Diversidade Dos Seres Vivos Vol.1 PDF

1 Volume 1
3 edio
Claudia A. M. Russo
Leandro O. Salles
Paulo Brito
Diversidade dos Seres Vivos

Diversidade dos Seres Vivos
Volume 1 - Mdulo 1 Claudia A. M. Russo
3 edio
Leandro O. Salles
Paulo Brito
Apoio:
Fundao Cecierj / Consrcio Cederj
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UERJ - Cibele Schwanke
Material Didtico
ELABORAO DE CONTEDO Departamento de Produo
Claudia A. M. Russo
Leandro O. Salles EDITORA PROGRAMAO VISUAL
Paulo Brito Tereza Queiroz Bruno Gomes
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INSTRUCIONAL Reinaldo Lee
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DESENVOLVIMENTO INSTRUCIONAL Bruno Gomes
Jane Castellani
E REVISO Reinaldo Lee
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PRODUO Reinaldo Lee
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Marta Abdala Fbio Rapello Alencar
Copyright 2005, Fundao Cecierj / Consrcio Cederj

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eletrnico, mecnico, por fotocpia e outros, sem a prvia autorizao, por escrito, da Fundao.
R969d
Russo, Claudia A. M.
Diversidade dos Seres Vivos / Claudia A. M. Russo. 3.ed.
Rio de Janeiro : Fundao CECIERJ, 2008.
155p.; 19 x 26,5 cm.
ISBN: 85-89200-60-4
1. Biodiversidade. 2. Evoluo. 3. Seleo natural.

4.Taxonomia. I. Salles, Leandro. II. Brito, Paulo. III. Ttulo.
CDD: 333.95
2008/2
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RIO DE JANEIRO DO RIO DE JANEIRO
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Reitora: Malvina Tania Tuttman
Diversidade dos Seres Vivos Volume 1 - Mdulo 1
SUMRIO
Aula 1 Biodiversidade e a ordem natural _________________________ 7
Claudia A. M. Russo
Aula 2 Histria do pensamento evolutivo _______________________ 19

Claudia A. M. Russo
Aula 3 Filogenia _________________________________________ 33

Claudia A. M. Russo
Aula 4 Taxonomia ________________________________________ 49

Claudia A. M. Russo
Aula 5 Seleo natural ____________________________________ 63

Claudia A. M. Russo
Aula 6 Introduo s macromolculas _________________________ 77

Claudia A. M. Russo
Aula 7 Origem das macromolculas __________________________ 89

Claudia A. M. Russo
Aula 8 Origem da vida ___________________________________ 103

Claudia A. M. Russo
Aula 9 Primeiros organismos _______________________________ 113

Claudia A. M. Russo
Aula 10 Diversidade de procariontes _________________________ 125

Claudia A. M. Russo
Aula 11 Diversidade de bactrias ___________________________ 135

Claudia A. M. Russo
Aula 12 Origem da clula eucarionte ________________________ 147

Claudia A. M. Russo
1
AULA
Biodiversidade e a ordem natural
objetivo
Ao final desta aula, voc dever ser capaz de:

Familiarizar-se com o conceito de biodiversidade.
Compreender os conceitos de herdabilidade,
replicao, mutao, seleo natural
e verificar como esses conceitos esto
associados s propriedades intrnsecas
de sistemas biolgicos.
Diversidade dos Seres Vivos | Biodiversidade e a ordem natural
BIODIVERSIDADE E O COTIDIANO
Nosso curso trata da diversidade dos seres vivos tambm

BIODIVERSIDADE conhecida popularmente como BIODIVERSIDADE. Hoje em dia, voc pode
Segundo o dicionrio encontrar essa palavra freqentemente em manchetes de jornais e
Aurlio, biodiversi-
dade a existncia, revistas. A diversidade dos seres vivos diz respeito ao estudo desses
numa dada regio,
de uma grande varie-
seres e das caractersticas que os tornam diferentes uns dos outros.
dade de espcies, ou Vamos iniciar este curso abordando diretamente sua questo
de outras categorias
taxonmicas. central o que biodiversidade? Apesar de estar em evidncia h
pelo menos uma dcada nas mais diferentes formas de mdia de acesso
popular, o grande pblico freqentemente possui uma viso superficial
dos significados do termo biodiversidade. Voc j deve ter tido contato
com chamadas jornalsticas do tipo: este vazamento de leo uma
ameaa biodiversidade do rio, fogo destri as florestas atlnticas
deste Parque Nacional, que apresenta uma das maiores concentraes
de biodiversidade do Brasil ou, ainda, dadas as dimenses crescentes
de impacto, absolutamente emergencial estabelecer estratgias de
conservao para a biodiversidade da Amaznia.
Mas, o que exatamente biodiversidade foco de tamanha
preocupao das sociedades contemporneas?
Inicialmente, repare que as escalas de aplicao desse termo podem
variar bastante, como por exemplo: quando se fala nos aspectos da
biodiversidade do Parque Nacional da Floresta da Tijuca, na cidade do
Rio de Janeiro, biodiversidade das florestas atlnticas, biodiversidade do
continente sul-americano ou mesmo biodiversidade de nosso planeta.
Veja que alm de esse termo ser aplicvel para escalas geogrficas
e ecolgicas completamente distintas, ele tambm pode referir-se a
dimenses temporais geolgicas igualmente diferentes. Dessa
forma, a biodiversidade deve sempre referir a um determinado local
PERODO e um intervalo de tempo especficos. Por exemplo, dados relativos
QUATERNRIO biodiversidade do PERODO QUATERNRIO da histria geobiolgica do
A histria da vida na
Terra dividida em
planeta so de especial importncia para a compreenso de fenmenos
perodos. Os ltimos macroclimticos atuais, como o El Nio. Se considerarmos que a vida
2,5 milhes de anos
so denominados no planeta Terra tem pelo menos 3,5 bilhes de anos, podemos nos
geologicamente o
Perodo Quaternrio. referir a qualquer intervalo de tempo, dentro desse perodo de acordo
Voc vai saber mais com a problemtica de interesse.
sobre esses perodos na
Aula 15 deste curso.
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MDULO 1
Conclumos, portanto, que a complexidade do uso do termo
1
biodiversidade depende da especificao dos parmetros relativos
AULA
dimenso espacial (i.e., ao local) e temporal (i.e., a poca) em questo.
Definies de biodiversidade
Antes de dar continuidade a esta leitura, faa uma auto-avaliao

expondo no papel o que voc entende por biodiversidade.
Decompondo essa palavra, voc aprende que o radical BIO BIO
Radical grego que
especifica o significado da diversidade, determinando a interpretao significa vida.
do termo como diversidade biolgica ou, ainda, diversidade dos seres Ex.: biologia, que
significa o estudo
vivos. Note que o ttulo deste curso exatamente Diversidade dos dos seres vivos.
Seres Vivos. Se voc consultar um dicionrio para conhecer o termo
diversidade, voc vai encontrar definies que juntam o conceito de
entidades com suas quantidades relativas num determinado ambiente ou
num determinado espao de tempo. As entidades podem estar associadas
em agrupamentos, desde que exista algum tipo de relao entre elas.
Neste ponto, um exemplo do nosso cotidiano pode ajud-lo a

compreender melhor o significado de diversidade e a perceber como
podemos aplic-lo a qualquer tipo de objeto. Por exemplo, num
determinado estojo existem 20 objetos que servem para escrever. Cada
um deles pode ser classificado em trs grupos distintos: canetas, lpis ou
lapiseiras. Assim, podemos dizer que a diversidade do estojo representa o
nmero de grupos (trs) e a quantidade relativa de objetos presentes nesses
trs grupos (quatro canetas, trs lpis e duas lapiseiras).
CEDERJ 9
Note que esses grupamentos primrios podem ser ainda

subdivididos, ou seja, podemos agrupar os objetos em subgrupos tais
como canetas esferogrficas ou pilot, lpis HB ou 2B, e lapiseiras 0,5mm
ou 0,7mm. O agrupamento pode ser ainda mais especfico, como canetas
esferogrficas nas cores preta, vermelha ou azul. Finalmente, a diversidade
de objetos para escrever no estojo advm da variabilidade dos objetos em si
e da quantidade relativa em cada um dos diferentes grupos e subgrupos.
Voltando ao nosso curso, ou seja, biodiversidade, as entidades
so os seres vivos. Assim, o termo biodiversidade trata dos seres vivos que
esto presentes num determinado ambiente em um momento especfico.
Os seres vivos podem ser colocados em grupos distintos. Por exemplo,
lembremos que a palavra mamfero designa um grupo especfico de seres
GLNDULAS vivos que possuem GLNDULAS MAMRIAS, assim como caneta esferogrfica
MAMRIAS designa um grupo de objetos para escrever com tinta. Esse grupamen-
So as glndulas
to mamfero tambm pode ser subdividido em subgrupos. Roedores
que produzem
leite materno que (i.e., ratos, camundongos), primatas (i.e., macacos) e quirpteros
alimentam os filhotes
recm-nascidos. (i.e., morcegos) so subgrupos componentes do grupo maior dos
Nos seres humanos, mamferos. Quando estamos descrevendo a diversidade dos seres vivos,
que tambm so
mamferos, essas a questo central est justamente no reconhecimento dos agrupamentos
glndulas esto
naturais, ou seja, naqueles que possuem sentido biolgico real. Esse
presentes no
seio materno. tipo de agrupamento nos leva a conhecer as entidades de uma forma mais
eficaz (voc ir aprender mais sobre a classificao dos organismos em
agrupamentos naturais nas Aulas 3 e 4).
Mas voc pode estar se perguntando por que a classificao
importante. Para ilustrar essa importncia, imagine ter ouvido
seu amigo, Leonardo, falar que num safri fotogrfico na frica ele
viu um guepardo. Mas o que vem a ser um guepardo? pergunta
voc. Um guepardo diz seu amigo um mamfero. Ao ouvi-
lo pronunciar mamfero, voc j elimina uma boa parte da
diversidade biolgica. Ou seja, um guepardo no um fungo, nem
uma planta, nem um protista, nem um peixe, nem um inseto.
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Ele no pertence a nenhum desses outros grupos. Mais importante do
1
que isso, voc imediatamente descobre informaes novas sobre ele,
AULA
simplesmente pelo fato de voc saber que ele mamfero. Todos os
mamferos possuem plos recobrindo seu corpo e glndulas mamrias
que alimentam seus filhotes recm-nascidos. Assim, voc j sabe que
o guepardo tambm possui essas caractersticas. Voc est percebendo
a importncia de agrupar espcies? Mas ento, o que vem a ser um
guepardo? Seu amigo vai lhe dando mais informaes: ele felino, muito
parecido com o leopardo diz.
Note que, com informaes referentes a grupos que ele pertence,
voc consegue ter uma idia do que um guepardo, mesmo sem conhec-
lo. Finalmente, na Figura 1.1, voc pode observar um guepardo e,
portanto, conhec-lo formalmente.
Figura 1.1: Um guepardo. Esses animais esto entre os mais velozes mamferos do
planeta, podendo atingir 95 km/hora em corridas curtas.
Com esse exemplo, voc deve ter percebido que a diviso em

grupos de diversidade, inclusive a biolgica, fundamental. Se no
fossem colocadas em grupos, voc precisaria de uma descrio imensa
para cada organismo a que voc fosse se referir para conseguir se
comunicar sobre a diversidade biolgica. Lembre-se de que existem
hoje mais de 2 milhes de espcies j descritas e a separao dessas
espcies em grupos muito importante para facilitar a comunicao
entre cientistas e o pblico em geral.
CEDERJ 11
Sistemas biolgicos
Todos os seres vivos podem ser interpretados como sistemas

SISTEMAS BIOLGICOS biolgicos. Existem, de fato, algumas particularidades dos SISTEMAS
Sistemas so conjuntos BIOLGICOS quando comparados com outros tipos de sistemas fsicos
de partes integradas
de alguma forma. ou qumicos. Nesta aula, vamos resumir alguns dos aspectos de
Todo sistema tem uma
dinmica prpria. Um
importncia. Os sistemas biolgicos diferem dos demais pela
sistema biolgico um capacidade de auto-replicao. (Veja isso em maiores detalhes na
conjunto de partes que,
entre outras Aula 7.) Essa replicao nada mais do que a capacidade de produzir
propriedades descritas
no texto, contm cpias de si mesmo. Tais cpias so chamadas de descendentes e os
informaes sobre originais so denominados ancestrais. Esse elo de parentesco que
a estrutura e auto-
replicao do liga o ancestral a seus descendentes define as chamadas linhagens
prrio sistema.
ancestral-descendente. Portanto, uma espcie ancestral, ou uma linhagem
ancestral, d origem a vrias espcies descendentes (Figura 1.2).
Figura 1.2: Uma linhagem ancestral-descendente mostrando

a espcie ancestral e suas duas espcies descendentes.
Auto-replicao
AUTO-REPLICAO Todos os sistemas biolgicos realizam a AUTO - REPLICAO .
Auto-replicao a Em ltima anlise, essa replicao ocorre atravs da duplicao do DNA

capacidade de
reproduo por si, com auxlio de protenas (enzimas). Voc ir ver mais detalhadamente a
sem ajuda externa.
relao entre esses dois tipos de molculas e como elas juntas conseguem
perpetuar as informaes na cadeia ancestral-descendente na Aula 6.
Exatamente durante a replicao do DNA, as informaes contidas
nele so reproduzidas, determinando assim as estruturas (morfolgica,
bioqumica, fisiolgica etc.) dos sistemas descendentes.
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Esse, certamente, o principal fenmeno biolgico que determina que
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AULA
bactrias, estrelas-do-mar, peixes, baleias e humanos consigam manter
sua sobrevivncia por meio da auto-replicao. Por esse processo, o
sistema biolgico ultrapassa a sua condio mortal de indivduo e se
torna IMORTAL como uma linhagem ancestral-descendente. IMORTAL
Naturalmente, as
Herdabilidade e mutao linhagens no so
imortais porque
algumas j deixaram
fundamental entender que replicaes em sistemas biolgicos de existir. Um dos
exemplos mais
do origem a unidades idnticas. Ou seja, o organismo ancestral d
famosos a linhagem
origem, por meio da replicao, a cpias idnticas de si mesmo em dos dinossauros,
que foi extinta h 65
seus descendentes. Essa capacidade dos sistemas biolgicos, de passar milhes de anos.
informao gnica idntica atravs de suas geraes, conhecida como
herdabilidade. (Leia um pouco mais sobre esse assunto na seo repro-
duo sexuada e assexuada.)
Um pouco mais sobre o DNA
A molcula de DNA o principal componente dos CROMOSSOMOS CROMOSSOMOS

Unidade morfolgica e
onde se localizam todos os genes em cada uma de nossas clulas. Todos
fisiolgica que contm
os genes de todos os organismos esto localizados especificamente na a informao gentica.
Os cromossomos
molcula de DNA (Figura 1.3), que constituda por uma seqncia so constitudos de
protenas e de DNA.
de nucleotdeos (unidade bsica da molcula) organizados em
forma de dupla hlice. Existem 4 tipos diferentes de nucleotdeos
(Adenina, Timina, Guanina, Citosina).
Figura 1.3: Uma molcula de DNA.

Note a dupla hlice da molcula
e seus nucleotdeos constituintes.
O arranjo desses quatro tipos de nucleotdeos, ao longo da

molcula de DNA, determina todos os genes e, conseqentemente, todas
as protenas da clula e as caractersticas dos organismos.
CEDERJ 13
Um aspecto crucial sobre a replicao biolgica que ela

suscetvel a erros. Isso acontece porque o sistema de replicao de DNA,
mais especificamente a enzima responsvel a DNA-polimerase ,
pode cometer erros no processo de replicao. Esses erros, como j
MUTAES sabemos, so o que chamamos de MUTAES. Nesses casos, o ancestral
So modificaes na no dar origem a cpias idnticas de sua molcula de DNA a seus
cadeia de DNA
causadas por erro da descendentes, mas sim a cpias ligeiramente diferenciadas que podero
enzima que duplica o
DNA. produzir indivduos mais adaptados ou menos adaptados ao meio (na
Aula 5 voc ir conhecer melhor o processo evolutivo de seleo natural
e sua importncia na Biologia).
Reproduo sexuada e assexuada
Na realidade, quando falamos que um ancestral produz cpias

idnticas de si mesmo em seus descendentes estamos falando de sistemas
de replicao simples, como aqueles que regem a duplicao do DNA
nas clulas de todos os organismos. Esse tipo de sistema s se aplica
duplicao de molculas como o DNA. Na reproduo das espcies,
como as esponjas, os golfinhos, os gatos, os sistemas de reproduo
so mais complexos. Por exemplo, todos os mamferos se reproduzem
sexuadamente. Assim, dois organismos so necessrios para reproduo.
Os filhos de um casal de mamferos no so idnticos a nenhum dos pais,
pois herdam metade dos genes de seu pai e metade dos genes de sua me.
(Na Aula 16 voc ir saber mais sobre as diferenas entre a reproduo
sexuada e a assexuada.)
Como mutaes so erros cometidos pela enzima responsvel pela
replicao do DNA, a primeira coisa que temos de deixar claro que
os erros so aleatrios, ou seja, eles nada tm a ver com o ambiente ou
com as condies ambientais a que o organismo est sujeito. A enzima,
na realidade, tem como objetivo a reproduo perfeita (e idntica) da
cpia ancestral do DNA nas cpias descendentes. Entretanto, essa enzima
(como todos ns, alis) capaz de cometer erros, mas, quando a enzima
comete um erro, ela no tem a menor idia do que ir acontecer com
o organismo depois da mudana. Quando essa mudana ou mutao
vantajosa, ela rapidamente se torna uma adaptao no organismo, isto ,
uma caracterstica que ir ajud-lo a sobreviver no ambiente que ele vive.
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1
Por exemplo, se a mutao permitir ao organismo enxergar seu alimento
AULA
mais facilmente, ela ser vantajosa para o indivduo mutante e poder se
espalhar para toda a populao, tornando-se uma adaptao. Na Aula
5, iremos ver mais profundamente esse mecanismo de espalhamento de
caractersticas por meio da seleo natural.
Por outro lado, a segunda coisa que iremos esclarecer sobre
mutaes que a maior parte delas so deletrias, ou seja, elas so
prejudiciais vida do organismo mutante. Vamos voltar ao nosso
cotidiano para entendermos melhor essa questo das mutaes gnicas
serem em sua maioria deletrias. Por exemplo, se voc tem um relgio
que est funcionando muito bem, ele no atrasa nem adianta um segundo
sequer. Depois de um tempo voc resolve mexer no relgio e troca uma
de suas peas. Como voc no relojoeiro, no tem muita idia do que
voc est fazendo e comea a experimentar trocas aleatrias com as
peas do relgio. O que vai acontecer com o relgio? Depende. Se voc
trocar uma pea sem importncia para o funcionamento do relgio,
como a pulseira, ele vai continuar funcionando sem problemas (alm
da necessidade de voc carreg-lo na mo). Porm, se voc trocar a
bateria do relgio por uma outra pea qualquer, o seu relgio vai parar
de funcionar imediatamente, pois dificilmente uma mudana aleatria
ir melhorar a condio do relgio.
Nas clulas vivas, o processo de mutao acontece da mesma
forma. Imagine que neste momento milhes de enzimas esto sendo
produzidas e funcionando perfeitamente nas suas clulas. Essas protenas
so fabricadas de modo a permitir que voc esteja lendo esta apostila
e absorva seu conhecimento. Todas as enzimas tm como molde seus
respectivos genes presentes na fita de DNA. Caso haja uma mutao no
gene que especifica a enzima A, essa enzima ser produzida de maneira
diferente, quer dizer, a mutao no DNA ir especificar uma mudana
na enzima correspondente. Se essa mudana for muito deletria, o
organismo pode ficar muito prejudicado e at vir a morrer em decorrncia
da mutao, levando falncia o sistema biolgico. Em populaes
humanas, muitas doenas so conseqncia direta de mutaes que
ocorreram no DNA de nossos antepassados.
CEDERJ 15
Ns iremos retornar a esse assunto nas Aulas 5 e 6, mas nesse

momento mais importante saber que os erros ou mutaes nas cadeias
de DNA so a fonte primria de transformao dos sistemas biolgicos.
A maior parte desses erros, como no caso do relgio, deve levar a
deficincias na enzima e conseqentemente desvantagem do indivduo
mutante e a sua morte. Porm, o importante para a adaptao dos
organismos ao ambiente exatamente a frao irrisria que vantajosa
dentre todas as mutaes. So elas que iro implicar a emergncia de
organismos descendentes diferentes de seus ancestrais e mais adaptados
s condies do ambiente naquele momento. E pela conseqncia
dessas mutaes que percebemos os organismos bem adaptados a
seus ambientes, pois aqueles que no possuam adaptaes morreram e
foram eliminados da populao.
Ora, para encurtar a trajetria desta aula, pode-se dizer que a
diversidade de seres vivos de nosso planeta Terra diretamente associada
ao conjunto dessas mutaes raras e vantajosas para os organismos!
A presso de seleo a fora (vetor) antagnica a toda e qualquer
variao que venha resultar numa queda de adaptabilidade do sistema,
relativa ao contexto ecolgico e evolutivo vivenciado pelo sistema.
Fluxo de matria e energia
Vamos tentar compreender um pouco mais sobre os sistemas

biolgicos, para que possamos entender o conceito central do nosso
curso, a biodiversidade. Uma outra caracterstica de sistemas biolgicos
o fato de eles serem semi-abertos para o fluxo de matria e trocas
energticas (Figura 1.4).
Figura 1.4: Fluxo de matria e
transferncia de energia num
sistema biolgico. Note que
o sistema biolgico deli-
mitado por uma membrana
biolgica semipermevel
(sistema semi-aberto). Dessa
maneira, nutrientes e energia
podem passar de um lado
para o outro, mas no pro-
tenas ou material gentico.
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Isso significa que o organismo troca esses componentes com o
1
ambiente ao respirar, ao se alimentar e ao excretar. A fronteira de um
AULA
sistema biolgico o limite entre o sistema e o meio ambiente, que
delimitado por sua membrana perifrica (membrana celular no caso
das bactrias, pele no caso dos humanos etc.). Os sistemas biolgicos
necessitam de energia para garantir o desenvolvimento de suas dinmicas
internas, como as reaes bioqumicas das enzimas, responsveis pela
manuteno de sua existncia por meio de seu metabolismo. Nesse
sentido, os sistemas biolgicos devem ser capazes de adquirir energia
para conduo desse trabalho e se organizar. Sem essa energia o sistema
ir rapidamente atingir uma alta ENTROPIA ou uma desordem sistmica, ENTROPIA
que o que acontece quando o organismo morre. uma medida da
indisponibilidade de
Todo sistema biolgico deve obter energia suficiente para suprir energia, tambm
chamada de
seus prprios gastos metablicos relativos a sua sobrevivncia e a sua desordem, por parte
de um sistema.
reproduo. Naturalmente, quanto maior a diferena entre o ganho
energtico de um organismo e o mnimo de energia que ele requer para
sobreviver maior ser sua vantagem em relao aos demais organismos.
Nesse sentido, erros (mutaes) de replicao podem implicar diferenas
no balano energtico entre organismos. Ou seja, um sistema mutante
pode apresentar saldo positivo de energia gasta versus energia adquirida
(= sistema mais adaptado). Dessa forma, o indivduo mutante ir,
provalvelmente, se replicar mais facilmente e com isso aumentar as
chances de produzir descendentes com suas mesmas caractersticas
vantajosas. (Voc vai ler mais sobre isso na Aula 5.) Repare que
esses novos sistemas descendentes so portadores dessa mutao que
proporcionou um aumento no saldo energtico. Assim, caso nas novas
geraes sejam perpetuadas tais condies de vantagem energtica,
as formas mutantes devero se tornar cada vez mais abundantes em
relao forma ancestral, principalmente se o recurso for limitado (no
abundante para alimentao de todos os sistemas vivos do contexto).
Concluindo, os sistemas biolgicos so sistemas auto-replicadores,
que promovem troca de energia e de matria com o ambiente, de
maneira a possibilitar os recursos necessrios ao seu desenvolvimento.
Dentre esses recursos est includo o necessrio para garantir a
auto-replicao que ir promover a imortalizao do sistema.
CEDERJ 17
Nessa linha de raciocnio, dentre uma determinada diversidade

de sistemas biolgicos, ou seja, dentre um grupo de espcies que
compartilham o mesmo recurso energtico, aqueles que apresentarem as
melhores caractersticas, no sentido de maximizar seus saldos energticos,
apresentam freqentemente as melhores probabilidades de sobrevivncia
e de reproduo. Na prxima aula iremos fazer uma breve reviso sobre
como o pensamento evolutivo caminhou nos ltimos tempos e sobre
a importncia do conceito de hereditariedade na biologia evolutiva.
RESUMO
Todos os seres vivos podem ser includos em agrupamentos naturais que

possuem sentido biolgico real. Biodiversidade o conjunto dos seres vivos, seus
agrupamentos naturais e as quantidades relativas de cada um. Biodiversidade
um conceito que pode ser aplicado temporal ou espacialmente. Uma outra noo
importante da aula o conceito de sistemas biolgicos e as caractersticas que os
diferem dos demais tipos de sistemas. Os sistemas biolgicos so auto-replicadores
(reprodutibilidade). A auto-replicao tambm conhecida como reproduo
e faz dos sistemas biolgicos sistemas imortais. A replicao se d de forma a
garantir que os descendentes ou filhos se assemelhem aos ancestrais ou aos pais
(herdabilidade). A replicao suscetvel a erros (mutabilidade) que iro promover
mudanas estruturais ou dinmicas nos sistemas. Os sistemas biolgicos tambm
so caracterizados por serem semi-abertos e promoverem a troca de energia e
matria com o ambiente. Dessa forma, o sistema garante os recursos necessrios ao
seu desenvolvimento. Dentre esses recursos est includo o da auto-replicao, que
ir promover a prpria imortalizao do sistema. Nessa linha de raciocnio, dentre
uma determinada diversidade de sistemas biolgicos que compartilham o mesmo
recurso energtico, aqueles que apresentarem caractersticas melhor adaptadas,
no sentido de maximizar seus saldos energticos, apresentam freqentemente
melhores probabilidades de sobrevivncia e replicao.
EXERCCIOS
1. O que biodiversidade?
2. Quais so as caractersticas dos sistemas biolgicos?
3. Como o sistema biolgico atinge a imortalidade?
4. Qual a importncia dos agrupamentos quando estamos estudando a diversidade

dos seres vivos?
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2
AULA
Histria do pensamento evolutivo
objetivos

Compreender evoluo biolgica.
Definir padro, processo e fora evolutiva.
Delinear o desenvolvimento do pensamento evolutivo.
Familiarizar-se com os conceitos de variabilidade,
populaes e espcie de modo a distinguir as entidades
da diversidade biolgica.
Pr-requisito
O aluno deve estar familiarizado
com os conceitos de
similaridade, hierarquia
e caractersticas.
Diversidade dos Seres Vivos | Histria do pensamento evolutivo
EVOLUO NO PERODO PR-DARWIN
Desde o final do sculo XVIII, o estudo dos mecanismos atuantes

na evoluo da diversidade biolgica tem sido um dos problemas mais
fascinantes e abrangentes em Biologia.
Uma das coisas que mais chama a nossa ateno quando estamos
vendo um programa sobre natureza na televiso, a diversidade de cores
e formas que conseguimos distinguir nos organismos vivos. Um recife
de coral, uma floresta tropical ou a mata atlntica so ecossistemas que
detm uma riqueza muito grande de cores e formas. importante saber
que toda essa diversidade foi adquirida pelos diferentes organismos
ou grupos de organismos ao longo de sua histria evolutiva. Quando
estamos estudando essa diversidade e como ela foi adquirida ao longo
do passado das linhagens dos organismos, a anlise comparativa uma
ANLISE COMPARATIVA das principais tcnicas utilizadas. A ANLISE COMPARATIVA tem sua base
um mtodo de na comparao dos organismos, indivduos a indivduos, para formar
estudo, no qual
partes equivalentes de subgrupos, e depois subgrupos a subgrupos para formar os grupos e
diferentes organismos assim por diante. Vamos ilustrar um pouco para facilitar a comparao.
so analisadas
cuidadosamente. Realmente, se voc se dispuser a comparar espcies, quaisquer espcies,
voc dever notar que algumas so muito semelhantes morfologicamente.
Gatos e onas, por exemplo, compartilham grande parte de suas
caractersticas (Figura 2.1).
Apenas pequenos detalhes
fazem essas espcies reconhecidamente
diferentes: a ona maior e possui
plo amarelo com pintas pretas. Por
outro lado, outras espcies, tais como
chimpanzs e gatos, compartilham um
nmero menor de caractersticas. Na
realidade, percebemos chimpanzs e
gatos como mais diferenciadas uma
da outra. Ainda assim, mesmo
entre elas as similaridades ainda
so perceptveis. Por exemplo,
ambas as espcies fazem parte
dos mamferos placentrios
que possuem coluna vertebral
(como todos os vertebrados),
quatro membros (como todos
os tetrpodos), plos no corpo
e glndulas mamrias (como Figura 2.1: Mamfero conhecido como
gato domstico ou, seu nome cientfico,
todos os mamferos).
Felis catus.
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MDULO 1
Em outras comparaes, a identificao de caractersticas similares
2
complicada sem o uso de tcnicas mais avanadas de microscopia ou
AULA
de Biologia Molecular, como vamos ver adiante no curso de Evoluo
no quarto perodo.
Um exemplo dessas comparaes entre organismos que apresentam
maiores diferenas morfolgicas a comparao entre mamferos e insetos
ou plantas e animais. Numa anlise final, pode-se dizer que todas as
espcies do mundo possuem caractersticas compartilhadas com todas
as outras, mesmo aquelas muito diferentes morfologicamente. Imagine
duas espcies completamente distintas, por exemplo, o ser humano e
uma margarida. Nesse caso, as caractersticas compartilhadas so de
carter celular ou bioqumico. Por exemplo, humanos e margaridas
compartilham enzimas responsveis pela respirao celular, que ocorre
nos dois organismos. Alm disso, as duas espcies possuem DNA como
material gentico e seu DNA se encontra compartimentalizado em um
ncleo celular. Essas caractersticas compartilhadas surgiram h muito
tempo, quando humanos e margaridas ainda no existiam, e apenas seres
UNICELULARES habitavam nosso planeta. UNICELULARES
So os organismos
Algumas definies importantes constitudos por uma
nica clula em seu
corpo. Bactrias e
Podemos definir evoluo biolgica como mudana das protistas so exemplos
de organismos
caractersticas dos organismos ao longo do tempo. Antes de prosseguirmos unicelulares.
estudando a evoluo dos seres vivos, importante que faamos
distino entre algumas questes bsicas na Biologia Evolutiva, que
a diferena entre padres e processos. Padres so definidos como
aquilo que serve de base ou norma para avaliao. Os padres
observados na natureza so caractersticas distinguveis entre os
organismos. Como evoluo mudana, as foras evolutivas (mutao,
seleo natural, acaso e migrao) atuam sobre os padres originais para
gerar novos padres. Por outro lado, processos so uma sucesso de
estados ou mudanas. Note que, como processos tm carter histrico,
eles no podem ser observados diretamente mas apenas inferidos a
partir do que observamos nos padres de diversidade. Vamos tomar
um outro exemplo para clarear essas idias. Se observarmos que
uma determinada espcie de gavio possui garras muito afiadas que
a possibilitam segurar sua presa facilmente, dizemos que esse padro
(garras para segurar presa) resultado do processo de seleo natural.
CEDERJ 21
Especificamente, o processo pode ser encarado como o agente causador

do padro observado. Evoluo neutra (por meio do acaso) ou
adaptativa (por meio da seleo natural), e especiao so processos
causadores de padres observados. Foras evolutivas so os agentes
causadores da evoluo. A mutao, a seleo natural, o acaso e a
migrao so as foras evolutivas.
Concluindo, dentre todas as espcies do planeta, alguns pares
de espcies so muito semelhantes, enquanto outros possuem nveis
CAROLUS LINNAEUS
(1707-1778) menores de similaridade. As similaridades entre os seres vivos podem ser
Foi um botnico hierarquizadas e esses seres ficam organizados em sistemas hierrquicos
sueco, que hoje
conhecido como o de classificao (ou Taxonomia) dos organismos de acordo com os nveis
pai da Taxonomia.
Causou desgosto a hierrquicos. Esse sistema foi originalmente concebido por CAROLUS
seus pais por no
mostrar aptido LINNAEUS (ou simplesmente Lineu) e foi publicado na obra denominada
para ser padre ou
Systema naturae. As formulaes hierrquicas de Lineu para classificar
mdico, as duas
nicas profisses com a diversidade biolgica tm como proposta fundamental o sistema
prestgio na poca.
Durante seu curso em binomial (na Aula 4 estudaremos em mais detalhe esse sistema).
uma das universidades
de mais prestgio, Lineu, no incio de sua carreira, era FIXISTA. Isso significa que
estudou plantas, sua
verdadeira paixo. ele acreditava na imutabilidade das espcies, ou seja, que as espcies
Em 1735, publicou
tinham sido criadas independentemente por um ser superior e que
o Systema naturae,
com a primeira iriam permanecer as mesmas indefinidamente. Entretanto, ao longo
classificao dos seres
vivos. de sua carreira ele se mostrou intrigado com espcies de plantas muito
semelhantes entre si e que mostravam poucas caractersticas diferentes.
FIXISMO Assim, com base nos dados que coletou por toda sua vida, ele,
O fixismo uma antiga
teoria biolgica que
posteriormente, sugeriu que as espcies poderiam se transformar em outras.
dizia que as espcies Foi dessa forma que uma das primeiras idias firmadas sobre evoluo
so invariveis.
Segundo essa teoria, a comeou a surgir. Entretanto, Lineu ainda no acreditava que
diversidade dos seres
vivos decorrncia grandes diferenas observadas entre espcies poderiam ser explicadas
direta de sua criao
por um ser superior. por evoluo.
22 C E D E R J
MDULO 1
Apesar de ter lanado a idia de evoluo das espcies, Lineu
2
no props um mecanismo para explicar como a evoluo acontecia.
AULA
S no incio do sculo XIX, JEAN-BAPTISTE LAMARCK desenvolveu a primeira
teoria na tentativa de explicar o mecanismo de como as espcies se
modificavam ao longo tempo. Sua teoria, porm, tem dois pontos que
hoje esto desacreditados. O primeiro, de cunho teleolgico, previa um
desejo a priori de as espcies melhorarem pela evoluo. Ou seja, para
Lamarck, as espcies evoluam com o objetivo de se adaptarem melhor JEAN-
BAPTISTE LAMARCK
ao seu ambiente. Hoje em dia, a palavra evoluo caracteriza qualquer (1744-1829)
Nasceu na Frana.
modificao em espcies ou populaes naturais. Essa modificao pode
Era o mais jovem de
ser para melhor ou para pior. 11 irmos e iniciou
sua carreira prestando
O segundo ponto errado de sua teoria era o que chamamos de uso servio militar seguin-
do a tradio de sua
e desuso ou a herana de caracteres adquiridos. Segundo essa parte da famlia. Entretanto,
aps um acidente
teoria, o desenvolvimento de um determinado rgo seria diretamente que o impossibilitou
de seguir carreira
proporcional ao seu uso, e isso tambm seria passado de gerao em
militar, ele, em 1778,
gerao. Por exemplo, se um levantador de pesos (com seus msculos bem comeou a estudar
Medicina. Em seguida,
fortalecidos) tiver um filho, essa criana necessariamente teria msculos passou a se dedicar em
seus estudos Botni-
fortes, independente dos exerccios que ela fizer. Ora, sabemos hoje que ca e depois Zoologia
de invertebrados. Em
isso no acontece. Caracteres adquiridos durante a vida no so herdveis 1809, ele publicou seu
livro mais importante,
e por isso no passam de gerao para gerao.
Philosophie Zoologi-
Para sedimentar esse ponto fundamental de que caracteres que, onde prope o
primeiro mecanismo
adquiridos no so herdveis vamos ver um outro exemplo. Existe para explicar como a
evoluo ocorre. Ape-
uma tribo na frica na qual seus membros tm uma tradio de sar disso, viveu sua
vida lutando contra a
colocar anis em torno do pescoo. Quanto maior o nmero de anis pobreza e rebatendo
crticas a suas teorias
em torno do pescoo de um indivduo, maior o status do membro na
evolutivas.
tribo. Ao longo da vida inmeros anis so adicionados e o pescoo de
cada indivduo vai aumentando. Se Lamarck estivesse correto em sua
teoria, as crianas da tribo no necessitariam fazer mais isso, j que
seus pais j tinham feito h muitos anos. Imagine s uma tribo com
crianas nascendo com pescoos enormes! Realmente, no isso que
acontece. Todos os bebs nascem com pescoos de tamanho natural e o
pescoo grande dos pais no passam para seus filhos. Assim, cada um
dos indivduos deve aumentar seu pescoo atravs do esforo individual.
CEDERJ 23
Infelizmente, Lamarck ainda hoje conhecido como aquele que props

