CAPTULO IX

REPRODUCCIN EN
CAMELIDOS
SUDAMERICANOS

Autor: Aller Juan, DMV, MSC

INTA - Balcarce
Argentina
 212

REPRODUCCIN EN CAMLIDOS SUDAMERICANOS

1. UNA INTRODUCCIN A LOS CAMLIDOS SUDAMERICANOS

1.1. Origen, evolucin y domesticacin de los Camlidos

La fauna Sudamericana (grandes herbvoros) es relativamente pobre comparada con

la de otros continentes. Los Camlidos Sudamericanos (CS) tienen gran importancia dentro
del continente americano por su dominacin ecolgica y su relacin con el hombre. La
llama (Lama glama) y la alpaca (Lama pacos) son las especies domsticas de CS, mientras
la vicua (Vicugna vicugna) y el guanaco (Lama guanicoe) son los representantes
silvestres. Todas las especies tienen un ancestro comn llamado Hemiauchenia, el cual tuvo
su origen en Amrica del Norte hace aproximadamente 9 a 11 millones de aos. Hacia el
fin del Pleistoceno (edad de hielo) todos los Camlidos de Amrica del Norte se
extinguieron (Franklin, 1982).

El origen de la Camlidos est discutido. En 1758, Carolus Linnaeus denomin

cientficamente a los CS como Camelus glama y Camelus pacos, mientras que los CS
silvestres fueron denominados Camelus vicugna y Camelus guanicoe, debido a la relacin
cercana con los Camlidos del Viejo Mundo. Estas ltimas especies son: Camelus
dromedarius Linnaeus 1758 (una joroba) y Camelus bactrianus (dos jorobas).

Ha sido demostrado que los Camlidos son interfrtiles. Mas an, las cuatro
especies tienen proximidad gentica (2n=74), a pesar que no se conocen intercruzas entre
las especies silvestres. Esta observacin sostiene la hiptesis que las cuatro especies
sudamericanas pertenecen al mismo gnero, Lama, aunque algunos investigadores prefieren
ubicar a la vicua en un gnero separado, Vicugna (Franklin, 1982).

Taxonmicamente, los CS y los camellos del Viejo Mundo son clasificados dentro
del Orden Artiodactyla (dos pares de dedos), Suborden Tyloda (rumiantes con almohadilla
o callo en cada pie) y Familia Camelidae (cuello largo y cabeza pequea). A nivel de Tribu
son divididos en Lamini y Camelini. A nivel Gnero, son divididos en Lama y Vicugna
para las especies del Nuevo Mundo y Camelus para las del Viejo Mundo. Hace tres
millones de aos (Perodo Terciario), los Camelini y Lamini migraron a Asia por el
estrecho de Bering y a Amrica del Sur respectivamente. Las ltimas especies se adaptaron
a las regiones ridas y secas de los altos Andes debido a las particulares funciones
antomo-fisiolgicas que presentan para la deshidratacin y la hipoxia (Wheeler, 1995).

Existen evidencias arqueolgicas de la domesticacin de los CS en el ecosistema de

la puna peruana en los Andes, ubicado a 4.000-4.900 msnm (Wheeler, 1984a,b). La
domesticacin ocurri hace 6.000 aos y el nmero de CS disminuy drsticamente durante
la invasin espaola en los Andes centrales. De acuerdo a Wheeler (1995), la alpaca y la
llama provienen de las especies sivestres, vicua y guanaco, respectivamente.
 213

1.2. Distribucin y habitat

El guanaco es el ms grande Artiodactyla de Sudamrica. En la actualidad hay

poblaciones en la Cordillera de los Andes, pero principalmente se encuentran distribudos
en la Patagonia argentina. En cambio, la vicua es el ms pequeo de los CS y su actual
distribucin es en el altiplano peruano, oeste de Bolivia, norte de Chile y noroeste de
Argentina.
La llama (Lama glama) es el ms grande de los CS domsticos y se adapta a
diferentes condiciones ambientales. Su domesticacin comenz en la Puna peruana y
posteriormente fue llevada a los valles andinos peruanos y al norte de Chile. Hay dos
fenotipos: Kara y Chaku. Los colores varan desde el blanco a negro y marrn. La fibra
presenta un 20% de pelo y su dimetro vara de 15 a 40 , con un promedio de 26 a 28
(Carpio y Solari, 1982).
La alpaca (Lama pacos) es de menor tamao que la llama y es similar a su probable
predecesor. Desde su domesticacin, la cra de alpacas se realiz en los valles interandinos
desde hace 3.800 aos.
1.3. Dinmica poblacional
La poblacin prehispnica de guanacos ha sido estimada en 30 a 50 millones
(Raedcke, 1979). Esta poblacin disminuy y en la actualidad hay alrededor de 600.000
ejemplares. En cambio, el nmero de vicuas aument en los ltimos 25 aos, siendo
estimada en 125.000 animales en los pases andinos. (Franklin, 1982).

Las tropas nativas de llamas fueron diezmadas por los espaoles y desplazadas
desde la costa y los valles de los Andes a la Puna. Durante los ltimos 20 aos, la poblacin
de llamas se mantiene estable (3.800.000 animales) en los pases andinos, pero en los
ltimos diez aos se han extendido a otros continentes. El 90% de la poblacin de alpaca
est en Per y el 10% restante en Bolivia.

La poblacin de CS se observa en la Tabla 1.

Tabla 1. Poblacin de CS en los pases andinos (nmero estimado)

PAIS GUANACO VICUA LLAMA ALPACA

Argentina 578.700 23.000 135.000 400
Bolivia 54 12.000 2.022.569 324.336
Chile 25.000 30.000 70.363 27.585
Colombia --- --- 200 ---
Ecuador --- 482 9.687 100
Paraguay 53 --- --- ---
Per 1.600 100.000 989.593 2.510.912
TOTAL 602.907 165.482 3.776.793 2.811.612
(Wheeler, 1991)
 214

1.4. Importancia socio-econmica de los CS

Los CS tienen un rol socio-econmico importante especialmente en Per, Bolivia,

Chile y en algunas zonas de Argentina. En la actualidad, ms de 300.000 familias
campesinas en Sudamrica dependen de la cra de CS y es la mayor fuente de ingresos. Las
llamas son todava utilizadas como animales de carga por indgenas de los altos Andes.

La alpaca es empleada como productora de fibra, no obstante ello, tiene un rol

importante como productora de carne. La carne de llama y alpaca es casi la nica fuente de
protena animal disponible en los habitantes de la Puna. La fibra de llama es larga, gruesa y
de variados colores (blanca, marrn, negra) y utilizada principlamente para confeccin de
tejidos artesanales. En Per, el 80% de los CS domsticos pertenecen a los habitantes de las
comunidades del altiplano. En la Argentina, ms de 100.000 habitantes de la Puna
dependen casi exclusivamente de la produccin de la llama. La vicua produce
aproximadamente unos 125 g de fibra por ao con un promedio de 13 (rango 10-14 )
cuyo valor comercial internacional es de US$ 350/kg.

2. ASPECTOS REPRODUCTIVOS
2.1. Anatoma y fisiologa de la hembra

Los ovarios son de forma irregular (elipsoide y globular), particularmente cuando se

presentan mltiples folculos (1,3-2,5 x 1,4-2,5 x 0,5-1,0 cm) (Fowler, 1989). Los ovarios
generalmente presentan pequeos folculos que no pueden ser detectados por palpacin (1 a
3 mm). El peso del ovario izquierdo es de 2,4 1,3 g y del ovario derecho es de 1,9 1,0 g
(Novoa, 1991). La bursa ovrica rodea completamente al ovario. El oviducto es largo (20,4
4,2 cm), tortuoso, fino y bastante firme y puede ser fcilmente palpable entre el cuerno
uterino y el ovario dentro de la bolsa ovrica (Sumar, 1983). El tero de los CS tiene dos
cuernos separados por un septum y presenta una forma parecida a la letra Y. Los cuernos
uterinos estn suspendidos por el ligamento ancho y en las hembras multparas el cuerno
izquierdo es generalmente ms largo (7,9 1,3 cm) que el cuerno derecho (7,4 0,9 cm).
Las puntas de los cuernos presentan una terminacin redondeada y el oviducto se abre en
los cuernos uterinos por un pequeo orificio (papila) el cual acta como un esfnter bien
definido (Sumar, 1996). El cervix tiene 2-4 cm de dimetro y presenta dos a tres anillos
irrregulares en su interior (Sumar, 1991; Smith et al., 1994). La vagina de la llama tiene una
longitud de 15 a 25 cm y 5 cm de dimetro y 13-15 cm x 3,5-5 cm en la alpaca. La vulva es
pequea y corta con una abertura vulvar de 2,5 a 3 cm (Fowler, 1989).

Pubertad

El comienzo de la pubertad en los CS es alrededor de 12-13 meses de edad

(Urquieta and Rojas, 1990), mientras en el macho pareciera estar determinada alrededor de
los 2 aos de edad. La presentacin de la pubertad est afectada principalmente por el
estado nutricional, alcanzandola con un 60% del peso adulto (Sumar, 1985; Smith et al.,
 215

1994). Generalmente en la Puna, la prctica es aparear llamas y alpacas a los dos aos de
edad para reducir las distocias.

