundle.
Sebelum melewati lamina kribrosa, akson-akson ini tidak bermielin.(2,12)

Membrana limitans interna

Lapisan ini bukan merupakan membran sepenuhnya. Lapisan ini dibentuk oleh
footplate sel Muller dan perlekatan dengan lamina basalis. Tebalnya sekitar 1-2 m.
Membran ini bersatu dengan fibril kolagen vitreus.(2,4)

VASKULARISASI
Pembuluh darah retina berasal dari dua sumber, yaitu kapiler koroid dan arteri
dan vena retina sentralis. Kapiler koroid menyuplai 1/3 bagian luar termasuk sel rod
dan cone , RPE dan lapisan inti luar. Sedangkan arteri dan vena retina sentralis
menyuplai 2/3 bagian dalam sampai dengan tepi dalam lapisan inti dalam. Arteri
retina sentralis merupakan cabang pertama dari arteri oftalmika dengan diameter 0,3
mm dan berjalan menuju ke lapisan dura dari nervus optik dan memasuki bagian
inferior dan medial nervus optik sekitar 12 mm di posterior bola mata. Arteri retina
sentralis terbagi menjadi cabang superior dan inferior. Setelah beberapa milimeter,
cabang ini terbagi menjadi cabang superior dan inferior nasal dan temporal. Cabang
dari arteri dan vena retina sentralis muncul dari bagian tengah disk, biasanya ke arah
nasal. Tidak terdapat overlap dan anastomosis pada pembuluh darah di semua
kuadran. Cabang nasal berjalan ke ora serrata, sementara cabang temporal
melengkung di atas dan daerah fovea sentralis.(4,5)

Gambar 14. Vaskularisasi retina (3)

23
 Vena retina sentralis mengikuti jalannya arteri. Diameter vena sekitar 1
/3 sampai 1 /4 lebih besar dibandingkan dengan arteri. Arteri terletak superfisial dari
vena dan kemudian menyilang vena di superfisial.(5)
Vaskuler retina termasuk kapilernya mempertahankan blood retinal barier
dengan suatu tight junction yang terdapat diantara sel-sel endotel kapiler. Biasanya
arteri silioretina yang merupakan cabang dari arteri siliaris akan menyuplai bagian
dalam retina antara nervus optik dan sentral makula. Pada retina tidak terdapat
pembuluh limfe.(3,4)

RETINAL AUTOREGULATION
Retinal blood flow pada mata yang normal selalu normal meskipun terdapat
fluktuasi pada tekanan darah sistemik maupun tekanan intraokuler. Dibandingkan
dengan sirkulasi koroid, (high-flow, variable-rate system) sirkulasi retina adalah
lower-flow, constant-rate system yang mensuplai agen-agen metabolik aktif. Sistem
saraf autonom berperan pada regulasi pembuluh darah koroid dan retrobulbar, tetapi
berakhir pada lamina kribrosa. Meskipun pembuluh darah retina dan nervus optik
memiliki reseptor -adrenergik, -adrenergik dan kolinergik, tetapi peranan reseptor
ini terhadap vaskularisasinya berlum diketahui dengan pasti. Retinal blood flow harus
terjadi dalam vascular microenvironment (autoregulation). Retinal microvasculature
memanifestasikan autoregulasi sebagai respon terhadap perubahan kadar oksigen.
Retinal blood flow dipengaruhi oleh tekanan perfusi dan viskositas darah; tekanan
perfusi okuler didapatkan dari tekanan lokal pembuluh darah arteri dikurangi tekanan
intraokuler. Autoregulasi mempertahankan retinal blood flow dalam keadaan konstan
selama hipertensi sistemik ataupun okuler.(14)

FISIOLOGI
Proses regenerasi pigmen visual melibatkan RPE dan sel fotoreseptor. RPE
memegang peranan penting dalam pengambilan, penyimpanan dan mobilisasi vitamin
A untuk digunakan dalam siklus visual. Pada dasarnya RPE akan menghasilkan 11-
cis-retinaldehyde yang nantinya akan digunakan dalam pembentukan rhodopsin. Sel
fotoreseptor mensintesis opsin, selanjutnya opsin akan menggunakan 11-cis-
retinaldehyde untuk menghasilkan rhodopsin. Pada sel fotoresptor, rhodopsin
mengalami fotolisis dan berubah dari bentuk cis menjadi trans isomerasi. Semua trans
retinaldehyde akan dilepas dan berubah menjadi all-trans-retinol dengan bantuan