uma teoria errada e no como um pioneiro e corajoso lanador da
primeira teoria coerente que explicava o mecanismo pelo qual a
evoluo ocorria. Mesmo com duas idias equivocadas em relao
ao que sabemos na Biologia moderna, ele deve ser lembrado por seus
mritos, no reconhecidos na sua poca, como o primeiro a propor um
mecanismo coerente (apesar de errado) para explicar como ocorre a
evoluo biolgica.
O impacto de Darwin na Biologia
Meio sculo depois da teoria de Lamarck, a maior revoluo

que a Biologia j conheceu estava prestes a acontecer, quando Charles
Darwin (Figura 2.2) publicou o livro The origin of species, em 1859.
Figura 2.2: Charles Darwin novo (A) e j velho com barba branca (B).
O ponto central da teoria evolutiva de Darwin a introduo

efetiva da seleo natural como mecanismo para explicar como ocorria a MATERIALISMO
evoluo das espcies. Darwin props que a variabilidade (a diversidade uma teoria
filosfica que
de formas) era gerada ao acaso, mas a natureza escolhia, atravs do enfatiza os
objetos, as
processo da seleo natural, os organismos que apresentassem as melhores necessidades e
caractersticas para sobreviver. Alm disso, ele descarta completamente a as consideraes
materiais, com
parte teleolgica da teoria anterior, contribuindo para as bases biolgicas a rejeio de
valores espirituais.
do MATERIALISMO.
24 C E D E R J
MDULO 1
Na teoria de Darwin, diferentemente da de Lamarck, as espcies
2
evoluam independentemente de suas vontades, de seus desejos ou de
AULA
suas necessidades. Sob essa perspectiva, a primeira girafa mutante com
pescoo grande adquiriu essa mutao aleatoriamente pelo erro da enzima
polimerase quando estava duplicando o gene em questo. Entretanto,
como foi uma mutao benfica ao indivduo, ela foi espalhada pela
populao atravs da seleo natural nas geraes seguintes. Esse
processo de seleo natural (que iremos estudar mais detalhadamente
na Aula 5) foi a grande contribuio de Darwin para a Biologia
evolutiva: o primeiro mecanismo para explicar como a evoluo das
espcies ocorria.
Darwin e a viagem do Beagle
Charles Darwin nasceu em 1809, filho de um mdico e neto de um

naturalista famoso, Erasmus Darwin. Ele, como a maior parte dos filhos de
nobres ingleses da poca, foi criado para ser mdico ou padre. Entretanto,
logo no incio da Faculdade de Medicina em Edimburgo, Darwin detestou
o trabalho, principalmente as cirurgias. Uma nova tentativa de educ-lo
levou-o a estudar Teologia em Cambridge, mas tambm no foi seu forte.
Durante esse tempo em Cambridge, ele aproveitou para fazer o que realmente
gostava, que era colecionar insetos, plantas e rochas. Seu professor de Botnica,
John Henslow, teve enorme influncia, no apenas encorajando-o a seguir essa
nova carreira mas tambm assegurando-lhe um posto no navio H.M.S. Beagle,
viagem que durou de 1831 a 1836 (Figura 2.3) e mudou a vida de Darwin.
Figura 2.3: Viagem do Beagle.
CEDERJ 25
Por volta do sculo XIX, as grandes navegaes ao redor do mundo

levavam consigo naturalistas que pudessem coletar e trazer de volta Europa
novos espcimens para suas colees. O posto de Darwin no H. M. S.
Beagle, entretanto, tinha motivaes diferentes. Capites dos navios,
por serem de uma classe social mais alta, eram proibidos, por etiqueta,
de sentar mesa ou mesmo conversar com marinheiros de seu navio.
Imagine voc, o capito sem poder conversar com ningum em seu navio
por quatro ou cinco anos de viagem! No de espantar que muitos
capites se suicidavam ou ficavam loucos pela falta de algum para
conversar. Ento, Darwin, um aristocrata, foi convidado pelo capito
Robert Fitzroy para que tivesse algum com quem conversar durante
a viagem de cinco anos. Darwin visitou a Bahia, o Rio de Janeiro, a
Argentina, as Ilhas Galpagos, Nova Zelndia, Austrlia, Madagascar.
Durante esses cinco anos de viagem, ele foi coletando e observando as
caractersticas das diferentes espcies ao redor do mundo e anotando
em seus dirios.
As idias de Darwin foram muito inspiradas em dois grandes
nomes da poca, CHARLES LYELL (Principles of Geology) e Thomas CHARLES LYELL
Malthus (Essays on Populations). O primeiro volume da obra (1797-1875)
Princpios de Geologia lhe foi dada pelo seu mentor, Henslow, antes Gelogo escocs
de embarcar para a viagem do Beagle. Esse livro o impressionou tanto que no incio de sua
carreira teve que
que ele requisitou os volumes seqentes que lhe foram enviados durante escolher entre ser
um advogado ou um
a viagem. Naquele livro, Lyell colocava de forma clara os princpios gelogo. Darwin disse
da teoria do uniformitarianismo. Essas idias foram extremamente uma vez que metade
de seus livros vinham
importantes para sedimentar no pensamento de Darwin que as do crebro de Charles
Lyell, para termos uma
mudanas na natureza eram graduais e que os mesmos processos idia da influncia
do escocs no pai da
naturais que governam o presente governavam no passado.
Biologia. Na realidade,
a influncia de Lyell
na geologia tambm
enorme, um bigrafo
recente indica Lyell
como o espelho de
tudo que importava
no pensamento
geolgico.
26 C E D E R J
MDULO 1
As idias bsicas do uniformitarianismo so:
2
1) As leis naturais so constantes (uniformes) no espao e no tempo;
AULA
2) Os processos que operam agora para moldar a superfcie da Terra
devem ser invocados para explicar os acontecimentos do passado;
3) As mudanas geolgicas so lentas, graduais e constantes
e no cataclsmicas;
4) A Terra tem sido fundamentalmente a mesma desde sua
formao. O uniformitarianismo vai contra a idia do catastrofismo
que prevalecia anteriormente.
O outro livro que influenciou Darwin, j em 1838, foi o
do matemtico Malthus, Princpios das Populaes. Malthus
acreditava que a populao humana, sem controle externo, iria
aumentar desproporcionalmente em relao aos recursos disponveis.
O que ele queria dizer que a populao humana aumenta em propores
maiores do que o alimento. Assim, a falta de alimento em relao ao
nmero de pessoas que nascem, indica que nem todos os que nascem
iro sobreviver. Darwin comeou a pensar que isso tambm deveria
valer para outras espcies. Por exemplo, Darwin calculou que se todos
os filhotes de um casal de elefantes sobrevivessem, em 750 anos, haveria
19 milhes de elefantes! Naturalmente, em pouco tempo isso se tornava
invivel pois no haveria comida na frica para suportar essa populao
crescente de elefantes. Em outras palavras, nascem mais indivduos do
que o ambiente capaz de alimentar. Ao nmero de indivduos que o
ambiente capaz de alimentar, abrigar e manter chamamos de capacidade
de suporte do ambiente.
Depois de muito trabalho, Darwin finalmente lanou a teoria que
mudaria a Biologia para sempre. Populaes naturais so variveis nas
mais diversas caractersticas morfolgicas e fisiolgicas. Essa variao
gerada aleatoriamente. Entretanto, como o nmero de filhotes produzido
maior do que aquele que poderia sobreviver e, portanto, apenas aqueles
com as melhores caractersticas iro sobreviver, os sobreviventes passaro
essas caractersticas para seus descendentes e, assim, as caractersticas
melhores sero mantidas nas espcies e nas populaes. Hoje, Darwin
considerado o pai do pensamento evolutivo. Seu trabalho mais
importante, a Origem das Espcies, foi publicado em 1859, mais de
vinte anos aps a volta da viagem. Essa primeira edio se esgotou no
primeiro dia de lanamento e considerada um marco em toda a Biologia.
CEDERJ 27
Darwin, prevendo o furor que sua teoria ia causar na comunidade

cientfica e no querendo que ela tivesse o mesmo destino da de Lamarck,
passou mais de vinte anos cuidadosamente coletando e descrevendo
exemplos, desde sua viagem finda em 1836 at a publicao da Origem
(em 1859). Com isso, aps o lanamento do livro, em pouco tempo
grande parte da comunidade cientfica, e mesmo parte da populao,
j estava convencida da existncia da evoluo. Darwin passou sua
velhice rebatendo crticas e recebendo elogios sobre sua teoria. Com
a sade nem sempre boa, devido a uma doena adquirida durante a
viagem no Beagle, Darwin se absteve de trabalhar e ocupava o seu
tempo estudando. Darwin morreu em 19 de abril de 1882.
Darwin e Wallace
Quando Darwin retornou de sua viagem no Beagle, em 1836, suas

teorias ainda no estavam formadas. Foi s pelo ano de 1844 que ele
j tinha completado a maior parte de seus trabalhos mais importantes,
incluindo a a finalizao de sua teoria da seleo natural. Entretanto, ele
se reservou de public-las e deu ordens a sua esposa de faz-lo, em caso
de sua morte, j que sua sade no era das melhores. Ele voltou a estudar
casos e a descrever minuciosamente as evidncias mais contundentes
sobre a teoria de seleo natural que j estava bem sedimentada em
sua cabea. Alguns colegas de Darwin insistiram para ele publicar logo
suas idias. Entretanto, Darwin, cauteloso pelo impacto que suas idias
causariam, queria embas-las muito bem antes da publicao, para que
no tivessem o mesmo fim das de Lamarck. Por volta do ano de 1856,
Darwin comeou a escrever suas idias mais objetivamente, captulo
por captulo, do que seria seu livro, Origem das Espcies.
Enquanto isso, do outro lado do mundo, Wallace estava em
expedio na Malsia. Alfred Russel Wallace era um naturalista ingls
que tambm estava familiarizado com alguns dos trabalhos importantes
que basearam as idias de Darwin, como o de Malthus. Um certo dia,
Darwin recebeu uma carta de Wallace, colocando em papel algumas
das principais idias de Darwin. Na carta, Wallace mencionava a
idia central da seleo natural e perguntava se ele achava adequado
submeter o trabalho para publicao nos anais da Sociedade Lineana.
28 C E D E R J
MDULO 1
Darwin, como bom cavalheiro que era, entregou o documento para
2
a sociedade lineana, indicando-o para publicao. Submeteu o artigo
AULA
de Wallace prontamente, mas, ao mesmo tempo, ficou desolado, pois
entendeu que o trabalho de toda sua vida tinha ido por gua abaixo. No
entanto, os colegas da sociedade a que Darwin entregou o documento
sabiam de longa data das idias de Darwin e sugeriram que os dois
apresentassem juntos suas publicaes sociedade em 1858. Darwin
aceitou a idia e tratou de escrever um pequeno resumo de suas idias
para apresentar sociedade. Apenas um ano mais tarde, em 1859, ele
terminou a primeira edio de um dos livros mais significativos na histria
da Biologia. A importncia do embasamento do trabalho de Darwin, e
no apenas da idia de seleo, fica clara quando vemos a citao dos
trabalhos de 1858 e de 1859.
Esses trabalhos, embora anteriores ao livro, so muito menos
citados e, assim, muito menos lidos do que Origem das espcies.
Teoria sinttica da evoluo
Depois de Darwin, a teoria evolutiva ganhou muitos adeptos,

mas a herdabilidade das caractersticas no estava clara para ele. Apenas
depois dos trabalhos de GREGOR MENDEL a teoria evolutiva ganhou uma GREGOR MENDEL
base slida e bem fundamentada. Mendel percebeu, estudando milhares (1823-1884)
Nasceu na Morvia,
de ervilhas (Figura 2.4) por vrias geraes, que algumas caractersticas na ustria. Era um
monge que passou
eram sempre observadas em todas as geraes. Outras caractersticas
a vida estudando
pulavam geraes. ervilhas. Ele descobriu
que as caractersticas
dos indivduos
eram herdadas de
maneira discreta pelos
genes. Seu trabalho
foi extremamente
influente na Biologia
e deu base para o
campo da Gentica.
Figura 2.4: Os pares de letras representam genes responsveis por uma certa
caracterstica. (e.g. rugosidade e cor). Em um cruzamento, o indivduo gerado recebe
apenas um alelo (A ou a) de cada um de seus pais, definindo diferentes combinaes
(e fentipos) possveis.
CEDERJ 29
Ou seja, algumas caractersticas eram herdadas de pai para filhos

sempre, enquanto outras no, desapareciam por uma ou duas geraes,
mas de alguma forma eram mantidas na populao, pois reapareciam
em futuras geraes. As primeiras caractersticas eram as dominantes,
enquanto as segundas eram as recessivas. Todos os indivduos de
reproduo sexuada herdam um alelo de cada um de seus pais; assim,
ALELOS cada indivduo possui dois ALELOS para uma determinada caracterstica
Uma das duas formas que codificada por um gene. Quando esses dois alelos so idnticos
alternadas que um
determinado gene o indivduo denominado homozigoto; quando eles so diferentes, o
pode apresentar,
responsveis por indivduo denominado heterozigoto para aquela caracterstica.
caractersticas
alternadas. Por
Fentipo a aparncia do indivduo. Ex.: cor do cabelo, cor
exemplo, no de pele etc. Gentipo so os alelos que ele carrega. Ex..: AA, AB, BC
cruzamento da Figura
2.4, as letras A e etc. Se o gentipo for homozigoto ele possui dois alelos iguais para
a correspondem a
dois alelos diferentes, uma determinada caracterstica (AA, BB, CC etc.); se o gentipo for
onde A corresponde heterozigoto, o indivduo possui dois alelos diferentes (AB, AC etc.). Em
ao alelo dominante e
a ao alelo recessivo. uma populao natural, existem indivduos homozigotos e heterozigotos.
O alelo dito dominante se sua presena no heterozigoto garante o
fentipo dominante.
Um indivduo heterozigoto, com um alelo dominante e um alelo
recessivo, expressa sempre o fentipo dominante. Ou seja, ele ter uma
aparncia igual ao do indivduo com dois alelos dominantes. Essa simples
e breve noo de herdabilidade finalizou as bases da teoria de Darwin.
A variabilidade nas populaes naturais
Na dcada de 1930, alguns geneticistas juntaram as idias de

VARIABILIDADE Mendel e Darwin e desenvolveram a denominada Teoria Sinttica da
Pode ser definida
Evoluo. A primeira questo fundamental no estudo evolutivo a
como a presena de
caractersticas VARIABILIDADE. Se repararmos cuidadosamente nos indivduos de uma
variantes em
uma determinada determinada populao veremos que no so idnticos, pelo contrrio,
populao. Por
exemplo, na
cada um apresenta caractersticas singulares que os fazem diferentes
espcie humana, a dos demais. Toda a variabilidade observada entre indivduos de uma
caracterstica cor
dos olhos possui populao ou de uma espcie ou de uma famlia pode ter duas origens:
variantes, ou seja,
varivel. Indivduos de a gentica e a ambiental. A variabilidade gentica tem origem nos genes,
populaes humanas ou seja, os indivduos comparados tm alelos diferentes (oriundos de
apresentam fentipos
de cor preta, castanho, mutaes diferenciadas) para uma determinada caracterstica.
azul, verde, entre
outras.
30 C E D E R J
MDULO 1
Por outro lado, a variabilidade ambiental tem origem no ambiente, ou
2
seja, mesmo indivduos idnticos geneticamente que se desenvolveram em
AULA
ambientes diferentes, podem diferir em suas caractersticas fenotpicas.
Na populao humana, por exemplo, podemos encontrar
pessoas parecidas, mesmo sem qualquer relao de parentesco. No
entanto, dificilmente veremos duas pessoas idnticas. Nem mesmo
gmeos univitelinos so necessariamente idnticos: um s vezes mais
gordo, ou mais alto, ou mais moreno, ou mais gil, ou mais esperto etc.
Gmeos UNIVITELINOS so, por definio, idnticos geneticamente.
UNIVITELINOS
Por isso, todas as diferenas que observamos entre esses indivduos so Irmos gmeos que
se originaram de
originrias de diferenas no ambiente em que eles vivem (Figura 2.5). um nico ovo (um
espermatozide que
fecundou um vulo)
que se dividiu.
Figura 2.5: Gmeos univitelinos mos-

trando algumas diferenas sutis. Como
gmeos univitelinos apresentam
exatamente os mesmos genes, todas
as diferenas observveis entre esses
dois ambiental.
Por exemplo, se um gmeo idntico gostar mais de ir praia, ele vai tender a ter a pele mais
morena do que seu irmo. Isso claramente no significa que seus filhos nascero mais morenos
do que seus sobrinhos. A razo que a diferena nesse caso no gentica, mas sim ambiental
(ou seja, exposio ao sol) e, portanto, no passada para seus descendentes.
Essa dicotomia est presente em qualquer populao natural. A variabilidade que
observamos entre indivduos de qualquer populao, quer seja de bactrias, de plantas ou de
mamferos, pode tanto ter origem gentica como ambiental. A distino entre essas duas causas
no trivial, mas possvel de ser feita.
Base gentica de uma caracterstica
Por exemplo, se quisermos saber se a quantidade de plos em uma espcie de roedor tem base
gentica ou no, devemos primeiro medir a quantidade de plos em uma determinada rea do corpo
de diversos indivduos e comparar os valores encontrados entre organismos aparentados com aqueles
no aparentados.
CEDERJ 31
Se o nmero de plos entre organismos aparentados for mais

semelhante do que entre sem parentesco algum, podemos afirmar que a
quantidade de plos nessa espcie de roedor tem alguma base gentica.
No curso de Gentica (quarto perodo) voc vai ver mais detalhadamente
como fazemos para distinguir a variabilidade com causa gentica de outra
com causa ambiental.
Apenas a variabilidade com origem gentica passada de pais
para filhos. Portanto, essa variabilidade de extrema importncia em
termos evolutivos. atravs dela que todas as espcies mudam sua forma
no tempo e espao. Em ltima anlise, todas as caractersticas de uma
espcie surgiram pela primeira vez em um indivduo de uma populao
de uma espcie e foi sendo passada ao longo das geraes. Isso significa
que a variabilidade gentica em populaes naturais constitui a origem
de toda a diversidade observada entre espcies.
RESUMO
A teoria evolutiva influenciou profundamente cientistas, filsofos, lderes religiosos

e o pblico em geral. O pensamento evolutivo foi construdo aos poucos. Um dos
grandes passos foi a percepo de que a similaridade entre as espcies pode ser
hierarquizada. Ou seja, alguns pares de espcies so muito semelhantes, enquanto
outros possuem nveis menores de similaridade. Carolus Linnaeus publicou uma
das primeiras verses dessa hierarquia na sua obra Systema Naturae. Apenas
quando Charles Darwin publicou o livro The Origin of Species que foi lanada
a teoria que mudaria a Biologia para sempre. A variao entre os filhotes era
gerada aleatoriamente. Entretanto, como o nmero de filhotes produzido era
maior, apenas aqueles dotados de melhores caractersticas iriam sobreviver. Os
sobreviventes iriam passar essas caractersticas para seus descendentes e assim as
melhores caractersticas permaneceriam na populao.
EXERCCIOS
1. Qual foi a importncia do trabalho de Lammarck na Biologia?
2. Que teorias contriburam para sedimentar a teoria de Darwin sobre a seleo

natural?
3. Que ponto estava faltando para finalizar a teoria da seleo natural como
Darwin props?
4. Qual a diferena entre genes dominantes e genes recessivos?
32 C E D E R J
3
AULA
Filogenia

objetivos
Familiarizar-se com a Filogenia e sua relao com os

padres de diversificao das espcies.
Familiarizar-se com o conceito de especiao, espcie e
homologia.
Pr-requisito
O aluno deve estar
familiarizado com
conceitos de histria,
ancestralidade
e genealogia.
Diversidade dos Seres Vivos | Filogenia
HISTRIA EVOLUTIVA
A Biologia evolutiva compartilha com a Astronomia e com a

Geologia a tarefa de interpretar fenmenos que no podem ser entendidos
hoje sem a compreenso de seu passado. As estrelas da Via Lctea, o
Aconcgua e os pssaros da praia de Ipanema, todos tm histrias que
lhes fornecem caractersticas que os diferenciam das estrelas de outras
galxias, do Pico da Neblina e dos pssaros da praia de Cabo Frio.
Para entendermos a importncia da Biologia evolutiva, ou seja,
a parte da Biologia que estuda a histria evolutiva das espcies,
ERNST MAYR reportemo-nos a um dos grandes pensadores da matria, ERNST MAYR, que
Nasceu em 1904 coloca em perspectiva o conceito de Evoluo. Mayr fala que Evoluo
e ainda continua
produtivo, com o o conceito mais importante em Biologia e que nenhuma pergunta em
lanamento do livro
O que evoluo
Biologia pode ser adequadamente respondida sem que a evoluo esteja
em 2001. Ele se sendo considerada. Ele ainda divide a Biologia primariamente em duas
formou em Medicina
e completou seu partes: a Biologia funcional e a Biologia evolutiva. A primeira parte trata
doutorado no mesmo
ano. Comeou sua do estudo das funes e dos processos que envolvem os seres humanos,
carreira estudando tais como a respirao, o vo, a reproduo etc.
pssaros, e hoje
considerado um A segunda lida com as causas histricas, ou seja, com a poro
dos grandes tericos
em Biologia. da histria evolutiva que responsvel por cada uma das partes do
organismo. Como vimos na aula passada, a Biologia evolutiva tem na
anlise comparada a ferramenta bsica para compreenso. Por meio da
comparao da estrutura entre diversas espcies, o pesquisador pode
inferir relaes de parentesco entre espcies ou delinear as mudanas
que as caractersticas sofreram ao longo do tempo.
Esta aula nos dar uma idia de como podemos acessar a histria
filogentica compartilhada das espcies e qual sua influncia na formao
das espcies contemporneas.
Especiao
ESPECIAO
o processo pelo
qual espcies vivas
Vamos iniciar essa aula abordando uma questo simples, mas de
se diferenciam em dficil resposta. Como uma espcie formada? Uma resposta simples
outras espcies,
ou o processo de a essa pergunta uma espcie formada por meio do processo de
transformao de
uma espcie ancestral ESPECIAO. Ento vamos esclarecer o que um processo de especiao
em duas espcies antes de seguirmos em frente. Um evento de especiao d origem a duas
descendentes.
espcies, ditas descendentes, a partir de uma nica espcie, dita ancestral.
34 C E D E R J
MDULO 1
Todas as espcies modernas e todas as que j habitaram a Terra so
3
evolutivamente relacionadas, ou seja, elas tm uma espcie ancestral em
AULA
comum. Em momento da sua histria (evolutiva), duas espcies quaisquer
j foram uma nica espcie. A diversidade que habitou e habita nosso
planeta fruto de inmeros processos que chamamos de especiao.
No processo de especiao, uma espcie se transforma em duas, essas
duas mais tarde iro se transformar em quatro, essas quatro em oito e,
assim por diante, teremos toda a diversidade biolgica.
Ser que voc compreendeu bem esse conceito? Vamos pensar num
exemplo mais familiar para ilustrar melhor. Imagine sua famlia mais
prxima: seu pai, sua me e seus irmos. Voc pode pensar sobre a origem
dessa sua famlia mais prxima como a data de nascimento do seu pai
ou de sua me, provavelmente por volta da dcada de 1960. Entretanto,
se voc pensar melhor, a sua famlia no se originou na dcada de 1950,
pois seu pai no nasceu do nada, ele foi concebido pelos seus avs. Ento
vamos agora pensar numa famlia mais completa: seus tios, suas tias,
seus primos e seus avs. Essa sua famlia mais completa teve sua origem
h mais tempo, no foi? Provavelmente na dcada de 1920 ou de 1930,
no nascimento de seus avs, que deram origem a seus pais, que deram
origem a voc e seus irmos. Entretanto mesmo esse ltimo exemplo,
ainda incompleto pois seus avs tiveram pais que deram origem a eles
tambm. Repare que nesse exemplo familiar, voc pode voltar no tempo
quanto quiser. Alm disso, quanto maior o nmero de pessoas que voc
inclui na sua famlia, mais antigo o seu ancestral comum entre eles. Seus
familiares se relacionam na sua HISTRIA GENEALGICA. Isso vale tambm HISTRIA
para a diversidade biolgica, quanto maior o nmero de espcies que GENEALGICA
a histria dos
estamos nos reportando, o ancestral comum entre todas elas mais antepassados de um
indivduo e a indicao
antigo. Todas as espcies do planeta so aparentadas e se relacionam dos casamentos e das
sucessivas geraes que
na sua histria filogentica. Sim, mas claro que elas possuem nveis o ligam a um ou mais
diferentes de parentesco. Assim como voc tem um grau de parentesco ancestrais.
maior com seu irmo do que com seu primo, um camundongo e um

rato possui um grau de parentesco maior (= ancestralidade comum mais
recente) do que um macaco e um rato. Se pegarmos todas as espcies que
habitam nosso planeta, o ancestral comum de toda diversidade viveu h
cerca de trs bilhes e meio de anos!
CEDERJ 35
Repare agora que a gente pode inserir caractersticas no meio

desses processos de especiao. Pense em voc e seus irmos e a
quantidade de traos que vocs possuem em comum. Agora arranje
uma foto antiga de seu av (ou av) e de seu pai (ou me), ambos da
sua idade. Veja se voc consegue distinguir alguma caracterstica que
voc tem em comum com ele. mais difcil encontrar caractersticas
semelhantes do que na comparao com seus irmos, no ? No estudo
da diversidade das espcies tambm nos deparamos com uma questo
semelhante. Quanto mais recente for a histria evolutiva compartilhada
entre duas espcies, mais caractersticas elas tero em comum. Mais
especificamente, o ancestral comum de todas as espcies do planeta se
parecia com uma das bactrias atuais.
preciso deixar bem claro que o exemplo da histria genealgica
da sua famlia serve para te ajudar a pensar sobre grau de parentesco
existente entre as diferentes espcies. No entanto, todos os seus familiares
so da mesma espcie e foram gerados atravs de um processo reprodutivo
simples. Por outro lado, especiao um processo complexo que envolve
a existncia de mutaes somadas a presses e condies ambientais
ocorrendo ao longo de muito tempo. Ento vamos voltar s espcies e
MODELO sua formao? Bom, para uma espcie se transformar em duas espcies
Em evoluo
so necessrios alguns passos. Por exemplo, o isolamento geogrfico
a representao
simplificada e abstrata fundamental no modo de especiao que chamamos de aloptrica. Esse o
de um fenmeno ou de
um processo evolutivo, MODELO mais simples e mais freqente de especiao e por isso o nico que
como a especiao.
iremos abordar neste curso introdutrio de Diversidade dos Seres Vivos.
Alopatria um conceito que se relaciona com o ambiente em que se d
a especiao. Na especiao aloptrica,
duas populaes localizadas em lugares
distintos (alo: diferentes, patria: local)
se tornam espcies distintas. Por
outro lado, na especiao simptrica
(sim: igual, patria: local), duas
populaes que habitam o mesmo local
se tornam espcies distintas. Em ambos
os casos, uma espcie se transforma em
duas, como mostra a Figura 3.1.
Figura 3.1: Espcie A (ancestral) dando origem s espcies

descendentes B e C, por meio de um evento de especiao.
36 C E D E R J
MDULO 1
Agora vamos pensar mais sobre o processo de especiao. Quando
3
uma populao est vivendo num mesmo lugar, todos os genes que
AULA
aparecem por mutao so potencialmente compartilhados por todos os
organismos da populao. Isso significa que os genes de um indivduo
mutante podem estar presentes, na prxima gerao, na prole de outros
indivduos, caso o mutante cruze com eles. Por isso dizemos que todos os
genes de uma populao podem atingir todos seus membros da populao
cruzante. Porm, ao longo dos anos, populaes naturais ou partes de
populaes naturais se separam devido a diferentes causas. Por exemplo,
o desvio de um rio pode dividir uma populao em duas partes.
No caso da Figura 3.1, esse rio pode ter surgido e promovido o
processo de especiao. Em primeiro lugar, o rio separou a populao
original de plantas em duas subpopulaes (isolamento geogrfico).
A princpio, essas duas partes da populao eram idnticas entre si, isto ,
compartilhavam os mesmos genes e, portanto, as mesmas caractersticas
morfolgicas. Entretanto, depois de longo TEMPO as duas comeam a TEMPO
se diferenciar morfologicamente. Isso acontece porque indivduos dos Algumas estimativas
indicam que o tempo
dois lados da montanha iro sofrer mutaes diferenciadas. Lembre-se mdio necessrio
para completar uma
de que as mutaes ocorrem nos indivduos por erro da enzima DNA especiao de um
milho de anos.
polimerase (veja mais sobre esses erros na Aula 6). Assim, independente
do ambiente, mutaes diferentes iro acontecer nas populaes nas duas
margens do rio que, isoladas, no mais conseguem cruzar entre si. No
exemplo abaixo, a subpopulao B deu origem a uma espcie com flores
arredondadas e mais complexas, enquanto a subpopulao C deu origem
a uma espcie com flores escuras. Essas mutaes observveis podem
ser consideradas marcadores das duas espcies, que devido ao tempo
que esto evoluindo independentemente, elas devem ter acumulado
mutaes que vo prevenir o cruzamento entre B e C mesmo sem a
barreira geogrfica.
CEDERJ 37
Mutaes vantajosas, desvantajosas e neutras
As mutaes tero destinos de acordo com o grau de vantagem

que elas promovem no indivduo, conforme j foi discutido em
aulas anteriores. Mutaes vantajosas tendero a se espalhar para
toda a populao atravs da seleo natural, pois os indivduos
que as carregam tero maiores probabilidades de sobrevivncia,
de reproduo e, conseqentemente, de passar essa mutao
vantajosa para todos os seus numerosos descendentes.
Mutaes desvantajosas sero muito provavelmente eliminadas
tambm pela seleo natural. Alm dessas, existem as neutras,
guiadas pelo acaso (tambm chamado de deriva gnica), que
poder aumentar ou diminuir as freqncias gnicas de genes
neutros indiscriminadamente.
Mais tarde, a espcie C pode ser tambm dividida pelo

aparecimento de um rio que promover o isolamento geogrfico entre
partes de sua populao. Da mesma forma, mutaes ocorrero dos
dois lados do rio, independentemente, e assim eventualmente tambm a
espcie C ir se dividir em duas espcies, D e E (Figura 3.2).
Figura 3.2: Espcie A (ancestral) virando B e C (descendentes). Repare que a espcie C, descendente de A,
tambm pode ser considerada ancestral dando origem s espcies D e E.
38 C E D E R J
MDULO 1
E do mesmo modo, sucessivamente, uma espcie se transforma
3
em duas podendo-se concluir que a partir de uma nica espcie ancestral
AULA
surgiu toda a diversidade da vida moderna e passada do planeta.
A melhor maneira de representarmos as relaes da Figura 3.2
atravs de uma rvore filogentica. As espcies D e E so filogeneticamente
mais prximas entre si do que qualquer delas com a espcie B, pois elas
possuem um ancestral comum, a espcie C, que no compartilhado por
B. Repare que, em ltima anlise, todas possuem um ancestral comum, a
espcie A. Uma rvore filogentica (ou filogenia) representa graficamente
as relaes evolutivas entre espcies e apresenta informaes em duas
dimenses. Na figura, mostrado o padro das relaes entre os grandes
grupos de organismos. No eixo horizontal o tempo representado.
Como a espcie humana vive pouco tempo, no podemos
observar processos de especiao diretamente na maior parte das vezes.
Como mencionado anteriormente, a anlise comparativa a principal
ferramenta para construo de filogenias. Existem hoje anlises
comparativas com base em diferentes mtodos de anlise: morfologia,
citologia, gentica molecular etc. No segundo mdulo do curso iremos
discorrer sobre metodologias de construo de rvores filogenticas; por
enquanto, apenas os conceitos ligados a ela so importantes e devem ser
extensamente compreendidos.
Espcies
Estamos discorrendo sobre especiao e filogenias, mas realmente

o conceito mais fundamental o de espcie. Ou seja, o que nos faz
perceber quando uma espcie se transformou em duas? Naturalmente,
o conceito de espcie central nesse debate.
Para respondermos a essa questo devemos primeiro perguntar:
o que vem a ser uma espcie? Espcie um palavra derivada do
latim, e significa tipo ou aparncia. No entanto, qualquer tentativa
de bilogos em definir espcie esbarra em algum problema. Ser que
espcies so unidades discretas, reais e relevantes biologicamente?
CEDERJ 39
Isto , ser que o que chamamos de espcies so entidades naturais que

representam uma entidade biolgica real ou elas foram criadas apenas
para facilitar a comunicao entre taxonomistas? Se espcies fossem
divises artificiais, classificaes independentes deveriam reconhecer
diferentes espcies. Assim, pessoas sem qualquer conhecimento da clas-
sificao ocidental deveriam dividir as formas de vida em unidades dife-
rentes daquelas reconhecidas pelos taxonomistas. Na realidade, elas no
o fazem. Por exemplo, uma tribo da Nova Guin (Figura 3.3) reconhece
174 espcies de vertebrados, enquanto os taxonomistas reconhecem 178.
Figura 3.3: Mapa da Nova Guin e sua localizao no mapa da Oceania (em detalhe).
A explicao mais bvia que espcies so, de algum modo, reais,

pois a maneira com que a tribo reconhece uma independente e semelhante
quela que usamos em taxonomia. Portanto, espcies representam unidades
observveis na natureza em um determinado momento.
Hoje em dia, existe uma concordncia entre os pesquisadores da
rea: espcies so as unidades da diversidade da natureza. O problema
aparece quando tentamos definir os limites para essas unidades.
Isso porque temos na natureza espcies com caractersticas
morfolgicas, fisiolgicas e ecolgicas to diferentes que caracteriz-las
em um nico conceito de espcie tarefa rdua, se no impossvel.
40 C E D E R J
MDULO 1
Um conceito de espcie deve ser universal para que possamos
3
us-lo para delimitar espcies de mamferos, de plantas, de bactrias,
AULA
de PROTISTAS, de cnidrios etc. Alm disso, ele deve ser naturalmente PROTISTAS
coerente. Isso significa que ele dever estar delimitando uma entidade So organismos
eucariontes e
biolgica real, cujos limites traduzem algo de relevante sobre a biologia unicelulares; voc ir
saber mais sobre eles
dos indivduos. nas Aulas 15 e 16.
At hoje, mais de 20 conceitos de espcie foram propostos. Cada um
deles enfatiza alguns pontos importantes, embora negligenciando outros.
Por exemplo, alguns conceitos so baseados em noes de similaridades
(morfolgica, gentica etc.), outros em capacidade reprodutiva, e outros,
ainda, em dados ecolgicos, como compartilhamento de NICHOS ECOLGICOS. NICHOS ECOLGICOS
Todos os conceitos possuem pontos fracos e pontos fortes. Na realidade, o conjunto total de
condies sob as quais
a maior parte dos conceitos foi criada para se adequar aos prprios o indivduo vive e se
reproduz.
objetos de estudo dos autores. No inteno deste curso trazer tal
polmica tona, mas simplesmente lev-la ao seu conhecimento. Voc
ter a oportunidade de se aprofundar sobre a questo das espcies na
disciplina de Evoluo (no quarto perodo) deste curso em Cincias
Biolgicas. No momento, iremos apenas levantar o conceito mais usado
na literatura, o conceito biolgico.
Conceito biolgico de espcie
Como vimos em alguns exemplos, numa observao de

plantas ou animais na natureza voc poder descobrir que o critrio
de similaridade morfolgica para distinguir espcies nem sempre
funciona. Ernst Mayr tambm foi um dos primeiros pesquisadores a
ressaltar a importncia do cruzamento na caracterizao de espcie.
CEDERJ 41
Em sua definio, espcies so grupos intercruzantes (ou potencialmente

intercruzantes) de populaes naturais que so reprodutivamente isolados
de outros grupos semelhantes (Figura 3.4).
JUMENTO
Figura 3.4: Cruzamento com prole frtil sinal de que os indivduos representam a
mesma espcie (A), cruzamento com prole estril ou incompatibilidade para cruza-
mento sinal de que os indivduos pertencem a espcies diferentes (B).
O conceito biolgico um dos mais usados em Biologia evolutiva.