ESTACIONALIDAD REPRODUCTIVA
Los CS son considerados generalmente estacionales en su actividad reproductiva en
las zonas donde tradicionalmente se cran. En su habitat natural, los nacimientos se
producen agrupados en la poca de mayor lluvia (Diciembre a Marzo) cuando el forraje es
ms abundante (Franklin, 1982; Fernndez-Baca, 1993). Pero si son mantenidos en buen
estado corporal y los machos separados de las tropas de hembras, la actividad ovrica se
presenta durante todo el ao (San Martn et al., 1968; Bravo and Sumar, 1989); sin
embargo, en camellos la actividad ovrica es estacional (Shalash and Nawito, 1964). La
mayora de los nacimientos registrados en las especies silvestres (guanacos y vicuas) se
producen en esa temporada favorable. Urquieta y Rojas (1990) observaron un largo perodo
de actividad sexual en vicuas en semicautividad agrupadas en estructura familiar en los
altos Andes del norte de Chile, donde los apareamientos ocurren con un pico en Marzo-
Mayo. Los estudios en macho vicua demostraron que existen variaciones estacionales en
todos los parmetros observados en la actividad reproductiva, siendo menor en invierno que
en verano, el tamao de los testculos, la testoterona plasmtica y el dametro del tbulo
seminfero, a pesar que siempre fueron observados todos los tipos de clulas germinales
(Urquieta et al., 1991).

COMPORTAMIENTO DE APAREAMIENTO
Todas las especies de CS muestran un patrn similar de comportamiento de
apareamiento. Cuando el macho es introducido en una tropa de hembras persigue a alguna
de ellas embistindola y tratndola de montar. Si la hembra est en perodo de aceptacin
del macho, se dejar montar en pie y luego adoptar la posicin de decbito esternal con los
cuatro miembros debajo del cuerpo, sentndose el macho sobre la hembra y un poco por
detrs de la misma. La cpula se realiza en esa posicin durante un perodo prolongado
(8,1 5,4 minutos) en alpacas (Sumar, 1991); y 17,5 12,1 minutos (Fernndez-Baca y
Novoa, 1968), 31,7 minutos (Lichtenwalner et al., 1996b) o 19 minutos (7 a 31) (Pollard et
al., 1994) en llamas. En las especies silvestres ha sido estimado en aproximadamente 30
minutos en la vicua (Hoffman et al., 1983). La deposicin seminal es intrauterina,
intermitente y sin fracciones (Lichtenwalner et al., 1996a) y durante la cpula los machos
emiten sonidos guturales insuflando sus mejillas.

En la hembra se observ que la estacin del ao (primavera) y la falta de

experiencia sexual afect el comportamiento y la receptividad al macho (Pollard et al.,
1995).

Cuando se utiliza el sistema de apareamiento alternado una tasa del 6% de

machos es normal para todo el perodo de apareamiento, utilizando la mitad de los machos
durante una semana y con la otra mitad son rotados en las semanas subsiguientes. Por lo
tanto, la lbido y la actividad de apareamiento se mantiene alta y se maximiza la
oportunidad para que las hembras sean apareadas al menos una vez (Sumar, 1991).
 216

Gestacin

El perodo de gestacin en los CS es aproximadamente de 11,5 meses (Novoa,

1991) para todas las especies. La longitud de la gestacin en alpacas de raza Huacaya y
Suri ha sido estimada en 341 y 345 das respectivamente (San Martn et al., 1968). En la
llama, la longitud de la gestacin es aproximadamente de 335 a 365 das (Escobar, 1984),
331 a 347 das (Johnson, 1988), 310 a 350 das (Cardozo, 1954) o 346 a 367 das siendo los
extremos 327 y 386 das (Giudicelli, 1993). Algunos estudios demostraron que la gestacin
en alpacas fue 10 a 12,5 das ms larga en apareamientos producidos en primavera que en
otoo (Knight et al., 1995; Davis et al., 1997).

En las especies silvestres, vicua y guanaco, el perodo de gestacin fue estimado en

11 meses (Hoffman et al., 1983). Los nacimientos mltiples no son comunes, no obstante
las gestaciones de mellizos en el primer mes de gestacin a menudo suelen ocurrir en la
alpaca (Fernndez-Baca et al., 1970a).

Durante los primeros dos meses de gestacin la mortalidad embrionaria en llamas es

ms alta que en otras especies domsticas. La presencia del cuerpo lteo es necesaria para
el mantenimiento de la preez y el aborto ocurre si el cuerpo lteo es removido hasta los 10
meses de gestacin (Sumar, 1988). En un experimento, se observ que solo el 50% de los
huevos fertilizados sobrevivieron ms all de los 30 das de gestacin (Fernndez-Baca et
al., 1970a) y la prdida fetal desde el da 30 hasta el da 120 fue estimada en 25,7% (Knight
et al., 1995) En los CS la mayora de las gestaciones se presentan en el cuerno izquierdo
(Fernndez-Baca et al., 1970a) y el tero permanece en la cavidad plvica hasta los 90 das
de gestacin (Bravo and Varela, 1993).

El diagnstico de gestacin puede ser realizado por medio de ultrasonografa tan

pronto como 9 das (alpacas) y 7 das (llamas) despus del apareamiento (Parraguez et al.,
1997) y entre 9 a 30 das de gestacin a travs de la determinacin de progesterona
plasmtica, siendo el nivel mnimo considerado de 1,25 ng/ml para el diagnstico positivo
(Sumar et al., 1993). En cambio, Bourke et al. (1992a) recin pudieron detectar gestacin
por medio de ultrasonografa a los 19 das despus del servicio. La tcnica Doppler tambin
fue utilizada, pero la gestacin fue determinada desde los 75 das en llamas y 80 das en
alpacas (Alarcn et al., 1990). Aller et al (1998a) determinaron la edad de gestacin por
medio de la palpacin transrectal y observaron una alta correlacin con la edad determinada
por el dimetro biparietal fetal obtenido por ultrasonografa. Con esta tcnica utilizada por
va transabdominal fue posible detectar gestacin a partir de los 60 das (Haibel and Fung,
1991).

En cambio, en camlidos silvestres (vicuas), por la imposibilidad de introducir la

mano en el recto, se debe utilizar la ultrasonografa transrectal o transabdominal (Aller et
al., 1998b).
 217

Dinmica Folicular Ovrica y su control

La hembra alpaca y llama no tienen ciclos estrales como otras especies domsticas.
Cuando las hembras no son expuestas al macho, presentan largos perodos de receptividad
(England et al., 1971) y cortos perodos de no receptividad (48-72 hs) (San Martn et al.,
1968); esto est relacionado con los niveles plasmticos estrgenicos, reflejando las ondas
sucesivas de maduracin y atresia de los folculos ovricos. Por otro lado, la tasa de
reemplazo de folculos dominantes que prevalecen por largos perodos, es probable que
asegure niveles ininterrumpdos de estrgenos que facilite una casi continua receptividad al
macho (Brown, 2000). Bravo y Sumar (1989) observaron por laparoscopa que la onda
folicular tuvo una duracin de 12 das, dividindose en desarrollo (3-5 das), mantenimiento
(2-8 das) y regresin (3-5 das). Un patrn de onda de desarrollo folicular fue
documentado en varios
estudios (Adams et al., 1990;
Bravo et al., 1990). Adams et
al. (1990) examinaron por
ultrasonografa transrectal 41
llamas por un perodo mayor a
30 das y observaron que la
actividad ovrica ocurri en
ondas en todos los estados
reproductivos estudiados: 1) no
ovulatorio, 2) ovulatorio-no
preada (apareamiento infrtil)
y 3) ovulatorio-preada (Figura
1). Las ondas de actividad
folicular indicaron un aumento
en el nmero de folculos
detectados y una emergencia
asociada del folculo
dominante que creci hasta
aproximadamente 7 mm. El
folculo dominante de la onda
fue primero identificado con un
dimetro de 3-4 mm y los
folculos subordinados no
excedieron de 7 mm, siendo
5,3 0,3 mm el mximo del
segundo folculo ms grande y
el dimetro mximo del Fig. 1: Dinmica folicular en diferentes estados reproductivos. La flecha
folculo no ovulatorio fue de 9 indica el da del apareamiento (Da-2) y la barra rayada indica los das de
deteccin del cuerpo lteo para los grupos ovulatorios. (Adams et al., 1990)
a 16 mm, siendo el promedio
de 12 mm en hembras no
preadas y 10 mm en preadas.
 218

El intervalo entre ondas sucesivas fue ms largo en no preadas (20 das) que en
preadas (15 das). Sin embargo, Aller y Alberio (1996) examinaron 4 llamas durante 90
das (ultrasonografa cada 48 hs) en otoo-invierno y observaron un intervalo de 16,9 7,2
das y el dimetro mximo promedio fue de 12,2 4,5 mm. En cambio, Bravo et al. (1990)
observaron en alpacas un intervalo entre ondas de 11,1 das.

Los folculos de 25 mm o mayores fueron considerados folculos hemorrgicos por

la presencia de fibrina en su interior y no estuvieron asociados a irregularidades ovricas ni
infertilidad (Adams et al., 1991b). En cambio, Bravo y Sumar (1989) consideraron como
quiste folicular a todo folculo mayor a 12 mm.

Debido a que las ondas foliculares generalmente se superponen, es probable

encontrar un folculo 6 mm en cualquier momento durante ondas anovulatorias, el cual
sera responsable de la continua receptividad al macho, si el cuerpo lteo no estuviera
presente. Hay evidencias que sugieren que el apareamiento y la lactancia acortan el tiempo
entre la aparicin de dos ondas foliculares sucesivas (Adams et al., 1990; Adams, 1992).

La tasa promedio de crecimiento folicular fue estimada en 0,7 mm/da (Adams et

al., 1989; Adams et al., 1990); en cambio Aller y Alberio (1996) observaron mayor rapidez
en el crecimiento (1,1 mm/da). Por el contrario, la tasa de regresin es ms rpida teniendo
como caracterstica una mayor variabilidad (Adams et al., 1990). La incidencia de
alternancia de los folculos dominantes sucesivos entre el ovario izquierdo y derecho no
difiere de la incidencia de no alternancia (Adams, 1992; Aller y Alberio, 1996). Esto no
coincide con lo encontrado por Bravo et al. (1990) quienes observaron que el 81% de las
ondas foliculares se presentaron alternadas entre ovarios. La incidencia de una alta
proporcin de ondas no alternantes llevara a suponer que el mecanismo de inhibicin local
producido principalmente por la inhibina y androstenedione secretadas por el folculo
dominante, no sera suficiente en esas ocasiones, permitiendo el crecimiento consecutivo de
otro folculo dominante en el mismo ovario. En general, los diferentes estudios llevados a
cabo en llama y alpaca coinciden que la actividad entre ovarios est igualmente ditribuda,
en contraste con lo observado en camello, donde se demostr que el ovario izquierdo es
ms activo que el derecho (Elwishy, 1987).