24
retinoldehydrogenase. Selanjutnya dengan adanya interphotoreceptor retinoid binding
protein (IRBP), retinol akan dibawa ke RPE. DI RPE retinol dirubah menjadi
retinylester dengan bantuan enzim lecithin retinol acyltransferase. Untuk
menghasilkan rhodopsin, retinyl ester dirubah menjadi 11-cis-retinol oleh
isomerohydrolase (isomerase) yang selanjutnya dikonversikan menjadi 11-cis-retinol
oleh dehydrogenase. Dengan bantuan IRBP, 11-cis-retinal akan dikembalikan ke
dalam sel fotoreseptor.(3,4)

Gambar 15. Siklus visual(4)

Sel rod berespon lebih sensitif terhadap single photon dan sekitar 100 kali
lebih sensitif terhadap single photon dibandingkan dengan sel cone. Karena sel rod
hanya memerlukan sedikit cahaya untuk menjadi aktif dibandingkan dengan sel cone,
maka sel rod dapat menyimpan informasi visual pada saat gelap (scotopic vision).
Disisi lain, sel cone memerlukan sepuluh sampai beratus-ratus photon untuk dapat
menjadi aktif. Multipel sel rod berkumpul pada satu interneuron, terkumpul dan
dirubah menjadi signal. Meskipun demikian, konvergensi ini menyebabkan
pengurangan visual acuity (atau resolusi bayangan), karena informasi dari multipel sel
tidak sejelas bila dibandingkan jika sistem visual menerima informasi dari tiap sel rod
secara individual. Konvergensi sel rod ini cenderung membuat penglihatan perifer
lebih sensitif terhadap gerakan dan bertanggung jawab terhadap fenomena dimana
orang melihat sesuatu yang samar-samar pada sudut matanya. Karena sel rod hanya

25
memiliki satu jenis pigmen yang sensitif terhadap cahaya bila dibandingkan dengan
tiga jenis pigmen pada sel cone, maka sel rod tidak terlalu berperan terhadap
penglihatan warna.(13)
Sel rod juga berespon lebih lambat terhadap cahaya dibandingkan dengan sel
cone, oleh karena itu stimulus yang diterima bertambah dalam 100 miliseconds. Hal
ini menyebabkan sel rod lebih sensitif terhadap sejumlah kecil cahaya. Sel rod lebih
sensitif terhadap area spektrum biru dan tidak sensitif terhadap panjang gelombang
diatas 640 nm (merah). Kenyataan ini bertanggung jawab pada efek purkinje, dimana
waarna biru relatif tampak lebih jelas pada keadaan gelap dibandingkan dengan warna
merah.(13)

Fototransduksi visual
Aktivasi sel fotoreseptor akan menyebabkan terjadinya hiperpolarisasi. Dalam
keadaan tidak terstimulasi, sel rod dan cone berada dalam keadaan depolarisasi dan
secara spontan melepaskan neurotransmitter dan aktivasi fotopigmen oleh cahaya
yang mengirimkan signal yang mencegahnya. Depolarisasi terjadi pada keadaan
gelap, dimana sel mengandung cyclic guanosine 3-5 monophosphate (cGMP)
dengan konsentrasi yang tinggi, yang akan membuka ion channel (sebagian besar
sodium channel, dimana kalsium dapat masuk melalui channel ini. Konsentrasi positif
dari ion-ion yang memasuki sel akan menurunkan gradien elektrokimia yang akan
merubah membran potensial sel, menyebabkan terjadinya depolarisasi dan pelepasan
neurotransmitter glutamat. Glutamat dapat mendepolarisasikan beberapa neuron
sementara yang lain dalam keadaan hipepolarisasi, yang memungkinkan sel
fotoreseptor berinteraksi dengan cara yang berlawanan. (13)

26
 Gambar 16. Mekanisme ON-OFF

Pada saat cahaya mengenai pigmen sel fotoreseptor, bentuk pigmen berubah.
Pigmen, yang disebut rhodopsin (pada sel cone disebut iodopsin) terdiri dari protein
yang besar yang disebut opsin (yang berada pada membran plasma) berlekatan pada
retinal (derivat vitamin A). Retinal berada dalam bentuk 11-cis-retinal pada saat gelap,
dan stimulasi oleh cahaya menyebabkan struktur ini berybah menjadi aa-trans-retinal.
Perubahan struktur ini menyebabkan aktivasi regualtory protein yang disebut
transdusin, yang akan mengaktivasi cGMP phosphodiesterase, yang akan memecah
cGMP menjadi 5-GMP. Reduksi cGMP menyebabkan ion channel tertutup yang
mencegah masuknya ion positif, dan terjadilah hiperpolarisasi sel dan penghentian
pelepasan neurotranslitter. Sel cone menggunakan asetilkolin sebagai substansi
neurotransmitter, sementara sel rod menggunakan berbagai macam neurotranslitter.
Proses masuknya cahaya yang akan menginisiasi respon sensoris disebut
fototransduksi visual. Aktivasi satu molekul rhodopsin, yang merupakan pigmen
fotoreseptor pada sel rod akan menyebabkan reaksi yang besar pada sel karena signal
telah diperkuat. Sekali teraktivasi, rhodopsin dapatmengaktivasi beratus-ratus molekul
transdusin, dimana setiap molekulnya akan mengaktivasi molekulfosfodiesterase,