Isso porque ele enfoca uma caracterstica bsica que diferencia o nvel
espcie dos outros nveis taxonmicos: o cruzamento.
O cruzamento uma propriedade fundamental para
definirmos entidades biolgicas reais pois o cruzamento
que promove a disseminao de caractersticas para todos os
membros do grupo intercruzante, como vimos anteriormente.
No entanto, esse conceito tambm apresenta alguns pontos fracos.
Por exemplo, ele inaplicvel quando as populaes em questo esto
em regies geogrficas diferentes. Isso acontece porque populaes
aloptricas so incapazes de cruzar, j que a distncia entre elas inibe o
cruzamento e no porque so espcies diferentes.
Esse conceito tambm inaplicvel quando pensamos na dimenso
temporal. Ser que, a espcie de um peixe que habitava um determinado
lago h dez mil anos a mesma que o habita hoje em dia? E a de ontem
a mesma que a de hoje?
42 C E D E R J
MDULO 1
No final desse debate fica claro que estabelecer o que espcie
3
no simples. Algumas evidncias apontam na direo de que espcies
AULA
so unidades reais da natureza, que o problema est no nosso reconhe-
cimento dessas unidades. Isso pode ser porque ns, humanos, somos
uma espcie visual. Para ns, o reconhecimento entre coisas diferentes
baseado principalmente em diferenas visuais que elas apresentam. Dessa
forma, quando as espcies em questo reconhecem seus semelhantes
tambm por diferenas visuais, podemos ter alguma segurana em que
reconhecemos alguma unidade natural. Por exemplo, espcies de aves
usam caractersticas visuais para reconhecer seus parceiros. Assim, nosso
reconhecimento das espcies de aves deve ser melhor do que o de espcies
de esponjas que reconhecem umas as outras por elementos qumicos.
Drosophila persimilis x Drosophila pseudoobscura
Uma questo interessante a que ocorre com as moscas do gnero

Drosophila. Esse gnero muito importante, j que possui um
grande nmero de espcies, mais de 1.400. Entretanto, duas
espcies descritas so peculiares: Drosophila persimilis e Drosophila
pseudoobscura, por serem idnticas morfologicamente. Tais
espcies so o que chamamos de crpticas, ou seja, indistinguveis
em termos de sua morfologia. Entretanto, segundo o conceito
biolgico de espcie, elas so diferentes, j que no se reproduzem
entre si. Isso significa que uma fmea de uma espcie consegue
reconhecer como parceiro apenas machos de sua prpria espcie,
apesar de ns no sermos capazes de fazer essa distino. Por
que um macho de Drosophila persimilis reconhece uma fmea
de Drosophila pseudoobscura como diferente e no cruza
com ela, e vice-versa? Por outro lado, ns, taxonomistas, no
conseguimos distingui-las. O que voc acha? Drosophila persimilis
e D. pseudoobscura so espcies diferentes ou no? Realmente,
o importante biologicamente que, se uma no cruza com a
outra, elas estariam evoluindo independentemente e, portanto,
seriam unidades evolutivas diferentes. Em nosso curso, a partir
deste momento, chamaremos de espcies diferentes, unidades
evolutivas diferentes.
CEDERJ 43
Anlise comparativa
Numa anlise comparativa, devemos escolher o grupo de

caractersticas que iremos estudar para traar as histrias evolutivas
com base nelas. Como j mencionamos, todas as espcies vivas e mesmo
aquelas que j morreram so descendentes de uma nica e primeira
espcie ancestral. Essa espcie definitivamente tinha as seguintes
caractersticas:
a) DNA era o material gentico;

b) A catlise de reaes qumicas era feita atravs de enzimas
(protenas);
c) As protenas eram sintetizadas tendo como molde as cadeias
de DNA de acordo com o mesmo cdigo gentico (Aula 6);
d) O DNA era replicado (reprodutibilidade) para originar
descendentes idnticos (herdabilidade);
e) O processo de replicao era passvel de erros (mutaes).
Comparando cada um dessas caractersticas entre as espcies vivas

do mundo, verificamos alguns aspectos to semelhantes e to complexos,
como um cdigo gentico de 64 palavras que codificam exatamente os
mesmos aminocidos(ver Aula 6), que ficaria impossvel imaginar que
todos os organismos adquiriram exatamente essas mesmas caractersticas
independentemente, ou seja, que este conjunto de atributos surgiu por
mutaes independentes, em quase todas as espcies existentes, em diver-
sos momentos diferentes do tempo! Vamos ver um exemplo do cotidiano
para ilustrar melhor esse ponto. Imagine uma sinfonia completa com 50
instrumentos diferentes. Cada um desses instrumentos contribui para o
ritmo harmonioso final. A probabilidade de a mesma sinfonia ter sido
vislumbrada por duas pessoas independentemente, sem qualquer conexo
entre elas, muito pequena. Essa probabilidade vai diminuindo conforme
mais instrumentos so adicionados e ela fica mais longa.
Da mesma forma, na natureza. Quando nos deparamos com
caractersticas complexas presentes em mais de uma espcie, a histria
compartilhada de organismos a mais simples alternativa para explicar
essas semelhanas encontradas.
44 C E D E R J
MDULO 1
Nesse caso, caractersticas compartilhadas por quaisquer espcies
3
decorreram de mutaes que suas linhagens ancestrais sofreram antes
AULA
dos eventos de especiao que deram origem diversidade de espcies
do grupo. Quanto mais recente a histria compartilhada de dois orga-
nismos, mais semelhantes eles sero, pois mais caractersticas foram
adquiridas durante essa longa histria em comum. Mas como que
ocorre a histria compartilhada?
Pense em quaisquer trs organismos de espcies diferentes. Dois
deles possuem uma parte de sua histria evolutiva compartilhada que no
o pelo terceiro membro da srie. Por exemplo, imagine trs organismos
muito diferentes: uma abelha, um sapo e o Elvis Presley (Figura 3.5).
Figura 3.5: Relaes filogenticas, ou de parentesco, entre uma abelha,

um sapo e o Elvis Presley.
Entre essas espcies, duas delas so mais prximas evolutivamente entre

si. Nesse caso, o Elvis Presley (um mamfero tetrpode) e o sapo (um
anfbio TETRPODE) possuem um ancestral em comum que a abelha no TETRPODES
compartilha. Repare que o eixo horizontal a representao do tempo e So animais com
quatro membros.
as linhas que juntam as espcies representam as linhagens antes e depois Constituem o grupo
dos tetrpodes
dos dois eventos de especiao (A,B) retratados na figura. Ento, pela
os mamferos, as
figura, podemos concluir que o Elvis e o sapo tm um ancestral comum, aves, os rpteis e os
anfbios.
que era um tetrpode, que no compartilhado com a abelha.
Todos os mamferos, incluindo o Elvis Presley, so vertebrados
como o sapo. Junto com eles esto as aves, as tartarugas, os lagartos, os
peixes sseos e muitos outros. Isso quer dizer que todos esses organismos
possuem uma coluna vertebral que promove a sustentao de seu corpo.
CEDERJ 45
Como a coluna vertebral algo extremamente complexo, faz pouco

sentido pensar que diversas linhagens adquiriram esta caracterstica
independentemente. Se voc pensar com cuidado ver que faz mais
sentido pensar que essa caracterstica apareceu uma nica vez na espcie
que deu origem a todos os vertebrados (i.e., na espcie ancestral dos
vertebrados), como mostrado na Figura 3.5.
Voltando ao nosso exemplo, exatamente no instante em que a
abelha se separou da linhagem dos vertebrados essas duas espcies eram
idnticas, como as flores no exemplo anterior. Depois do isolamento
geogrfico, as linhagens foram adquirindo mutaes diferentes e se
diferenciando aos poucos. A linhagem das abelhas adquiriu patas, asas,
olhos compostos; a linhagem dos vertebrados adquiriu coluna vertebral,
quatro membros articulados, olhos complexos etc. Por sua vez, quando
a linhagem do sapo se separou da linhagem do Elvis (mamferos), ela
tambm adquiriu suas prprias mutaes. A do sapo, por exemplo, sofreu
mutaes relativas a dedos largos e aderentes, pele lisa, enquanto a dos
mamferos sofreu outras adaptaes relativas a glndulas mamrias,
plos etc. Ficou claro agora?
Voc pode estar se perguntando, mas como sabemos disso? Ou
seja, como inferimos quais espcies so mais prximas evolutivamente
de outras? A resposta a anlise comparativa e a anlise filogentica.
Por meio da anlise comparativa, podemos estabelecer as relaes de
parentesco de acordo com metodologias especficas que sero aprofunda-
das na aula Anlise Filogentica, do Mdulo 2. Por enquanto, devemos
primeiro definir as caractersticas e compar-las entre as diferentes espcies.
Isto , devemos escolher as caractersticas homlogas.
HOMOLOGIA
Homologia
similaridade entre
Caractersticas homlogas devem suas semelhanas s histrias
duas caractersticas
devido a sua origem evolutivas em comum entre os organismos. Por exemplo, o ancestral
ancestral comum.
comum de todas as aves era provavelmente prximo ao Archeopteryx,
tinha asa com penas. Como todas as aves apresentam asas, assim como
o ancestral comum a todas elas, a asa uma caracterstica homloga
entre as aves. Podemos olhar para as asas de cada uma das espcies,
examinar as semelhanas e as diferenas para traar a origem das linha-
gens de aves modernas. Entretanto, nem todas as asas so homlogas.
46 C E D E R J
MDULO 1
Por exemplo, qualquer observador mais atento
3
ver que a asa de uma mariposa e a asa de um
AULA
mariposa
morcego, apesar de terem a mesma funo, so
caractersticas que diferem totalmente quanto a
sua estrutura interna (Figura 3.6). A asa de uma pterodctilo
mariposa no tem qualquer articulao e possui
veias. Por outro lado, a asa de um morcego
formada pelo alongamento de seus dgitos. Na morcego
realidade, a asa de um morcego, que faz parte
do grupo dos mamferos, muito diferente da
asa de uma ave ou mesmo de um rptil voador ave
antigo, um pterodctilo. Todas elas servem para

a mesma funo: voar. Figura 3.6: Asas e membros
superiores de vrios animais.
Na realidade, existem dois tipos de As caractersticas homlo-
gas esto com a mesma
similaridades em caractersticas: homologias tonalidade.
e analogias. Esses termos foram cunhados pelo anatomista britnico

Sir RICHARD OWEN. Owen descrevia homologia como ...o mesmo rgo RICHARD OWEN
[...] em uma variedade de formas e funes.... Por exemplo, a pata (1804-1892)
Nasceu em Lancaster,
dianteira de um cavalo, o brao humano e a asa de um pssaro so na Inglaterra. Ele se
formou em Medicina
estruturas homlogas. Isso porque eles possuem a mesma estrutura e se especializou em
Anatomia comparada.
bsica: o membro dianteiro com cinco dedos de um animal de quatro
membros (tetrpodes, como mamferos, aves, rpteis e anfbios).
Repare cuidadosamente nessas estruturas que chamamos
de asas; suas caractersticas bsicas so completamente diferentes.
E por isso as asas da Figura 3.6 so chamadas de estruturas anlogas,
podendo ser definidas como uma parte de um rgo [...] que possui
a mesma funo. As asas de pssaros e de morcegos so ao mesmo
tempo homlogas (como membros dianteiros de animais tetrpodes) e
anlogos (como asas funcionais).
Finalizando, duas caractersticas so homlogas quando
suas partes semelhantes tm origem ancestral comum. O conceito
de homologia cunhado por Owen extremamente importante em
anlise comparativa, pois nesse tipo de anlise devemos selecionar
cuidadosamente as caractersticas homlogas e compar-las.
CEDERJ 47
Owen e Darwin
Owen, durante sua vida, teve muita influncia como anatomista, e

suas palestras eram muio prestigiadas, incluindo em sua platia membros
da realeza londrina em inmeras ocasies. Inclusive, ele lecionou Histria
Natural aos filhos da Rainha Vitria, e impressionou a todos quando
disse que os girinos se transformavam em sapos durante a vida. Darwin,
seu contemporneo, tambm assistiu a vrias palestras de Owen e era,
portanto, familiar a suas idias. Entretanto, Owen era fixista (ver conceito
na Aula 2), ou seja, no acreditava em evoluo. Alm disso, ele era
extremamente arrogante e chegou a se tornar inimigo pblico de Darwin
depois da publicao da Origem das Espcies, em 1859.
RESUMO
Organismos vivos podem nos esclarecer muito sobre sua histria evolutiva.
A diversidade dos seres vivos que habitou e habita nosso planeta fruto de
inmeros processos, que chamamos de especiao. Na especiao, uma espcie
se transforma em duas e, eventualmente, essas duas se transformam em quatro
e assim por diante. rvores filogenticas so representaes grficas dessa
histria compartilhada entre as espcies. Espcies que so filogeneticamente
prximas compartilham muitos caracteres; por outro lado, espcies mais distantes
filogeneticamente compartilham menos caracteres. Atravs de uma anlise
comparativa de caractersticas podemos determinar as relaes filogenticas entre
as diferentes espcies. O conceito de homologia extremamente importante
quando vamos selecionar as caractersticas para serem usadas na anlise. Dois
caracteres so homlogos quando suas similaridades so decorrentes de sua
origem ancestral comum.
EXERCCIOS
1. Qual a semelhana entre histria filogentica e histria genealgica?
2. Qual o modelo de especiao mais freqente? Por qu?
3. Quais so os problemas do conceito biolgico de espcie?
4. O que homologia?
48 C E D E R J
4
AULA
Taxonomia
objetivos

Compreender os conceitos introdutrios Taxonomia
dos seres vivos.
Distinguir a importncia da Taxonomia na Biologia.
Pr-requisito
O aluno dever conhecer bem os
conceitos de populaes, espcies,
classificao, especiao e extino.
Diversidade dos Seres Vivos | Taxonomia
TAXONOMIA E O SEU COTIDIANO
A Taxonomia o campo da Biologia que estuda, descreve e

classifica todos os organismos em grupos taxonmicos. Como j vimos
na Aula 1, a Taxonomia um campo muito importante, no apenas para
os cientistas, como tambm para o pblico em geral. Quando voc ouve
na televiso que uma espcie da famlia tal foi encontrada na Mata
Atlntica, a reportagem est se referindo ao sistema de classificao
hierrquico criado por Lineu (relembre sua biografia na Aula 2).
Um outro exemplo que podemos encontrar em nosso cotidiano
quando algum fala que tal espcie prima da outra espcie; essa
pessoa est tambm se referindo ao sistema de classificao de Lineu.
Voc tambm j deve ter ouvido falar em nomes cientficos. Pois ,
justamente atravs desse sistema hierrquico que os cientistas provm
e so providos dos chamados nomes cientficos de todas as espcies.
Por exemplo, os seres humanos so conhecidos cientificamente como
membros da espcie Homo sapiens (Figura 4.1), da Famlia Hominidae,
da Ordem Primates, da Classe Mammalia.
Figura 4.1: Toda a diversidade humana pertence a uma nica espcie: Homo sapiens.
Existem cerca de dois milhes de espcies j descritas pelos

pesquisadores em todo o mundo. Imagine que voc um pesquisador do
sculo XV, que foi contratado em um determinado museu, mas voc no
conhece nenhum sistema de classificao. Se voc fosse propor um sistema
de classificao para organizar essas espcies em grupos, que tipo de critrio
voc usaria? Vamos imaginar por exemplo, que voc proponha um sistema
de classificao no qual o critrio de classificao seja presena de olhos.
50 C E D E R J
MDULO 1
Ento, por esse sistema teramos dois grandes grupos: os Ocellata
4
(com olhos) e o Aocellata (sem olhos). Tudo bem, sem problemas. Mas
AULA
por que o critrio olhos? No poderamos usar o critrio patas? Ou o
critrio cor? Ser que o critrio presena ou ausncia de olhos tem
mais sentido biolgico do que o critrio presena ou ausncia de patas?
Na realidade, no. Um critrio biologicamente indistinguvel do outro,
ou seja, equivalentes e assim cada pesquisador iria escolher um critrio
diferente do ltimo que estudou o grupo.
Imagine s a confuso que seria se a cada momento mudssemos
as definies de palavras da Lngua Portuguesa. Pois , na classificao
biolgica, tambm precisamos de estabilidade para promover e facilitar
a comunicao entre os pesquisadores e o pblico em geral. Na ltima
aula vimos que todas as espcies esto relacionadas evolutivamente e
que elas possuem um ancestral em comum e que espcies mais prximas
filogeneticamente compartilham uma maior parcela de sua histria
evolutiva e um ancestral comum mais recente. Por outro lado, espcies
mais distantes filogeneticamente evoluem independentemente h mais
tempo e seu ancestral comum viveu h mais tempo. Nesta aula iremos
fazer uma introduo ao sistema atual de nomenclatura biolgica,
discorrer sobre a sua importncia fundamental em Biologia e saber
como a histria filogentica das espcies se encaixa nesse sistema de
classificao.
A importncia da comunicabilidade
A Taxonomia surgiu no sculo XVII, quando Lineu criou

um sistema hierrquico de nomenclatura. Esse sistema to
antigo ainda a base fundamental para nosso esquema atual
de nomenclatura, descrio e classificao dos organismos.
A Taxonomia a cincia que descreve e classifica os organismos vivos.
CEDERJ 51
Por exemplo, imagine que voc esteja fazendo uma excurso de campo
na Mata Atlntica e se depara com o organismo da Figura 4.2 bebendo
gua num riacho.
Figura 4.2: Ona pintada bebendo gua no riacho.
Quando voc retorna da excurso, o professor pergunta-lhe o

que voc encontrou na floresta. No caso do organismo acima, o animal
suficientemente conhecido e voc dispe de palavras para descrev-lo.
Ou seja, se voc mencionar ona pintada, seu professor imediatamente
saber o que voc encontrou na sua excurso.
Entretanto, o que aconteceria se o organismo que voc avistou na
excurso fosse desconhecido pelo pblico em geral e no tivesse um nome
em portugus? Nesse caso, voc provavelmente recorreria seguinte
descrio: animal de quatro patas, pesando aproximadamente 100 quilos,
com garras grandes, dentes afiados, feies que lembram as de um gato
domstico e com o corpo coberto por uma pelagem amarela, com manchas
pretas, do tamanho de uma noz. Dessa forma, o professor poderia ter uma
idia do que voc encontrou. Mas repare que essas trinta e nove palavras
tm, na melhor das hipteses, o mesmo efeito de apenas duas: ona pintada.
52 C E D E R J
MDULO 1
Dizendo unicamente ona pintada, conseguimos nos comunicar mais
4
facilmente sem recorrer a uma descrio detalhada do organismo cada
AULA
vez que temos de mencion-lo.
No caso de mamferos, boa parte das espcies conhecida do
grande pblico pelo nome comum, mas e no caso de outros organismos
no-mamferos? Certos grupos so menos conhecidos do grande pblico
e por essa razo um nome diz respeito a um grupo maior de espcies
reconhecidas cientificamente. A palavra pardal, por exemplo, se refere
a diversas espcies de pssaros. Portanto, se voc avistasse um pardal
na excurso, voc deveria mencionar no apenas a palavra pardal, mas
tambm uma descrio breve do animal, para que o professor soubesse
exatamente o que voc viu no passeio (Figura 4.3).
Figura 4.3: Essa figura mostra uma parcela da diversidade de pardais que existem na natureza. Se voc disser
que viu um pardal na sua excurso, como saber qual tipo de pardal foi avistado?
A questo se complica mais quando estamos lidando com

organismos menores e menos conhecidos do grande pblico do que
com mamferos ou aves. No caso de besouros, por exemplo, a situao
fica ainda pior, porque essa nica palavra diz respeito a mais de 350.000
espcies! Imagine encontrar palavras para distinguir cada uma dessas
350.000 espcies para explicar ao seu professor exatamente o que voc
viu na excurso... Impossvel, no mesmo?
CEDERJ 53
Note que a questo central ainda a comunicabilidade. Quando voc

fala que encontrou uma ona pintada, o professor sabe exatamente que
espcie voc encontrou na mata. No entanto, quando voc fala que encontrou
um besouro, o professor restringe a imaginao dele para 350.000 espcies
(Figura 4.4), ou seja, ele no sabe exatamente o que voc viu na excurso.
Figura 4.4: Que besouro voc avistou na excurso? A diversidade dos besouros
muito maior do que a amostra acima!
A questo ficaria mais complicada ainda se voc tivesse de relatar

seus achados a uma pessoa que no falasse portugus? evidente que os
pesquisadores precisam de uma linguagem de comunicao abrangente
(aplicvel a toda a diversidade biolgica: plantas, fungos, esponjas,
mamferos) e universal (usvel por todos os pesquisadores, independente de
sua lngua natal). Assim, eles poderiam se comunicar falando de qualquer
organismo, mesmo aqueles menos conhecidos do pblico em geral.
Primeira linguagem cientfica: o latim

ROEDORES
Representam o Como mencionamos anteriormente, a comunicao entre
grupo de mamferos
mais numeroso em pesquisadores pode ser complicada. Vamos tomar inicialmente a
termos de nmero
de espcies descritas. questo da linguagem. Imagine um pesquisador alemo, um chins, um
Ratos, camundongos japons, um francs, e um brasileiro. Pense que todos eles trabalham
e esquilos pertencem
a esse grupo. O com o mesmo grupo de mamferos, por exemplo, ROEDORES . Eles
maior roedor do
mundo, conhecido trabalham publicando descries, em sua prpria lngua, das espcies
cientificamente pelo
encontradas em seus respectivos pases. Imagine como o francs iria
nome Hydrochoerus
hydrochaeris, a nossa saber se determinada espcie A j tinha sido descrita na Alemanha e,
capivara. Esse animal
pode chegar at 90 kg portanto, uma nova descrio se tornaria irrelevante e sem sentido.
e pode ser encontrada
facilmente no Pantanal
Matogrossense.
54 C E D E R J
MDULO 1
4
Nesse caso, cada um desses pesquisadores deveria aprender todas as lnguas
AULA
de todos os pesquisadores do mundo para poder trocar informaes de
maneira eficiente. Seria impossvel.
COMUNICAO
A difuso do conhecimento cientfico atravs da COMUNICAO
Pesquisadores
fundamental para sabermos o que j foi feito, se j foi publicado, para importantes em
todas as reas da
que possamos sempre andar mais adiante. Portanto, uma linguagem
cincia publicam
universal no apenas importante mas condio fundamental, como seus achados em
revistas. Dessa
vimos no exemplo citado. A comunicao ser implementada, desde que forma, a pesquisa
todos os pesquisadores do mundo tenham que saber somente uma lngua cientfica avana
mais facilmente, pois
adicional alm da sua lngua natal. Por isso, j no sculo XV, o primeiro os resultados de um
pesquisador podem
passo para facilitar a comunicao entre pesquisadores foi adotar o latim
ser utilizados por
como linguagem cientfica. Assim, todos os pesquisadores publicavam seus pesquisadores do
mundo todo.
trabalhos em latim e os novos organismos eram descritos nessa lngua.
Cada pesquisador que encontrasse uma nova espcie a descrevia em latim
e, assim, essa descrio ficava disponvel para todos.
O ESPERANTO
!
Esperanto
Saiba mais sobre o
Hoje em dia, a maior parte das grandes revistas do mundo esperanto o site da Web
www.esperanto.org.br
recebem e publicam artigos em ingls e, assim, o ingls
substituiu o latim como linguagem cientfica. Por exemplo, um
pesquisador alemo deve aprender alm do alemo, sua lngua
materna, o ingls. Isso importante porque na maior parte dos
congressos e encontros cientficos internacionais, a lngua o
ingls. A maioria das revistas importantes nas diversas reas do
conhecimento publicam apenas artigos cientficos escritos em
ingls. Recentemente, surgiu um movimento para que a linguagem
universal na Terra fosse o esperanto. Uma questo interessante que
o esperanto no uma lngua originalmente falada por um pas, isto
, foi uma linguagem criada. O desenvolvimento do esperanto se deu
de maneira que congregasse pores de todas as lnguas faladas no
mundo. Palavras similares presentes em diversas lnguas facilitariam
o aprendizado do esperanto a todos os povos da Terra. Assim, para
que todo mundo pudesse se comunicar com todo mundo, cada
pessoa deveria aprender apenas duas lnguas: a sua materna (falada
por seus pais) e o esperanto. Dessa maneira, a cultura individual de
cada pas seria preservada e todos os povos do mundo poderiam se
comunicar. Um ponto central na criao do esperanto que como
ele no empregado oficialmente em nenhum pas, ningum teria
vantagem a princpio.
CEDERJ 55
Sistemas de classificao
Ento voltando classificao biolgica, vamos iniciar por definir

sistema de classificao, que um conjunto de regras seguidas pelos
taxonomistas para classificar os organismos. O primeiro sistema de
classificao criado, portanto, foi dar nomes em latim que descrevessem
perfeitamente os organismos. No entanto, esse sistema logo se tornou
obsoleto por dois motivos. O primeiro deles foi a extenso dos nomes.
Usavam-se, por vezes, 15 palavras para descrever uma nica espcie.
Por exemplo, uma planta semelhante ao cravo era denominada da
seguinte forma: Dianthus floribus solitariis, squamis calycinis subovatis
brevissimus, corollis crenatis. (Hoje em dia conhecido simplesmente
por Dianthus caryophyllus.) Ou seja, os nomes descreviam a aparncia
externa do organismo. Repare que os nomes em geral servem para
facilitar a comunicao. Se eu menciono mesa voc imediatamente
sabe o que eu estou falando e eu no preciso usar a descrio de mesa:
tampo de madeira, com ps que servem para sustentao. Portanto,
nomes descritivos tinham pouca utilidade, porque os pesquisadores
tinham de usar muitos nomes para cada organismo e isso dificultava a
leitura de um texto cientfico.
O segundo motivo: o pesquisador descrevia um dado organismo,
acreditando que as caractersticas por ele escolhidas eram as mais
marcantes. Esses dois motivos afetavam a comunicabilidade do sistema
e, por conseqncia, o sistema se tornou obsoleto rapidamente.
Esse problema da comunicabilidade ficou crtico a partir do sculo
XV, quando as grandes navegaes avanaram pelo mundo (Figura 4.5)
trazendo para a Europa plantas e animais oriundos das mais remotas e
diversas regies do globo.
56 C E D E R J
MDULO 1
4
AULA
Figura 4.5: As rotas das grandes navegaes.
Especialistas em Botnica e em Zoologia se encarregavam

de descrever minuciosamente cada um dos milhares de organismos
coletados. O trabalho de descrio e identificao das espcies,
antes difcil, se tornou rapidamente impossvel com o nmero
e a diversidade de organismos que ali chegavam. Os bilogos
claramente necessitavam de um sistema nico, estvel e conciso para
nomear os organismos.
O Sistema binomial
O botnico sueco Carolus Linnaeus (veja biografia na Aula 2)

desenvolveu um mtodo de nomenclatura chamado sistema binomial.
Esse sistema usado at hoje por taxonomistas do mundo inteiro
quando descrevem os organismos. Cada espcie recebe um nome dito
especfico, constitudo de duas partes. A espcie da Figura 4.2, a ona
pintada, conhecida por toda comunidade cientfica mundial pelo sistema
binomial como Panthera onca.
A nomenclatura de cada espcie descrita deve seguir uma srie
de regras, minuciosamente detalhadas no Cdigo de Nomenclatura
Zoolgica ou no Cdigo de Nomenclatura Botnica. O nome, em
latim, deve vir destacado no texto, por exemplo, em itlico, em egrito
ou sublinhado. A primeira parte do nome Panthera o nome do
gnero. Note que o nome do gnero comea sempre e necessariamente
com letra maiscula.
CEDERJ 57
A segunda parte do nome onca sempre comea com letra

ESPONJAS
minscula. Em geral, o nome que designa a espcie ressalta alguma
So animais
invertebrados que caracterstica morfolgica da espcie. Por exemplo, o nome cientfico
se alimentam de
partculas dissolvidas do tamandu-bandeira Mimercophaga tridactyla, onde tri significa
na gua. A maior parte
das espcies marinha,
trs e dactyla significa dedos. Uma das caractersticas desse tamandu
mas algumas vivem em o fato de ele possuir trs dedos, enquanto o tamandu-mirim possui
gua doce. Algumas
espcies de esponjas quatro dedos (Tamandua tetradactyla).
possuem pequenas
partculas duras O nome que designa a espcie pode tambm lembrar o lugar onde
que chamamos de ela ocorre. Por exemplo, Clathrina um gnero de ESPONJA marinha
espculas, o conjunto
de espculas forma o que ocorre no mundo inteiro. Especialistas brasileiros em esponjas
esquele interno desses
organismos. Uma denominaram uma espcie deste gnero como Clathrina brasiliensis.
curiosidade sobre esses
Nenhum outro grupo animal um inseto, uma ave, ou outro
animais que algumas
espcies de esponjas mamfero pode ter o mesmo nome para gnero. Ou seja, entre os
j foram usadas para
escovar os dentes de animais, Panthera um gnero de mamferos, carnvoros, felinos de
nossos antepassados!
Hoje em dia, esponjas
grande porte. No entanto, o mesmo nome de um gnero pode ser
de banho naturais usado para animais e plantas. Por exemplo, o gnero Cereus um
so feitas a partir de
espcies de esponjas CNIDRIO em animais e, em plantas, representa um gnero de cactus.
sem espculas.
Outros nomes de gnero so esquisitos e impronunciveis, como
CNIDRIOS aquele que designa um primata j extinto, Ekgmowechashala!