La actividad ovrica y la fertilidad posparto fue estudiada por Bravo et al. (1994)
quienes observaron que 30 das despus del parto, las hembras presentaron un folculo
mayor que a los 10 y 20 das (9,1; 7,9 y 8,8 mm, respectivamente), y que la tasa de
gestacin con un apareamiento a los 10 das posparto (21%) fue menor que la obtenida en
hembras servidas entre 20 y 30 das posparto (61%). Un tamao ovulatorio (7 mm) estuvo
presente 7,4 das posparto (4 a 14 das) y el tamao fue menor en la primera onda folicular
(7,4 mm) que la segunda y tercera onda (9 a 10 mm) (Bravo et al., 1995).

En especies silvestres, como en la vicua, se observ que la onda folicular tiene una
duracin de 7,2 1,3 das y que el tamao del folculo anovulatorio fue de 8,4 0,9 mm
(Agero et al., 2001).
 219

Diversos ensayos demostraron que la sincronizacin de la onda folicular y la

ovulacin puede llevarse a cabo utilizando tratamientos con progestgenos o progesterona
con los objetivos de facilitar la implementacin de la inseminacin artificial o sincronizar
hembras donantes y receptoras en programas de transferencia de embriones (Correa et al.,
1992; Bourke et al., 1995b). En un ensayo con progesterona inyectable (50 mg/da) se
observ que al 7mo. da del tratamiento los folculos dominantes regresionaron y
presentaron un tamao 4 mm (Figura 2) y que el crecimiento de los nuevos folculos fue
sincrnico en el 85% de las hembras despus de finalizado el tratamiento (Alberio y Aller,
1996).

Fig. 2: Dimetro promedio del folculo dominante y concentracin de progesterona

plasmtica durante un tratamiento con 50 mg/da de progesterona natural

El efecto de la estacin del ao sobre la actividad reproductiva fue estudiado en

llamas en el altiplano argentino (Cancino et al., 1999) utilizando un implante de
Norgestomet (SyncroMate) y estos autores observaron que tanto la actividad ovrica como
la sincrona en el crecimiento folicular tiende a estar deprimida en la poca invernal.

OVULACIN
Los CS son clasificados dentro de la categora de animales conocidos como
ovuladores inducidos o reflejos (San Martn et al., 1968; Novoa, 1970). La ovulacin ha
sido descrita como un evento ocurrido como consecuencia de la cpula en la alpaca (San
Martn et al., 1968; Fernndez-Baca et al., 1970b) y en la llama (England et al., 1969). Los
CS presentan ovulacin refleja o inducida por el apareamiento. Un nico apareamiento por
un macho intacto o vasectomizado es suficiente para inducir la ovulacin, ocurriendo a los
1,8 das (Adams et al., 1989, 1990) o a las 34,2 12,8 hs despus de la cpula (Alberio y
 220

Aller, 1996). Hay un aumento en la hormona luteinizante (LH) 15 minutos despus del
comienzo de la cpula, seguido por un pico a las 2 hs y un retorno a niveles basales a las 72
hs (Bravo et al., 1990). La ovulacin en los CS es dependiente de la liberacin de LH en
respuesta a la cpula y es comn que las hembras reciban ms de un servicio natural en 24
hs. Bravo et al. (1992) encontraron que los apareamientos adicionales a las 6 y 24 hs del
apareamiento inicial no produjeron liberacin de LH adicional ni aumento en la tasa de
ovulacin. En cambio, la tasa ovulatoria despus de un apareamiento natural, fue mejorada
en 10% al administrar conjuntamente hCG (750 UI) (Adam et al., 1992). Este aumento no
fue observado utilizando GnRH (Aller et al., 1997a). Mltiples ovulaciones ocurren en
alrededor del 10% de las hembras siguiendo al servicio natural (Fernndez Baca et al.,
1970b).

Las ovulaciones ocurren con similar frecuencia en ambos ovarios en alpacas

(Sumar, 1985) y la respuesta ovulatoria en llamas y alpacas vara dependiendo si el folculo
est creciendo, maduro o en regresin (Bravo et al., 1991). Estos autores observaron que la
ovulacin no ocurre en ninguna de las hembras con folculos ovricos < 7 mm de dimetro
en el momento de la cpula, es decir, la ovulacin ocurri cuando los folculos tuvieron un
dimetro 7 mm. Los folculos en estado de regresin al momento del apareamiento se
luteinizaron y no se observ ovulacin, demorando por 5 a 7 das el desarrollo del nuevo
folculo dominante.

Los tratamientos con una nica inyeccin de hCG (500-700 IU, i.m.) (San Martn et
al., 1968) or GnRH (Bravo et al., 1992; Bourke et al., 1995a) produjeron ovulaciones
despus de 26 y 28 hs respectivamente. Dos anlogos sintticos de la GnRH (Buserelina y
Lecirelina) fueron comparados por Aller et al. (1999) y no se observaron diferencias en la
tasa ovulatoria. La incidencia en las fallas de la ovulacin no ha sido crticamente estudiada
en experimentos controlados. La tasa de ovulacin despus de un nico o mltiples
apareamientos fue del 82% (Fernndez-Baca et al., 1970b). El mantenimiento del cuerpo
lteo subsiguiente a un apareamiento infrtil result en una fase prolongada de no
receptividad. Esta caracterstica es comn del ciclo reproductivo de los ovuladores
inducidos (gata, coneja) y ha sido observado en aproximadamente un tercio de las alpacas
que tuvieron un apareamiento y no han gestado (San Martn et al., 1968). La incidencia y la
duracin de tal condicin no fue informada y los resultados de otros investigadores
sugieren que esto no ocurre en los camlidos. Tal diversidad de opiniones podra ser la base
para estudios detallados de la vida media del cuerpo lteo luego de apareamientos no
frtiles. Adems existen controversias sobre si los CS presentan ovulaciones espontneas y
si el solo acto de la cpula o la presencia del eyaculado son un estimulante esencial para la
ovulacin. Pocos estudios han sido realizados para determinar los factores involucrados en
el evento de la ovulacin. En alpacas fueron comparadas las tasas ovulatorias en hembras
que recibieron, 1) monta, 2) monta con o sin inseminacin artificial (IA), 3) servicio
interrumpido, 4) servicio estril (machos vasectomizados) con o sin IA, 5) nico servicio
frtil y 6) mltiples servicios frtiles (Fernndez-Baca et al., 1970b). Estos autores
concluyeron que la monta acompaada por la intromisin del pene fue necesario para
estimular la ovulacin, o sea, los estmulos diseados para inducir ovulacin sin la
intromisin del pene fueron menos efectivos que aquellos en los cuales fue acompaado
por el coito (Sumar, 1994). Inversamente, investigadores en China, concluyeron que algn
factor en el semen de camello fue el responsable de la ovulacin y no el estmulo mecnico
 221

per se (Chen et al., 1985). Basados en exmenes por laparotoma o postmortem, la tasa
ovulatoria en llamas no apareadas fue de aproximadamente 5% (England et al., 1969, 1971)
y de 3,5% en alpacas (Bravo and Sumar, 1989). Estos estudios no excluyeron otros
estmulos que posiblemente tengan incidencia en la ovulacin, como ser, estmulos
olfatorios, visuales y auditivos. No obstante, Adams et al, (1989) observaron con el uso de
la ultrasonografa que el 11% de las ovulaciones no estaban asociadas con el apareamiento
o algn estmulo conocido. Sin embargo, Bravo et al. (1990) no observaron ovulaciones
espontneas. Resultados similares tambin fueron observados por Aller y Alberio (1996)
con la misma tcnica de estudio (ultrasonografa) durante un lapso de 90 das y sin la
presencia de machos.

En general, los estmulos hormonales presentan una eficacia del 80-100% (Sumar,
1991), siempre y cuando el folculo
preovulatorio se encuentre en etapa de
crecimiento o maduracin con un tamao > 6
mm (Bravo et al, 1991). La apariencia
ultrasnica del ovario de llama es ms
semejante al de vaquillona (Pierson and
Ginther, 1988) que al de yegua (Ginther,
1986). El ovario y las estructuras ovricas son
ms pequeas en la llama que en la
vaquillona, por ej., el tamao del folculo
ovulatorio, 12 mm vs 16 mm,
respectivamente; cuerpo lteo maduro, 14 mm Foto 1: Imagen ecogrfica del folculo dominante
vs 28 mm, respectivamente. La distribucin (dimetro = 11 mm)
perifrica y el crecimiento de los folculos alrededor del centro del estroma ovrico es muy
caracterstico en la llama (Foto 1) y la ovulacin ocurre con igual frecuencia en ambos
ovarios.

El cuerpo hemorrgico fue observado por endoscopa 36 a 48 hs posovulacin

(Sumar and Bravo, 1991) y el cuerpo lteo fue detectado por medio de ultrasonografa a los
3,1 0,2 das despus de la ovulacin y lleg a su mximo tamao al da 5,9 0,3 y 21,4
1,2 en hembras no preadas y preadas, respectivamente (Adams et al., 1991a); despus del
cual una reduccin en su dimetro y en las concentraciones plasmticas de progesterona
fueron evidentes. La regresin fue completada al da 12 despus de la ovulacin en
hembras no preadas.