27
yang akan memecahkan lebih dari seribu molekul cGMP per detik. Sel rod memiliki
respon yang sangat besar terhadap sejumlah kecil cahaya. (9)

Gambar 17. Transduksi Rod (3)

Proses transduksi sel cone mirip dengan sel rod, dimana cahaya akan
mengaktivasi opsin cone yang dimulai dengan enzim kaskade yang menghidrolisis
cGMP dan menutup pintu spesifik cGMP cone untuk sel kation di membran segmen
luar. Fototransduksi cone lebih tidak sensitif, tetapi lebih cepat dan mampu
beradaptasi terhadap perbedaan level iluminasi. Semakin besar iluminasi maka
semakin cepat dan semakin akurat respon sel cone. Kecepatan dan ketepatan
merupakan aspek penting pada sel cone. Oleh karena itu kemampuan melihat lebih
baik seiring dengan meningkatnya iluminasi.(3,4)

28
 Gambar 18. Fototransduksi

PENUTUP
Retina atau tunika nervosa merupakan lapisan mata yang paling dalam, yang
terdiri atas lapisan epitel pigmen dan lapisan neurosensoris. Retina terdiri dari 10
lapisan, dari luar ke dalam, yaitu : Lapisan Epitel Pigmen Retina (RPE), lapisan sel-
sel rod dan cone, membrana limitans eksterna, lapisan nuklear luar, lapisan pleksiform
luar, lapisan nuklear dalam, lapisan pleksiform dalam, lapisan sel ganglion, lapisan
serabut saraf dan membrana limitans interna.
Retina mempunyai dua fungsi utama, yaitu : mentransduksi informasi dari
optic image menjadi sinyal-sinyal elektrik. Fungsi ini dilakukan oleh sel-sel
fotoresptor rod dan cone. Yang kedua untuk memproses gambar visual dari dunia luar
berupa sinyal-sinyal fotoreseptor dan meneruskan informasi ini ke otak melalui
nervus optik.

DAFTAR PUSTAKA

1. The anatomi and physiology of the Retina, available from

www.webvision.med.utah.edu/sretina.html.accesses September 2005.
2. Kaufman PL, Alm A. Adlers Physiology of The Eye. 9th edition. Missouri,
St.Louis: Mosby, 2002.p.319-40.
3. Liesegang, TJ, Deutsch TA, Grand MG. Ocular Development. Fundamentals
And Principles Of Ophtalmology. Section 2. San Fransisco: American
Academy Of Ophtalmology, 2002-2003.p.141-9

29
4. Milam AH, Smith JE, John SK. Anatomy and Cell Biology of the human
Retina. Duanes Clinical Ophtalmology on CD-ROM. Lippincott Williams and
Wilkins Publisher. Philadelphia. 2003
5. Snell RS, Lemp MA. The Eyeball, Clinical Anatomy Of The Eye. 2 nd edition.
Australia: Blackwell Science. 1998.p.2-7
6. Structur anatomy of the retina, available from
http://webvision.med.utah.edu/imageswv/Sagschem.jpeg
7. The Back of The Eye, available from
http://webvision.med.utah.edu/imageswv/Sagschem.jpeg
8. The Fovea, available from www.webvision.med.utah.edu/sretina.html.accesses
September 2005
9. Kierszenbaum AL. Sensory Organs in Histology and Cell Biology.
Philadhelpia: Mosby,2002.p.240-8
10. Liesegang TJ, Deutsch TA, Grand MG. Basic Anatomy, Retina and Vitreus.
Section 12. San Fransisco: American Academy of Ophtalmology, 2002-
2003.p.7-12
11. Davson H. Physiology of The Eye 5th Edition. Churchill Livingstone.
Hongkong. 1991;130-89
12. Albert DM and Jakobiec FA. Functional Anatomy of the Neural Retina in
Basic Science Principles and Practice of Ophtalmology. Philadelphia: WB
Saunders Company, 1994.p.285-306
13. Anatomy and Physiology of Rod Cell, available from
http://webvision.med.utah.edu/imageswv/Sagschem.jpeg
14. Ryan SJ, Ogden TE, Hinton DR, Ryan. Basic Science and Inherited Retinal

Disease in Retina. Third Ed. Vol. 1. Missouri, Mosby Co. 2001 ; 3-121.

30