So invertebrados
marinhos em sua
maioria. Um dos
exemplos mais bem
conhecidos so as
chamadas guas- CURIOSIDADES TAXONMICAS
vivas que vemos
na praia de vez em
quando. Algumas
Na realidade, o pesquisador que descreve pela primeira vez uma
espcies, como a
caravela, podem espcie tem liberdade de escolher qualquer nome para descrever o
provocar irritaes e
queimaduras graves organismo. Outros pesquisadores escolhem homenagear pessoas
quando encostam na
nossa pele. importantes para o cientista ou mesmo personalidades famosas.
Por exemplo, uma espcie de mariposa tem o nome de Leonardo

LEONARDO DA
davincii, em homenagem ao pintor e cientista LEONARDO DA VINCI.
VINCI
(1452-1512) Uma espcie de aranha leva o nome de Calponea harrisonfordi,
Nasceu em Vinci.
Foi pintor, escultor
e nas horas vagas se
dedicava cincia.
Seu quadro mais
importante foi a Mona
Lisa, que atualmente se
encontra no Museu do
Louvre, em Paris.
58 C E D E R J
MDULO 1
em homenagem ao famoso ator de cinema HARRISON FORD. Outros
4
nomes prestam homenagem a personagens fictcios, como o
AULA
gnero de crustceo Godzillius, que homenageia o monstro
Godzilla ou o gnero de peixes Batman, que homenageia o super-
heri. Outros nomes de espcies denotam a falta de criatividade
do autor que as descreveu, como o pesquisador Kearfoot, em
1907, descreveu 37 espcies de mariposas do gnero Eucosma
HARRISON FORD
com os seguintes nomes: Eucosma bobana, E. cocana, E. dodana,
Nasceu em Chicago
E. fofana, E. hohana, E. kokana, E. lolana, E. momana, E. popana, (EUA) em 1942. Foi
carpinteiro antes
E. rorana, E. sosana, E. totana, E. vovana, E. fandana, E. gandana, de ser escolhido
E. handana, E. kandana, E. mandana, E. nandana, E. randana, para trabalhar nas
trilogias de grande
E. sandana, E. tandana, E. vandana, E. wandana, E. xandana, E. sucesso, Guerra nas
Estrelas (direo
yandana, E. zandana, E. nomana, E. sonomana, E. vomonana, E. de George Lucas)
e Indiana Jones
womonana, E. boxeana, E. canariana, E. foridana, E. idahoana, E.
(direo de Steven
miscana, E. subinvicta. Spielberg).
O sistema hierrquico
Entretanto, no existem apenas as categorias gnero e espcie

no sistema de Lineu. Na realidade, diversos nveis de classificao so
agrupados hierarquicamente da seguinte forma: Domnios, Reinos, Filos,
Classes, Ordens, Famlias, Gneros e Espcies. Ou seja, um gnero contm
vrias espcies; da mesma forma, uma famlia contm vrios gneros; uma
ordem vrias famlias e assim por diante. Enquanto o nome especfico
deve sempre estar enfatizado no texto, itlico ou sublinhado, isso no
se aplica a outras categorias como famlias, ordens etc.
Todos os nomes cientficos so provenientes do latim ou da
latinizao de outros nomes; por essa razo nunca apresentam
acentos.
Voltando nossa ona pintada da Figura 4.2, a espcie Panthera
onca pertence ao gnero Panthera da Famlia Felidae. Outros felinos
conhecidos como o leo (Panthera leo) e o leopardo (Panthera pardus)
tambm pertencem ao mesmo gnero da ona. O gato domstico per-
tence a um outro gnero de felinos, Felis, e seu nome cientfico Felis
catus. A Famlia Felidae, por sua vez, pertence Ordem Carnivora, junto
CEDERJ 59
a todos os carnvoros (cachorro, lobo, coiote, gato, leo, ariranha, foca,

leo marinho). A Ordem Carnivora pertence Classe Mammalia, junto
a todos os mamferos (cachorro, gato, ariranha, foca, boi, macaco-prego,
lebre, camundongo, baleia, golfinho, elefante, zebra, cavalo etc.). A Classe
Mammalia pertence ao Filo Chordata (cordados) que, por sua vez, pertence
ao Reino Animalia (animais) do Domnio Eukarya (eucariontes).
No se assuste se parecer nomes demais para decorar. Voc vai
entender mais profundamente a Taxonomia, no curso de Introduo
Zoologia no segundo perodo. O importante nesse momento voc saber
que esses nomes ou nveis taxonmicos so hierarquicamente diferentes.
A relao hierrquica entre os nomes mostrada na Tabela 4.1.
Tabela 4.1: Classificao taxonmica de quatro espcies de eucariontes.
Ser humano Chimpanz Formiga Girassol

Domnio Eukarya Eukarya Eukarya Eukarya
Reino Animalia Animalia Animalia Plantae
Filo Chordata Chordata Arthropoda Anthophyta
Classe Mammalia Mammalia Insecta Dicotyledones
Ordem Primates Primates Hymenoptera Asterales
Famlia Hominidae Hominidae Formicidae Compositae
Gnero Homo Pan Solenopsis Helianthus
Espcie Homo sapiens Pan troglodytes Solenopsis aevissima Helianthus annus
Nela vemos a classificao da nossa espcie (Homo sapiens)

comparada classificao de um outro primata (chimpanz), de um
invertebrado (formiga) e de uma planta (girassol). Ao longo de nosso
curso, iremos discorrer sobre a diversidade dos diferentes organismos e
como essa diversidade foi gerada. Por exemplo, nas Aulas 29 e 30 iremos
ver a evoluo dos mamferos; nas duas ltimas Aulas do curso (31 e 32)
teremos uma noo geral sobre evoluo humana. Essas categorias que
esto especificadas na Tabela 4.1 so usadas para todos os organismos;
no entanto, quando a diversidade de espcies muito grande em uma
determinada categoria os cientistas criam novos nveis hierrquicos. Os
taxonomistas do gnero de moscas Drosophila, por exemplo, usam quatro
outros nveis taxonmicos entre gneros e espcies: subgneros, grupos,
subgrupos e complexos de espcies para conseguir separar as mais de
1.500 espcies de Drosophila j descritas.
60 C E D E R J
MDULO 1
Voc se lembra que no incio da aula estvamos falando em critrios
4
para definir grupos? Pois , idealmente, grupamentos taxonmicos devem
AULA
ter como critrio a histria filogentica dos organismos. Isso significa
que os grandes grupos de espcies, de gneros, de famlias refletem
os padres filogenticos discutidos na aula anterior. Por exemplo, os
eucariontes (classificados no Domnio Eukarya) so descendentes de
uma espcie que apresentou uma membrana nuclear pela primeira vez.
O envoltrio nuclear que protegia o DNA foi to importante
que essa mudana foi passada a seus descendentes e aos descendentes
deles, e os inmeros eventos de especiao geraram essa diversidade
de eucariontes que encontramos hoje em dia. Os mamferos possuem
uma histria e um ancestral em comum que no compartilhada por
nenhuma ave. Assim, eles so classificados em um grupo exclusivo, a
Classe Mammalia. Ou seja quanto mais recente for o ancestral de um
grupo, uma maior nmero de grupamentos taxonmicos o grupo todo
ter em comum.
UM POUCO MAIS SOBRE DROSOPHILA
O gnero Drosophila um gnero muito importante de moscas que

servem como modelos. Um modelo experimental como Drosophila
usado para testar hipteses cientficas por meio de experimentos
com esses organismos. A mosca do tipo Drosophila bem diferente
da mosca comum. Ela to pequena que at pode ser confundida
com um mosquito. Faa um experimento. Coloque uma banana
descascada dentro de um vidro de maionese lavado e sem tampa
na rea da sua cozinha. Depois de alguns dias, volte ao local com
um pedao de pano fino (pode ser uma meia fina, ou seda) e um
elstico de cabelo. Coloque o pedao de pano tapando a boca do
vidro e passe o elstico em volta para firmar o pano. Armazene
os animais encontrados no vidro para levar ao laboratrio quando
puder e d uma olhada na lupa. Verifique se eles se assemelham
aos da Figura 4.6.
Figura 4.6: Drosophila melanogaster. A mosquinha da fruta.
CEDERJ 61
Consideraes finais
Esta aula serviu como ponto de partida para comearmos a

entender e organizar o pensamento sobre a diversidade das espcies.
Na prxima aula iremos fazer uma breve introduo sobre a seleo
natural, o mecanismo proposto por Darwin para explicar a evoluo
das espcies.
RESUMO
A Taxonomia surgiu no sculo XVII, quando um sistema hierrquico de nomenclatura

foi criado. Esse sistema to antigo ainda a base fundamental para nosso esquema
atual de nomenclatura, descrio e classificao dos organismos. A Taxonomia
a cincia de classificar e descrever os organismos vivos. Por classificar, devemos
entender que uma cincia que auxilia na comunicabilidade, ou seja, na habilidade
de trocar informaes entre pessoas. O primeiro grande passo para aumentar o
fluxo de informaes foi o emprego de uma linguagem nica entre pesquisadores
de todo mundo, o latim. O segundo foi a adoo do sistema binomial e hierrquico
criado pelo botnico sueco Carolus Linnaeus. No sistema de Lineu, o nome de
cada espcie composto por duas partes. A primeira parte o nome do gnero
e a segunda a que designa a espcie a que o organismo pertence. Por exemplo,
ns, seres humanos, pertencemos espcie Homo sapiens.
O sistema lineano tambm um sistema hierrquico onde nveis taxonmicos

menos abrangentes esto includos dentro dos maiores. Por exemplo, vrias
espcies esto designadas a um nico gnero, vrios gneros esto designados
a uma famlia e assim sucessivamente at os domnios, que constituem o nvel
taxonmico mais abrangente.
EXERCCIOS
1. O que comunicabilidae?
2. Como funciona o sistema de nomenclatura atual? Em que ele difere dos sistemas
usados antes de Lineu?
3. Qual a importncia da Taxonomia?
4. Qual a relao entre Taxonomia e Filogenia?
62 C E D E R J
5
AULA
Seleo natural
objetivos

Familiarizar-se com o conceito de seleo natural
em populaes.
Aperfeioar a idia de que a variabilidade das populaes
gerada ao acaso, atravs de erros da enzima
responsvel pela replicao do DNA.
Pr-requisitos
Conceitos de seleo, base gentica,
acaso, fentipo, gentipo, dominncia,
recessividade, heterozigose e homozigose.
Diversidade dos Seres Vivos | Seleo natural
SELEO NATURAL
Nesta aula vamos falar sobre o mecanismo proposto por

Darwin para explicar como acontecia a evoluo dos seres vivos,
a seleo natural. Mas, para entendermos o que seleo natural,
vamos comear definindo o que seleo de uma maneira geral. Uma
seleo conhecida de todos a nossa pentacampe seleo brasileira de
futebol. Ento, vamos pensar como a seleo brasileira de futebol foi
formada. A seleo brasileira rene um grupo de jogadores de futebol
que apresentam as melhores caractersticas especficas (Figura 5.1).
Figura 5.1: Seleo brasileira de futebol. Repare que cada jogador foi selecionado
por uma determinada caracterstica para jogar numa posio especfica.
O jogador que consegue pular mais alto escalado como goleiro,

o mais rpido como atacante e assim por diante, o tcnico escala toda a
seleo brasileira. Essas caractersticas especficas dos jogadores permitem
que a seleo brasileira jogue futebol melhor do que um conjunto
aleatrio do restante da populao. Portanto, o processo seletivo, ou a
triagem, de jogadores para um time de futebol acontece de uma maneira
semelhante ao processo natural da seleo nos seres vivos (Figura 5.2).
Figura 5.2: A seleo natural promove uma triagem onde os organismos que
apresentam as caractersticas mais vantajosas para o ambiente em que vivem tm
maiores probabilidades de sobrevivncia, ..., para seus descendentes. No exemplo
acima, cada uma das caractersticas citadas pode ser mais vantajosa em um deter-
minado ambiente.
64 C E D E R J
MDULO 1
Na seleo brasileira, quem escala o tcnico e na natureza quem
5
escala o ambiente de maneira geral.
AULA
Vamos pensar mais sobre isso. Semelhante ao que acontece na
seleo brasileira, o processo de seleo natural tria naturalmente um
grupo de organismos que apresenta as melhores caractersticas para o
ambiente em que vivem. A seleo natural se baseia no fato de haver
probabilidades diferenciadas de sobrevivncia (fecundidade diferencial) e,
portanto, de reproduo entre organismos com diferentes caractersticas.
Assim, se um determinado organismo apresenta caractersticas que lhe
confiram uma vantagem na hora de conseguir comida, ou de escapar de
um predador esse organismo selecionado naturalmente para sobreviver.
No caso da seleo brasileira, caractersticas como habilidade com a bola,
fora no chute, altura, velocidade, so as caractersticas que determinam
a seleo dos jogadores pelo tcnico.
Agora vamos ver um exemplo da natureza. Digamos que em
uma determinada populao de lees, por exemplo, todos os indivduos
apresentavam um determinado gene A. Esse gene A codificava uma
protena que atuava na viso dos organismos e os permitia enxergar
perfeitamente qualquer presa que estivesse a 100 metros de distncia.
Num certo momento, uma leoa dessa populao deu luz um filhote
mutante para o gene B. Com esse gene B, o filhote conseguia enxergar
perfeitamente a 200 metros de distncia. Assim, durante um perodo
de seca durante o qual muitos organismos morreram e presas eram
difceis de serem encontradas, o filhote portador do gene B teria maior
probabilidade de encontrar alimento, portanto, de sobreviver e de se
SELEO NATURAL
reproduzir. Ao reproduzir-se, o indivduo, agora adulto, passa para definida como
seus descendentes o gene B vantajoso. Isso ocorre de gerao para fecundidade diferencial
na natureza entre
gerao at que todos os indivduos da populao de lees possuam o organismos que
possuem caractersticas
gene B. O processo que seleciona caractersticas vantajosas chamado adaptativas e aqueles
que no as possuem.
de SELEO NATURAL. Como conseqncia, a caracterstica vantajosa de
um indivduo ir se espalhar por toda populao em algumas GERAES.
GERAO
Pode ser definida
como cada grau de
filiao de pai a filho,
ou de ascendente para
descendente.
CEDERJ 65
A Figura 5.3 apresenta o espalhamento da caracterstica cor da

pelagem atravs das geraes de ratos. Repare que, neste exemplo,
a seleo natural vai fazer com que a caracterstica cor preta se
espalhe na populao.Os indivduos marcados com uma letra
so aqueles com maior probabilidade de sobrevivncia e que
deixaram mais filhotes tambm com essa caracterstica vantajosa.
Figura 5.3: O processo de espalhamento da caracterstica

vantajosa pela populao, atravs das geraes.
Uma hiptese para explicar a vantagem seletiva dos indivduos

com a pelagem preta que o ambiente onde esses ratos viviam era mais
escuro, fazendo que os indivduos com pelagem mais clara ficassem mais
visveis a predadores.
66 C E D E R J
MDULO 1
A seleo natural pode agir em caracteres morfolgicos,
5
anatmicos, fisiolgicos ou bioqumicos. Entretanto, a seleo natural
AULA
s pode atuar em caractersticas herdadas geneticamente. Ou seja,
caso a variao entre indivduos no tenha base gentica (para reviso,
veja Aula 2), a seleo no ir conseguir selecionar a caracterstica
vantajosa, pois os descendentes do organismo no sero portadores da
caracterstica.
SELEO NATURAL VERSUS ARTIFICIAL
Darwin, quando props a idia de seleo natural, pensou

primeiramente na seleo artificial. Se os fazendeiros que
cuidavam de gado leiteiro podiam selecionar vacas que produziam
mais leite para cruzamento e na gerao seguinte a produo de
leite aumentaria, por que no imaginar que o mesmo processo
pode ocorrer naturalmente? A criao de novas formas por
evoluo requer apenas variabilidade e uma peneira capaz
de selecionar alguns indivduos para a reproduo e bloquear
outros indivduos.
A idia geral que existe uma superproduo de indivduos na

natureza. Cada organismo produz muito mais filhos (filhotes) do que
aqueles que sobrevivero para se reproduzir. Alm disso, existe variao
entre os filhotes, sendo que boa parte dessa variao no observvel
diretamente. Se um organismo possui uma caracterstica benfica,
ele, naturalmente, ter uma maior probabilidade de sobrevivncia e,
portanto, de reproduo. Dessa forma, ele passar a caracterstica
benfica para seus descendentes. Como os filhos desse indivduo
herdaro a caracterstica benfica, a probabilidade de eles sobreviverem e
se reproduzirem tambm ser alta. Dessa forma, a caracterstica ir no
apenas se manter como tambm aumentar de freqncia na populao.
Da mesma maneira, se um indivduo possuir uma caracterstica deletria
a probabilidade dele morrer aumentar e, assim, a caracterstica ser
eliminada da populao rapidamente, atravs da seleo natural.
CEDERJ 67
Sobrevivncia dos mais aptos
A frase sobrevivncia do mais apto geralmente associada

idia de seleo natural de Darwin. O problema dessa associao
que gera um pensamento circular: quem sobrevive no processo de
seleo natural? Os mais aptos. Quais indivduos so os mais aptos?
Aqueles que sobrevivem. O pensamento circular perigoso em Biologia,
pois uma frase circular no contm informao nenhuma. Entretanto,
Darwin nunca mencionou seleo natural dessa forma. Seleo
natural pode ser considerada a sobrevivncia dos indivduos que tm
determinadas caractersticas mais apropriadas ao local e ao momento
em que eles vivem. Um indivduo pode ser o mais adaptado (ou seja,
ele tem as melhores caractersticas), entretanto ele pode morrer por
outros motivos externos. Por exemplo, o melhor caador de todos os
lees de uma populao morreu atropelado. O fato de o leo ter sido
atropelado, pode ter sido por acaso, e no por qualquer caracterstica
que o indivduo tivesse apresentado. Alm disso, o fato de o leo ter
morrido tambm no significa que ele no era o mais adaptado.
Sucesso reprodutivo
Um conceito fundamental para o entendimento de seleo natural

o de sucesso reprodutivo. Um organismo pode ser o mais forte, o
mais rpido, o mais gil, o mais atraente, mas de nada adiantar tudo
isso se o organismo no conseguir se reproduzir. Sem reproduo,
todas as caractersticas maravilhosas do indivduo iro morrer com
ele, isto , sem reproduo, o indivduo j evolutivamente morto.
O sucesso evolutivo do organismo medido exclusivamente
pelo nmero de filhotes que ele deixa para a prxima gerao, ou seja, pelo
nmero de genes com que o organismo contribui para a prxima gerao.
68 C E D E R J
MDULO 1
A seleo natural ocorre sobre indivduos, ou seja, no nvel de organismos
5
(Figura 5.4). Um outro ponto importante de lembrarmos que a seleo
AULA
natural trata-se de um processo que incide sobre o fentipo do indivduo
e no sobre o seu gentipo. Por exemplo, em um indivduo heterozigoto
para uma dada caracterstica deletria pode apresentar um gene recessivo
escondido da seleo natural (leia mais na pgina 73). A seleo natural
atua sobre as caractersticas expressas do organismo e aquele indivduo
mais adaptado ao seu ambiente vai deixar mais prole do que outros
no (ou menos) adaptados.
Figura 5.4: Diferentes nveis de organizao dos seres vivos. (Em cima: tomos, clulas, tecidos, rgos,
e sistema; embaixo: organismo, populao, comunidade, ecossistema.)
Por exemplo, digamos que em uma populao antiga de girafas de pescoo

pequeno surgiu uma mutao que direta ou indiretamente aumentou o
pescoo daquele indivduo mutante. Esse indivduo mutante adquiriu
uma caracterstica que o permitiu alcanar folhas mais altas nas rvores
e assim ter uma maior facilidade de se alimentar do que os outros de sua
populao. Essa caracterstica, ao longo dos anos, foi se espalhando pela
populao e um dia todas as girafas tinham pescoo grande.
Entretanto, embora trate-se de um conceito que j vimos em
VARIABILIDADE aulas passadas, importante enfatizar outra vez nesse ponto que a
definida como
a presena, em seleo no opera em cima do que o organismo est necessitando
uma determinada simplesmente. Para ela atuar, necessrio que exista variabilidade com
populao, de
formas alternativas formas vantajosas e formas desvantajosas (= deletrias), na populao.
de uma determinada
caracterstica. Cor Nesse caso, a seleo natural tria e seleciona as formas mais vantajosas
da pele, dos olhos,
para sobrevivncia. Hoje conhecemos vrias espcies que tambm
altura so todas
caractersticas variveis teriam se beneficiado de um pescoo grande, entretanto, a evoluo
na populao humana.
trabalha com a VARIABILIDADE que est disponvel para as espcies.
CEDERJ 69
O ocapi da Figura 5.5 tambm se esticou para pegar as folhas mais altas
das rvores, mas seu pescoo no aumentou ao longo do tempo como
o da girafa. Isso ocorreu pela falta de mutaes adequadas no ocapi,
demonstrando claramente que as mutaes no ocorrem pela simples
necessidade dos indivduos, e sim por acaso.
Figura 5.5: O ocapi tentando alcanar folhas mais altas para alimentao. Entretanto,
seu pescoo no grande como o da girafa, pois lhe faltaram as mutaes respon-
sveis por esse aumento.
Quando a altura do pescoo se tornou importante para as girafas

da poca, por exemplo, devido a um perodo de seca, a mutao que
determinava pescoo longo tornou-se vantajosa, e aquele indivduo
deixou mais prole do que os outros, o mesmo ocorrendo com seus
descendentes, at que o gene mutante se fixou na populao. Durante
esse processo, de todos os genes presentes no genoma da girafa apenas
um (onde houve a mutao determinando o pescoo mais longo) estava
DERIVA GNICA sob o efeito da seleo natural positiva. a presena deste gene que ir
a fora evolutiva conferir girafa de pescoo longo uma sobrevivncia diferenciada, uma
que promove a
flutuao das
maior fecundidade e a transmisso desta caracterstica para as geraes
freqncias dos posteriores.
alelos devido a erros
de amostragem. Mas claro que a girafa tem outros genes, que determinam outras
Se a probabilidade
de sobrevivncia caractersticas. Esses genes sero transmitidos casualmente aos seus
do indivduo no descendentes, j que no foram tirados pela seleo natural.
alterada se ele possui
o alelo A ou o alelo B, Portanto, se estivermos olhando para um gene aleatoriamente, a
a evoluo desse locus
se d pela ao da probabilidade maior que ele esteja sob efeito do acaso (chamado em
deriva gnica.
gentica de populaes de DERIVA GNICA) e no da seleo natural.
70 C E D E R J
MDULO 1
Desenho & caos
5
AULA
Um ponto central no pensamento evolutivo moderno o fato de a
mutao ser uma caracterstica gerada aleatoriamente, no aparecendo de
acordo com a necessidade do indivduo, da populao ou da espcie. Esse
ponto to importante que recomendamos que voc leia o texto a seguir
atentamente quantas vezes forem necessrias para que no haja qualquer
dvida a esse respeito. Isso a princpio pode parecer diferente daquilo
que voc est acostumado a interpretar quando observa a natureza.
Vejamos a frase: A flor exala perfume para atrair os animais
POLINIZADORES que iro garantir sua reproduo. A prpria explicao POLINIZADORES
nos transmite uma idia de que uma caracterstica est nos organismos A polinizao em
plantas pode ocorrer
para tal funo. Essa palavrinha para enganadora e perigosa,
atravs de animais
pois d a entender erroneamente que a evoluo caminha na direo que, atrados pelas
cores, pelo cheiro
de ajudar o organismo, como Lamarck j props (ver Aula 2). Na ou pelo nctar, iro
espalhar o plen da
realidade, a evoluo trabalha com as ferramentas disponibilizadas planta para outras.
pelas mutaes produzidas aleatoriamente, sem cuidado algum sobre
as necessidades futuras do organismo. Voc pode estar se perguntando:
ora, se as caractersticas mutantes so geradas aleatoriamente, como os
organismos so to adaptados a seus ambientes?
A explicao para isso razoavelmente simples. Isso acontece
porque, apesar de a mutao ser aleatria, a seleo no . Apenas os
indivduos mais bem adaptados (ou seja, com as melhores caractersticas)
sobrevivem para formar a prxima gerao. Realmente, em inmeros
casos os organismos morreram pela ausncia de caractersticas que lhes
permitissem sobreviver. Espcies que j morreram so denominados
extintas e a maior parte dela compe os fsseis. E as espcies que s so
FSSIL
encontradas como FSSEIS so uma evidncia clara de que a evoluo
So restos ou
no tem direo. evidncias de
organismos que
Ainda no est convencido? Calma, vamos devagar. A aleatoriedade viveram no passado.
da gerao da variao pode ser mais bem entendida se considerarmos Em geral, apenas
as partes duras dos
dois pontos: a origem das mutaes e as caractersticas das mutaes. organismos so
fossilizadas. Voc ir
O primeiro ponto, a origem da mutao, voc vai compreender aprender mais sobre
melhor na Aula 6, quando estivermos estudando a replicao do DNA. fsseis na Aula 15 do
nosso curso.
CEDERJ 71
Desde j, no entanto, devemos ter em mente que as mutaes so

mudanas nos genes de um indivduo. Essas mudanas so geradas por
erros durante a replicao do DNA. Portanto, se as mutaes so, em
ltima anlise, erros da enzima que replica o DNA, elas no podem ser
dependentes das necessidades do organismo impostas pelo ambiente em
que ele vive. Elas so geradas aleatoriamente pela enzima que promove
a duplicao do DNA.
A mutao aleatria, mas a seleo natural vai determinar os
sobreviventes da populao. Essa triagem da seleo no aleatria.
Um outro ponto que poder fazer voc entender melhor essa idia de
aleatoriedade das mutaes o exame cuidadoso delas. Se elas fossem
geradas pelas necessidades do indivduo portador, no existiriam
mutaes deletrias ou mutaes desvantajosas para os indivduos. Mas
elas existem.
Em populaes humanas, chamamos as mutaes deletrias de
doenas genticas. Por exemplo, o albinismo, a hemofilia, o daltonismo
so doenas que tm base gentica. Nesses casos, o indivduo doente herda
os genes deletrios de seus pais ou o indivduo mutante. Repare que essas
LETAL doenas listadas no levam morte do indivduo, isto , no so LETAIS. Um
uma palavra que indivduo albino capaz de conviver com o albinismo, viver sua vida, e se
designa um gene cuja
presena mortal ao reproduzir. Por isso essas doenas so to conhecidas do grande pblico
portador. Ou seja, pela
herana desse gene o
porque convivemos com elas freqentemente. Mas o que acontece, ser que
indivduo morre antes mutaes letais no ocorrem? Ocorrem, sim. Entretanto, as mutaes letais,
de atingir a maturidade
sexual e no passa o em sua maioria, so eliminadas ainda na gestao. Existe uma estimativa
gene para a prxima
gerao. de que cerca de 40% das gestaes so abortadas espontaneamente, devido
a mutaes letais dos fetos. Esse nmero impressionante! Entretanto, na
maior parte dos casos, a gestante nem percebe, porque o aborto ocorre
ainda antes de ela perceber que est grvida.
Se as espcies determinassem seu prprio destino ou se as mutaes
fossem resultado direto da necessidade das espcies, apenas mutaes
vantajosas existiriam, no mesmo? Voc est agora comeando a perceber
como acontece a gerao da variabilidade?
As mutaes, como so fruto de erros na duplicao do DNA,
podem ser vantajosas, deletrias, ou neutras. O processo de seleo natural
vai escolher para reproduzir os indivduos que apresentem as melhores
caractersticas e por isso parece-nos, olhando a natureza, que as mutaes
(variabilidade) so sempre vantajosas.
72 C E D E R J
MDULO 1
Por exemplo, o albinismo uma doena humana na qual a pele
5
e o plo do indivduo no possui qualquer pigmentao. Ou seja, esse
AULA
indivduo nunca fica bronzeado quando exposto ao sol. Essa caracterstica
considerada uma doena porque o indivduo portador extremamente
vulnervel exposio ao sol. Isso, principalmente em pases tropicais,
pode ter conseqncias graves como o desenvolvimento de cncer de pele.
O albinismo causado por um defeito gentico. Mais especificamente, ele
conseqncia de uma mutao que torna defeituosa uma das enzimas
da via de produo da MELANINA. Quando o indivduo homozigoto para MELANINA
o gene defeituoso, ele s produzir enzimas defeituosas, impedindo a um pigmento escuro
que ocorre em seres
formao de melanina. Quando o indivduo heterozigoto para o gene humanos e outros
defeituoso, ele tem o FENTIPO (aparncia) normal, pois apresenta um gene animais e est presente
nos cabelos e na pele.
normal que produz a enzima responsvel pela fabricao de melanina.
Assim, dizemos que o gene defeituoso RECESSIVO em relao ao gene que
determina o fentipo normal. Nesse caso, o gene normal chamado de
DOMINANTE. Voltando ao caso do albinismo, o gene para essa doena FENTIPO,
recessivo em relao ao gene normal, j que o indivduo heterozigoto GENTIPO,
DOMINANTE E
ter o fentipo normal.
RECESSIVO
Voc agora pode estar se perguntando: mas se a seleo natural
Lembre-se desses
elimina a variao deletria, como explicar a manuteno de doenas conceitos da Aula 2.
genticas, como o albinismo, nas populaes humanas at os dias de

hoje? Na realidade, a freqncia de cada uma das doenas genticas na
populao humana muito baixa. Entretanto, como existem muitos tipos
de doenas com base gentica, elas acabam parecendo numerosas.
Um outro ponto que tambm explica a ocorrncia de doenas
que, assim como o albinismo, a maior parte das doenas genticas so
recessivas. Isso significa que os indivduos portadores de um nico gene
(gentipo heterozigoto) tm fentipo normal. Nessa forma, os indivduos
heterozigotos tm o gene defeituoso escondido da seleo natural, pois
como no apresentam fentipo deletrio, eles se reproduzem normalmente
e continuam passando esse gene para seus descendentes mantendo o gene
defeituoso na populao. Quando duas pessoas heterozigotas se cruzam,
podem gerar filhos com a doena (com gentipo duplo recessivo).
A ltima explicao que algumas doenas genticas s
se expressam quando o indivduo est mais velho e, portanto,
j se reproduziu quando exibe a doena. Doenas como mal de Alzheimer
ou de Parkinson so assim. Como elas se expressam quando o indivduo j
se reproduziu, ele j passou os genes deletrios para a prxima gerao.
CEDERJ 73
SELEO NATURAL OBSERVVEL
A seleo natural , em geral, um processo longo, e pode envolver

milhes ou at bilhes de anos. O aparecimento da asa de morcegos
deve ter ocorrido em alguns milhes de anos, desde um ancestral
com quatro patas at um morcego com plena capacidade de vo.
Por outro lado, a seleo natural tambm pode ser observada
agindo rapidamente em curtos espaos de tempo. Por exemplo,
a resistncia de microorganismos a antibiticos e a remdios de
uma forma geral conseqncia desse mesmo processo de seleo
natural. Por exemplo, em reportagens recentes j foi registrada a
ocorrncia de novas linhagens de HIV-1 resistentes ao coquetel de
drogas usado no combate AIDS.
Um exemplo de adaptao
A ADAPTAO a conseqncia da seleo natural, ou melhor, a

ADAPTAO caracterstica vantajosa que se mantm e se espalha pela populao.
uma estrutura Um exemplo muito bonito de adaptao extremamente complexa o
ou uma funo
alterada que promove caso de focas.
um aumento na
probabilidade de
sobrevivncia do
organismo que a
possui em relao aos
demais no portadores.
Uma adaptao o
resultado do processo
de seleao natural.
Figura 5.6: Focas descansando na pedra.
As focas so mamferos marinhos que respiram oxignio atmosfrico.