2.2. Anatoma y fisiologa del macho

En la llama y la alpaca los testculos estn

localizados en la regin perineal por debajo del ano y
a nivel del arco isquitico. Tienen de 5-7 cm de
longituud, 2,5-3,5 cm de ancho y 3-4 cm de
 222

profundidad (Fowler, 1989). El peso del testculo es de aproximadamente 18 g en la alpaca

(Sumar, 1991) y la orientacin del eje mayor es de dorsocaudal a anteroventral (similar al
cerdo). La estructura histolgica no presenta gran diferencia con otras especies (Casas,
1962). El epiddimo tiene tres regiones: cabeza, cuerpo y cola. El conducto deferente tiene
un dimetro de 1-2 mm y su longitud es aproximadamente de 40 cm (Osorio y San Martn,
1966). Las glndulas accesorias incluyen la prstata y un par de glndulas bulbouretrales
(semejantes a las glndulas de Cowper) ubicadas en posicin dorsolateral de la uretra. La
prstata es palpable por va rectal y su tamao es de 3 x 3 x 2 cm (Fowler, 1989) y tiene
forma de disco. Los CS no tienen glndulas vesiculares (Dehlon and von Lawzewitsch,
1986). El pene es fibroelstico con la flexura sigmoidea (semejante a la letra S) en
posicin preescrotal y presenta una proyeccin cartilaginosa en la punta del glande y un
pequeo proceso uretral de aproximadamente 1 cm de largo
(Sumar, 1985) (Figura 3).

La longitud del pene es de 35 a 45 cm (Sumar, 1983) y tiene un dimetro de 0,8 a

2,0 cm (Johnson, 1988). La punta cartilaginosa podra ser una adaptacin para facilitar el
paso a travs de los anillos del cervix, debido a que la eyaculacin es intrauterina (Fowler,
1989). En llamas la liberacin de las adherencias pene-prepuciales ocurre a los 21,5 6,6
meses (Sumar et al., 1988) y el 100% de los machos completa dicha liberacin a los 3 aos
de edad. El prepucio es pequeo, triangular y no pendular y durante la miccin se orienta
hacia caudal, por lo tanto la orina es emitida hacia atrs.

ESPERMATOGNESIS
Ha sido informado que hay 8 diferentes asociaciones celulares en los tbulos
seminferos de las llamas. La frecuencia relativa de las asociaciones celulares es mostrada
en la Tabla 2. Sin embargo, no hay informes sobra la duracin del ciclo espermatognico o
sobre la produccin de espermatozoides por gramo de testculo. Los tbulos seminferos
tienen un dimetro de 223,07 19,8 (Dehlon and von Lawzewitsch, 1987).

Tabla 2. Frecuencia relativa de las asociaciones celulares en los tbulos seminferos.

FRECUENCIA (%)

I II III IV V VI VII VIII

9,8 12,46 17,65 14,12 5,81 8,09 13,04 18,89

(Delhon and von Lawzewitsch, 1987)

 223

Caractersticas seminales

El volumen es variable con un promedio de 1,98 ml (0,4-6,6 ml), obtenido con

fundas vaginales (Mogrovejo, 1952). Fernndez-Baca y Caldern (1966) obtuvieron un
promedio 1,36 ml (0,2-3,5 ml) con electroeyaculador. La motilidad masal es muy baja
debido a que el fludo seminal es altamente viscoso y de color blanco lechoso (Sumar y
Leyva, 1981; Garnica et al., 1993). Debido a que en los CS el semen es depositado
alrededor de 2 das antes de la fertilizacin, el cogulo viscoso podra actuar como un
reservorio espermtico similar a la funcin realizada por el cervix y oviducto en otras
especies. La motilidad individual o progresiva de los espermatozoides es baja, lineal y
rotatoria. El primer informe sobre la concentracin espermtica en semen colectado por
funda vaginal (Mogrovejo, 1952) tuvo un promedio de 33,3 26,4 millones/ml. Fernndez-
Baca y Caldern (1966) informaron 1.000 a 255.000 espermatozoides/mm3 en semen
obtenido por electroeyaculacin y Leyva et al. (1984) estimaron una concentracin de
292.900 84.321 espermatozoide/mm3, obtenida por vagina artificial. El pH normal en
alpaca es 8,3 (7,1 a 8,8) (Mogrovejo, 1952), mientras que el semen de llama presenta un pH
de 8 (Lichtenwalner et al., 1996b). La morfologa de los espermatozoides de llama y alpaca
es muy similar a otras especies domsticas. Las dimensiones de los espermatozoides son
mostradas en la Tabla 3.

Tabla 3. Dimensiones de espermatozoides en llama y alpaca ()

Llama (1) Alpaca (2)

Longitud total
53,8 0,12 47,2 1,06
Longitud cabeza
6,1 0,01 6,2. 0,07
Ancho
3,3 0,02 3.9 0,06
Longitud de cola
36,6 1,8 (3) -------
(1) Franco et al. (1982)
(2) Palomino (1962)
(3) Merlian et al. (1979)

Unos pocos informes describen las caractersticas fsicas y bioqumicas del semen
de alpaca (Garnica et al., 1993).
 224

3. BIOTECNOLOGAS REPRODUCTIVAS EN CS
3.1. Colecta de semen e Inseminacin artificial

La inseminacin artificial (IA) es una tcnica reproductiva utilizada principalmente

para el mejoramiento gentico de diversas especies domsticas que no ha sido totalmente
desarrollada en los CS. Poca informacin se encuentra disponible sobre dicha tcnica en
CS. Entre los obstculos para llevar a cabo un programa de IA a gran escala se encuentran
la metodologa de colecta de semen y las caractersticas del mismo (alta viscosidad, baja
concentracin espermtica, baja motilidad) (Fowler, 1989; Fernndez-Baca, 1993; Del
Campo et al., 1995). Diversos mtodos se han utilizado para la colecta de semen en los CS,
tales como fundas vaginales (Mogrovejo, 1952), fstula uretral, electroeyaculacin
(Fernndez-Baca y Caldern, 1966) y vagina artificial con un maniqu (Sumar y Leyva,
1981; Lichtenwalner et al., 1996b). Segn algunos autores (Fernndez-Baca y Caldern,
1966; Garnica et al., 1993) la recoleccin de semen en los CS es complicada debido a la
forma en que se realiza la cpula y la duracin de la misma.

De todas las metodologas, la

vagina artificial es la ms utilizada en
el presente (Garnica et al., 1993).
Urquieta et al (1997) demostraron que
la utlizacin de una bolsita de
polietileno en el interior de la vagina
artificial mejor la motilidad y la
viabilidad espermtica de llama
comparada con el cono de latex y tubo
recolector de vidrio (Figura 4). Este
hecho ya haba sido observado en
camellos (Sieme et al., 1990) y
bovinos (Smith and Merilan, 1991).
Foto 2: colecta de semen en llama utilizando hembras
Por lo tanto, en un estudio realizado receptivas
con ese tipo de vagina, Aller et al.
(1997c) colectaron semen utilizando hembra receptiva como scubo y de un total de 23
machos no entrenados ni amansados para tal fin, solo obtuvieron semen de 11 (47,8%), lo
que demostr que la alta lbido es un factor importante para vencer la inhibicin del
comportamiento sexual asociado con la presencia del hombre (Foto 2).

Es por ello, que la utilizacin de hembras receptivas facilit la tarea de colecta de

semen, de acuerdo con lo expresado por Watson (1978).
 225

Fig. 4. Diagrama de la vagina artificial con bolsa de polietileno en su interior. (1) tubo
rgido de PVC (17 x 4,4 cm), (2) camisa de latex, (3) bolsa de polietileno, (4) pico de
cubierta de bicicleta, (5) tubo de latex (15 cm), (6) llave de plstico de 3 vas, (7) Jeringa
de 60 ml.

El efecto de la frecuencia de colecta y la poca del ao sobre las caractersticas

seminales fueron estudiadas por Ferr et al. (1996), quienes observaron que la frecuencia
de 3 veces/semana con respecto a 1 vez/semana aument el nmero total de
espermatozoides obtenidos en esa unidad de tiempo. Asimismo, en el verano los parmetros
cualitativos del semen fueron ms altos que en la primavera. Adems, Bravo et al (1997a)
establecieron el efecto de colectas repetidas sobre las caractersticas seminales y
encontraron que la concentracin espermtica y el porcentaje de espermatozoides normales
vari entre la primera, segunda y tercera colecta diaria. Cuando se determin la tasa de
fertilidad de machos con apareamientos sucesivos, se observ que la misma fue mayor
(76%) con cuatro apareamientos diarios que con seis (59%) en un perodo de 9 das de
servicio (Bravo et al., 1997c)

Los primeros intentos de IA fueron realizados en alpaca y resultaron en una tasa de

gestacin de 2,4 % (Fernndez-Baca y Novoa, 1968). En un segundo ensayo de IA
interespecfica, se obtuvo un 30,8% de natalidad en alpacas y llamas (Leyva et al. 1977).
Caldern et al. (1968) determinaron la fertilidad de los servicios por IA en alpacas,
observando el porcentaje de huevos fertilizados segn diferentes intervalos entre la
induccin de la ovulacin y la IA. Estos autores concluyeron que la mayor fertilizacin fue
observada cuando la IA se realiz entre las 24 y 40 hs. En recientes estudios de IA
utilizando semen fresco puro o diludo se obtuvo un 40,6% (De la Vega y Prez, 1996) y
68% de gestacin (Bravo et al., 1997b), sin informar volumen ni concentracin
espermtica. En este ltimo trabajo, el diagnstico ecogrfico fue realizado 15 das despus
de la IA y posiblemente este pocentaje haya disminudo despus de los 60 das, por la alta
prdida embrionaria que se observa en los CS hasta los 30 das de gestacin (Novoa, 1991).
 226

El momento de IA en los CS es crtico, debido a la variabilidad en el momento de la

ovulacin relativo a la naturaleza del estmulo ovulatorio utilizado. En un ensayo en el
altiplano argentino, cuando se compar IA a las 24 y 40 hs posGnRH, se obtuvo una tasa de
gestacin de 40% y 20% respectivamente (Aller et al., 1997b) (Foto 3). En cambio, De la
Vega y Prez (1996) obtuvieron la mayor tasa de preez en IA a las 30 hs pos induccin
con macho vasectomizado. En conclusin, sera lgico pensar que el mayor xito se
obtendra inseminando entre 24 y 36 hs pos induccin de la ovulacin, debido a que la
misma ocurre aproximadamente al segundo da del estmulo ovulatorio (Adams, 1992).
Esto estara indicando que, inseminaciones realizadas ms all de las 30-32 hs podran
llevar a una asincrona entre el tiempo necesario para la capacitacin espermtica, la
ovulacin y la fertilizacin propiamente dicha.