Elas possuem um metabolismo diferenciado que lhes permite mergulhar
por mais de 70 minutos a uma profundidade de mais de 300 metros,
onde est seu alimento.
74 C E D E R J
MDULO 1
Nessa profundidade, nossos pulmes se colapsariam e seres humanos
5
nunca sobreviveriam, mesmo por alguns segundos, ali. No entanto,
AULA
as focas adquiriram ao longo de sua histria evolutiva uma srie de
adaptaes fisiolgicas que permitem que elas no apenas sobrevivam,
mas tambm faam desse tipo de mergulho seu mecanismo primrio de
captura de alimentos.
O primeiro tipo de adaptao envolve mecanismos para suprir a
falta de oxignio nos tecidos devido ao tempo do mergulho sem oxignio
de superfcie. Em primeiro lugar, as focas possuem uma quantidade
superior de sangue e, portanto, de hemoglobina. Como conseqncia
direta disso, elas conseguem armazenar o dobro de oxignio por quilo do
que um ser humano. Alm disso, todo oxignio durante o mergulho fica
concentrado no sangue e nos msculos onde se torna mais necessrio.
Apenas cerca de 5% do oxignio total do corpo da foca se encontra
METABOLISMO
armazenado nos pulmes. Essas adaptaes so fundamentais, mas ainda
ANAERBICO
no so suficientes para permitir o modo de vida desses organismos. Alguns tecidos do
No momento em que a foca mergulha, seu corao diminui o ritmo nosso corpo iniciam
o metabolismo
de trabalho, necessitando de menos oxignio para trabalhar ao longo anaerbico quando
ocorre falta oxignio.
do tempo submerso. Seu metabolismo tambm tem seu ritmo reduzido. Tecidos musculares,
por exemplo, quando
Os tecidos mais crticos, como a retina, o crebro e, nas focas grvidas,
so submetidos a um
a placenta, so supridos por oxignio, enquanto outros tecidos menos esforo muito grande.
importantes, como os rins, so cortados do suprimento de oxignio at

que a foca chegue superfcie.
ACIDOSE
Assim que o nvel de oxignio no corpo diminui, outros tecidos
a produo de cido
mudam para o METABOLISMO ANAERBICO, que produz cido ltico. No ltico, leva sensao
de fadiga e dor.
entanto, para diminuir a ACIDOSE causada por esse aumento, o organismo
confina o metabolismo anaerbico aos msculos esquelticos e a outros
tecidos isolados da corrente sangunea. Quando a foca sobe superfcie, ATMOSFERA
esses tecidos liberam o cido ltico no sangue para serem descartados. uma unidade
convencional de
O segundo tipo de adaptaes envolve os mecanismos para presso. Uma
evitar problemas relativos ao aumento de presso. A presso de vrias atmosfera a
quantidade de ar
ATMOSFERAS, a que as focas comumente esto submetidas, iria quebrar acima de nossas
cabeas ao nvel
nossa caixa torcica mas no faz danos a da foca. Alm disso, a presso do mar. Durante
embaixo dgua causa um aumento de excitao nas clulas nervosas o mergulho, a
cada 10 metros de
que pode resultar em convulses. A glndula adrenal das focas produz profundidade, uma
atmosfera adicionada
uma substncia, cortisol, que desestabiliza as clulas nervosas e previne presso sobre
nosso corpo.
contra as convulses.
CEDERJ 75
RESUMO
Durante o processo de seleo natural, o grupo de organismos que apresenta as

melhores caractersticas selecionado para sobreviver. Isso acontece porque a prole
produzida pelas espcies maior do que a que tem chances de sobrevivncia devido
escassez de recursos, habitat etc. A seleo natural decorrncia do fato de que
os organismos com as melhores caractersticas para o ambiente em que vivem tero
uma maior probabilidade de sobrevivncia e de reproduo e assim passar seus
genes (que determinam essas melhores caractersticas) para seus descendentes. As
mutaes, como so fruto de erros na duplicao do DNA, podem ser vantajosas,
deletrias ou neutras. A ao da seleo natural vai selecionar os indivduos que
apresentem as melhores caractersticas e, por isso, olhando a natureza, parece-nos
que as mutaes (variabilidade) so sempre vantajosas.
Uma explicao para o fato de doenas genticas ainda estarem presentes nas
populaes naturais, como na populao humana, que, assim como o albinismo,
a maior parte delas recessiva. O que significa que os indivduos portadores de
um nico gene (gentipo heterozigoto) tm fentipo normal. Nessa forma, os
indivduos heterozigotos tm o gene defeituoso escondido da seleo natural,
pois como eles no apresentam fentipo (aparncia) deletrio, eles reproduzem
normalmente e continuam passando esse gene para seus descendentes, mantendo
o gene defeituoso na populao.
EXERCCIOS
1. O que seleo natural?
2. Qual a similaridade da seleo natural e seleo artificial?
3. Qual a diferena entre seleo natural e adaptao?
4. Por que dizemos que a gerao da mutao se d de forma independente do

ambiente, se os organismos apresentam caractersticas vantajosas na maior parte
das vezes?
76 C E D E R J
6
AULA
Introduo s macromolculas
objetivos

Relembrar as estruturas das macromolculas, protenas
e cidos nuclicos e seus processos de interao
replicao do DNA e sntese de protenas.
Pr-requisito
Conceito de macromolculas,
carga eltrica, cido, base,
grupamentos qumicos.
Diversidade dos Seres Vivos | Introduo s macromolculas
INTRODUO As primeiras cinco aulas de nosso curso trataram dos conceitos evolutivos
bsicos como a seleo natural, a especiao, a taxonomia e a filogenia. Esses
conceitos so fundamentais para a compreenso dos padres de diversidade
que encontramos na natureza de forma apropriada. Na realidade, se voc teve
alguma dvida lendo as aulas anteriores importante que voc retorne a essas
aulas antes de prosseguir com essa e com as prximas aulas.
A partir da prxima aula, iremos dar incio a uma srie de descries dos padres
de diversidade dos seres vivos encontrados de uma maneira cronolgica.
Naturalmente, as primeiras aulas iro comear com a origem da vida. Portanto,
convm relembrar antes alguns conceitos bsicos das duas macromolculas
fundamentais para a vida: as protenas e os cidos nuclicos. As disciplinas de
Bioqumica I (deste perodo) e de Gentica Bsica (3o perodo) trataro esse
assunto com maior profundidade, mas nesta aula voc ver alguns pontos mais
fundamentais para que possamos seguir com nosso curso.
Protenas
Dentre todos os agentes metablicos que permitem o

funcionamento das clulas, as protenas so um dos mais importantes.
Elas podem ser divididas em grupos que descrevem suas funes. Por
exemplo, existem protenas estruturais, como a queratina, que uma
protena insolvel que forma o cabelo, a pele e as unhas do nosso
corpo. Outras protenas carregam mensagens qumicas na clula, como
a insulina, ou transportam o oxignio no sangue, como a hemoglobina.
Alm dessas, h as que catalisam reaes qumicas, como a amilase, que
atua na saliva quebrando o amido consumido em acares simples. As
protenas que catalisam reaes qumicas so chamadas de enzimas.
No entanto, independente de sua funo, a estrutura bsica de
uma protena sempre a mesma. Uma protena uma molcula composta
por uma (ou mais) cadeia linear de aminocidos ligados covalentemente
Figura 6.1: Estrutura
de uma protena, mos- por ligaes peptdicas (Figura 6.1). Dizemos que a estrutura
trando os aminocidos
(peptdeos) e as ligaes primria das protenas a seqncia dos aminocidos em sua cadeia.
peptdicas.
78 C E D E R J
MDULO 1
Dois aminocidos ligados formam um dipeptdeo, trs ligados
6
formam um tripeptdeo e assim por diante. As protenas so chamadas
AULA
de polipeptdeos ou cadeias polipeptdicas e so geralmente longas.
Algumas protenas so extremamente longas podendo chegar a mais de
mil aminocidos ligados uns aos outros!
Aminocidos
Vinte tipos de aminocidos so normalmente encontrados no

metabolismo de todos os organismos. A estrutura bsica de todos eles
tambm sempre a mesma: um tomo de carbono alfa ao qual todos os
outros grupos se conectam; um grupo amino (NH2); um grupo carboxila
(COOH); um tomo de hidrognio; e um radical cuja estrutura varia de
acordo com o aminocido. A Figura 6.2 serve para ilustrar a estrutura
geral do aminocido, mostrando os dois grupos, o hidrognio e o radical
que esto conectados ao carbono alfa, em negrito.
Figura 6.2: Estrutura bsica dos aminocidos.
O nico elemento que diferencia os vinte tipos de aminocidos o

radical. O aminocido mais simples a glicina, cujo radical um nico
tomo de hidrognio. De acordo com seus componentes, esse radical
torna o aminocido cido, bsico etc. Assim, pelo posicionamento e
pela quantidade de aminocidos de um tipo ou de outro, a protena
tambm ter suas propriedades bioqumicas estabelecidas. A estrutura
primria de uma protena determinada por outro grupo de molculas
fundamentais e constituintes das clulas: os cidos nuclicos, que
descreveremos a seguir.
CEDERJ 79
cidos nuclicos
Assim como as protenas so cadeias longas de aminocidos,

os cidos nuclicos so cadeias longas de nucleotdeos. Esses cidos
nuclicos exercem uma funo primordial em qualquer organismo vivo:
eles transmitem a informao gentica de uma gerao para outra, ou
seja, so responsveis pela herdabilidade mencionada na primeira aula
do nosso curso. Existem dois tipos bsicos de cidos nuclicos: o cido
desoxirribonuclico (DNA) e o cido ribonuclico (RNA). Os dois tipos
esto presentes nas clulas de todos os organismos vivos. No entanto,
eles tm algumas diferenas estruturais e desempenham papis diferentes
de acordo com o organismo, como veremos adiante.
O DNA geralmente encontrado em dupla hlice que consiste em
duas fitas antiparalelas (Figura 6.3).
Figura 6.3: Estrutura geral bsica do DNA.
As duas fitas so conectadas por meio de pontes de hidrognio e

so chamadas, especificamente, de pareamento de bases. Considerando
as bases, repare que A se liga sempre a T por meio de duas pontes de
hidrognio, ao passo que a ligao entre C e G se d por meio de trs
pontes. Por isso, a ligao CG considerada a ligao forte do DNA. As
fitas se ligam uma a outra, em direes opostas, como se uma estivesse
de cabea para baixo em relao outra.
80 C E D E R J
MDULO 1
Nucleotdeos
6
AULA
Existem duas diferenas estruturais entre o DNA e o RNA. Em
primeiro lugar, o DNA tem a desoxirribose como acar, enquanto o
RNA tem a ribose em sua estrutura primria. A desoxirribose possui
um hidrognio em seu Carbono 2, enquanto a ribose possui uma
hidroxila (OH) nessa posio. A segunda diferena estrutural entre os
cidos nuclicos a composio de suas bases. O DNA possui as bases
nitrogenadas: adenina (A), citosina (C), guanina (G) e timina (T) em
seus nucleotdeos, enquanto no RNA a base timina substituda pela
uracila (U).
Cada unidade de nucleotdeo (Figura 6.4) contm um acar, um
grupamento fosfato e uma base nitrogenada. A e G so consideradas
bases purinas e C e T (ou U no RNA), as bases pirimidinas. As bases
purinas possuem dois anis de carbono. As pirimidinas possuem apenas
um anel de carbono (Figura 6.4). Como uma base purina sempre se
liga a uma pirimidina, a largura da dupla fita constante ao longo de
toda a molcula.
O O NH2
NH2
C C C C N
HN CH HN CH CH3 N CH N C
CH
C CH C CH C CH HC C
O N N N
O N O N
H H H H
Uracila Timina Citosina Adenina
O
HOCH2 O H HOCH2 O H
C N
HN C H H H H
CH H OH H OH
H2N C C
N N
H OH OH OH H
Guanina Ribose Desoxirribose
Figura 6.4: Estrutura geral das bases nitrogenadas e dos acares ribose (RNA) e desoxirribose
(DNA) presentes nos cidos nuclicos.
CEDERJ 81
Replicao do DNA
Existem dois processos celulares que acontecem com o DNA e que

determinam a sobrevivncia da clula e de seus descendentes. O primeiro
deles chamado de replicao, que a duplicao do material gentico.
O segundo chamado de transcrio, que o primeiro passo da sntese
de protenas. (Ver adiante.)
A replicao acontece um pouco antes da diviso celular que
d origem a duas clulas idnticas clula original. Todo processo de
replicao do DNA gera duas cpias idnticas de todo material gentico
da clula de uma s vez. A replicao do DNA se d de uma forma
SEMICONSERVATIVA SEMICONSERVATIVA: durante a replicao do DNA, a fita dupla se rompe
Durante a replicao e cada uma delas serve de molde para a nova fita complementar. Veja
semiconservativa,
uma das fitas do DNA um esquema da replicao do DNA na Figura 6.5. As duas molculas
parental mantida em
descendentes so idnticas entre si e em relao original.
cada dupla-hlice das
clulas-filhas. O DNA, isolado, no consegue se replicar. Diversas enzimas
so responsveis por alguma parte do processo de replicao. A DNA-
polimerase a principal enzima responsvel pela replicao. Ela seleciona
a seqncia de nucleotdeos
necesssrios formao das fitas
descendentes e liga cada um deles
s fitas simples parentais. Outras
enzimas, como a DNA-girase, a
DNA-helicase e a DNA-ligase,
possuem papis secundrios na
replicao do DNA.
Em bactrias, que possuem
uma quantidade relativamente
pequena de material gentico,
algumas molculas de DNA-
polimerases atuam simultaneamente
no processo de replicao de DNA.
Em organismos maiores,
milhares de DNA-polimerases agem
simultaneamente, acelerando todo o
Figura 6.5: Replicao semiconservativa
processo replicativo. do DNA.
82 C E D E R J
MDULO 1
Mutaes
6
AULA
No entanto, se todas as fitas de DNA fossem idnticas
parental, no haveria variao entre os organismos. Assim, uma das
propriedades fundamentais dos sistemas biolgicos, a mutabilidade,
estaria comprometida. Na realidade ainda seramos todos exatamente
idnticos ao primeiro sistema que conseguiu se replicar espontaneamente,
ou seja, seramos molculas, e no organismos.
Mas, ao contrrio, observamos uma variabilidade que somente
pode ser explicada pelo fato de a DNA-polimerase ser passvel de
erros, pois a replicao de DNA tem a finalidade de produzir cpias
idnticas do material gentico. No entanto, de vez em quando, a DNA-
polimerase seleciona o nucleotdeo errado e o coloca na cadeia nova
(Figura 6.6). Quando ocorre essa seleo de nucleotdeo errado, tem-se
uma mutao.
Figura 6.6: Uma mutao; a DNA-polimerase seleciona o nucleotdeo errado

para a posio grifada.
CEDERJ 83
Por outro lado, nem toda mutao ser convertida em variabilida-

de para a populao de indivduos, o que significa que nem toda mutao
MUTANTE ir produzir um indivduo MUTANTE. Por exemplo, caso a mutao ocorra
um organismo numa clula somtica, a mutao somtica no ser transmitida para a
portador de um
gene mutante que se gerao seguinte, e se perder. Isso porque apenas as clulas destinadas
expressa no fentipo
fabricao de gametas (clulas germinativas) tm chances de passar seu
do organismo.
material gentico para a gerao seguinte. Portanto, mutao em clulas
somticas no tem conseqncias evolutivas.
Alm disso, algumas mutaes como as letais levam morte os
indivduos que a carregam. Como nesse caso o indivduo mutante no
sobrevive, ele no ir transmitir essa mutao para a prxima gerao.
Obviamente, esse tipo de mutao tambm tem poucas conseqncias
na variabilidade da populao. Por exemplo: quando a mutao ocorre
em um segmento de DNA, responsvel pela fabricao de uma enzima
importante como a DNA-polimerase. Caso essa mudana de nucleotdeo
faa com que essa enzima se torne no-funcional, a clula morrer, j
que no conseguir replicar seu material gentico, eliminando a mutao
da populao.
Sntese de protenas
O segundo processo importante que acontece com DNA a sua

transcrio em RNA (Figura 6.7).
O primeiro passo da sntese proteica.
MET PRO LEU ALA ARG
Figura 6.7: Transcrio do DNA em mRNA (RNA-mensageiro) e o processo de traduo.
84 C E D E R J
MDULO 1
No processo de transcrio, assim como na duplicao de DNA, enzimas
6
especficas quebram as pontes de hidrognio entre as duas fitas da mol-
AULA
cula em fita dupla de DNA. Trs tipos de RNA podem ser produzidos
a partir da fita de DNA, o RNA-mensageiro, o RNA-transportador e
o RNA-ribossomal. A molcula de RNA-mensageiro correspondente
sintetizada por uma enzima chamada RNA-polimerase, a partir de uma
das fitas da dupla hlice. Essa fita de DNA funciona como molde, assim
como na replicao de DNA na qual a fita parental funciona como
molde. Outras enzimas secundrias tambm so responsveis por funes
menores no processo.
Lembre-se de que o RNA no possui timina em sua estrutura
primria e, portanto, uma adenina na fita de DNA dever corresponder
a uma uracila na fita de RNA-mensageiro. O processo de transcrio do
DNA em RNA tambm acontece no ncleo da clula, mas o restante da
sntese de protenas ocorre no citoplasma.
Uma diferena fundamental entre o processo de replicao e o
de transcrio que a transcrio ocorre de maneira seletiva. Ou seja,
quando o DNA replicado, todo o material gentico da clula replicado
de uma s vez. Por outro lado, quando o DNA transcrito em RNA-men-
sageiro, os genes a serem transcritos so selecionados. Assim, diferenas
nos genes transcritos existem entre diferentes clulas, diferentes tecidos
e diferentes momentos do DESENVOLVIMENTO do organismo. DESENVOLVIMENTO
Depois da transcrio, a fita de RNA-mensageiro migra para o a seqncia
citoplasma e se acopla a um ribossomo. O ribossomo uma estrutura ordenada de
mudanas
celular com duas subunidades, uma grande e uma pequena, e serve de progressivas que
suporte para a traduo que se inicia. A traduo consiste na sntese resultam num
aumento de
da protena propriamente dita. Trata-se da leitura do RNA-mensageiro complexidade de um
sistema biolgico.
de trs em trs bases nitrogenadas. Cada trs bases nitrogenadas Por exemplo, a fase
formam um cdon. Cada cdon determina um dos vinte aminocidos embrionria do
desenvolvimento
da sntese de protenas, de acordo com o cdigo gentico (Tabela 6.1 humano se d no
na outra pgina). Nesse momento, entra em cena um terceiro tipo de interior do tero
materno.
RNA (j vimos o RNA-ribossomal e o RNA-mensageiro), o RNA-
transportador. O ribossomo formado por RNA do tipo ribossomal
e protenas ribossomais.
O RNA-transportador possui um anticdon especfico e carrega
sempre o aminocido correspondente ao seu anticdon. A traduo
envolve a ligao do anticdon do RNA-transportador ao cdon do
RNA-mensageiro e assim se inicia a sntese da protena propriamente dita.
Finalmente, o RNA-ribossomal, associado a diversas protenas, forma o
ribossomo, que a estrutura na qual ocorre o processo de traduo.
CEDERJ 85
O cdigo gentico
O cdigo gentico um sistema com quatro bases nitrogenadas

(A, T, C e G), agrupadas trs a trs para formar os cdons, num total
de 64 (43 = 64) cdons possveis (AAA, AAT, AAC, AAG, ATA, ATT,
..., GGC, GGG). Cada cdon especifica um aminocido numa posio
determinada da protena. Como apenas vinte aminocidos formam as
protenas e existem 64 cdons diferentes, alguns aminocidos so deter-
minados por mais de um cdon. Devido a essa propriedade, o cdigo
gentico chamado de degenerado, j que vrios cdons determinam o
mesmo aminocido.
Tabela 6.1: Cdigo gentico universal.
O primeiro cdon da maior parte das protenas celulares

o ATG, que determina o aminocido metionina (Met). Outros
cdons, que no correspondem a aminocido algum, so chamados
de cdons de terminao. Sua ocorrncia acarreta o trmino da
cadeia polipeptdica.
A sntese de protenas , sem dvida, um dos processos fundamen-
tais da clula. O seu bloqueio acarreta necessariamente a morte celular.
Por essa razo, vrios antibiticos contra bactrias foram desenhados
especificamente para bloquear uma ou mais fases da sntese de protenas.
Por exemplo, a tetraciclina usada com freqncia contra infeces
bacterianas e cumpre essa funo.
86 C E D E R J
MDULO 1
Glossrio
6
AULA
Polimerase: enzima que catalisa a reao de polimerizao.
Monmero: cada uma das subunidades de polmeros.
Ex.: aminocidos, nucleotdeos.
Dmero: agrupamento de dois monmeros.
Trmero: agrupamento de trs monmeros.
Tetrmero: agrupamento de quatro monmeros.
Polmero: agrupamento de um nmero maior de monmeros.
Ex.: protenas, cidos nuclicos.
Polimerizao: reao que agrupa os monmeros para formar um polmero.
RESUMO
Esta aula faz uma breve reviso dos dois principais grupos de macromolculas as
protenas e os cidos nuclicos e dos dois processos celulares mais importantes
a replicao do DNA e a sntese de protenas. As protenas so cadeias lineares com
dezenas de subunidades chamadas de aminocidos. Os aminocidos constituintes de
protenas possuem a mesma estrutura bsica: um grupo amino, um grupo carboxila
e um radical. Existem vinte tipos diferentes de aminocidos, que diferem apenas
no seu radical. Os cidos nuclicos so formados, assim como as protenas, por um
agrupamento linear de subunidades, no caso os nucleotdeos. A estrutura bsica dos
nucleotdeos formada por um grupo fosfato, um acar e uma base nitrogenada.
Existem dois tipos bsicos de cidos nuclicos: o DNA e o RNA. Os componentes de

base, nos dois tipos, so diferentes. O DNA tem adenina, guanina, citosina e timina, e o
RNA tem uracila no lugar da timina. Os dois tipos tambm diferem em relao ao tipo
de acar. O DNA tem desoxirribose; o RNA, ribose. O DNA, em geral, encontrado
em dupla fita e se replica no ncleo pelo processo chamado de semiconservativo. A
enzima DNA-polimerase a principal enzima da replicao, selecionando e acoplando
nucleotdeos complementares a cada uma das fitas do DNA. A sntese de protena
inicia-se quando RNA-mensageiro sintetizado como molde de uma das fitas do DNA.
Esse processo chamado de transcrio.
A segunda parte da sntese de protenas ocorre nos ribossomos do citoplasma e

chamada de traduo. Os aminocidos constituintes da protena a ser sintetizada
so determinados pela leitura do RNA-mensageiro de trs em trs bases, ou seja,
de cdon em cdon. Cada um dos 64 tipos de cdons (quatro bases agrupadas de
trs em trs, 43 = 64) determina um dos vinte aminocidos e, portanto, mais de um
cdon pode determinar o mesmo aminocido. Alguns cdons no correspondem a
qualquer aminocido e so responsveis pela finalizao da protena. Esses cdons
so chamados cdons de terminao.
CEDERJ 87
EXERCCIOS
1. O que todos os aminocidos tm em comum? O que difere entre os diferentes

tipos de aminocidos?
2. Por que dizemos que a replicao de DNA semiconservativa?
3. Qual a relao entre protenas e cidos nuclicos?
4. Qual o papel dos diferentes tipos de RNA na sntese de protenas?
88 C E D E R J
7
AULA
Origem das macromolculas
objetivos

Compreender o conceito da vida.
Entender como estudamos a evoluo de estruturas
complexas.
Identificar a importncia do elemento carbono.
Compreender a origem espontnea dos aminocidos e
dos nucleotdeos.
Conhecer o processo de polimerizao espontnea atravs
da argila e de alta temperatura.
Pr-requisito
Voc precisar dos conceitos vistos nas Aulas 5 e 6.
Diversidade dos Seres Vivos | Origem das macromolculas
O INCIO DA VIDA
A ltima aula encerrou uma srie de aulas que discutiram conceitos

importantes para o entendimento sobre como a diversidade dos seres
vivos foi formada ao longo dos anos. A partir desta Aula 7 vamos comear
a discorrer sobre a origem e a diversificao biolgica de fato.
Com esse objetivo, vamos iniciar pelos primeiros organismos vivos
a habitarem o nosso planeta. Mas como iremos diferenciar os primeiros
MATRIA INERTE organismos vivos de toda MATRIA INERTE que os precedeu? Inicialmente,
tambm chamada de esta pode parecer uma questo simples, mas vamos refletir um pouco
matria no-viva ou
inanimada. sobre isso antes de prosseguirmos com a aula.
O que difere os organismos vivos da matria inerte? Como em
basicamente toda a Biologia, iremos responder a essa pergunta com
ANLISE uma ANLISE COMPARATIVA. Ns podemos iniciar comparando uma ave e
COMPARATIVA uma pedra. O que difere uma ave de uma pedra? Muitas coisas, no
Permite identificar
propriedades e
mesmo? Um dos primeiros pontos que nos vem a cabea a locomoo:
caractersticas de aves so capazes de se locomover e a pedra no . Entretanto, pensando
grupos de organismos,
comparando membros um pouco mais sobre o assunto, vemos que isso no necessariamente
distintos dos grupos.
uma diferena entre seres vivos e a matria inerte. Alguns seres vivos,
como as plantas, por exemplo, no conseguem se locomover, enquanto
algumas mquinas so mveis, como os carros, os avies, os robs etc. Se
pensarmos com mais ateno, podemos entender porque a comparao
entre ave e pedra no foi uma boa opo para conseguirmos identificar
o que difere organismos vivos de organismos no-vivos. Ao longo do seu
curso, voc ir entender que para identificar propriedades de grupos de
organismos, nunca podemos restringir nossa comparao a dois objetos
apenas, como na comparao aves e pedras. O motivo que quando
comparamos dois objetos, existem tantas diferenas entre eles que
ficamos perdidos para identificar as propriedades que realmente estamos
interessados. Como fazer ento para saber o que difere organismos vivos
da matria inerte?
Faa uma experincia simples, v ao seu jardim ou, simplesmente,
olhe pela sua janela e faa duas listas: uma de organismos vivos e uma
de matria no-viva que voc conseguiu identificar durante, digamos,
cinco minutos de observao. Suas listas devem conter alguns itens bem
familiares a ns, tais como pessoas, pssaros, plantas, insetos na lista de
organismos vivos, e pedras, casas, carros na sua lista de matria inerte.
90 C E D E R J
MDULO 1
Agora, vamos retornar questo, quais so as propriedades que pessoas,
7
pssaros, plantas e insetos possuem em comum, mas que no esto presentes
AULA
em pedras, em casas ou em carros? Se virmos por esse lado, claramente a
locomoo no faz parte das propriedades da vida. Mas ento o que faz?
Repare que agora estamos selecionando um grupo de organismos
que tem pouco a ver uns com os outros excetuando-se o fato deles
serem organismos vivos. Agora propriedades desse grupo como um
todo ficam mais evidentes e mais fceis de identificar. O poder da anlise
comparativa passa ento pela seleo cuidadosa dos grupos a serem GERAO
comparados e de suas caractersticas. Voc vai aprender mais sobre a ESPONTNEA
uma teoria segundo

metodologia da anlise comparativa na Aula 17 e no curso de Introduo a qual os organismos
Zoologia no seu segundo perodo. vivos se originavam
de matria podre
Pois bem, uma propriedade importantssima que une todos os em decomposio.
Tambm chamada de
organismos vivos listados capacidade de reproduo ou a capacidade abiognese.
de produzir cpias de si mesmo. Voc pode reparar que todos os seres

vivos se reproduzem, desde as bactrias, passando pelos protistas, pelos
mamferos e pelas plantas. Pedras, casas e carros definitivamente no
possuem essa propriedade. Essa propriedade extremamente importante,
pois qualquer entidade viva deve ser capaz de passar seu material
gentico para seus descendentes (reprodutibilidade). No processo de
duplicao desse material podem ocorrer erros (mutabilidade) e, assim,
gerar diversidade e a podemos incluir toda a diversidade biolgica.
Uma outra propriedade que o material gentico do organismo parental
ir passar a seus descendentes informaes (herdabilidade), sobre a LOUIS PASTEUR
prpria estrutura do sistema. Mais especificamente, a definio de (1822-1895)
vida envolve as trs propriedades dos sistemas biolgicos que foram Nasceu na Frana
e hoje conhecido
apresentados na primeira aula do curso: reprodutibilidade, herdabilidade como o Pai da
e mutabilidade. Microbiologia.
O processo
A noo antiga de moscas se originando de carne podre caiu conhecido como
pasteurizao do
por terra (tambm chamada de GERAO ESPONTNEA). Depois de alguns leite foi desenvolvido
por ele. Um de seus
experimentos, incluindo um, do clebre LOUIS PASTEUR, ficou claro que experimentos mais
famosos mostrou que
a vida s surge a partir da vida. um frasco vedado
Mas se vida surge a partir de vida, como surgiu a primeira com nutrientes no
desenvolvia bactrias,
entidade viva? provando que a vida
surge apenas a partir
de seres vivos.
CEDERJ 91
Certamente, pelo menos o primeiro caso de surgimento da vida se

deu a partir de matria no-viva. Mas ento vamos mudar um pouco a
nossa pergunta, como a matria inerte conseguiu passar de um estado no
organizado para um sistema biolgico organizado espontaneamente?
Evoluo de caractersticas
complexas
Mesmo o mais simples

organismo vivo hoje em
dia muito complexo, se o
compararmos com a matria
inerte (no-viva). Uma bactria
(Figura 7.1), por exemplo, possui Ribossomos
uma membrana celular que isola

Nuclolo
seu interior do meio ambiente e
seleciona a entrada e a sada de
partculas; ela tem o material
gentico (i.e., DNA) arranjado
em forma de um cromossoma
circular que duplicado antes Flagelo
da reproduo da bactria;
ela tambm possui protenas
complexas e enzimas envolvidas Figura 7.1: O mais simples organismo vivo,
uma bactria, ainda muito complexo para
nos processos e nas reaes ter surgido espontaneamente.
qumicas celulares etc.
Portanto, inconcebvel imaginar o surgimento espontneo de um
organismo, mesmo o mais simples deles, diretamente a partir de matria
no-viva. A membrana celular, o cromossomo, o plasmdeo etc. so partes do
ser vivo mais simples. Assim, para concebermos o surgimento de um ser vivo
a partir de matria inerte devemos dividir esse processo em partes menores.
Na realidade, o estudo da evoluo de qualquer caracterstica complexa passa
necessariamente pelo desdobramento dessa caracterstica em passos menores.
92 C E D E R J
MDULO 1
7
Para ilustrar o que isso significa, vamos dar uma olhada na Figura 7.2 que
AULA
mostra um esquema geral sobre a evoluo da caracterstica complexa
Y, a partir de uma caracterstica original X.
Figura 7.2: Evoluo de uma caracterstica complexa at Y, a partir

de uma caracterstica original X.
Nesse tipo de cenrio evolutivo, cada um dos passos intermedirios

da transformao de uma caracterstica para outra decorrncia de
uma nova mutao que apareceu espontaneamente na populao e
foi substituda pela seguinte. Ou seja, X foi substitudo por A, que foi
substitudo por B, que foi substitudo por C, e assim por diante at Y. Para
que a evoluo de X para Y ocorra, cada passo intermedirio entre eles
deve representar um avano, uma vantagem para o organismo portador
em relao ao passo anterior. Dessa forma, garantimos a estabilidade
do passo intermedirio e a progresso de X para Y atravs da seleo
natural (ver Aula 5). Isto , garantimos que a nova caracterstica no seja
eliminada, j que o organismo portador dela apresenta uma vantagem
adaptativa sobre os outros no-portadores. Assim, tambm garantimos
que a direo da evoluo da caracterstica ocorra de X para A, de A
para B, de B para C, at Y, e no ao contrrio.
Uma outra exigncia do nosso modelo de evoluo de caractersticas
complexas que os passos intermedirios (A, B, C, ...) devem ser
pequenos o suficiente (em relao ao anterior) para que o simples acaso
possa explicar seu aparecimento. Ou seja, o surgimento espontneo de
cada passo deve ser concebvel, a partir do passo anterior.
Nesse modelo, o nmero de passos intermedirios irrelevante
para que a evoluo ocorra. Isso significa que poderamos facilmente
desdobrar a evoluo do passo evolutivo onde X evolui para A, em
inmeros passos intermedirios entre X e A. Um outro ponto
interessante sobre o nosso modelo que os passos intermedirios no
precisam ter necessariamente a mesma funo do anterior.
CEDERJ 93
Vamos dar um exemplo para melhor ilustrar a evoluo de

uma caracterstica complexa: o surgimento da asa de um morcego.
Imaginemos que os morcegos se originaram a partir de organismos
semelhantes a esquilos com quatro patas, como mostra a Figura 7.3.
Figura 7.3: Evoluo de morcegos a partir de organismos semelhantes a esquilos.
Como poderia ter acontecido essa transformao? Um possvel cenrio

seria a evoluo do vo se iniciando como um sistema planar. Nesse caso, o
passo intermedirio, planar, a habilidade de conseguir se estabilizar numa
queda. Hoje em dia, existem diversos organismos planadores. Veremos
que a habilidade de planar, assim como a de voar, poderia ser considerada
adaptativa, caso o organismo original fosse habitante de lugares altos.
Ou seja, sem a habilidade de planar, o organismo cairia de uma rvore e
poderia se machucar muito ou at mesmo morrer. Os esquilos voadores
DERMOPTERA (Ordem DERMOPTERA de mamferos) possuem essa capacidade.
uma ordem de Do mesmo modo, ao longo da evoluo dos morcegos, qualquer

mamferos herbvoros mutao que acarretasse uma membrana entre os dedos do organismo
semelhantes a esquilos
que apresentam uma seria selecionada. O organismo que sofresse essa mutao diminuiria a
membrana entre os
membros anteriores e intensidade da queda e, assim, a probabilidade de se machucar se viesse
os posteriores que os
a cair. Por isso, a habilidade de planar adaptativa.
permite planar.
A membrana, que poderia ter surgido bem pequena, poderia ter
sido desenvolvida gradualmente, at atingir o ponto que chamamos asa.
A cada passo da evoluo, a intensidade da queda diminuiria e, assim,
a mutao seria selecionada, garantindo a direo da evoluo de andar
para planar, e, depois, de planar para voar. possvel, portanto, explicar
a formao de qualquer estrutura complexa, como a asa, acompanhando
cada um dos passos intermedirios dessa evoluo.
94 C E D E R J
MDULO 1
Origem das macromolculas
7
AULA
Usaremos agora a mesma lgica da evoluo de caractersticas
complexas para estudar a origem da vida. Nesse caso, o primeiro passo
foi o surgimento das macromolculas (protenas e cidos nuclicos),
molculas centrais reproduo de toda entidade viva.
Entretanto, como mesmo essas macromolculas so complexas,
devemos iniciar com o surgimento de molculas mais simples
aminocidos e nucleotdeos a partir dos compostos que sabemos
presentes na atmosfera primitiva. Em seguida, iremos explicar a
transformao de molculas simples em complexas, atravs de reaes
espontneas de polimerizao.
METEORIDES
So corpos de
Terra primitiva pequenas dimenses
que se movem pelo
H cerca de 4,55 bilhes de anos, a Terra foi formada. Naquela espao csmico e se
tornam incandescentes
poca, nosso planeta era muito diferente desse em que acordamos todas ao entrar na atmosfera
terrestre. Meteoros
as manhs. Embora o Sol da poca emitisse apenas 30% da radiao que so os fenmenos
luminosos resultantes
emite hoje, a Terra era um planeta extremamente quente. O constante do atrito dos
meteorides com gases
bombardeamento de sua superfcie por METEORIDES fazia dela um planeta
da atmosfera terrestre,
no apenas quente, mas tambm crescente em massa. ou seja, so o que
conseguimos distinguir
Os meteorides impactavam com tanta fora que se liquidificavam visualmente dos
meteorides.
e, muitas vezes, chegavam at a vaporizar as rochas da superfcie terrestre.
Com a energia liberada nesse choque, os METEORITOS derretiam e, assim, METEORITOS
iam adicionando massa ao nosso planeta em crescimento. Obviamente, So os corpos celestes
que caram na
o clima da poca era extremamente inspito vida. Qualquer forma de superfcie terrestre
depois de produzirem
vida que, porventura, tivesse se formado durante essa poca teria sido
meteoros.
imediatamente destruda pelo imenso calor.
A energia em forma de calor era suficientemente grande para
transformar toda a gua de superfcie em vapor. Portanto, a Terra primitiva
no tinha gua em estado lquido devido s suas altas temperaturas.
Sabemos hoje que a gua lquida um composto primordial para a vida,
pois ela o meio pelo qual os organismos podem adquirir nutrientes e
dispensar os dejetos metablicos. Conseqentemente, na Terra primitiva
no existiam condies ambientais que permitissem a vida.
CEDERJ 95
A gravidade, oriunda da massa crescente do planeta, fazia uma

separao de elementos pelo seu peso nas diferentes camadas. Os
elementos qumicos mais pesados, como ferro, acumulavam-se no centro
do ncleo terrestre. Outros, um pouco mais leves, como slica, magnsio
e alumnio, flutuavam at a superfcie do novo planeta. E alguns, mais
leves ainda, como hidrognio, oxignio, nitrognio e carbono, eram
lanados na atmosfera terrestre.
Atmosfera primitiva
J por volta da dcada de 20, Alexander Oparin, na Rssia, e

J.B.S. Haldane, na Inglaterra, concluram que os compostos orgnicos
necessrios vida no poderiam ser formados numa atmosfera
semelhante de hoje, rica em oxignio livre. Isso porque o oxignio tem
a propriedade de roubar tomos de hidrognio de compostos orgnicos e
transform-los em dixido de carbono (CO2) e gua (H2O). Assim, esse
elemento impede (ou dificulta) as reaes qumicas de polimerizao, que
dependem do hidrognio, para transformar molculas orgnicas simples
nas molculas orgnicas complexas necessrias vida (veja a Aula 6).
A maior parte dos pesquisadores atuais acredita que a atmosfera
primitiva tinha composio de H2O (vapor dgua), CO2 (gs carbnico),
N2 (nitrognio), CH4 (metano) e NH3 (amnia).
Quando a Terra comeou a esfriar, por volta de 3,9 bilhes de
anos atrs, o vapor dgua gradualmente se transformou em gua lquida,
formando os imensos oceanos primitivos. Esses oceanos se misturavam
SOPA PRIMORDIAL aos compostos da atmosfera, formando a chamada SOPA PRIMORDIAL.
o oceano primitivo
de gua lquida rico em Carbono
compostos qumicos
redutores (ou seja,
ricos em hidrognio Entre os elementos mais comuns na sopa primordial estava o
metano, amnia,
carbono. Examinando os organismos vivos hoje em dia, sabemos que o
sulfeto de hidrognio)
carbono o centro da vida, fundamentalmente indispensvel a ela. Apenas
tomos de carbono podem se agrupar em anis e cadeias, ligar-se a outros
tomos de carbono e, assim, formar toda a gama de compostos orgnicos.
96 C E D E R J
MDULO 1
No nosso corpo, o carbono est presente nos alimentos que ingerimos,
7
no DNA, nas unhas das mos e em cerca de 99% do nosso corpo.
AULA
O carbono, abundante na Terra primitiva, no era proveniente
apenas da erupo de gases do interior do planeta. Boa parte do carbono
terrestre se deve ao bombardeamento de meteorides e cometas na
superfcie do globo. Na realidade, os condritos carbonceos fazem
parte de uma classe abundante de meteorides que, quando colidiam
com a Terra, contribuam com boa parte do carbono aqui encontrado.
O contedo carbnico desses asterides inclui no somente o elemento
carbono em si, mas tambm seus compostos simples.
SILCIO E CARBONO
Somente o elemento silcio to verstil quanto o carbono. O

carbono e o silcio esto na mesma famlia na Tabela Peridica,
ambos possuem quatro eltrons para compartilhar na sua camada
mais externa. O silcio o nico elemento que tambm pode se
ligar a outros tomos de silcio. Entretanto, no caso do silcio, as
ligaes so bem menos estveis e se rompem mais facilmente.
Alm disso, o fato de o elemento silcio ser abundante no espao
sideral leva-nos a pensar na possibilidade de formas de vida em
outras galxias baseadas em silcio. Atualmente, a tecnologia de
chips de computador de silicone (silcio) explora as propriedades
desse material. No mera coincidncia que a inteligncia de
silicone seja o nico rival em potencial do nosso crebro baseado
em carbono.
Primeiros aminocidos
Realmente, h cerca de 3,8 bilhes de anos, a Terra passou a ter

condies ambientais um pouco mais favorveis vida. O planeta j no
era to quente e os bombardeamentos de meteorides tinham diminudo
intensamente. Tanto o elemento carbono quanto seus compostos simples
eram relativamente abundantes.
CEDERJ 97
Mas como podemos, a partir dessas evidncias, explicar o aparecimento

das macromolculas fundamentais para a vida, as protenas e os cidos
nuclicos?
No incio dos anos 50, o cientista B
americano Stanley Miller desenhou
um experimento para testar a hiptese
formulada por Oparin e Haldane, que
ficou conhecida como a sopa primordial,
como vimos anteriormente. A hiptese
de Miller era que a partir de compostos
simples e energia, compostos orgnicos
poderiam ser formados espontaneamente.
A Figura 7.4 detalha o experimento de
Miller num sistema de um frasco fechado.
O sistema possui duas fontes de energia.
Em A, o fogo aquece a sopa primordial.
O fogo simula o aquecimento da super- A
fcie devido a bombardeios de meteori-

Figura 7.4: O experimento de Miller.
des ou em regies prximas a vulces.
Em B, a atmosfera primitiva bombardeada por descargas eltricas que
simulam os relmpagos. Essas duas fontes de energia foram capazes de
transformar os gases da atmosfera primitiva em molculas orgnicas
simples, incluindo alguns aminocidos simples em poucos dias.
A importncia dessa descoberta a formao espontnea de molculas
orgnicas a partir de compostos inorgnicos simples com fontes de
energia que provavelmente presentes na atmosfera primitiva. Atravs
desse tipo de experimento, 13 dos 20 aminocidos necessrios vida
hoje podem ser formados espontaneamente.
98 C E D E R J
MDULO 1
Atividade tica
7
AULA
Uma particularidade dos aminocidos encontrados at hoje nos
seres vivos serem eles oticamente ativos. Cada um dos 20 tipos de
aminocidos conhecidos possui duas formas diferentes (Figura 7.5).
-
COO- --
COO
3
3
3 3
D-
D-Glicina L-Glicina
Figura 7.5: Enantimeros da glicina. D-glicina e L-glicina.
Os L-aminocidos rotacionam o plano da luz polarizada para a esquerda,

enquanto os D-aminocidos rotacionam o plano para a direita. Esse
tipo de molcula, oticamente ativa, possui uma assimetria tal que no
sobreponvel, da mesma forma que a mo direita e a esquerda no so
sobreponveis. Uma molcula oticamente ativa a imagem especular de
outra. Essas molculas so chamadas de enantimeros.
Os enantimeros possuem propriedades bioqumicas idnticas, com
exceo do desvio da luz polarizada para a direita ou para a esquerda. Por
essa razo, estranhamos o fato de todos os aminocidos constituintes de
protenas dos seres vivos serem L-aminocidos. Apesar de encontrarmos
aminocidos D e L na Terra e fora dela, nos seres vivos existem apenas
os L-aminocidos. At o presente momento no sabemos a razo desse
desvio. Alguns pesquisadores sugerem que certas enzimas, como aquelas
que manipulam cadeias polipeptdicas, so especficas para um tipo de
aminocidos, naturalmente o tipo L-aminocido. Isso significaria, que
as enzimas que catalisam reaes com peptdeos em nosso organismo
no seriam capazes de catalis-las com D-aminocidos. Infelizmente,
isso ainda no nos aponta a razo de todas as nossas enzimas serem
L-enzimas. Falaremos um pouco mais sobre isso na prxima aula.
CEDERJ 99
De qualquer forma, o fato de, nos seres vivos da Terra, s

serem encontrados L-aminocidos motivou a realizao de um teste
para comprovar ou no a presena de vida em meteoritos, rochas
extraterrestres, rochas da Terra primitiva etc. Mesmo tendo extrado
aminocidos de meteoritos carbonceos, uma anlise mais profunda
sempre mostra que existem aminocidos D e L nesses asterides,
sugerindo uma origem qumica e no biolgica de tais compostos.
Outros compostos
Experimentos de simulao semelhantes ao de Miller comprovaram

tambm a formao da base nitrogenada adenina, a partir de HCN
(cianeto). Essa formao de extrema importncia, porque um dos
componentes do DNA e do RNA. Entretanto, a formao de outras bases
nitrogenadas dos cidos nuclicos ocorre em escala bem menor, ou no
ocorre nesse tipo de experimento.
Outros compostos importantes no so encontrados em
quantidades expressivas nos experimentos de simulao. Por exemplo,
a ribose, que forma a coluna vertebral da molcula de DNA e RNA
(veja Aula 6), foi encontrada apenas em pequenas quantidades. As
grandes cadeias de cidos graxos que formam a membrana celular so
completamente ausentes em estudos de simulao. Elas possuem um
papel fundamental para assegurar a entrada de compostos no solveis
em gua atravs da membrana celular.
Polimerizao
Alm de explicar o aparecimento de monmeros simples das

molculas fundamentais nos processos biolgicos, precisamos tambm
explicar de que maneira os monmeros se agruparam em compostos
maiores e mais complexos. A argila, componente inorgnico,
fundamental nesse processo de polimerizao. Seus componentes minerais
so agrupados frouxamente e arranjados em folhas. Entre eles, tomos
de outros elementos podem se agrupar e acumular, e assim concentrados
podem vir a reagir formando molculas mais complexas.
100 C E D E R J
MDULO 1
A argila, portanto, prov uma fbrica natural para aumentar o
7
tamanho e a complexidade de molculas orgnicas, como protenas
AULA
e cidos nuclicos.
Outras simulaes evidenciaram que pequenos polipeptdeos

foram formados em condies de temperatura muito alta (120o C), e
mesmo oxidantes. Isso seria um indcio, para alguns cientistas, de que
a atmosfera primitiva pode no ter sido to redutora, como afirmamos
anteriormente. A Terra primitiva poderia ter sido capaz de formar
compostos mais complexos em regies de temperatura alta, como
aquelas prximas a vulces, ou em regies em que a crosta terrestre
teria sido mais fina.
Na prxima aula veremos como essas molculas podem ter se
arranjado em uma entidade que chamamos vida.
RESUMO
De acordo com algumas teorias, os elementos que provavelmente compunham a

atmosfera primitiva eram H2O (vapor dgua), CO2 (gs carbnico), N2(nitrognio),
CH4 (metano) e NH3 (amnia). A partir desses compostos, adicionando descargas
eltricas e calor, estudos de simulaes conseguiram formar espontaneamente
aminocidos simples, a base nitrogenada adenina, a ribose etc. A argila
provavelmente foi uma substncia importante na origem da complexidade.
Devido sua estrutura, ela pode servir de suporte para reaes de formao de
outros compostos e de reaes de polimerizao de protenas e cidos nuclicos.
EXERCCIOS
1. O que vida?
2. Por que temos que perceber evoluo de caractersticas complexas atravs da
compreenso da evoluo de caractersticas intermedirias?
3. Qual a importncia do experimento de Miller para a compreenso da origem
da vida?
4. Qual a contribuio da argila na formao de molculas mais complexas?
C E D E R J 101
8
AULA
Origem da vida
objetivos

Familiarizar-se com o mundo do RNA.
Compreender a cooperao entre molculas e sua
importncia na origem dos organismos.
Distinguir cenrios possveis para evoluo da sntese
de protenas.
Pr-requisito
Voc dever estar bem
familiarizado com
as Aulas 3, 5, 6 e 7.
Diversidade dos Seres Vivos | Origem da vida
INTRODUO Na aula passada estudamos o aparecimento espontneo de molculas simples

como os aminocidos e os nucleotdeos. Alm disso, mencionamos que alguns
catalisadores naturais, como a argila, poderiam ter auxiliado nas reaes de
polimerizao, transformando molculas simples em complexas, tais como os
aminocidos e as bases nitrogenadas. Podemos dizer que os experimentos de
simulao deram um grande passo na compreenso da origem da vida; no entanto,
ainda temos um grande caminho pela frente. Como explicar o surgimento das
longas cadeias polipeptdicas (protenas) e dos cidos nuclicos?
Dilema
Na resoluo dessa questo, deparamo-nos com um dilema.

Toda clula viva precisa de protenas (enzimas) para catalisar reaes
do metabolismo. No entanto, a seqncia de aminocidos de todas as
protenas determinada com base nos cidos nuclicos, como vimos
na Aula 6. Tais cidos nuclicos funcionam como um molde para a
fabricao das protenas. Um segmento de DNA, por exemplo, com a
seqncia ATG-CTT-AAT, ir necessariamente produzir um tripeptdeo
Metionina-Leucina-Asparagina.
Da mesma forma, os cidos nuclicos tambm so necessrios
para armazenar informaes hereditrias e pass-las de gerao a gerao
atravs da reproduo. Como o prprio nome indica, a replicao do DNA
o processo que o reproduz, permitindo a perpetuao dessa molcula em
molcula- filhas. Esse processo envolve uma srie de enzimas, ou seja, de
protenas, usadas para abrir, girar, polimerizar e colar o DNA. Resumindo:
as protenas necessitam de DNA para serem fabricadas; o DNA necessita
de protenas para se replicar; organismos vivos requerem ambas as
molculas para suas funes vitais, como mostra a Figura 8.1.
Figura 8.1: A relao entre DNA e protenas. Um necessita do outro para existir. Portanto, quem surgiu primeiro?
104 C E D E R J
MDULO 1
Os cidos nuclicos e as protenas so molculas complexas e,
8
portanto, fica quase impossvel imaginar que elas apareceram no mesmo
AULA
momento geolgico. Alm disso, se uma dessas macromolculas apareceu
espontaneamente antes da outra, provvel que no tenha conseguido
sobreviver durante muito tempo fora de um sistema biolgico que
assegurasse a sua perpetuao.
Em vista disso, cabe a pergunta: Quem veio primeiro? As
protenas? Ou os cidos nuclicos? Qual molcula poderia ser
responsvel pelo funcionamento, ainda que precrio, de uma entidade
viva? Lembre-se de que aqui definimos vida como uma entidade capaz
de se replicar (reprodutibilidade), de passar informao gentica para a
prxima gerao (herdabilidade) e de sofrer mutaes (mutabilidade).
Mas que tipo de molcula poderia ter essas trs propriedades? Os cidos
nuclicos carregam informaes hereditrias e podem sofrer mutaes.
Entretanto, eles s se replicam na presena de enzimas (protenas). Por
outro lado, as protenas podem catalisar reaes como as de replicao,
mas no armazenam informao gentica que pode ser passada para a
prxima gerao.
Mundo do RNA
No final da dcada de 1960, vrios pesquisadores, inde-

pendentemente, lanaram ao mundo cientfico uma teoria para resolver
tal questo. Essa teoria hoje chamada de mundo do RNA, que
considera factvel um sistema biolgico apenas com molculas de RNA.
Nesse cenrio hipottico, as funes dessa molcula inicial incluiriam a
de carreadora de informao (como os cidos nuclicos atuais) e a de
catalisadora de reaes (como as protenas atuais). Algumas evidncias
sugerem que o RNA apareceu primeiro:
1- O RNA tem uma diversidade de funes celulares: RNA-

mensageiro, RNA-transportador e RNA-ribossomal. Isso indica uma
especializao, possivelmente devido antiguidade da molcula;
2- O RNA atua nos processos celulares mais antigos, como a
sntese de protenas;
C E D E R J 105
3-A ribose (acar presente no RNA) pode ser formada

espontaneamente a partir da polimerizao de formaldedo, mas a
desoxirribose (acar presente no DNA) no;
4- O RNA pode servir de material hereditrio. Alguns vrus, os
VRUS DE RNA chamados VRUS DE RNA o vrus Influenza que causa a gripe e o vrus
So vrus que possuem HIV que causa AIDS possuem RNA, em vez de DNA, como material
RNA como material
gentico. hereditrio;
5- O DNA mais estvel que o RNA, e, portanto, uma substituio
de um pelo outro, ou seja, o do RNA pelo DNA, seria naturalmente
favorecida mais tarde pela seleo natural, originando o material gentico
da maior parte dos organismos vivos hoje em dia;
6- E, finalmente, a molcula de RNA possui uma srie de atividades
catalticas j descritas pelos cientistas.
Esse ltimo ponto extremamente interessante. Realmente,

alguns estudos comprovaram que molculas de RNA podem catalisar
reaes qumicas, funo que pensvamos anteriormente ser restrita a
enzimas. Vrios exemplos desse tipo de atividade em RNA j foram
tambm demonstrados, inclusive a auto-replicao das molculas,
porm numa escala bem menor. Algumas evidncias indicam que, na
verdade, o prprio RNA-ribossomal o responsvel pela catlise das
ligaes peptdicas, formadoras das cadeias polipeptdicas que ocorrem
no ribossomo. As enzimas de RNA so chamadas ribozimas.
Portanto, o RNA foi chamado de a soluo do principal dilema
para explicar a origem da vida: quem surgiu primeiro, a Gentica ou
o metabolismo? No mundo do RNA apenas o RNA necessrio, ele
era o material hereditrio, auto-replicante e suscetvel s mutaes
que estvamos procurando. Nesse ambiente primitivo, eventualmente
poderemos imaginar que outras molculas complexas entraram no
processo e, aos poucos, foram se especializando. Entretanto, a base de
todos os sistemas biolgicos j estava l. No entanto, devemos lembrar
que o fato de um mundo ser conceptvel apenas com RNA no
evidncia de que aconteceu dessa forma.
106 C E D E R J
MDULO 1
Mundo do DNA?
8
AULA
Recentemente, foi proposta a idia de que o DNA tambm possui
atividade cataltica. Pergunta-se: essa seria a hora para uma nova teoria
sobre o mundo do DNA? Dentro de uma perspectiva pr-bitica, o
RNA uma molcula frgil, instvel e difcil de sintetizar. Alm do mais,
ainda est para ser demonstrado que tal molcula pode ser formada
pelos monmeros presentes na Terra primitiva e que esses RNA possuem
atividade cataltica.
Por outro lado, numa perspectiva bioqumica, o RNA est
presente nos processos mais antigos do metabolismo celular, como
a sntese protica, conforme mencionamos anteriormente. Podemos
observar ainda que o DNA mais estvel do que o RNA, porque seu
pareamento de bases mais preciso e ocorre com menores taxas de erros.
Por essa razo, mais plausvel supormos que o DNA veio a substituir
eventualmente o RNA como material gentico nos organismos e que
o RNA tenha assumido o seu papel na sntese de protenas, como foi
descrito na Aula 6.
Os nicos organismos que no possuem DNA como
material gentico so os vrus de RNA, como j vimos (Figura 8.2).
Figura 8.2: Um vrus de RNA, o HIV, que causa a AIDS.
Esses vrus tm um TEMPO DE GERAO muito curto e uma taxa de TEMPO DE GERAO
o tempo desde
mutao altssima que so, na realidade, alguns motivos pelos quais
o nascimento at
se torna difcil o desenvolvimento de vacinas contra as infeces a reproduo do
organismo.
causadas por eles. Com essa alta taxa de reproduo e de mutao,
eles mudam suas caractersticas de uma forma extremamente
rpida e assim, as vacinas desenvolvidas se tornam logo obsoletas.
C E D E R J 107
Dentre os vrus de RNA, apenas nos chamados retrovrus, o DNA

assume o papel (do RNA) na sntese de protenas descrita na
Aula 6. Nesse cenrio, a substituio do RNA pelo DNA como material
gentico ocorreu aps a divergncia dos vrus de RNA com os outros
organismos.
Protenas num mundo de RNA
Resumindo o nosso cenrio primitivo at a seo anterior: numa

sopa primordial, cheia de molculas complexas e aminocidos, temos
molculas de RNA se replicando, mutando e passando suas informaes
genticas para a prxima gerao. No entanto, ainda estamos muito longe
de um organismo simples. E qual seria o prximo passo para formar
um organismo simples?
A primeira e mais importante molcula seria o RNA, como vimos,
pois sozinho ele j possui as trs propriedades dos sistemas biolgicos
que so: reprodutibilidade, herdabilidade e mutabilidade. O prximo
passo natural a introduo das protenas no nosso cenrio. A concepo
de protenas em si razoavelmente simples, porque j mostramos que
aminocidos eram abundantes nos oceanos primitivos (ver Aula 7). Mas
a introduo das protenas vai gerar uma nova e importante propriedade
do nosso sistema, que a cooperao entre molculas. Ou seja, mais de
uma molcula trabalhando em conjunto para garantir a sobrevivncia
das duas, no caso os cidos nuclicos e as protenas.
Esse tipo de cooperao s funciona se o sistema assegurar a
perpetuao dos dois tipos de molculas, e no apenas daquela que
carrega o material gentico. Nesse sentido, a sntese de protenas prov
a cola necessria para juntar cidos nuclicos e protenas num sistema
que garante a replicao das duas molculas. Na Aula 6 apresentamos
uma breve reviso sobre a sntese de protenas e o papel fundamental do
RNA. Se voc no est com a sntese de protenas fresca na memria,
retorne quela aula e leia-a outra vez. Agora vamos tentar ilustrar como
ocorreu a evoluo desse processo.
108 C E D E R J
MDULO 1
Sntese de protenas
8
AULA
O passo crucial na sntese de protenas foi o acoplamento de
aminocidos especficos a segmentos de RNA especficos, como acontece
nas clulas com os RNA-transportadores. Os RNA-transportadores tm
um papel de carreadores de aminocidos e no ribossomo ocorre a sntese
com um RNA-mensageiro como molde. J vimos tambm que o oceano
primitivo deveria ser rico em aminocidos, de acordo com o experimento
de Miller (Aula 7). Assim, falta de aminocidos no seria o problema.
Mas como poderamos conceber esse acoplamento de forma a se tornar
vantajoso para o sistema? Uma maneira seria o aminocido se acoplar
s ribozimas do sistema apenas como CO-FATOR, auxiliando-as nas reaes
CO-FATOR
do metabolismo.
uma molcula ou
Devemos lembrar que um on que auxilia as
enzimas na catlise de
vrias enzimas atuais se valem reaes qumicas.
do auxlio de co-fatores para
desempenhar suas funes.
Ora, enzimas no usam
aminocidos como co-fatores,
porque elas j os possuem
em sua cadeia primria.
Mas imagine uma ribozima
primitiva com apenas quatro
bases nitrogenadas diferentes
alternadas. A constncia de
Figura 8.3: Estrutura de uma protena.
apenas quatro bases diferentes
reduz drasticamente o nmero de reaes possveis para aquela ribozima,
quando comparada a uma enzima moderna formada por um conjunto
de 20 aminocidos diferentes. Assim, um aminocido acoplado a essa
ribozima poderia aumentar a amplitude e a especificidade das reaes
catalisadas. Isso seria extremamente vantajoso para o sistema. Da mesma
forma, dois aminocidos funcionando como co-fatores poderiam auxiliar
ainda mais essas reaes.
Realmente, mais fcil assumir que a evoluo de enzimas
proticas ocorreu a partir das ribozimas. Por exemplo, uma srie
de ribozimas com um, dois, trs aminocidos, que formariam uma
srie de estados intermedirios em que as ribozimas com aminocidos
seriam gradualmente transformadas em protenas.
C E D E R J 109
Apesar de no estar claro ainda como ocorreu o pareamento

especfico, sabemos que ele deve ter surgido, no incio, quando as
primeiras cadeias polipeptdicas se formaram. Isso porque o cdon
de terminao atualmente um cdon sem um anticdon equivalente
no RNA-transportador, que acoplado a um aminocido. Ou seja, o
sinal para terminar a cadeia polipeptdica um cdon sem anticdon
equivalente. Caso no houvesse especificidade se para todos os cdons
qualquer tipo de aminocido poderia se encaixar as cadeias nunca
seriam terminadas, pois um aminocido sempre poderia se encaixar na
posio seguinte.
Cdigo gentico
Uma hiptese antiga sobre a evoluo do cdigo gentico

imaginar que o cdon original tinha apenas uma letra ou duas. Ou
seja, com quatro bases nitrogenadas possveis e um cdon de uma
letra, quatro aminocidos poderiam fazer parte do metabolismo dos
primeiros organismos. Um cdon de duas letras seria o suficiente para
16 aminocidos. Ser que esse cenrio vivel?
Um dos problemas mais graves com essa hiptese imaginar que
cada mudana no nmero de bases para gerar um aminocido deve
significar a mudana radical de todos os componentes sintetizados
anteriormente. Isso porque a seqncia AU CG UU AG CG GG
determinaria aminocidos completamente diferentes de AUC GUU
AGC GGG. Mudanas radicais como essa na estrutura primria de
todas as protenas provavelmente seriam letais ao organismo portador.
Conseqentemente, podemos descartar essa hiptese.
Alguns pesquisadores, por essa razo, sugerem que o cdigo
gentico seria lido de trs em trs bases desde o seu incio. Outros
consideram ainda que o cdigo poderia ser lido de dois em dois, mas
com espaadores de nucleotdeos. Esses espaadores seriam nucleotdeos
entre os dupletes que, originalmente, no apresentavam qualquer funo,
mas evoluiriam mais tarde como a terceira posio do cdon.
110 C E D E R J
MDULO 1
Essa teoria faz sentido. Trs nucleotdeos formam um pareamento
8
mais estvel entre o cdon e o anticdon do que apenas dois o fariam,
AULA
enquanto um cdon com quatro nucleotdeos tornariam a sntese
protica muito lenta. Uma outra evidncia o fato de que, para alguns
aminocidos, o nucleotdeo na terceira posio do cdon irrelevante.
Como exemplo, podemos citar o aminocido treonina, que determinado
por qualquer um dos seguintes cdons: ACA, ACG, ACC e ACT.
Na prxima aula veremos a evoluo da delimitao do indivduo
pela membrana perifrica e a evoluo da complexidade celular.
UNIVERSALIDADE DO CDIGO GENTICO
Um dado importante com algumas conseqncias interessantes o

fato de o cdigo gentico ser universal, ou seja, todos os organismos
possuem exatamente o mesmo cdigo de transformao de cdons
em aminocidos. Na realidade, qualquer mudana nesse cdigo,
mesmo que pequena, significaria mudanas estruturais grandes
na estrutura primria de todas as protenas do organismo. Isso
seria provavelmente letal para o organismo mutante. Como j
mencionamos, mutaes deletrias (principalmente as letais) so
eliminadas imediatamente pela seleo natural e, por essa razo,
no as concebemos como passos intermedirios em nossos estudos
evolutivos. Realmente, as possibilidades de cdigo gentico de
20 aminocidos e 64 cdons so da ordem de 1070!!! Alguns
tericos sugerem que em um determinado momento vrios cdigos
genticos estavam operando nos seres vivos da poca. Entretanto,
apenas uma dessas linhagens sobreviveu para formar toda essa
diversidade de vida que temos hoje em dia. Isso chamado de
acidente de congelamento. Um desses acidentes pode explicar
tambm o fato de s existirem L-aminocidos nos seres vivos
atualmente, como comentado na ltima aula.
C E D E R J 111
RESUMO
Nesta aula vimos que o RNA pode assumir o primeiro papel fundamental na
evoluo dos seres vivos; pode ser chamado de primeira entidade viva, j que ele
assume as funes de material gentico e de catalisador de sua replicao, segundo
a teoria do mundo do RNA. Num mundo do RNA, o RNA carrega informao
gentica e passvel de sofrer mutaes. Alm disso, alguns tipos de RNA, como
as ribozimas, possuem atividade cataltica que poderia ter catalisado sua prpria
replicao. Portanto, a molcula de RNA uma candidata a primeira entidade viva,
com as propriedades de herdabilidade, mutabilidade e reprodutibilidade.
No cenrio seguinte, as protenas entram no sistema. A princpio, as ribozimas

devem ter usado aminocidos como simples co-fatores para aumentar a eficincia
das reaes. Cada aminocido acoplado poderia ser especfico para cada tipo de
ribozima, num precursor do RNA-transportador. Em seguida, outros aminocidos
foram se acoplando at que as protenas assumiram seu lugar como catalisadores
na clula. O cdigo gentico, responsvel pela traduo de cdons em aminocidos,
evoluiu provavelmente de duas posies do cdon com um espaador de
nucleotdeos para o cdigo atual, com trs posies.
EXERCCIOS
1. O que o mundo do RNA? Por que o mundo do RNA uma hiptese mais e
provvel do que a do mundo do DNA?
2. Qual a importncia da teoria do mundo do RNA, na compreenso da origem

da vida?
3. Por que dizemos que improvvel o cdigo ter evoludo de uma letra, um
aminocido, depois para duas e somente depois para ser lido de trs em trs letras,
um aminocido como acontece hoje em dia? Qual a alternativa mais provvel?
4. Cite uma explicao para o fato de todos os organismos possurem o mesmo

cdigo gentico universal. Explique.
112 C E D E R J
9
AULA
Primeiros organismos
objetivos

Compreender individualidade e sua importncia.
Localizar as provveis caractersticas das primeiras
clulas e as primeiras evidncias fsseis de organismos.
Pr-requisitos
Voc dever saber
os conceitos das
Aulas 5, 6, 7 e 8.
Diversidade dos Seres Vivos | Primeiros organismos
Na aula passada vimos a origem dos dois tipos mais importantes

de molculas para a vida: os cidos nuclicos e as protenas. Alm disso,
vimos tambm um mecanismo pelo qual essas duas molculas juntas
se perpetuariam (a sntese de protenas) e conseguiriam estabelecer um
sistema vivo. Nesta aula veremos como de uma simples cooperao entre
molculas poderemos chegar aos primeiros organismos.
Quando pensamos em primeiros organismos, estamos nos referindo
ao LUCA. LUCA uma abreviatura do nome completo dado ao ltimo
ancestral comum a todos os seres vivos (do ingls, last universal common
ancestor). Pois ento, que caractersticas o LUCA tinha? Obviamente, o
LUCA era um organismo unicelular que deu origem a toda a diversidade
biolgica unicelular e multicelular. Algumas caractersticas comuns a
todos os seres vivos nos indicam esse tipo de afirmao. Por exemplo, a
linguagem universal de toda a diversidade biolgica o cdigo gentico.
Voc sabia que o gene que codifica a protena insulina nos humanos, por
exemplo, pode ser inserido no genoma da bactria atravs de tcnicas
de gentica molecular? Essa bactria, com o gene humano inserido, ir
produzir exatamente a mesma insulina que ns humanos produzimos
devido identidade dos cdigos genticos! Esse tipo de experimento
DIABTICOS
permite a fabricao de insulina comercialmente para pacientes DIABTICOS
So pessoas que
sofrem da doena que a produzem em reduzidas quantidades.
diabetes. Essa doena
caracterizada por uma Mas alm do cdigo e da presena de protenas e cidos nuclicos,
quantidade exagerada o que podemos inferir sobre o LUCA? Por exemplo, dissemos que o
de acar no sangue.
Os sintomas incluem LUCA era unicelular. Isto porque os seres unicelulares so mais simples,
sede, urinao em
excesso, cansao e no envolvem diferenciao, nem comunicao, nem cooperao entre
perda de peso.
clulas ou tecidos. Portanto, mais fcil assumirmos que eles vieram
antes e essas complicaes surgiram mais tarde.
PROTOCLULAS
O passo inicial para explicar o desenvolvimento de um desses
So clulas primitivas
que apresentam apenas organismos seria a formao de uma clula, de um primeiro sistema
os componentes
mnimos para garantir biolgico fechado, isto , de uma PROTOCLULA do LUCA. Mas como
a manuteno da isso aconteceu? A palavra-chave nesse caso o indivduo, ou seja, o
individualidade e da
auto-suficincia do aparecimento de uma membrana perifrica promovendo a delimitao
organismo.
entre o exterior e o interior do indivduo.
114 C E D E R J
MDULO 1
Protoclulas
9
AULA
Entretanto, quais seriam os elemen-
tos bsicos para o organismo mais simples
funcionar? O funcionamento da bactria
ilustra a organizao de molculas em um
organismo limitado e isolado em relao ao
ambiente. A Figura 9.1 mostra esquematica- Ribossomos
mente uma clula de bactria que nos sugere

Nuclolo
algumas questes.
Os elementos bsicos de uma bactria so:
a) membrana celular semipermevel, tambm deli-
mitadora do indivduo; b) material gentico (genes)
organizado na forma de um cromossoma circular; c)
protenas e enzimas para adquirir energia e nutrientes
necessrios para seu funcionamento e sobrevivncia e para
Flagelos
eliminar seus resduos.
As molculas de cidos nuclicos e protenas (veja Aula8)
soltas em um oceano teriam poucas chances de sobreviver. Nos
imensos oceanos primitivos, poderia haver uma enorme quantidade
Figura 9.1: Esquema
de molculas formadas espontaneamente ao longo de milhes de de uma bactria.
anos. Assim, qualquer sistema que fosse minimamente isolado (fecha-

do) em relao ao ambiente e que protegesse uma nica molcula da
degradao seria selecionado naturalmente. A esse sistema fechado
denominaremos protoclula.
Portanto, uma protoclula um sistema delimitado por algum
tipo de membrana, contendo em seu interior macromolculas com
capacidade de catlise (como as protenas) e de auto-replicao (como
o RNA). O sistema tambm possui capacidade de absorver matria-
prima do meio externo e, assim, obter energia para suas atividades
metablicas. Para tal, a membrana delimitadora deve ser semipermevel,
ou seja, a membrana deve ser suficientemente permevel para permitir
a passagem de nutrientes para o seu interior e impermevel suficiente a
macromolculas, como protenas e RNA, para assegurar sua manuteno
no interior da clula.
C E D E R J 115
Membrana celular
A membrana celular no proto-organismo permite a
compartimentalizao e define o interior e o exterior, isto , define os
limites do indivduo. A individualidade, por sua vez, estabelece um sistema
de cooperao nico entre suas molculas. Como mencionamos, esse
esquema s vivel porque o sistema da bactria garante a perpetuao
de todas as molculas e no somente aquelas carreadoras do material
gentico celular.
Portanto, o surgimento da membrana celular um ponto crucial
na evoluo do primeiro organismo. Membranas celulares modernas
so formadas por lipdios e protenas. Protenas seriam abundantes em
nosso cenrio anterior e cidos nuclicos so encontrados tambm como
vimos em aulas passadas; mas e os lipdios?
A idia da formao espontnea de lipdios complicada.
A bicamada lipdica que encontramos nas membranas de hoje formada
por grandes cadeias de cidos graxos. Um cido graxo, por sua vez,
uma molcula linear com uma parte hidrofbica e outra hidroflica.
A parte hidrofbica nunca se mistura com gua, como no caso do azeite
e dos leos em geral. A terminao hidroflica dos cidos graxos a
regio que permite o contato com a gua.
Devido a essas propriedades, se as
molculas de cidos graxos fossem despejadas
em gua, a bicamada lipdica seria formada
espontaneamente, como mostra a Figura 9.2.
A formao colocaria os cidos graxos enfileirados
com as pores hidroflicas voltadas para fora e
em contato com a gua, e as pores hidrofbicas
ficariam voltadas umas para as outras, isoladas
do contato com a gua. Note que as membranas
de organelas ou de vesculas tambm podem ser
formadas espontaneamente dessa forma.
Portanto, a princpio a formao de
clulas parece simples devido espontaneidade
Figura 9.2: Bicamada lipdica se forma esponta- de formao da configurao da membrana.