El nmero mnimo de espermatozoides para IA fue estudiado por Bravo et al.

(1996b). En ese estudio, los investigadores obtuvieron tasas de gestacin de 54, 70 y 64%
para 6, 8 y 10 millones de espermatozoides, respectivamente. Si el volumen y la
concentracin espermtica citados anteriormente fueran representativos de los eyaculados
despus de un apareamiento natural, se observa claramente que los CS requeriran menor
cantidad de espermatozoides para la fertilizacin que otros rumiantes domsticos, de esta
manera, la deposicin intracornual del semen durante la cpula sera una adaptacin para
sortear la relativamente baja concentracin espermtica del semen.

El nacimiento de una cra viva por medio de inseminacin artificial con semen de
camello en hembra guanaco fue obtenido recientemente en los Emiratos Arabes (Skidmore
et al., 1999).

3.2. Criopreservacin de semen

La importancia de preservar recursos genticos para el nuevo milenio es

ampliamente reconocido y la conservacin de semen podra tener una mayor contribucin
con un gran potencial de aplicaciones en biologa, biotecnologa y conservacin de
especies, como ser: 1) intercambio internacional (importacin/exportacin) de lneas
genticas, 2) conservacin de lneas genticas con caractersticas superiores o transgnicas,
4) reserva gentica en respuesta a enfermedades, 5) conservacin de especies y/o razas en
peligro o en vas de extincin.

La criopreservacin de semen de CS an se encuentra en etapa experimental, por lo

tanto, antes que la tcnica sea adoptada en forma masiva en llama y alpaca, sern necesarias
mayor cantidad de investigaciones. Prez (1996) insemin 18 alpacas con semen congelado
en un diluyente a base de PBS (Phosphate Buffer Solution)-yema de huevo-suero fetal de
llama-glicerol y obtuvo 6 hembras preadas (33%). En experimentos realizados en el CEA
INTA Abra Pampa (provincia de Jujuy, Argentina) de 38 hembras inseminadas con semen
congelado se obtuvieron tres hembras gestantes (7,9%) (Aller et al., 2001b). La
particularidad de este ensayo es que no se utiliz ultrasonografa para detectar las hembras
que presentaban un folculo preovulatorio al momento de inducir la ovulacin, es decir, la
totalidad de las hembras fueron inyectadas con GnRH e inseminadas 24 hs despus. Esto
hace suponer que el porcentaje de gestacin fue mayor si solo fueran consideradas las
 227

hembras fisiolgicamante aptas para ovular un ovocito capaz de ser fertilizado. El diluyente
utilizado para la congelacin fue yema-citrato-glucosa-glicerol-DMSO y el nmero total de
espermatozoides fue de 25 millones/dosis con un 25% de motilidad individual
posdescongelacin.

En estudios in vitro, McEvoy et al. (1992) utilizaron el diluyente Triladyl (Minitub,

Alemania) y obtuvieron despus de la congelacin/descongelacin un 5 a 10% de
sobrevivencia espermtica. ltimamente, Valdivia et al (1999) obtuvieron semen fresco de
llama con motilidad progresiva de 60 a 90 % y se redujo a 15 a 20 % pos-descongelacin.
Otros autores, utilizando dos diluyentes diferentes, uno con protena animal y otro con
protena de soja, obtuvieron un mayor porcentaje de mtiles posdescongelacin (25 %) con
el primer diluyente (Burgel et al., 1999).

3.3. Transferencia de embriones

Los procedimientos para la colecta y la transferencia embrionaria (TE) no

quirrgica en llamas ha sido descrita en detalle (Wiepz and Chapman, 1985; Bourke et al.,
1992b). Brevemente, la ovulacin en las donantes y receptoras es sincronizada por una
variedad de tratamientos, incluyendo apareamiento, GnRH, hCG o LH. Para el tratamiento
superovulatorio se utiliza eCG (1.000 a 1.500 UI), FSH o su combinacin (Correa et al.,
1997). La mayor respuesta superovulatoria fue obtenida cuando el apareamiento se produjo
36 hs despus de finalizado el tratamiento superovulatorio, con respecto a la cpula
inmediata (Ratto et al., 1997). En el Campo Experimental de Altura del INTA Abra Pampa
(provincia de Jujuy, Argentina) se realiz tratamiento superovulatorio (Tabla 4) a 22 llamas
y en 5 no se obtuvo respuesta ovrica; se realizaron 15 colectas y se recuper un total de 29
embriones (promedio = 1,9 2,3 embriones/lavaje). En este protocolo se utiliz un
dispositivo intravaginal impregnado con 1,9 g de progesterona natural (CIDR-B) con el
objetivo de inducir una fase luteal artificial, asociado con benzoato de estradiol para
producir la regresin de todos los folculos y la emergencia de una nueva onda folicular.

Los embriones son colectados alrededor de los 7-9 das despus del apareamiento
(dos apareamientos separados por 12-24 hs). Una sonda de Rusch (N 14 o 16) es colocada
por vagina y cervix y posicionada en el lumen del cuerno uterino. Despus de insuflar el
baln, se realiza el lavaje uterino con 30 ml DPBS + 2% de suero fetal bovino y este
procedimiento es repetido 6 a 7 veces (Foto 4). La solucin es filtrada a travs de filtro de
75 y luego se realiza la bsqueda y clasificacin de los embriones en lupa estereoscpica
(10-40x).

El tamao de los embriones vara segn la edad de los mismos (600 a 5

mm)(Bourke et al., 1995a) y en general se encuentran blastocistos protrudos y algunos
blastocistos expandidos (Fotos 5 y 6). Los estadios de mrula y mrula compacta fueron
colectados del oviducto al cuarto y al sptimo da despus de la cpula, respectivamente; en
cambio, los blastocistos fueron colectados al dcimo da despus del servicio (Bravo et al.,
1996a).
 228

Las hembras receptoras deben tener una ovulacin sincronizada con las donantes.
El embrin es cargado en una pajuela plstica de 0,25 ml y luego es ubicada dentro de un
catter de transferencia de embriones. La transferencia propiamente dicha se realiza por va
transcervical y el embrin se deposita en el cuerno ipsilateral al cuerpo lteo (Wiepz and
Chapman, 1985) o en el cuerno izquierdo, independientemente de la ubicacin del cuerpo
lteo (Taylor et al., 2000).

Bourke et al. (1995a) informaron una tasa del 50% de gestacin (5/10) despus de
la transferencia y Aller et al (2001a) obtuvieron 40% (2/5) transfiriendo un embrin en
cada cuerno uterino. Existen estudios que sugieren que los embriones de llama entran al
tero en estadio de blastocisto protrudo o en protrusin y las tasas de preez para
embriones transferidos a da 7 y da 8 son similares (Taylor et al. 2000).

Hasta el presente, no hay informes sobre gestaciones obtenidas con embriones

congelados. Sin embargo, Palasz et al. (2000) demostraron que un alto porcentaje de
embriones congelados en etilenglicol reexpandieron en cultivo in vitro despus de la
descongelacin, en cambio esto no ocurri con embriones congelados en propilenglicol.

Recientemente se han obtenido cras nacidas vivas por medio de la transferencia

de embriones de alpaca en llamas receptoras (Taylor et al., 2001).

En camlidos silvestres (vicuas) se realizaron tratamientos superovulatorios en 8

hembras con una combinacin de progestgeno (acetato de medroxiprogesterona), benzoato
de estradiol y eCG (750 UI). El nmero promedio ( d.e.) de folculos anovulatorios 7
mm y cuerpos lteos observados por va quirrgica fueron 2,9 3,3 y 3,9 4,2
respectivamente (Aller et al., 2000).

Tabla 4. Tratamiento superovulatorio en llamas combinando CIDR-B, eCG y

FSH (Aller et al., 2001a)
Dia 0 = colocacin intravaginal de CIDR-B + Benzoato de estradiol (5 mg-im)
Da 6 = FSH (15 UI-Superov, Ausa Inc.) (im)
Da 7 = FSH (15 UI)
Da 8 = FSH (7,5 UI) + eCG (600 UI-im) + retiro del CIDR
Da 13 = servicio natural + 8 g GnRH (im)
Da 14 = servicio natural
Da 21 = colecta y transferencia no quirrgica de embriones

3.4. Biotecnologas in vitro

La fertilizacin in vitro (FIV) puede ser til para asistir al mejoramiento de

camlidos domsticos de alto valor gentico y de poblaciones de especies silvestres. Sin
embargo, un sistema in vitro de produccin de embriones an no ha sido desarrollado. Del
Campo et al. (1992, 1994) utilizaron espermatozoides de epiddimo para FIV y cultivo en
clulas de epitelio oviductal durante 9 das. Ellos observaron que el 29,2% de los ovocitos
 229

fueron penetrados por espermatozoides, pero solo en el 57,1% de estos se observaron

proncleos femenino y masculino. En ese estudio, solo un pequeo porcentaje de ovocitos
alcanzaron el estadio de mrula (5,6%), blastocisto expandido (6%) o blastocisto protrudo
(4,7%). Ratto et al (1999) informaron que la maduracin nuclear del ovocito de llama no
est influenciada por el tiempo de cultivo in vitro. Recientemente, Brogliatti et al (2000)
desarrollaron la tcnica de aspiracin folicular guiada por ultrasonografa para obtencin de
ovocitos en la llama y obtuvieron una tasa de colecta de 57% (ovocitos obtenidos/folculos
aspirados) y el 42 % de ellos presentaron excelente morfologa (mltiples capas de clulas
de la granulosa) y observaron por microscopa electrnica la presencia de grandes gotas
lipdicas en el citoplasma.