neamente, como membrana e como organela.
116 C E D E R J
MDULO 1
Mas a questo se torna um pouco mais complicada. Isso porque os
9
cidos graxos, principais componentes de membranas celulares, no
AULA
so formados em experimentos de simulao semelhantes aos de Stanley
Miller (ver Aula 7).
Nesse caso, a nica alternativa seria a formao desses compostos
por meio de reaes na argila. Como descrevemos na Aula 7, a argila
funciona como uma fbrica de transformao de molculas simples
em complexas, e poderia ser responsvel pela fabricao de cidos
graxos. No entanto, seriam necessrios mais estudos para testar com
maior rigor essa possibilidade.
Cromossomos
O arranjo de genes em cromossomos tambm foi um passo

importante na evoluo dos primeiros organismos. Imaginemos uma
clula na qual os genes estejam espalhados no seu interior de maneira
no organizada. Como essa clula pode assegurar que todos esses genes
estaro presentes em todos os seus descendentes? Uma maneira simples
seria o agrupamento linear de todos os genes em um cromossoma que se
duplicaria e cada um de seus cromossomas descendentes seria passado
para as clulas-filhas. Assim, o organismo garantiria a passagem de todo
o material gentico a todos os seus descendentes. Entretanto, como teria
acontecido esse agrupamento de uma maneira espontnea?
Vamos imaginar dois genes (A e B) presentes em cada clula.
Em algumas, os genes esto ligados e em outras, eles esto soltos.
Naturalmente, as clulas com genes soltos iriam se reproduzir mais
rapidamente. A velocidade da reproduo certamente uma vantagem
adaptativa, pois um maior nmero de descendentes seria formado
num determinado intervalo de tempo. Lembre-se que seleo natural
reproduo diferencial. Por outro lado, clulas com genes ligados
garantem que todos os seus descendentes possuem os dois genes e,
portanto, aumentam a chance de sobrevivncia de todos os outros
descendentes, o que tambm caracteriza uma vantagem adaptativa.
Portanto, que tipo de clulas sairia ganhando dessa disputa? Com genes
ligados ou com genes soltos?
Est claro que se todos os genes do indivduo so fundamentais para
seu funcionamento, clulas com genes ligados em um cromossoma tm
uma enorme vantagem. Um grande nmero de descendentes produzidos
rapidamente de nada adiantaria caso nenhum deles sobrevivesse pela
falta de um ou mais genes!
C E D E R J 117
Na realidade, os genes ligados apresentam duas vantagens. A

primeira refere-se duplicao, ao mesmo tempo, de todos os genes. Um
gene no ir produzir mais cpias do que outros. A segunda vantagem
permite que a clula parental garanta a todos os seus descendentes receber
uma cpia de cada um dos genes que permitiram clula sobreviver e se
reproduzir. Depois da ligao de dois genes, fica fcil imaginar a ligao
de mais genes (C, D, E...) ao cromossoma. Eventualmente, no entanto,
a velocidade de reproduo fica to lenta, devido ao grande nmero de
genes, que passa a se tornar uma desvantagem.
Nos organismos atuais, o material gentico est sempre organizado
em cromossomos, mas eles possuem uma maneira de contornar a reduzida
velocidade de replicao. A replicao do DNA se d simultaneamente
em vrios pontos do cromossoma, com vrios focos de DNA-polimerase
agilizando muito o processo replicativo.
Energia
Ento, j vimos nesta aula como uma membrana pode ser formada
e como o arranjo dos genes em um cromossomo linear provvel de ter
acontecido. O que est faltando para termos um organismo completo? O
metabolismo, mais especificamente a obteno de energia. Os organismos
atuais obtm energia das maneiras mais diversas. Uma breve reviso
dessas maneiras ir nos auxiliar a entender como procedeu a evoluo
das vias de obteno de energia nos primeiros organismos.
O primeiro grupo de organismos constitudo dos chamados
heterotrficos, e eles obtm energia de trs maneiras diferentes. Podem
se alimentar de animais (os carnvoros), de plantas (os herbvoros) ou
de organismos ou produtos em decomposio (os decompositores).
Ns humanos somos chamados de omnvoros. Isso significa que
podemos nos alimentar de animais, de plantas e at mesmo de fungos,
como os cogumelos. Em todos os casos, os organismos heterotrficos
dependem de molculas orgnicas pr-formadas que no conseguem
fabricar por si mesmos. Nesses organismos, a obteno de energia para
o funcionamento da clula obtida por meio da quebra da molcula
de glicose (proveniente da alimentao), com auxlio do oxignio
118 C E D E R J
MDULO 1
(proveniente da respirao). Essa reao qumica, na qual a glicose
9
quebrada com o oxignio, resulta na liberao de dixido de carbono
AULA
e na produo de gua e energia para a clula, da seguinte forma:
C6H12O6 + 6 O2 = 6 CO2 + 6 H2O + energia
O segundo grupo de organismos engloba os chamados

FOTOSSINTTICOS, que obtm energia diretamente atravs da luz solar. FOTOSSINTTICOS
A fotossntese o nico processo na natureza de fabricao de matria So organismos que
fabricam sua matria
orgnica. Todos os outros organismos heterotrficos se aproveitam orgnica durante
a fotossntese.
direta (herbvoros que se alimentam das plantas) ou indiretamente
(carnvoros que se alimentam dos herbvoros os quais se alimentam
das plantas) desse processo. Mesmo os raios de Sol de pouca intensidade
podem ser absorvidos por pigmentos especiais presentes nos organismos
fotossintticos que capturam energia. Essa energia pode vir a ser usada
para romper as ligaes do hidrognio de compostos simples e uni-lo com
dixido de carbono para formar os carboidratos, da seguinte forma:
6 CO2 + 12 H2O + energia solar = C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Na Terra primitiva, havia pouco ou nenhum oxignio livre;

portanto, os organismos no poderiam ser heterotrficos. Por outro
lado, a fotossntese envolve pigmentos complexos e de difcil sntese
com os compostos simples que estavam disponveis na Terra primitiva.
Como, ento, esses primeiros organismos adquiriam energia?
Algumas bactrias, hoje em dia, encontraram fontes de energia
qumica diferentes do oxignio e so chamadas quimiotrficas.
Outras podem viver em compostos sulfdricos, respirando sulfeto
de hidrognio para extrair energia qumica. H ainda as que vivem
do nitrognio de compostos orgnicos, e outras, da fermentao de
molculas orgnicas.
C E D E R J 119
A descoberta de ARQUEBACTRIAS , que vivem hoje em fontes

ARQUEBACTRIAS
So bactrias que
hidrotermais, permitiu-nos compreender melhor a fisiologia e a biologia
vivem em lugares dos primeiros habitantes da Terra. Isso porque esses organismos vivem
extremos. Voc
ir estudar melhor em ambientes com pouco ou mesmo nenhum oxignio, semelhantes
esses organismos na
prxima aula. queles da atmosfera primitiva.
Como as bactrias modernas, as primitivas no usavam gua
como fonte de hidrognio. As complexas molculas de carbono desses
organismos primitivos provavelmente se quebrariam na presena
de oxignio livre. Portanto, como fonte de hidrognio, as bactrias
primitivas usavam sulfeto de hidrognio e, assim, evitavam o contato
com o oxignio livre, resultante da quebra de molculas de gua.
Respirando sulfeto de hidrognio, as bactrias primitivas liberavam
compostos sulfdricos na atmosfera.
Vida na Terra, enfim
At poucos anos, toda evidncia que tnhamos do incio da

vida na Terra eram os restos de cianobactrias que viveram h 3,45
bilhes de anos em rochas sedimentares na Austrlia. No entanto,
esses microfsseis so estruturalmente complexos, como mostra a
Figura 9.3. Se assumirmos que essa complexidade levou algum tempo
para ser adquirida, as primeiras formas do que hoje chamamos vida
poderiam ser muito anteriores. Recentemente, dados isotpicos indicam
pistas com carbono elemental leve, na Groenlndia, que elevam essa data
a 3,85 bilhes de anos.
Figura 9.3: Fsseis de cianobactrias de 3,45 bilhes de anos descritos por Bill Schopf.
Na realidade, existe ainda hoje uma controvrsia a respeito desses fsseis. Alguns
autores, como Martin Brasier, sugerem que podem se tratar de processos naturais
de rochas e no evidncias dos primeiros organismos. Para saber mais sobre essa
controvrsia leia o artigo de reviso publicado na importante revista Nature, no
volume 417, nas pginas 782-784 em 2002.
120 C E D E R J
MDULO 1
A tcnica usada para esse tipo de teste razoavelmente simples. O
9
carbono possui dois istopos estveis, 12C e 13C, sendo o primeiro mais
AULA
leve do que o segundo. Quando organismos vivos absorvem carbono, eles
tendem a selecionar o istopo mais leve, que gasta menos energia para
ser absorvido. Portanto, quando em rochas sedimentares so encontrados
locais com uma razo maior do que a usual de 12C para 13C, significa
que alguma forma de vida j habitou o local e alterou o balano.
Entretanto, existem algumas explicaes alternativas para esse
desequilbrio. Por exemplo, alteraes isotpicas do material podem
ocorrer simplesmente devido a descargas eltricas de raios de chuva nas
rochas. A explicao mais plausvel, entretanto, que alguma forma de
vida tenha alterado o balano entre os dois istopos de carbono.
Evidncias sobre vida na Terra h 3,85 bilhes de anos tm como
conseqncia importante o fato de os microorganismos conseguirem
sobreviver ao clima da poca. Como vimos na Aula 7, impactos de
grandes meteoros na Terra devem ter sido comuns naquele perodo e
a taxa permaneceu alta at 3,85 bilhes de anos. Sabemos disso j que
podemos estimar o impacto de meteoros na Lua at essa data como
intenso. A Lua, neste caso, serve de modelo, pois pela ausncia de solo,
de vegetao, de vulces (que renovam a crosta terrestre) ou mesmo de
atmosfera esse tipo de evento registrado mais precisamente.
Portanto, o impacto de meteoros na Terra deve ter ocorrido com
a mesma intensidade naquela poca.
Pode-se dizer que a recente evidncia de vida na Terra h 3,85
bilhes de anos sugere que nossos ancestrais eram resistentes a alteraes
de clima. Uma outra alternativa que a vida pode ter surgido mais de
uma vez, ou seja, naquela poca de instabilidade climtica e muita energia
sendo descarregada na superfcie do nosso planeta, formas simples de
vida como as que descrevemos nas ltimas aulas eram formadas,
morriam logo em seguida, mas deixavam suas marcas. Eventualmente,
um tipo de organismo mais resistente conseguiu sobreviver e dar origem
diversidade dos seres que conhecemos hoje em dia.
C E D E R J 121
Vida em outros planetas
Quando pensamos em vida em outro planeta, invariavelmente a

mdia nos leva a imaginar criaturinhas (de preferncia verdes) dotadas de
inteligncia extrema e uma face que em muito lembra a nossa. Entretanto,
a probabilidade de, ao nos depararmos com um indivduo extraterrestre,
essa descrio ser precisa extremamente pequena. Realmente, para
buscar vida em outros planetas, devemos comear procurando aqui
na Terra. Isso porque nosso planeta o nico conhecido com vida
e, portanto, s podemos us-lo para entender quais condies so
necessrias para que haja vida em outros lugares. Quando tais condies
so levadas em conta, devemos pensar se elas podem ser extrapoladas
para outros locais ou se so aplicadas exclusivamente Terra. Entretanto,
dificilmente a evoluo em outro lugar do mundo levaria a um caminho
muito parecido com o nosso. O registro geolgico indica que a vida na
Terra comeou logo aps a existncia de vida ser possvel. O ltimo
bombardeamento esterilizante na Terra ocorreu h mais de quatro
bilhes de anos e a vida na Terra pode ter em torno de 3,85 bilhes
de anos. Esse curto espao de tempo, de apenas 150 milhes de anos,
mostra que a origem da vida verificou-se num processo relativamente
rpido e isso poderia indicar que a vida foi uma conseqncia natural
das reaes qumicas que ocorreram num ambiente geologicamente
ativo. Mas como seria a vida em outros planetas? Como vimos na Aula
7, o silcio uma alternativa ao carbono como elemento base da vida.
No entanto, dada a abundncia do elemento carbono em todo o
Universo, ao contrrio do silcio, a probabilidade do surgimento de
vida em outros planetas com base em carbono muito superior quela
do silcio. Podemos assumir tambm que a gua em estado lquido
necessria como meio de captura de nutrientes e descarga de dejetos.
Obviamente, uma fonte de energia tambm seria necessria para
desencadear o desequilbrio qumico, que o catalisador das reaes
necessrias para os sistemas vivos. Na Terra, atualmente quase toda
a energia da vida vem do Sol, atravs do processo da fotossntese.
Entretanto, a fonte de energia pode ser qumica como na Terra primitiva,
quando o processo de fotossntese ainda no tinha surgido. Percorrendo
nosso sistema solar vemos que existem dois corpos celestes que mostram
fortes evidncias de terem condies ambientais adequadas origem da
vida em algum ponto de sua histria: o planeta Marte e a lua Europa,
satlite de Jpiter.
122 C E D E R J
MDULO 1
Vida em Marte
9
AULA
O clima em Marte atualmente inspito vida, pois a temperatura
mdia diria est bem abaixo da temperatura de congelamento da gua
e j vimos que gua em estado lquido indispensvel vida. Apesar
disso, muitas evidncias apontam para a existncia de gua lquida
em algum ponto na histria de Marte. Por exemplo, alguns veios nas
superfcies mais antigas se parecem com os formados na Terra por
gua corrente. Uma outra evidncia a aparente eroso de crateras
marcianas que parecem ter sido erodidas por gua lquida. Outras
evidncias indicam que a crosta planetria continha muita gua. Com
base nessas evidncias, gua lquida deve ter existido alguns quilmetros
abaixo da crosta marciana, onde o aquecimento geotrmico aumentaria
a temperatura da gua o suficiente para o ponto de fuso do gelo. Uma
outra questo importante alm de gua em estado lquido energia
necessria para promover ligaes qumicas. Em termos de fontes de
energia, Marte tinha vrias durante sua histria. O vulcanismo ofereceu
calor desde o incio do surgimento do planeta at recentemente. Energia
tambm poderia ser capturada com o desgaste de rochas vulcnicas. Por
exemplo, a oxidao do ferro no basalto libera energia que organismos
podem usar para suprir suas necessidades metablicas. A abundncia de
elementos biognicos em Marte completa os requerimentos para a vida.
Marte pode muito bem ter originado a vida de uma maneira independente
da Terra. Ou ainda, meteoritos marcianos podem ter trazido alguma
forma de vida, ou compostos orgnicos, e assim contribudo para o
surgimento ou para o desenvolvimento da vida na Terra. Ou vice-
versa. Ainda existe a possibilidade de Marte abrigar vida hoje em
dia, uma forma de vida solitria e isolada em um ambiente rico em
energia e gua lquida, possivelmente em torno de vulces ou sistemas
hidrotermais submarcianos. A anlise de meteoritos vindos de Marte
pode nos dar mais pistas sobre possibilidades reais de vida naquele
planeta. Na realidade, a descoberta de um meteorito marciano com
menos de 2 quilos encontrado em 1984, na Antrtica, abriga a mais
forte evidncia de vida microbiana no planeta vermelho. Entretanto, a
evidncia biolgica no unanimidade entre os cientistas. Alguns deles
argumentam que processos no biolgicos podem ser responsveis pelos
padres encontrados.
C E D E R J 123
RESUMO
Nesta aula vimos que uma protoclula um sistema biolgico, delimitado por
uma membrana, com molculas capazes de cooperao. A membrana essencial,
j que determina os limites do indivduo. Nos seres vivos, ela formada por uma
bicamada lipdica, com cidos graxos. Mas a formao de cidos graxos em
ambientes simulando condies primitivas no acontece espontaneamente. A
argila pode ter tido um papel fundamental nesse caso. As bactrias mais primitivas
no usavam gua, to abundante na Terra primitiva, como fonte de hidrognio,
mas sim sulfeto de hidrognio. Dessa forma, evitariam o contato com o oxignio
livre, venenoso s clulas. Depois de uma srie de mutaes, algumas bactrias
(cianobactrias) adquiriam a capacidade de transportar oxignio para fora da clula
com segurana e podiam usar gua como fonte de hidrognio. No processo, elas
liberavam oxignio na atmosfera. Com esse aumento de oxignio, organismos que
no conseguiam manipul-lo tiveram que se confinar em lugares sem oxignio.
Os indcios claros de vida na Terra so cianobactrias fsseis que datam de 3,45

bilhes de anos. Entretanto, esses fsseis so razoavelmente complexos e indicam
que a vida pode ser bem mais antiga. Algumas evidncias isotpicas sugerem que
a vida na Terra tem cerca de 3,85 bilhes de anos.
EXERCCIOS
1. Por que dizemos que um dos passos mais importantes na evoluo dos
organismos foi a individualizao?
2. Qual a vantagem adaptativa que cromossomas conferem?
3. Por que sabemos que os primeiros organismos no eram fotossintticos ou

heterotrficos?
4. V a biblioteca mais prxima da sua casa ou consulta na web (www.google.com.br)

sobre o planeta Marte. Estude a formao, a geologia do planeta e principalmente
sobre a possibilidade de vida em Marte. Agora descreva detalhadamente
(reproduo, digesto, excreo, organizao do corpo) de uma espcie hipottica
de marciano que voc imagina possvel habitar esse planeta. Encaminhe sua
resposta para o e-mail biodiversidade@biologia.ufrj.br
124 C E D E R J
10
AULA
Diversidade de procariontes
objetivos

Distinguir os grandes grupos de organismos.
Familiarizar-se com a diversidade das arqueas.
Pr-requisito
Voc precisa estar
bem familiarizado
com o contedo das
Aulas 3 e 4.
Diversidade dos Seres Vivos | Diversidade de procariontes
DOMNIOS
Devido ao tamanho do nosso corpo, estamos acostumados a

perceber apenas a diversidade biolgica que engloba os organismos
maiores. Entretanto, se atentarmos para os pequenos organismos, iremos
notar um novo mundo ainda muito mais diverso daquele que nos salta
aos olhos. Por exemplo, caminhando por uma floresta e observando
atentamente, poderemos perceber pequenos cogumelos, insetos, lquens,
CARL WOESE
que numa caminhada mais rpida nos escapariam vista. No entanto, um microbiologista,
apesar de toda ateno durante a caminhada, nos passaria despercebida a isto , ele estuda
organismos
totalidade das grandes divises da diversidade biolgica; a primeira delas microscpicos
se refere celular, imperceptvel a olho nu. Atualmente, essa primeira como bactrias e
protistas. Saiba mais
grande diviso dos organismos est salientada no nvel hierrquico sobre Carl Woese e
seus trabalhos com
chamado Domnio, o primeiro e, portanto, o mais abrangente dos nveis bactrias e arqueas
do sistema hierrquico de Lineu, que vimos na Aula 4. (arquebactrias)
acessando a
Entretanto, o Domnio um nvel hierrquico relativamente pgina http:
recente que foi proposto s em 1990, por C ARL WOESE . Vamos //www.life.uiuc.edu/
micro/woese.html
falar um pouco sobre como era dividida a diversidade biolgica
antes de Carl Woese, para entendermos a importncia do
trabalho desse cientista.
At 1990, a vida era dividida pelos
sistematas em cinco reinos diferentes
(Figura 10.1): Reino Monera
(bactrias), Reino Protista (pro-
tozorios), Reino Animalia
(animais), Reino Fungi (fungos)
e Reino Plantae (plantas). A
diviso primria da vida em
cinco reinos sugere que todos
eles so hierarquicamente
equivalentes. Isso significa
que animais, fungos, plantas,
protistas e bactrias possuiriam
diferenas equivalentes, quando
comparados par a par.
Figura 10.1: Grandes grupos da vida, a antiga diviso

primria da vida nos cinco reinos.
126 C E D E R J
10 MDULO 1
Ser que animais e protistas so to diferentes quanto plantas e
AULA
bactrias? Vamos pensar mais um pouco sobre o assunto. Obviamente,
se as bactrias e os protistas so organismos unicelulares, devemos nos
basear no nvel celular para tal afirmao.
Observando cuidadosamente as clulas desses organismos,
entretanto, podemos perceber claramente que isso no verdade. As
clulas de animais, por exemplo, so muito mais complexas que as de
bactrias. Os animais, junto com plantas, fungos e protistas, pertencem
a um grupo denominado eucariontes (do grego, eu = verdadeiro e karya
= ncleo, i.e., organismos com ncleo verdadeiro). Todas as bactrias
so chamadas procariontes (pro = anterior e karya = ncleo: organismos
anteriores ao aparecimento do ncleo). A Figura 10.2 ilustra uma clula
eucarionte e uma clula procarionte. Por essa figura podemos perceber
que a clula procarionte no possui organelas celulares, nem mesmo um
ncleo definido que deveria isolar o material gentico do citoplasma.
Figura 10.2: A clula eucarionte e a clula procarionte com ncleo.
Se os organismos procariontes e eucariontes so to diferentes, a

classificao da vida tambm deve seguir essa perspectiva. Ou seja, num
nvel hierrquico acima de reinos, a primeira diviso dos organismos os
dividiria em procariontes e eucariontes. No entanto, mesmo essa diviso
no reflete a diversidade real dos organismos. Isso porque existem
dois grandes grupos de bactrias, as arquebactrias e as eubactrias.
Tais grupos possuem diferenas fisiolgicas to grandes quanto
procariontes e eucariontes.
C E D E R J 127
Para refletir essas diferenas, Carl Woese props a criao de

um novo nvel hierrquico, o Domnio, que divide a diversidade da
vida em trs grupos: Eukarya (eucariontes), Archea (arqueas) e Bacteria
(bactrias). Nesse novo sistema, o Domnio Eukarya possui quatro dos
antigos reinos (Protista, Fungi, Animalia e Plantae). Seguiremos, daqui
por diante, a classificao proposta por Woese e, portanto, iremos nos
referir da seguinte forma:
Bactrias = antigas eubactrias do Reino Monera
Arqueas = antigas arquebactrias do Reino Monera
Procariontes = bactrias + arqueas = antigo Reino Monera
Procariontes
Quando os microorganismos foram descobertos no final do

sculo XVII, eles foram considerados pequenos animais ou plantas.
O prprio Lineu (ver Aula 2) colocou todos os microorganismos em
um nico e diverso gnero que denominou apropriadamente, em 1759,
Chaos, em uma referncia falta de organizao aparente desse grupo
de organismos.
Um organismo PATOGNICO um organismo que prejudica a sade PATOGNICO
Um organismo
humana de alguma forma. Atualmente, quando falamos de bactrias em
patognico um
nosso cotidiano, na maior parte das vezes estamos nos referindo a bactrias organismo que
prejudica a sade
patognicas, como as que causam sfilis, ttano, clera, tuberculose, humana de
alguma forma.
gonorria etc. No entanto, esses tipos de bactrias compem apenas uma
pequena frao dos procariontes que habitam nosso planeta. Atualmente,
existem mais de quatro mil espcies descritas, mas alguns especialistas
acreditam que o nmero real pode ser 100 ou 1.000 vezes maior.
Esse nmero j indica que os procariontes so organismos de
imenso sucesso evolutivo. Isso se deve a dois fatos independentes. O
primeiro a possibilidade de esses organismos ficarem dormentes por
algum tempo. Com isso, mediante condies ambientais adversas, eles
podem ficar esperando as condies melhorarem.
O segundo o fato de eles terem uma grande diversidade
metablica, ou seja, eles conseguem energia das mais variadas formas.
128 C E D E R J
10 MDULO 1
Assim, como conseqncia, podem ser encontrados nos mais diversos e
inspitos ambientes, como no fundo de oceanos, nas rochas congeladas
AULA
da Antrtica, no trato digestivo de animais, no Mar Morto etc.
Uma dificuldade no estudo de procariontes a simplicidade
morfolgica desses organismos, que dificulta enormemente a classificao
e, portanto, a organizao natural de sua diversidade. Ao longo dos anos,
alguns esquemas de classificao de procariontes foram descritos.
Por exemplo, os procariontes podem ser classificados em trs
grupos distintos, baseados na relao com o gs oxignio. Os aerbicos
requerem oxignio para seu desenvolvimento e para sua existncia. H
procariontes anaerbicos estritos que no conseguem tolerar oxignio
e morrem na presena desse elemento, como a bactria que causa o
ttano. Outros ainda so anaerbicos facultativos, preferem viver com
oxignio, mas tambm podem sobreviver sem ele.
Outra maneira de classific-los baseada na forma pela qual
eles obtm energia. Vamos primeiro relembrar que os organismos
eucariontes apresentam apenas duas formas de obteno de energia.
Os heterotrficos, que quebram matria orgnica (animal, vegetal ou em
decomposio, como j mencionamos na aula passada), e os autotrficos,
que usam a energia solar para formar compostos orgnicos. Procariontes
podem obter energia como heterotrficos ou como autotrficos.
Alm dessas, outras formas de obteno de energia so
encontradas nos procariontes, como os metanognicos, que produzem
o gs metano, e os fermentadores, que quebram compostos orgnicos
produzindo compostos simples e energia. Outro tipo de procariontes
reduz molculas orgnicas pelo sulfato, produzindo energia:
so os chamados redutores de sulfato. Muitas outras formas de
obteno de energia so encontradas no mundo procaritico, como
as que usam nitrognio, enxofre ou, ainda, oxidam metais para
garantir sua sobrevivncia.
C E D E R J 129
BACTRIAS ANTIGAS TRAZIDAS DE VOLTA VIDA
O microbiologista Raul Cano descobriu recentemente que

bactrias de milhes de anos podem ser trazidas de volta vida.
Esse pesquisador conseguiu reviver bactrias e outros organismos
unicelulares com at 135 milhes de anos de idade! Ns
descobrimos uma fonte inteiramente nova de organismos que
podem produzir produtos farmacuticos ou de uso em processos
industriais, diz Cano. Cano reviveu a primeira bactria antiga
em 1991 e outros trs anos foram necessrios para averiguar a
veracidade da descoberta. Atravs de estudos de filogenia molecular,
Cano comprovou que a bactria isolada era muito diferente de
qualquer outra atual. Todas as bactrias revividas estavam como
esporos, que a forma dormente de bactria, mergulhada em
mbar. (O mbar uma resina excretada de um certo tipo de
planta que solidifica em contato com o ar, envolvendo organismos
vivos em geral que viveram no passado.) O mais impressionante
do mbar que, ao contrrio da fossilizao, ele preserva e isola o
organismo do ar, desidratando-o e protegendo-o de qualquer dano
fsico. Alm disso, tecidos moles so freqentemente recuperveis
em mbar, tornando possvel inclusive o estudo de DNA desses
organismos antigos.
Archea x Bacteria x Eukarya
A classificao mais aceita entre os especialistas a proposta por

Carl Woese. Nesse esquema de classificao, todos os procariontes so
divididos em dois grandes grupos distintos, como vimos anteriormente:
o primeiro o grupo das arqueas e o segundo, das bactrias.
A filogenia a seguir mostra que as arquebactrias so mais prximas
filogeneticamente dos eucariontes que das bactrias (Figura 10.3).
130 C E D E R J
10 MDULO 1
A princpio, isso pode nos parecer estranho. Como pode uma arquea
(assim como as bactrias, unicelulares e sem ncleo definido) ser mais
AULA
prxima filogeneticamente de um mamfero do que das bactrias?
Figura 10.3: Filogenia dos grandes domnios baseada em comparaes de seqncias

de RNA-ribossomal. Por essa filogenia, podemos perceber que as arqueas e os eucariontes possuem um
ancestral comum no compartilhado com as bactrias.
A resposta, nesse caso, que as bactrias e as arqueas preservaram

sua morfologia externa de uma maneira semelhante ao ancestral,
enquanto a linhagem dos eucariontes se modificou profundamente.
Realmente, esses trs organismos so to diferentes em sua organizao
de corpo que caracteres morfolgicos no podem ser usados para
resolver essa questo, pois no conseguimos distinguir homologias.
Esse tipo de afirmativa sobre relaes filogenticas tem por base dados
moleculares. Na comparao das seqncias de RNA-ribossomal desses
trs grupos, notamos que existe uma maior afinidade entre as seqncias
de arqueas e de eucariontes. Nesse caso, o que aconteceu foi que
dois organismos preservaram as caractersticas procariticas
originais (arquea e bactria) enquanto uma linhagem se tornou
eucaritica (eucariontes) e sofreu uma transformao e diversificao
morfolgica estupenda.
C E D E R J 131
Realmente, outras caractersticas mostram a mesma tendncia, ou seja,

agrupam as arqueas e os eucariontes, tais como:
1- Nem eucariontes nem arqueas possuem peptidoglicanos

em suas paredes celulares, como as bactrias. Eucariontes possuem
celulose ou quitina, enquanto as arqueas constroem suas paredes com
pseudomurena;
2- Tanto eucariontes como arqueas possuem vrios tipos de
RNA- polimerase, enquanto bactrias possuem apenas um tipo;
3- Tanto eucariontes como arqueas usam metionina como iniciador
da sntese de protenas, ao passo que bactrias usam formil-metionina;
4- Bactrias so os nicos organismos sensveis aos antibiticos
estreptomicina e cloranfenicol; membros dos outros dois grupos no
so afetados por eles;
5- Alguns genes de arqueas possuem introns; introns so ausentes
em bactrias, enquanto a maior parte dos genes eucariticos apresenta
introns.
Arqueas
As arqueas so classificadas em trs subgrupos distintos, de

acordo com o ambiente em que vivem e seus modos de obter energia:
metanognicas, halfitas e termoacidfilas. As arqueas metanognicas
constituem a famlia Methanobacteriacea. Esses organismos so
anaerbicos estritos, ou seja, eles no sobrevivem na presena de
oxignio. Para obter energia, os metanognicos usam hidrognio para
reduzir dixido de carbono em metano e assim mantm seu metabolismo.
A atividade desses organismos pode ser observada em pntanos com
baixos nveis de oxignio, onde a ocorrncia de bolhas no fundo indica
a presena deles.
132 C E D E R J
10 MDULO 1
Metanognicos esto presentes no trato intestinal de alguns
animais, auxiliando na digesto da celulose. Eles tambm j foram usados
AULA
por humanos, como biodigestores anaerbicos em esgotos e depsitos de
lixo. Ali, esses organismos auxiliam na reciclagem de lixo, convertendo-o
em metano, que, por sua vez, pode ser usado como combustvel.
O segundo grupo de arqueas so as chamadas halfitas,
constituindo a famlia Halobacteriaceae. Esses organismos so aerbicos
heterotrficos e uma de suas peculiaridades a capacidade de sobreviver
em ambientes extremamente salinos, como o Mar Morto ou o Grande
Lago Salgado.
O terceiro grupo de arqueas so as chamadas termoacidfilas ou
termfilas. Trata-se de um grupo heterogneo definido pela habilidade
de viver em altas temperaturas (pelo menos 60o C, Figura 10.4) e em
pH cido. Na realidade, algumas espcies no
conseguem se reproduzir se a temperatura
cair abaixo de 80oC.
Figura 10.4: Bactrias tremendo de frio e o termmetro marcando 50oC.
Os nomes dados aos gneros desse tipo de organismo deixam

clara a sua preferncia: Thermoproteus, Thermofilium, Pyrobaulum
etc. O gnero Pyrodictyum, por exemplo, contm bactrias ainda mais
resistentes, cujo timo de temperatura fica em torno de 105oC! Estudos
de filogenia molecular apontam uma evidncia interessante endossando
que o clima da Terra primitiva era mais quente que o atual. A rvore
filogentica mostra os procariontes termfilos como basais na filogenia
da vida, indicando claramente uma tendncia a esse tipo de organismo
na Terra primitiva.
C E D E R J 133
RESUMO
As clulas de animais so muito mais complexas que as clulas de bactrias. Os

animais, junto com plantas, fungos e protistas, pertencem a um grupo denominado
eucarionte. Todas as bactrias so chamadas de procariontes. Trs grupos se
distinguem pelas principais diferenas entre os organismos vivos: arqueas (Domnio
Archea, antigas arquebactrias), eucariontes (Domnio Eukarya) e bactrias (Domnio
Bacteria, antigas eubactrias). Baseados em estudos de filogenia molecular, as
arqueas e os eucariontes possuem um ancestral comum no compartilhado pelas
bactrias. Nem eucariontes nem arqueas possuem peptidoglicanos em suas paredes
celulares como as bactrias. Eucariontes possuem celulose ou quitina, enquanto as
arqueas constroem suas paredes com pseudomurena. A diversidade das arqueas
dividida em trs grandes grupos baseados no ambiente em que vivem e na
forma de obteno de energia. As metanognicas usam o hidrognio para reduzir
dixido de carbono em gs metano. As halfitas habitam ambientes com altas
concentraes de sal. As termoacidfilas habitam lugares de altas temperaturas
(mais de 60oC) e pH cido.
EXERCCIOS
1. Qual foi a justificativa de Carl Woese para criar um outro nvel taxonmico, o
Domnio?
2. O que so os organismos quimiotrficos?
3. Por que dizemos que as arqueas e os eucariontes possuem um ancestral comum

que no compartilhado com as bactrias? Cite as evidncias que suportam essa
hiptese.
4. Quais so os grandes grupos de arqueas? Por que elas so divididas dessa

forma?
134 C E D E R J
11
AULA
Diversidade de bactrias
objetivos

Distinguir uma variedade de bactrias e as formas de
classificao desses organismos.
Pr-requisitos
Os conceitos das
Aulas 3, 4 e 10 so
importantes para
voc compreender
esta aula.
Diversidade dos Seres Vivos | Diversidade de bactrias
INTRODUO Na ltima aula, vimos alguns aspectos sobre a diversidade das arqueas, antigas
arquebactrias. Nesta aula vamos estudar o outro grupo de procariontes, as
bactrias, antigas eubactrias. Como as arqueas, as bactrias no possuem,
pelo menos a nossos olhos, caractersticas muito marcantes. Por essa razo,
a classificao desses organismos era feita com base em sua forma e em
caractersticas de colorao que so ainda hoje teis para a classificao em
grandes grupos. No entanto, tcnicas mais avanadas em seqenciamento
de DNA nos permitiram uma idia mais precisa das relaes evolutivas entre
as diversas linhagens de bactrias. Agora iremos descrever brevemente a
diversidade de bactrias e as formas de classificao delas.
Formatos de bactrias
Existem bactrias com diversos formatos (Figura 11.1).
Figura 11.1: Formas de bactrias.
Bactrias com formas de bacilos-basto so as mais comuns.

ENDOSSIMBIONTE
So organismos que
E SCHERICHIA COLI , por exemplo, uma bactria que vive como
vivem no interior de ENDOSSIMBIONTE no intestino de humanos e de outros mamferos.
outro organismo. A
palavra simbiose Indivduos dessa espcie so os principais componentes dos
retrata a relao
ecolgica, benfica famosos coliformes fecais, que guas poludas apresentam em
ou no, entre dois grandes quantidades.
organismos.
136 C E D E R J
11 MDULO 1
Outras bactrias com essa forma so Lactobacillus spp.,
responsveis pela crie em nossos dentes e pela formao do iogurte.
AULA
Entretanto, hoje em dia a bactria com forma de bacilo-basto mais
famosa a Bacillus antracis. Esta bactria patognica a causadora
do antrax, doena decorrente da ingesto, da inalao ou de contato
com tal espcie.
A IMPORTNCIA ECONMICA DAS BACTRIAS
Algumas bactrias so chamadas de fixadoras de nitrognio, como
as do gnero Rhizobium. Elas habitam as razes de plantas da
Famlia Fabacea. Esses simbiontes prestam um enorme servio
comunidade local, convertendo nitrognio gasoso da atmosfera
(N2) em nitrognio usvel pelas plantas como amnia, nitrito e

nitrato. Esses compostos de nitrognio podem ser absorvidos
pelas razes e usados pelas plantas para manufaturar protenas e
cidos nuclicos. Outras bactrias ainda so fontes de remdios
salvadores de vidas. Um exemplo so as bactrias do gnero
Stremptomyces, das quais extrado um poderoso antibitico
chamado estreptomicina.
Outra forma de bactria comum so os cocos esfricos. Bactrias

do gnero Streptococcus possuem formatos de cocos. Essas bactrias
tm habilidade de formar cadeias e so responsveis, dentre outras
coisas, por causarem dor de garganta em humanos. Staphylococcus
tambm um gnero de bactrias em forma de coco. Elas formam
grupamentos que parecem pequenos cachos de uvas e so responsveis
pelo gangrenamento do tecido, em machucados no tratados.
C E D E R J 137
Colorao Gram
Alm da classificao em formas, uma outra maneira de classificar

HANS GRAM bactrias aquela baseada na COLORAO GRAM. Na Figura 11.2, a bactria
(1853 - 1938) tem uma parede celular feita de peptidoglicanos e faz parte de um grupo
Nasceu em chamado Gram-positivas.O nome vem do fato de algumas bactrias
Copenhague,
na Dinamarca. ficarem com a colorao prpura quando tingidas com o corante
Ele completou violeta-cristal (Gram positivas) e presta homenagem ao bacteriologista
seus estudos em
cincias naturais, dinamarqus que desenvolveu o procedimento de colorao.
na Universidade
de Copenhague.
Comeou a trabalhar
com plantas, mas
seu interesse em
farmacologia e no
uso do microscpio
seria mais marcante
durante sua vida.
Mais tarde iniciou sua
carreira em Medicina
e se tornou famoso
pelo desenvolvimento
do mtodo de
colorao Gram. Figura 11.2: Fsseis de cianobactrias da Austrlia, datados de 3,45 bilhes
de anos.
A diviso Gram-positivas representa cerca de 25% das bactrias e inclui

cocos, bastes e actinomicetos. Estas ltimas exibem uma similaridade
FILOGENIA MOLECULAR superficial aos fungos eucariticos. No entanto, estudos de FILOGENIA
um mtodo MOLECULAR indicam que os actinomicetos no tm relao evolutiva

de reconstruo
filogentica que prxima com os fungos.
possui como base a
comparao entre Algumas bactrias possuem clulas com parede dupla: uma
espcies de seqncias
de DNA homlogas. interna mais fina de peptidoglicanos e uma externa mais grossa de
carboidratos, protenas e lipdeos. Estas ltimas no ficam tingidas pelo
violeta-cristal e so chamadas de Gram-negativas. Cerca de 75% das
bactrias fazem parte desse grupo. Elas incluem bactrias espiroquetas,
curvadas (os vbrios), espirais, cocos, bastes, clamdias, rickttsias e as
fotossintetizantes cianobactrias.
138 C E D E R J
11 MDULO 1
Micoplasmas
AULA
Os micoplasmas so as menores clulas vivas j descobertas, e
so conhecidas por terem a quantidade mnima de DNA necessria para
codificar uma clula funcionante. Eles no possuem parede celular como
a maioria das bactrias, nem mesmo a membrana mais rgida das arqueas.
A maior parte dos micoplasmas existe como parasitas intracelulares
em plantas e animais. Esse tipo de hbito de vida funciona como uma
regulao do estresse osmtico com que organismos de vida livre devem
cooptar. A penicilina, um antibitico eficiente contra outros tipos de
bactrias, ineficaz contra os micoplasmas. A penicilina age interferindo
na formao da parede celular. Portanto, como os micoplasmas no
possuem parede celular, o antibitico no eficiente contra eles.
Joseph Lister e a cirurgia anti-sptica moderna
Joseph Lister (1827-1912) foi um mdico ingls educado na

University College em Londres. Para entendermos a contribuio de
Lister na cirurgia moderna, vamos imaginar um hospital do sculo
XIX na Inglaterra. As mesas operatrias eram um pouco melhores
do que as mesas que voc tem na sua cozinha. Muito freqentemente,
quando um cirurgio no podia comparecer cirurgia, um barbeiro
fazia a operao em seu lugar. Os instrumentos usados na cirurgia eram
colocados na gaveta e nem eram lavados antes da prxima operao.
Os mdicos operavam com as roupas do dia-a-dia e no tinham hbito
de lavarem as mos nem antes nem depois da cirurgia! No era de
se espantar que a maior parte dos pacientes operados viesse a morrer;
no durante a cirurgia, mas no ps-operatrio. Depois da interveno,
a regio em torno da operao ficava vermelha, o paciente tinha febre
e, freqentemente, morria em poucos dias. Os mdicos no eram
perversos ou negligentes, eles simplesmente no conectavam as mortes
de seus pacientes com a sujeira. Hoje sabemos que os pacientes eram
vtimas de infeco bacteriana, mas como saber naquela poca? Numa
determinada noite, Lister leu alguns trabalhos de Pasteur (ver Aula 7),
onde o microbiologista francs dizia que a gangrena no era causada
pelo ar, mas por pequenos organismos no ar. Lister refletiu e desenvolveu
uma soluo para desinfetar as mos de cirurgies antes das operaes.
C E D E R J 139
Alm disso, ele props que todos os instrumentos usados na cirurgia

deveriam ser fervidos antes de serem usados. Hoje, esses dois
procedimentos simples so considerados padro em hospitais de todo
o mundo, mas naquela poca causou muito debate. No entanto, nas
operaes de Lister, poucos pacientes morriam no ps-operatrio.
Assim, pouco a pouco, outros mdicos comearam a se convencer e a
proceder dessa forma. Essa mudana de hbito eventualmente causaria
uma reduo no nmero de bitos ps-operatrios na ordem de 90%!
Ou seja, cerca de 90 em cada 100 pacientes que morriam aps uma
operao na poca de Lister, morriam de infeco bacteriana e no da
causa operatria em si.
Cianobactrias
O grande salto evolutivo dos procariontes ocorreu quando

algumas bactrias adquiriram a capacidade de manipular o oxignio.
Lembre-se de que o oxignio livre venenoso para as clulas e, por isso,
as bactrias da Terra primitiva no podiam usar a gua dos oceanos
primitivos como fonte (abundante e altamente disponvel) de hidrognio,
pois depois de usar o hidrognio, elas se viam com o oxignio venenoso.
Por isso, o aparecimento de enzimas especficas, que se acoplavam ao
oxignio e o transportavam para fora da clula com segurana, foi
um passo crucial na evoluo biolgica. Nesse processo, o organismo
absorvia CO2, abundante na atmosfera primitiva, e liberava oxignio
livre na atmosfera como produto descartvel.
As cianobactrias foram os primeiros organismos que desenvolveram
essa capacidade e os primeiros fsseis tm 3,5 bilhes de anos de idade
(Figura 11.2). A partir da, o crescimento populacional das cianobactrias
ocorreu rapidamente e foi responsvel pela drstica mudana na
concentrao de oxignio na atmosfera terrestre por volta de 2 bilhes
de anos atrs. Alguns estudos sugerem que entre 1,9 e 2,2 bilhes de anos
atrs os nveis de oxignio subiram de menos de 1% at cerca de 15% do
nvel atmosfrico atual.
Como poderia ter ocorrido essa mudana? Imagine primeiro
um mundo sem qualquer oxignio livre. Nossa vida, e a vida da maior
parte dos organismos que conhecemos, seria impossvel nesse ambiente.
140 C E D E R J
11 MDULO 1
Pois , assim era nossa Terra h pouco menos de dois bilhes. Imagine
agora a primeira clula mutante (i.e., a primeira cianobactria) exalando
AULA
uma quantidade nfima de oxignio para a atmosfera. Essa primeira clula
agora pode usar componentes como CO2, H2O e luz para fabricar energia.
A energia to necessria para o metabolismo da clula pode agora ser
conseguida a partir da grande quantidade de compostos no ambiente.
Como os compostos necessrios so abundantes, a clula mutante tem
uma enorme vantagem em relao a outras clulas normais. Assim, os
descendentes da clula mutante tendem a ficar em vantagem em relao
aos descendentes das normais. Como conseqncia, rapidamente ela se
replica produzindo duas clulas, igualmente bem adaptadas. Essas se
dividem em quatro outras que, por sua vez, se dividem em oito e assim por
diante. Aproveitando componentes abundantes, mas inutilizveis pelos
organismos at ento, essas clulas garantem a prpria sobrevivncia
e a reproduo. Assim, a perpetuao desse processo metablico
tambm garantida, exalando oxignio nele, modificando para
sempre o planeta.
A Terra, por outro lado, tenta remover o oxignio da atmosfera
produzido pelas cianobactrias. Rochas calcreas capturam o oxignio
na forma de carbonato de clcio. Minerais, como o ferro, so oxidados
e a ferrugem comea a surgir na superfcie do planeta. Na verdade, uma
das maneiras mais eficientes de medir a quantidade de oxignio da Terra
primitiva se baseia na quantificao de ferro e ferrugem (ferro oxidado)
nos estratos sedimentares do perodo. Assim como o ferro, outros
tantos elementos podem ser combinados com o oxignio, retirando-o
da atmosfera antes que atinja uma concentrao maior. Como, ento,
os nveis de oxignio aumentaram?
Vamos imaginar que o fssil mais antigo de cianobactria fosse a
primeira cianobactria. Esse primeiro organismo lanava uma quantidade
mnima de oxignio na atmosfera h 3,5 bilhes de anos. Para facilitar
nosso clculo, vamos assumir que uma bactria tem um ciclo de vida de
24 horas, ou seja, em um dia a quantidade de bactrias dobra em relao
ao dia anterior. Imagine a primeira cianobactria se multiplicando e suas
filhas tambm por um perodo de mais de 1 trilho de dias (365 bilhes
de dias = 1 bilho de anos).
C E D E R J 141
A cada um desses dias, a quantidade de oxignio lanado na

atmosfera se multiplica. Em pouco tempo, o oxignio comea a se
acumular, ultrapassando rapidamente a quantidade possvel de ser
removida por elementos como o ferro mencionado acima.
Assim, o oxignio aumentava e o dixido de carbono diminua na
atmosfera. Com o aumento de oxignio, organismos que no conseguiam
manipul-lo tiveram que se confinar em outros lugares. As arqueas, que
vivem em fossas hidrotermais, so exemplos de organismos que habitam
lugares sem oxignio livre. Outros organismos desenvolveram adaptaes
para us-lo e carre-lo eficientemente para fora da clula. Esses ltimos,
os heterotrficos, conseguiam muito mais energia ao quebrar alimentos
com o oxignio, resultando na liberao de gua e dixido de carbono
na atmosfera.
A outra grande contribuio das cianobactrias a origem das
plantas (Figura 11.3).Os cloroplastos so, na verdade, cianobactrias
que foram incorporadas s clulas de plantas h muito tempo.
Em algum momento, no Proterozico ou no incio do Cambriano,
cianobactrias comearam a habitar o interior de clulas eucariticas,
fornecendo nutrientes ao hospedeiro em troca de um lar. Esse tipo de
relao conhecido como endossimbiose, ou seja, uma relao em que
os dois organismos partilhantes (a clula eucarionte e a cianobactria)
se beneficiam e um vive no interior do outro.
Figura 11.3: Arbustos, rvores e florestas.
142 C E D E R J
11 MDULO 1
A IMPORTNCIA DA FOTOSSNTESE
AULA
A fotossntese tem uma importncia fundamental para toda a vida
no planeta. Esse processo de transformao de matria orgnica a
partir de matria inorgnica o nico na natureza. Dessa forma,
podemos dizer que os cloroplastos das plantas e as cianobactrias
regulam todas as fbricas de matria orgnica do planeta. A
partir dessa produo, todos os organismos heterotrficos (ver
Aula 10) podem se alimentar: os herbvoros se alimentam das
plantas diretamente, os carnvoros se alimentam dos herbvoros,
ou de outros carnvoros e os decompositores se alimentam de
restos dos dois.
Cianobactrias atuais
Hoje em dia, as cianobactrias so abundantes e podem sobreviver

nos mais variados ambientes. Podem habitar oceanos, regies de
alta salinidade e podem at sobreviver a longos perodos de seca.
Figura 11.4: Estromatlitos atuais da Aus-

trlia. Os estromatlitos so camadas de
cianobactrias e de carbonato de clcio.
Os estromatlitos habitam nosso planeta h
muito tempo. Os mais antigos esto entre os
fsseis mais antigos de 3 bilhes de anos.
No deserto de Atacama, no Chile, diversas espcies foram

encontradas num local onde nunca foram registradas chuvas. Elas
podem resistir radiao, como deveriam ter resistido no incio de sua
existncia no planeta.
C E D E R J 143
No raramente, as cianobactrias so encontradas em estruturas

chamadas estromatlitos (Figura 11.4). Os estromatlitos so laminados,
cada camada composta por cianobactrias, poeira e argila. Na camada
superior acontece a fotossntese. Uma nova camada incorporada e se
forma em cima da antiga, crescendo camada a camada. Os estromatlitos
so encontrados no registro fssil h mais de 3 bilhes de anos, tambm
contribuindo para a injeo de oxignio da atmosfera terrestre.
Outras bactrias importantes
Alm das cianobactrias, outros trs grupos so importantes no nosso

cotidiano: as enterobactrias, as bactrias do cido ltico e as clostrdias.
As enterobactrias formam um grupo de bacilos Gram-
negativos que inclui decompositores que vivem em matria orgnica
em decomposio. A mais famosa a bactria Escherichia coli, que j
falamos no incio da aula, habita o trato intestinal de humanos e outros
animais. Na realidade, E. coli parte da nossa flora intestinal mesmo
quando estamos saudveis. Por exemplo, a ausncia dessa bactria pode
causar srios transtornos e deficincia de vitaminas (principalmente B e
K) depois que tomamos antibiticos durante muito tempo.
No entanto, algumas linhagens de E. coli so patognicas.
Isso significa que existem alguns indivduos dessa espcie que so
geneticamente diferentes e conseguem atacar nosso organismo. A
presena dessas linhagens no corpo humano pode causar diarria e outros
sintomas graves (como hemorragias), principalmente em crianas.
Outras bactrias Gram-positivas so as produtoras de cido ltico,
que o produto final de seu metabolismo de fermentao de acares.
Essas bactrias esto presentes em matria vegetal em decomposio, no
leite e em seus derivados. O gosto caracterstico do iogurte, do picles, de
azeitonas, causado por bactrias de cido ltico. Essas bactrias tambm
so comumente encontradas na boca e na vagina humanas.
As bactrias clostrdias afetam nossas vidas de inmeras maneiras.
Uma de suas espcies, Clostridium tetani, so bacilos patognicos
responsveis pelo ttano em humanos. Uma outra espcie desse gnero
causa o botulismo, que Clostridium botulinum.
144 C E D E R J
11 MDULO 1
Na Aula 8, vimos que provavelmente os primeiros organismos
eram bactrias ou organismos semelhantes a bactrias. Mas como as
AULA
clulas de algumas bactrias se tornaram complexas e deram origem aos
eucariontes? Na prxima aula iremos estudar como o mundo biolgico
passou de procarionte para eucarionte.
RESUMO
A classificao mais comum em bactrias aquela baseada na colorao Gram.

Gram-positivas so chamadas as bactrias que ficam com a colorao prpura
quando tingidas com o corante violeta- cristal. A diviso Gram-positivas representa
cerca de 25% das bactrias e inclui cocos, bastes e actinomicetos. Por outro lado, os
75% restantes so Gram-negativas. Elas incluem bactrias, espirais, cocos, bastes
e as fotossintetizantes cianobactrias. O grande salto evolutivo dos procariontes
ocorreu quando algumas bactrias adquiriam a capacidade de manipular o
oxignio livre, que letal s clulas. O aparecimento de enzimas especficas, que
se acoplavam ao oxignio e o transportavam para fora da clula com segurana, foi
um passo crucial na evoluo biolgica. Os primeiros organismos que adquiriram
essa capacidade foram as cianobactrias. Seu metabolismo consistia no uso de CO2 e
H2O, dois componentes abundantes, e assim seu sucesso evolutivo foi imediato.
Em pouco tempo os nveis de oxignio na atmosfera terrestre saltaram para 15%

dos nveis atuais, tornando possvel a vida humana e a dos outros organismos
heterotrficos. A outra grande contribuio das cianobactrias foi a origem das
plantas. Isso porque os cloroplastos das plantas, responsveis pela fotossntese,
so originalmente cianobactrias endossimbiontes.
EXERCCIOS
1. Por que as bactrias possuem tantos sistemas de classificao? No seu ponto de

vista qual o melhor sistema?
2. Por que dizemos que um dos passos mais importantes para a origem da
diversidade biolgica foi o aparecimento das cianobactrias?
3. Quem foi Josef Lister e qual a sua importncia para a Medicina moderna?
4. O que so os micoplasmas? Qual a importncia econmica deles?
C E D E R J 145
12
AULA
Origem da clula eucarionte
objetivos

Conhecer as caractersticas de uma clula
eucarionte e a origem da complexidade na clula.
Pr-requisitos
As Aulas 3, 5, 10 e 11
possuem conceitos
importantes para
compreenso da
presente aula.
Diversidade dos Seres Vivos | Origem da clula eucarionte
Como vimos , as clulas procariontes de bactrias e de arqueas no

possuem ncleo definido. Nelas, o material gentico fica no citoplasma,
ao contrrio das clulas eucariontes, nas quais o ncleo abriga os
cromossomos. Entretanto, muitas outras diferenas separam os dois
tipos de clulas. Por exemplo, a clula procarionte geralmente menor
que a eucarionte, seu genoma est arranjado em um nico cromossomo
circular solto no citoplasma, e ela no possui organelas nem membranas
complexas. A Figura 12.1 ilustra as principais diferenas entre essas clulas.
Figura 12.1: A clula eucarionte e a clula procarionte.
Vrios passos evolutivos separam esses dois tipos de clulas. Nesta aula
iremos discorrer sobre a evoluo das estruturas que diferenciam a clula
procarionte da eucarionte.
Os primeiros fsseis de eucariontes datam de 1,8 bilho de anos,
enquanto os primeiros procariontes so muitos mais antigos, como
a cianobactria de 3,5 bilhes de anos que vimos na aula anterior.
148 C E D E R J
12 MDULO 1
Portanto, obviamente, o sentido da evoluo ocorreu de procariontes
para eucariontes (Figura 12.2). Mas como isso aconteceu?
AULA
Figura 12.2: Evoluo de procariontes para eucariontes.
A maior parte dos pesquisadores da rea acredita que a origem da clula

eucarionte se deu atravs de uma seqncia de eventos de endossimbiose.
Nesse caso, simbiose pode ser definida como uma associao fsica de
longa durao entre organismos de diferentes espcies. A principal teoria
de origem da clula eucarionte conhecida como endossimbintica serial
(ou SET, derivada do ingls serial endosymbiosis theory).
De acordo com essa teoria, as clulas nucleadas ou eucariontes
so derivadas de comunidades de bactrias integradas. Vimos, na aula
passada, que em uma relao de endossimbiose um organismo (o
endossimbionte) vive no interior do outro. Vamos ento tentar explicar
a evoluo dos eucariontes pela SET.
A teoria endossimbintica serial diz que trs classes de organelas
das clulas eucariontes clios e flagelos, mitocndrias e cloroplastos
originaram de bactrias simbiontes. As clulas eucariontes teriam evoludo
por um processo denominado endossimbiose serial, termo que se refere
aquisio e integrao de bactrias numa seqncia determinada.
C E D E R J 149
Quando essa associao se torna permanente e obrigatria chamamos

de simbiognese, e os organismos originais se unem para formar um
novo organismo.
A clula eucarionte formada por DNA nuclear envolto em uma
membrana e pelo citoplasma, externo ao ncleo e rico em ribossomos.
A seqncia de nucleotdeos do DNA serve de molde para a fabricao do
RNA-mensageiro, como vimos
na Aula 6. As mensagens
so lidas nos ribossomos
Animalia
do citoplasma de forma que
Plantae Fungi
a seqncia da protena
determinada. O ncleo tem
Protista
um papel fundamental neste
cenrio. Sua origem , portanto,
o passo mais importante para
a compreenso da origem dos
eucariontes.
LYNN MARGULIS LYNN MARGULIS uma das
uma das principais principais pesquisadoras na
defensoras da SET.
Essa autora discorda rea e ela acredita que a clula
da viso de Carl Cianobactria Thermoplasma
Woese (que vimos na eucarionte se originou da fuso Espiroqueta Bactria
Cianobactria prpura
Aula 10), sobre os trs
domnios. Para ela, de uma arquea (Thermoplasma) Monera
apenas dois grandes
e de uma bactria (espiroqueta),
grupos existem: os Figura 12.3: Fuso de uma arquea Thermoplasma
procariontes (sem formando uma clula flagelada, e uma bactria espiroqueta formando uma clula
origem simbintica) flagelada. O ncleo apareceu como?
e os eucariontes (com como mostra a Figura 12.3.
origem simbintica).
A prpria membrana nuclear pode ter sido conseqncia tambm dessa
fuso. Na realidade, uma clula eucarionte possui vrias membranas,
tais como a nuclear, a plasmtica, a do retculo endoplasmtico etc.
Todas elas so contnuas, fluidas e dinmicas. A autora justifica sua
afirmativa dizendo que, na maior parte dos organismos, as membranas
tendem a crescer vigorosamente quando a clula sofre uma invaso
microbiana. Assim, as membranas intracelulares, incluindo a nuclear,
podem ter sido conseqncia direta da fuso (ou invaso) da bactria
espiroqueta com Thermoplasma.
150 C E D E R J
12 MDULO 1
Uma outra teoria para explicar o aparecimento do ncleo
a da citose. A citose um processo celular no qual a membrana celular
AULA
se dobra internamente formando um vacolo, como mostra a Figura 12.4.
Por exemplo, na fagocitose, a clula absorve uma partcula slida e forma
um vacolo com essa partcula em seu interior. O vacolo formado se
funde com o LISOSSOMA. possvel que o ncleo celular tenha se originado LISOSSOMA
uma organela
de um desses vacolos. celular, caracterizada
por um vacolo com
enzimas digestivas em
seu interior.
Figura 12.4: Fagocitose.
Se esse processo simples de fagocitose o responsvel pelo

aparecimento do ncleo, por que o mesmo processo no se deu com as
bactrias atuais? Na realidade, as bactrias atuais no fazem fagocitose,
porque a membrana que envolve as clulas de bactrias muito rgida
e no consegue se dobrar para formar um vacolo. Essa membrana
chamada de parede celular. Como elas no conseguem dobrar a parede
celular rgida, para absorver nutrientes, as bactrias devem absorver
molcula por molcula pela parede celular. Para se alimentar de objetos
slidos, elas devem secretar enzimas digestivas no meio externo e
absorver molcula por molcula do objeto, num processo extremamente
dispendioso energeticamente. O outro grande grupo dos procariontes, as
arqueas, tambm possui uma membrana semi-rgida que envolve cada
indivduo. Essa membrana, porm, no considerada uma parede celular,
porque no chega a ser to rgida como a de bactrias.
C E D E R J 151
Como vimos na aula passada, hoje sabemos que as arqueas e os

eucariontes possuem um ancestral comum que no compartilhado
pelas bactrias. Em tal contexto, poderamos imaginar um cenrio
mais detalhado do que aquele apresentado na Figura 12.2. Neste novo
cenrio, os primeiros organismos possuam uma parede celular que alm
de proteger o interior do organismo, d sustentao clula. Depois,
essa parede foi perdida nas linhagens que deram origem aos eucariontes
e s arqueas (Figura 12.5).
Figura 12.5: Filogenia de arqueas, bactrias e eucariontes mostrando a perda da parede

celular e o ganho do ncleo.
Assim, como um passo aparentemente to desvantajoso (i.e., perda

da parede selular) ao organismo portador poderia ter sido selecionado
e mantido na populao original? Naturalmente, no podemos pensar
no desaparecimento da parede para que a bactria pudesse ser capaz de
fazer fagocitose, porque isso implicaria a previsibilidade da evoluo pela
seleo natural, o que no acontece. A seleo natural atua no presente
do organismo e no no futuro. Ou seja, a reproduo diferencial age
sobre o que o organismo e no sobre o que ele pode ser.
Ento, uma possvel explicao do desaparecimento da
parede celular, sem recorrer previsibilidade da evoluo, seria a
seguinte: algumas bactrias antigas adquiriram capacidade antibitica
de bloqueio da sntese da parede celular em outras bactrias.
152 C E D E R J
12 MDULO 1
Bactrias sem parede celular so extremamente frgeis e, portanto,
a maior parte delas (sem parede) deve ter sido extinta quase que
AULA
imediatamente, aumentando a disponibilidade de nutrientes para as
secretoras de antibiticos.
Dentre todas as linhagens que perderam a parede, duas delas
ou uma delas, j que as duas so relacionadas , descobriram uma
sada para essa fragilidade. A primeira, a linhagem das arqueas,
desenvolveu uma membrana celular rgida inteiramente nova a partir
de pseudomurena, e no de peptidoglicanos. A segunda, a linhagem
dos eucariontes, desenvolveu um esqueleto molecular interno o
citoesqueleto , dando sustentao clula. Um dos pesquisadores
mais respeitados nessa rea de evoluo da vida e da origem da clula
eucarionte JOHN MAYNARD SMITH.
JOHN MAYNARD
SMITH
Citoesqueleto e mitose Nasceu em 1920
em Londres. Aps
O citoesqueleto foi um passo fundamental no desenvolvimento uma graduao
em engenharia
dos eucariontes. Nesses organismos, ele formado por duas classes aeronutica, ele
trabalhou nessa
complementares de molculas: os filamentos de actina, que resistem profisso de 1941 a
a foras que esticam, e os microtbulos, que resistem a foras que 1947. Depois disso,
resolveu retornar aos
comprimem. Essas duas classes de molculas permitem clula manter estudos, se formando
em Zoologia em 1951.
sua forma, mesmo na ausncia de uma parede celular. A mitose, por Recipiente de vrios
prmios importantes
exemplo, s se tornou possvel com o advento do citoesqueleto.
mundialmente,
Procariontes no possuem citoesqueleto e, portanto, no se ele se tornou um
dos principais
multiplicam pela mitose. A reproduo procaritica acontece por um pesquisadores e
pensadores sobre a
outro processo, chamado diviso binria. A replicao do material origem da vida e a
evoluo da clula
gentico da clula procarionte realizada de maneira semelhante ao eucarionte e de
evoluo em geral.
processo descrito na Aula 6. O passo fundamental garantir que todo
o material gentico passe para cada uma das clulas-filhas. O nico
cromossomo procarionte se liga parede celular. Esta por sua vez vai
se estendendo e, assim, separando as duas cpias do cromossomo em
lados opostos da clula. A clula finalmente se divide em duas clulas-
filhas idnticas.
Nos eucariontes, a diviso celular, muito mais complexa,
chamada de mitose. O citoesqueleto, alm de manter a forma da
clula, como descrito anteriormente, pode distorc-la tambm.
C E D E R J 153
O citoesqueleto ainda responsvel por movimentar elementos e

partculas no interior da clula. Seu papel na mitose crucial. Antes da
mitose, os cromossomos so duplicados, mas permanecem unidos pelo
centrmero. Durante a mitose, o ncleo desaparece, o citoesqueleto guia
os cromossomos j duplicados para o meio da clula e separa, em seguida,
as cromtides irms.
Organelas e energia
Existem dois tipos de organelas celulares especiais: as mitocndrias

e os cloroplastos. Essas organelas, nicas entre todos os componentes da
clula eucarionte, tm caractersica de se auto-replicarem e possurem seu
prprio material gentico. Por essas razes, a teoria mais aceita sobre
a origem das organelas entende que as mitocndrias e os cloroplastos
eram bactrias que, atravs da fagocitose, foram ingeridas mas no
digeridas.
Uma vez no interior da clula, uma relao simbitica estabeleceu-se
entre esses organismos e foi to vantajosa para ambas as partes que,
atualmente, a clula no sobrevive sem mitocndrias e vice-versa.
Enquanto a clula hospedeira protege a mitocndria e prov todo o
aparato celular para sua replicao, a mitocndria a responsvel por
boa parte da captao de energia da clula.
Alguns eucariontes atuais no possuem mitocndrias em seu
interior. Desse modo, a invaso das bactrias que originaram as
mitocndrias ocorreu depois de formada a linhagem dos eucariontes. Os
eucariontes sem mitocndria so confinados a locais com lama ou como
endossimbiontes de insetos, ou seja, com pouco ou nenhum oxignio.
Foi apenas com a aquisio das bactrias que respiravam oxignio que o
mundo aerbico se abriu aos eucariontes. Realmente, seqncias de genes
ribossomais mostram uma proximidade evolutiva das mitocndrias com
as bactrias roxas e dos cloroplastos com as cianobactrias.
Todas as plantas, os fungos e os animais possuem mitocndrias
em seu interior. Entretanto, apenas algas e plantas possuem
cloroplastos. Portanto, as mitocndrias j estavam presentes nas
clulas quando a bactria que deu origem aos plastdeos as invadiu.
A origem do cloroplasto poderia ter seguido o seguinte esquema: imagine
um mundo procarionte, onde os procariontes sobrevivem das mais diversas
formas. Alguns absorvem a comida diretamente do ambiente, outros fazem
fotossntese, enquanto outros ainda se alimentam de outros procariontes.
154 C E D E R J
12 MDULO 1
Suponha que uma cianobactria foi ingerida por um procarionte
maior. Imagine agora que ele foi ingerido mas no foi digerido por
AULA
enzimas lisossomais. A cianobactria est capturada no maior e consegue
sobreviver tempo suficiente para se reproduzir. Foi assim que o primeiro
cloroplasto pode ter aparecido.
Esta aula mostrou os passos iniciais que permitiram aos eucariontes
atingir a complexidade organismal que eles apresentam. Na prxima,
veremos dois fatos que marcaram a evoluo da vida eucaritica: sexo
e multicelularidade.
RESUMO
Esta aula trata da origem da clula eucarionte. Ela contm um ncleo definido e
organelas diferentes da clula procarionte. Duas teorias principais ditam a origem
do ncleo celular. A primeira a da citose, que um processo celular pelo qual
a membrana celular se dobra internamente, formando um vacolo, que se torna
o ncleo celular. A segunda diz que a prpria fuso de uma bactria e de uma
arquea pode ter provocado a invaginao da membrana celular, formando uma
clula nucleada. Bactrias no conseguem fazer citose por ser a parede celular
muito rgida, no permitindo a invaginao. As organelas podem ter surgido
pela citose englobando antigas bactrias. O fato de mitocndrias e cloroplastos
se replicarem, independentemente da clula, e de apresentarem seu prprio
material gentico, endossa essa teoria. Estudos de filogenia molecular apresentam
evidncias de que as mitocndrias surgiram de bactrias roxas e os cloropolastos,
de cianobactrias. Essa associao foi to vantajosa para as antigas bactrias e as
clulas que as incorporaram que, hoje em dia, as clulas no conseguem sobreviver
sem mitocndrias e vice-versa.
EXERCCIOS
1. Por que as bactrias no fazem fagocitose? Como elas se alimentam?
2. O que a SET?
3. Se a clula eucarionte pode ser considerada uma clula frgil, qual o motivo
do sucesso evolutivo dos eucariontes que essa fragilidade proporcionou?
4. Como foram provadas as relaes filogenticas entre cianobactrias

e cloroplastos?
C E D E R J 155
Servio grfico realizado em parceria com a Fundao Santa Cabrini por intermdio do gerenciamento
laborativo e educacional da mo-de-obra de apenados do sistema prisional do Estado do Rio de Janeiro.
Maiores informaes: www.santacabrini.rj.gov.br

I SBN 85 - 89200 - 60 - 4
cdigo
de barras
9 788589 200608

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1 Volume 1

Diversidade dos Seres Vivos

Coordenao do Curso de Biologia

Copyright 2005, Fundao Cecierj / Consrcio Cederj

1. Biodiversidade. 2. Evoluo. 3. Seleo natural.

Secretrio de Estado de Cincia e Tecnologia

UERJ - UNIVERSIDADE DO ESTADO DO UFRRJ - UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL

UFF - UNIVERSIDADE FEDERAL FLUMINENSE UNIRIO - UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESTADO

Aula 2 Histria do pensamento evolutivo _______________________ 19

Aula 3 Filogenia _________________________________________ 33

Aula 4 Taxonomia ________________________________________ 49

Aula 5 Seleo natural ____________________________________ 63

Aula 6 Introduo s macromolculas _________________________ 77

Aula 7 Origem das macromolculas __________________________ 89

Aula 8 Origem da vida ___________________________________ 103

Aula 9 Primeiros organismos _______________________________ 113

Aula 10 Diversidade de procariontes _________________________ 125

Aula 11 Diversidade de bactrias ___________________________ 135

Aula 12 Origem da clula eucarionte ________________________ 147

Ao final desta aula, voc dever ser capaz de:

Nosso curso trata da diversidade dos seres vivos tambm

Antes de dar continuidade a esta leitura, faa uma auto-avaliao

Neste ponto, um exemplo do nosso cotidiano pode ajud-lo a

Note que esses grupamentos primrios podem ser ainda

Com esse exemplo, voc deve ter percebido que a diviso em

Todos os seres vivos podem ser interpretados como sistemas

Figura 1.2: Uma linhagem ancestral-descendente mostrando

AUTO-REPLICAO Todos os sistemas biolgicos realizam a AUTO - REPLICAO .

Auto-replicao a Em ltima anlise, essa replicao ocorre atravs da duplicao do DNA

Um pouco mais sobre o DNA

A molcula de DNA o principal componente dos CROMOSSOMOS CROMOSSOMOS

Figura 1.3: Uma molcula de DNA.

O arranjo desses quatro tipos de nucleotdeos, ao longo da

Um aspecto crucial sobre a replicao biolgica que ela

Reproduo sexuada e assexuada

Na realidade, quando falamos que um ancestral produz cpias

Ns iremos retornar a esse assunto nas Aulas 5 e 6, mas nesse

Fluxo de matria e energia

Vamos tentar compreender um pouco mais sobre os sistemas

Nessa linha de raciocnio, dentre uma determinada diversidade

Todos os seres vivos podem ser includos em agrupamentos naturais que

2. Quais so as caractersticas dos sistemas biolgicos?

3. Como o sistema biolgico atinge a imortalidade?

4. Qual a importncia dos agrupamentos quando estamos estudando a diversidade

Ao final desta aula, voc dever ser capaz de:

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