4. CONCLUSIONES
La investigacin bsica y la generacin de conocimiento permanente acerca de los
procesos reproductivos de los CS, har posible mejorar las prcticas de manejo y la
fertilidad de estas especies y permitir en un futuro cercano la aplicacin a mayor escala de
algunas tecnologas reproductivas desarrolladas en otras especies domsticas. Ha sido
demostrado que la IA y la TE es factible, pero se requieren mayores investigaciones para
mejorar su eficiencia, para conocer y mejorar los protocolos de superovulacin,
fertilizacin, recuperacin y sobrevivencia embrionaria.

La criopreservacin de espermatozoides recin est en etapas experimentales,

debido quizs a las pobres caractersticas seminales y a la baja resistencia al fro y
congelacin. As tambin, muy pocos ensayos fueron realizados para criopreservar
embriones y determinar la sobrevivencia posdescongelacin.

Mucho falta por hacer para aplicar tecnologas reproductivas en estas especies,
pero existe la gran ventaja de un amplio conocimiento en otras especies domsticas y que
pueden ser adaptadas en un corto perodo de tiempo. No solo la aplicacin de modernas
tcnicas de reproduccin asistida (IA, TE, FIV, transgnesis, clonacin, etc.) servirn para
el mejoramiento gentico de los CS domsticos, sino tambin podrn ser muy tiles para la
conservacin de las especies silvestres y la variabilidad gentica de las mismas.

Agradecimientos: el autor desea agradecer a todo el personal tcnico y auxiliares

de campo del Campo Experimental de Altura del INTA Abra Pampa (provincia de Jujuy,
Argentina), que siempre colaboraron en forma incondicional para el manejo de los animales
y el desarrollo de los ensayos.

Los trabajos fueron realizados gracias a los subsidios B-2514-1 y B-2514-2F

otorgados por la International Foundation for Science (IFS-Suecia).
 230

5. BIBLIOGRAFA

! ADAM, C., BOURKE, D., KYLE, C., YOUNG, P. AND MCEVOY, T. 1992. Ovulation
and embryo recovery in the llama. In: W.R. Allen, A. Higgins, I. Mayhew, D. Snow and J.
Wade (Eds) Proceedings 1st Int. Camel. Conf, R&W Publications, Newmarket Ltd, pp 125-
127.
! ADAMS, G. 1992. Ovarian function in Llamas. Society for Theriogenology, Proceed.
Annual Meeting, San Antonio TX, Aug, 202-207.
! ADAMS, G., GRIFFIN, P. AND GINTHER, O. 1989. In situ morphologic dynamics of
ovaries, uterus and cervix in llamas. Biol. Reprod. 41: 551-558.
! ADAMS, G., SUMAR, J. AND GINTHER, O. 1990. Effects of lactational and reproductive
status on ovarian follicular waves in llamas. J. Reprod. Fertil. 90: 535-545.
! ADAMS, G., SUMAR, J. AND GINTHER, O. 1991a. Form and function of the corpus
luteum in llamas. Anim. Reprod. Sci 24: 127-138.
! ADAMS, G., SUMAR, J. AND GINTHER, O. 1991b. Hemorrhagic ovarian follicles in
llamas. Theriogenology 35: 557-568.
! AGERO, A., MIRAGAYA, M., FERRER, M., CAPDEVIELLE, E. CHAVES, M. AND
RUTTER, B. 2001. Follicular dynamics in Vicugna vicugna. Theriogenology 55: 379.
! ALARCN, V., SUMAR, J., RIERA, G., AND FONTE, W. 1990. Comparison of three
methods of pregnancy diagnosis in alpacas and llamas. Theriogenology 34: 1119-1127.
! ALBERIO, R. Y ALLER, J. 1996. Control y sincronizacin de la onda folicular mediante
aplicacin de progesterona exgena en llamas. Rev. Arg. Prod. Anim. Vol 16, N 4: 325-
329.
! ALLER, J. Y ALBERIO, R. 1996. Dinmica folicular en llamas en la poca otoo-invernal.
Rev. Arg. Prod. Anim. Vol 16, N 4: 319-323.
! ALLER, J., FERR, L., REBUFFI, G. Y ALBERIO, R. 1997a. Hormona liberadora de
gonadotrofinas (GnRH) como inductora de la ovulacin en llamas (Lama glama). Rev. Arg.
Prod. Anim. Vol. 17, Sup 1, p 245.
! ALLER, J., FERR, L., REBUFFI, G. AND ALBERIO, R. 1997b. Inseminacin artificial
en llama (Lama glama): Primera comunicacin en Argentina. Vet. Arg. 136: 394-400.
! ALLER, J., FERR, L., REBUFFI, G. Y ALBERIO, R. 1997c. Recoleccin de semen de
llama (Lama glama) en la Puna argentina. Vet. Arg. 132: 104-107.
! ALLER, J., ALBERIO, R. Y REBUFFI, G. 1998a. Diagnstico y edad de gestacin
determinados por palpacin rectal y ultrasonografa en llamas (Lama glama). Archivos de
Zootecnia 47: 43-50.
! ALLER, J., REBUFFI, G., CANCINO, A. Y ALBERIO, R. 1998b. Diagnstico de
gestacin por medio de ultrasonografa en vicuas (Vicugna vicugna) en la Puna argentina.
Vet. Arg. 147: 504-509.
! ALLER, J., CANCINO, A., REBUFFI, G. Y ALBERIO, R. 1999. Induccin de la
ovulacin en llamas. II Congreso Mundial sobre Camlidos, Cusco, Per, 4-7 Nov., p 91.
 231

! ALLER, J., CANCINO, A., REBUFFI, G. Y ALBERIO, R. 2000. Respuesta

superovulatoria a un tratamiento con progestgeno-eCG en vicuas (Vicugna vicugna) en
semicautiverio. Vet. Arg. 169: 652-662.
! ALLER, J., CANCINO, A., REBUFFI, G. Y ALBERIO, R. 2001a. Superovulacin y
transferencia de embriones de llamas en el altiplano argentino: Resultados preliminares. IV
Simposio Internacional de Reproduccin Animal, 22-24 Junio, Crdoba, Argentina.
! ALLER, J., REBUFFI, G., CANCINO, A. Y ALBERIO, R. 2001b. Gestacin obtenida por
medio de la inseminacin artificial con semen congelado en llamas (Lama glama). IV
Simposio Internacional de Reproduccin Animal, 22-24 Junio, Crdoba, Argentina.
! BOURKE, D., ADAM, C. AND KYLE, C. 1992a. Ultrasonography as an aid to controlled
breeding in the llama (Lama glama). Veterinary Record 130: 424-428.
! BOURKE, D., ADAM, C., KYLE, C., MCEVOY, T. AND YOUNG, P. 1992b. Ovulation,
superovulation and embryo recovery in llamas. Proc. 12 th Int. Cong. Anim. Reprod., The
Hague, 23-27 August 1, 193-195.
! BOURKE, D., KYLE, C., MCEVOY, T., YOUNG, P. AND ADAM, C. 1995a. Recipient
synchronisation and embryo transfer in South American camelids. Theriogenology, 43: 171.
! BOURKE, D., KYLE, C., MCEVOY, T., YOUNG, P. AND ADAM, C. 1995b.
Superovulatory responses to eCG in llamas (Lama glama). Theriogenology 44: 255-268.
! BRAVO, P. AND SUMAR, J. 1989. Laparoscopic examination of the ovarian activity in
alpacas. Anim. Reprod. Sci. 21: 271-281.
! BRAVO, P., FOWLER, M., STABENDFELDT, G. AND LASLEY, B. 1990. Ovarian
follicular dynamics in the llama. Biol. Reprod. 43: 579-585.
! BRAVO, P., STABENDFELDT, G., LASLEY, B. AND FOWLER, M. 1991. The effect of
ovarian follicle size on pituitary and ovarian responses to copulation in domesticated South
American camelids. Biol. Reprod. 45: 553-559.
! BRAVO, P., STABENDFELDT, G., FOWLER, M. AND LASLEY, B. 1992. Pituitary
response to repeated copulation and/or gonadotropin-releasing hormone administration in
llamas and alpacas. Biol. Reprod. 47: 884-888.
! BRAVO, P. AND VARELA, M. 1993. Prenatal development of the alpaca (Lama pacos).
Anim. Reprod. Sci. 32: 245-252.
! BRAVO, P., FOWLER, M. AND LASLEY, B. 1994. The pospartum llama: fertility after
parturition. Biol. Reprod. 51: 1084-1087.
! BRAVO, P., LASLEY, B AND FOWLER, M. 1995. Resumption of ovarian follicular
activity and uterine involution in the postpartum llama. Theriogenology 44: 783-791.
! BRAVO, P., MOSCOSO, J., ORDOEZ, C. AND ALARCN, V. 1996a. Transport of
spermatozoa and ova in female alpaca. Anim. Reprod. Sci. 43: 173-179.
! BRAVO, P., QUISPE, G., VILCAPAZ, L. Y ORDOEZ, C. 1996b. Nmero mnimo de
espermatozoides en inseminacin artificial de alpacas, I Congreso sobre Camlidos,
Cajamarca, Per, 6-10 Octubre, p 31.
! BRAVO, P., FLOREZ, D. AND ORDOEZ, C. 1997a. Effect of repeated collection on
semen characteristics of alpacas. Biol. Reprod. 57: 520-524.
! BRAVO, P., FLORES, U., GARNICA, J. AND ORDOEZ, C. 1997b. Collection of semen
and artificial insemination of alpacas. Theriogenology 47: 619-626.
 232

! BRAVO, P., SOLIS, P., ORDOEZ, C. AND ALARCN, V. 1997c. Fertility of the male
alpaca: effect of daily consecutive breeding. Anim. Reprod. Sci. 46: 305-312.
! BROGLIATTI, G., PALASZ, A., RODRIGUEZ-MARTINEZ, H., MAPLETOFT, R. AND
ADAMS, G. 2000. Transvaginal collection and ultrastructure of llama (Lama glama)
oocytes. Theriogenology 54: 1269-1279.
! BROWN, B. 2000. A review on reproduction in South American camelids. Anim. Reprod.
Sci. 58: 169-195.
! BURGEL, H., ERHARDT, G. AND GAULY, M. 1999. Cryopreservation of llama (Lama
glama) semen. II Congreso Mundial sobre Camlidos, Cusco, Per, 4-7 Nov. p. 82.
! CALDERN, W., SUMAR, J. Y FRANCO, E. 1968. Avances en la inseminacin artificial
de las alpacas (Lama pacos). Rev. Fac. Med. Veterinaria, Lima, Per, 22: 19-35.
! CANCINO, A., ALLER, J., REBUFFI, G. Y ALBERIO, R. 1999. El uso del norgestomet
para la sincronizacin de la onda folicular en llamas en dos pocas del ao (invierno y
verano). II Congreso Mundial sobre Camlidos, Cusco, Peru, 4-7 Nov., p 93.
! CARDOZO, A. 1954. Auqunidos, Centenario, La Paz, 230 pp
! CARPIO, M. Y SOLARI, Z. 1982. Dimetro de la fibra en el velln de la vicua. Informe
de trabajos de Investigacin en vicuas. I: 54-102. Lima, Univ. Nac. Agraria La Molina.
! CASAS, H. 1962. Aspectos histolgicos del testculo de la alpaca (Lama pacos). Tesis
Bachiller, Fac. Med. Vet. U.N.M.S.Marcos, Lima, Per, 21 p.
! CHEN, B., YUEN, Z. AND PAN, G. 1985. Semen induced ovulation in the bactrian camel
(Camelus bactrianus). J. Reprod. Fert. 74: 335-339.
! CORREA, J., GATICA, R., RATTO, M., LADRIX, R. AND SCHULER, C. 1992. Studies
on non surgical recovery of embryos from Southamerican camelids. 12 th Intern. Cong.
Anim. Reprod., The Hague, 23-27 August, 788-790.
! CORREA, J., RATTO, M. AND GATICA, R. 1997. Superovulation in llamas (Lama
glama) with pFSH and equine chorionic gonadotrophin used individually or in
combination. Anim. Reprod. Sci. 46: 289-296.
! DAVIS, G., DODDS, K., MOORE, G. AND BRUCE, G. 1997. Seasonal effects on
gestation lenght and birth weight in alpacas. Anim. Rep. Sci. 46: 297-303.
! DE LA VEGA, D. Y PREZ, G. 1996. Efecto de la concentracin espermtica y la hora de
inseminacin artificial con semen fresco sobre el porcentaje de gestacin en alpacas. I
Congreso Mundial sobre Camlidos, 6-10 Octubre, Cajamarca, Per, p 28.
! DELHON, G. AND VON LAWZEWITSCH, I. 1986. Light and scanning electron
microscopy of the male accesory sexual glands of the llama (Lama glama).
Comunicaciones biolgicas, 5 (2): 209-224.
! DELHON, G. AND VON LAWZEWITSCH, I. 1987. Reproduction in the llama (Lama
glama), a South American Camelid. I. Spermatogenesis and organization of the Intertubular
space of the mature testis. Acta Anat. 129: 59-66.
! DEL CAMPO, M., DONOSO, M., DEL CAMPO, C., ROJO, R., BARROS, C., PARRISH,
J. AND MAPLETOFT, R. 1992. In vitro maturation of llama (Lama glama) oocytes. Proc.
12 th Int. Cong. Anim. Reprod., The Hague, 23-27 August 1: 324-326.
! DEL CAMPO, M., DEL CAMPO, C., DONOSO, M., BERLAND, M. AND
MAPLETOFT, R. 1994. In vitro fertilization and development of llama (Lama glama)
 233

oocytes using epididymal spermatozoa and oviductal cell co-culture. Theriogenology 41:
1219-1229.
! DEL CAMPO, M., DEL CAMPO, C., ADAMS, G. AND MAPLETOFT, R. 1995. The
application of new reproductive technologies to South American camelids. Theriogenology
43: 21-30.
! ELWISHY, A. 1987. Reproduction in female dromedary (Camelus dromedarius): a review.
Anim. Reprod. Sci. 15: 273-297.
! ENGLAND, B., FOOTE, W., MATTHEWS, D., CARDOZO, A. AND RIERA, S. 1969.
Ovulation and corpus luteum function in the llama. J. Endocrinol, 45: 505-513.
! ENGLAND, B., FOOTE, W., CARDOZO, A., MATTHEWS, D. AND RIERA, S. 1971.
Oestrus and mating behaviour in the llama (Lama glama). Anim. Behav. 19: 722-726.
! ESCOBAR, R. 1984. Mating, parturition. In: The llama. Animal breeding and production of
American camelids. Talleres Grficos de Abril, Lima, Per. 103-139 y 229-247.
! FERNANDEZ-BACA, S. 1993. Manipulation of reproductive functions in male and female
New World camelids. Anim. Reprod. Sci. 33: 307-323.
! FERNNDEZ-BACA, S. Y CALDERN, W. 1966. Mtodos de coleccin de semen de la
alpaca. Rev. Fac. Med. Vet. U.N.M.S. Marcos. Vol 18-20:13-16.
! FERNNDEZ-BACA, S. Y NOVOA, C. 1968. Primer ensayo de inseminacin artificial de
alpacas (Lama pacos) con semen de vicua (Vicugna vicugna). Rev. Fac. Med. Vet.
U.N.M.S.Marcos, 22: 9-18.
! FERNNDEZ-BACA, S., HANSEL, W. AND NOVOA, C. 1970a. Embryonic mortality in
the alpaca. Biol. Reprod. 3: 243-251.
! FERNNDEZ-BACA, S., MADDEN, D. AND NOVOA, C. 1970b. Effect of different
mating stimuli on induction ovulation in the alpaca. J. Reprod. Fert. 22: 3-20.
! FERR, L., MALIK T., G., ALLER, J., AND ALBERIO, R. 1996. Semen production of
llama under two different frequencies of ejaculation in spring and summer seasons. XV
Congreso Panamericano de Cs. Veterinarias, 21-25 Octubre, Campo Grande, MS, Brasil, p
417.
! FOWLER, M. 1989. Reproduction. In: Medicine and Surgery of South American Camelids.
Fowler M.E. (Ed), pp 276-312. Iowa State University Press/Ames.
! FRANCO, E., LEYVA, V. AND SUMAR, J. 1982. Measurement and morphology of
sperms from alpaca and llama. FAO/SIDA Follow-up Seminar on Anim. Reprod., Lima,
Vol II, p 63.
! FRANKLIN, W. 1982. Biology, ecology and relationship to man of the South American
camelids. In: Mammalian Biology in South America. Mares M.A. and Genoways H.H.
(Eds). Pymatuning Laboratory of Ecology Special Publication 6: pp 457-489, Linesville,
University of Pittsburgh.
! GARNICA, J., ACHATA, R. AND BRAVO, P. 1993. Physical and biochemical
characteristic of alpaca semen. Anim. Reprod. Sci. 32: 85-90.
! GINTHER, O. 1986. Ultrasonic imaging and reproductive events in the mare. Equiservices,
Cross Plains, Wisconsin, pp 378.
 234

! GIUDICELLI, B. 1993. Reproductive physiology in llamas and alpacas. Proceed. Eur.

Symp. on South American camelids, Bonn, Germany. Gerken, M. and Renieri, C. (Ed), 47-
58 pp.
! HAIBEL, G. AND FUNG, E. 1991. Real-time ultrasonic biparietal diameter measurement
for the prediction of gestation age in llamas. Theriogenology 35: 683-687.
! HOFFMANN, R., OTTE, K., PONCE, C. Y ROS, M. 1983. El manejo de la vicua
silvestre. Deutsche Gesellshaft fur Technishe Zusammenarbeit. Eschborn, 2 vol (705 pp).
! JOHNSON, L. 1988. Llama reproduction. In: Johnson, L.W. (Ed). Llama Medicine
Workshop for Veterinarians. Appendix 10b. Colorado State University, Fort Collins, USA.
! KNIGHT, T., RIDLAND, M., SCOTT, I., DEATH, A. AND WYETH, T. 1995. Foetal
mortality at different stages of gestation in alpacas (Lama pacos) and the associated
changes in progesterone concentrations. Anim. Reprod. Sci. 40: 89-97.
! LEYVA, V., FRANCO, E. Y SUMAR, J.. 1977. Inseminacin artificial en Camlidos
sudamericanos. Mem. I Reunin Cientfica Anual de la Asoc. Peruana de Prod. Animal,
Lima, Per.
! LEYVA, V., SUMAR, J. Y FRANCO, E. 1984. Estudio preliminar en la concentracin de
espermatozoides del semen de alpaca obtenido por vagina artificial. Mem VII Reunin
Cientfica Anual de la Asoc. Panamericana de Prod. Animal, Lima, Per, p 52.
! LICHTENWALNER, A., WOODS, G. AND WEBER, J. 1996a. Ejaculatory pattern of
llamas during copulation. Theriogenology 46: 285-291.
! LICHTENWALNER, A., WOODS, G. AND WEBER, J. 1996b. Seminal collection,
characteristics and pattern of ejaculation in llamas. Theriogenology 46: 293-305.
! MCEVOY, T., KYLE, C., SLATER, C., ADAM, C. AND BOURKE, D. 1992. Collection,
evaluation and cryopreservation of llama semen. Annual Conf. Society for the Study of
Fertility, 15-17 July, J. Reprod. Fert. Series N 9, p 48.
! MERLIAN, C., SIKES, J., READ, B., BOEVER, W. AND KNOW, D. 1979. Comparative
characteristics of spermatozoa and semen from a Bactrian camel, Dromedary camel and
llama. J. Zoo. An. Med. 10: 22-25.
! MOGROVEJO, D. 1952. Estudios del semen de la alpaca. Tesis Bachiller, Fac. Med. Vet.
U.N.M.S. Marcos, Lima, Per.
! NOVOA, C. 1970. Reproduction in Camelidae. J. Reprod. Fert. 22: 3-20.
! NOVOA, C. 1991. Fisiologa de la reproduccin de la hembra. En: Avances y perspectivas
del conocimiento de los Camlidos Sudamericanos. Fernndez-Baca (Ed). FAO, Santiago,
Chile, pp 91-109.
! OSORIO, E. Y SAN MARTN, M. 1966. Aspecto histolgico del epiddimo, conducto
deferente y glndulas sexuales accesorias del aparato reproductor masculino de la alpaca
(Glama lama pacos). Arch. del Inst. de Biol. Andina. Vol. I (3): 128-141.
! PALASZ, A., ADAMS, G., BROGLIATTI, G. AND MAPLETOFT, R. 2000. Effect of day
of collection and of permeating cryoprotectants on llamas (Lama glama) embryos and
trophoblastic vesicles. Theriogenology 53: 341.
! PALOMINO, H. 1962. Espermograma y dimensiones de los espermatozoides de la alpaca.
Tesis de Bachiller, Fac. Med. Vet. U.N.M.S.Marcos, 17 pp.
 235

! PARRAGUEZ, V., CORTEZ, S., GAZITUA, F., FERRANDO, G., MACNIVEN, V. AND
RAGGI, L. 1997. Early pregnancy diagnosis in alpaca (Lama pacos) and llama (Lama
glama) by ultrasound. Anim. Reprod. Sci. 47: 113-121.
! PREZ, G. 1996. Avances de la congelacin de semen de alpacas y tasas de gestacin.. I
Congreso Mundial sobre Camlidos, Cajamarca, Per, 6-10 Octubre, p 29.
! PIERSON, R. AND GINTHER, O. 1988. Ultrasonic imaging of the ovaries and uterus in
cattle. Theriogenology 29: 21-37.
! POLLARD, J., LITTLEJOHN, R. AND SCOTT, I. 1994. The effects of mating on the
sexual receptivity of females alpacas. Anim. Reprod. Sci. 34: 289-297.
! POLLARD, J., LITTLEJOHN, R. AND MOORE, G. 1995. Seasonal and other factors
affecting the sexual behaviour of alpacas. Anim. Reprod. Sci. 37: 349-356.
! RAEDCKE, K. 1979. Population dynamic and Socioecology of the Guanaco (Lama
guanicoe) of Magallanes, Chile, Ann Arbor, University Microfilms International.
! RATTO, M., GATICA, R. AND CORREA, J. 1997. Timing and ovarian response in
llamas (Lama glama) treated with pFSH. Anim. Reprod. Sci. 48: 325-330.
! RATTO, M., WOLTER, M., GMEZ, C., BERLAND. M. AND ADAMS, G. 1999. In
vitro maturation of llama oocyte. II Congreso Mundial sobre Camlidos, Cusco, Per, 4-7
Nov, p 95.
! SAN MARTN, M., COPAIRA, M., ZUIGA, J., RODRGUEZ, R., BUSTINZA, G. AND
ACOSTA, L. 1968. Aspects of reproduction in the alpaca. J. Reprod. Fertil. 16: 395-399.
! SHALASH, M. AND NAWITO, M. 1964. Some reproductive aspects of the female camel.
Proc. Vth Int Cong Anim Reprod and Artificial Insemination, Trento 1-2, pp 263-273.
! SIEME, H., MERKT, H., MUSA, B., BADRELDIN, H. AND WILLMEN, T. 1990. Liquid
and deep freeze preservation of camel semen using different extenders and methods. Proc.
of the Workshop "Is it possible to improve the Reproductive performance of the Camel".
Pars, 273-283.
! SKIDMORE, J., BILLAH, M., BINNIS, M., SHORT, R. AND ALLEN, W. 1999.
Hybridizing Old and New World camelids: Camelus dromedarius x Lama guanicoe. Proc.
Royal Society of London, Serie B-Biological Sciences, Vol 266, pp 649-656.
! SMITH, J. AND MERILAN, C. 1991. Liner collection cone and pH effects on postthaw
motility, staining and acrosomes of bovine spermatozoa. J. Dairy Sci. 74:1310-1313.
! SMITH, C., PETER, A. AND PUGH, D. 1994. Reproduction in llamas and alpacas. A
review. Theriogenology 41: 573-592.
! SUMAR, J. 1983. Studies on reproductive pathology in Alpacas. Masters Thesis. Swedish
University of Agricultural Sciences, Uppsala and Universidad Nacional Mayor de San
Marcos, 9-103.
! SUMAR, J. 1985. Reproductive physiology in South American camelids. In: R.B. Land and
D.W. Robinson (Ed), Genetics of Reproduction in Sheep. Butterworths, London, pp 81-95.
! SUMAR, J. 1988. Removal of the ovaries or ablation of the corpus luteum and its effect on
the maintenance of gestation in the alpaca and llama. Acta Vet Scandinavica Sup 83, 133-
141.
 236

! SUMAR, J. 1991. Fisiologa de la reproduccin del macho y manejo reproductivo. En:

Avances y perspectivas del conocimiento de los Camlidos Sudamericanos. Fernndez-
Baca (Ed). FAO, Santiago, Chile, pp 111-148.
! SUMAR, J. 1994. Effects of various ovulation induction stimuli in alpacas and llamas. J. of
Arid Environmental 26: 39-45.
! SUMAR, J. 1996. Reproduction in llamas and alpacas. Anim. Reprod. Sci. 42: 405-415.
! SUMAR, J. Y LEYVA, V. 1981. Coleccin de semen mediante vagina artificial en la
alpaca (Lama pacos). Mem IV Conv. Inter. Sobre Camlidos Sudamericanos. Coop. Nac.
For. e Inst. de la Patagonia, Punta Arenas, Chile.
! SUMAR, J., ALARCN, V. Y HUANCA, T. 1988. Pubertad en la llama macho. Mem. XI
Cong. Panam. Cs. Veterinarias, Lima, Per, p 62.
! SUMAR, J. AND BRAVO, P. 1991. In situ observation of the ovaries of llamas and alpacas
by use of a laparoscopic technique. JAVMA, 99: 1159-1163.
! SUMAR, J., ALARCN, V. Y ECHEVERRA, L. 1993. Niveles de progesterona
perifrica en alpacas y llamas y su aplicacin en el diagnstico precoz de gestacin y otros
usos clnicos. Acta Andina, 2: 161-167.
! TAYLOR, S., TAYLOR, P., JAMES, A., AND GODKE, R. 2000. Succesful commercial
embryo transfer in the llama (Lama glama). Theriogenology 53: 344.
! TAYLOR, P., TAYLOR, S., JAMES, A., DENNISTON, R. AND GODKE, R. 2001.
Alpaca offspring born cross species embryo transfer to llama recipients. Theriogenology
55: 401.
! URQUIETA, B. AND ROJAS, J.R. 1990. Studies on the reproductive physiology of the
vicua (Vicugna vicugna). In: Livestock Reproduction in Latin America. Proc. of the Final
Research Coordination Meeting of the FAO/IAEA/ARCAL, Vienna, pp 407-428.
! URQUIETA, B., CEPEDA, R., CCERES, J., RAGGI, L. AND ROJAS, J. 1991. Seasonal
variation in some reproductive parameters of male vicua in the High Andes of northern
Chile. Interregional network for improving the productivity of camelids. 17-20 June, Rabat
Institute, Maroc, 115-122.
! URQUIETA, B., PAOLICCHI, F., MALIK DE TCHARA, G., FERR, L., Y ALBERIO,
R. 1997. Recoleccin y caracterizacin de semen de llama (Lama glama). XV Reunin de
la Asociacin Latinoamericana de Investigadores en Reproduccin Humana, Cusco, Per;
166-167.
! VALDIVIA, M., RUIZ, M., BERMDEZ, L., QUINTEROS, S., GONZLEZ, A.,
MANOSALVA, I., PONCE, C., OLAZABAL, J. AND DAVALOS, R. 1999.
Criopreservacin de semen de alpacas. II Congreso Mundial sobre Camlidos, Cusco, Per,
4-7 Nov. p 81.
! WATSON P. 1978. A review of techniques of semen collection in mammals. Symposium
of Zoological Society of London 43: 97-126.
! WHEELER, J. 1984a. On the origin and early development of Camelid Pastoralism in the
Andes. En: Animals and archaeology. Vol 3, Early Herders and their flock. J. Clutton-
Brock and C. Grigson (Comp), pp 395-410, Oxford, BAR, International Series 202.
! WHEELER, J. 1984b. La domesticacin de la alpaca (Lama pacos L.) y la llama (Lama
glama L.) y el desarrollo temprano de la ganadera autctona en los Andes Centrales,
Boletn de Lima 36: 74-84.
 237

! WHEELER, J. 1991. Origen, evolucin y status actual. En: Avances y perspectivas del
conocimiento de los Camlidos Sudamericanos. Fernndez-Baca (Ed). FAO, Santiago,
Chile, pp 11-48.
! WHEELER, J. 1995. Evolution and present situation of the South American Camelidae.
Biol. J. Linn. Soc. 54: 271-295.
! WIEPZ, W. AND CHAPMAN, R. 1985. Non-surgical embryo transfer and live birth in a
llama. Theriogenology 24: 251-257.