Marfo Vegetal

Fernando Garca Guerrero Curso 2010/11
Fisiologa Vegetal Universidad de Alcal (UAH)
PROBLEMAS DE FISIOLOGA VEGETAL

1) El volumen de la matriz en una mitocondria tpica es de 1 m3. Si en un
momento determinado el pH en la matriz es 8,2, se desea conocer cuntos iones
hidronio (H3O+) contienen la matriz de cada mitocondria (n de Avogadro: 6,024
1023 molculas/mol).
El n de iones hidronio ser:
volumen en litro concentracin molar n de Avogadro
Como la concentracin molar es 10-pH y teniendo en cuenta que:
1 m3 = (10-5)3 dm3 (o litros) = 10-15 l, el valor pedido ser:
10-15 10-8,2 6,024 1023 = 6,024 0,63096 = 3,8
Evidentemente no puede existir un n fraccionario de iones hidronio. El resultado

debe interpretarse como revelador del bajo n de molculas o de iones libres (unos tres o
cuatro en este caso) de solutos que se encuentran a bajas concentraciones en volmenes
tan pequeos como la matriz mitocondrial.
2) Despus de un fraccionamiento subcelular se miden las actividades glicolato-

fosfatasa (GPasa) de cloroplastos e isocitrato deshidrogenasa (IDH) de
mitocondrias en las fracciones cloroplstica y mitocondrial, obtenindose los
siguientes resultados:
Actividades (U/g protena)
GPasa IDH
Fraccin cloroplstica 94 6
Fraccin mitocondrial 21 84
Suponiendo que no hay otras fracciones contaminantes, se desea conocer el %

de protena cloroplstica y mitocondrial contaminante, respectivamente, en las
fracciones mitocondrial y cloroplstica.
Se supone que cloroplastos puros no contienen IDH y que mitocondrias puras

carecen de actividad GPasa. As, los datos de la tabla indican que la fraccin
cloroplstica preparada contiene una pequea porcin de mitocondrias y la fraccin
mitocondrial contiene una pequea proporcin de cloroplastos. Sea x el % de protena
mitocondrial en la fraccin cloroplstica y el % de protena cloroplstica en la fraccin
mitocondrial.
1
Las actividades especficas GPasa en cloroplastos puros (que llamaremos g) e IDHen

mitocondrias puras (que llamaremos i) sern mayores que las indicadas en la tabla para
las fracciones no puras. Concretamente:
(Actividad especfica GPasa en fraccin cloroplstica) 100

Actividad especfica GPasa en cloroplastos puros =
(% de protena cloroplstica en la fraccin cloroplstica)
(Actividad especfica IDH en fraccin mitocondrial) 100

Actividad especfica IDH en mitocondrias puros =
(% de protena mitocondrial en la fraccin mitocondrial)
Es decir:
94 100 84 100
g= 1; = [2]
100 100
Por otra parte, las actividades especficas GPasa e IDH en, respectivamente, las
fracciones mitocondrial y cloroplstica sern el resultado de dividir por 100 las
actividades totales (g y) e (i x) respectivas en cada fraccin. Es decir:
gy ix
21 = 3; 6= [4]
100 100
Sustituyendo en [3] y [4] g e i por sus expresiones en [1] y [2], quedar:
94 y
21 =
100 x
84 x
6=
100 y
Es decir:
2.100 = 94 xy + 21xx
600 = 6xy + 84xx
Resolviendo el sistema de ecuaciones para x e y, se obtiene:
x (contaminacin por mitocondrias en la fraccin cloroplstica) = 5,64%
y (contaminacin por cloroplastos en la fraccin mitocondrial) = 21,1%
De estos resultados y de, por ejemplo, las ecuaciones [3] y [4], se puede deducir
tambin:
g (actividad especfica de GPasa en cloroplastos puros) = 99,5 U/g protena
i (actividad IDH en mitocondrias puras) = 106,4 U/g protena
2
3) Cuntas molculas de celulosa contiene una determinada hebra de algodn que

pesa 0,2 mg y consta de molculas de celulosa de 10.000 residuos glucosilo
(C6H10O5). (masas atmicas: H, 1; C, 12; O, 16) (n de Avogrado: 6,024 1023
molculas/mol).
Masa molecular de la celulosa: 10.000 (6 12 + 10 + 5 16) = 1.620.000.
En la hebra hay 0,2 10-3/ 1.620.000 = 2.000 10-11/162 moles de celulosa que
multiplicados por el n de Avogadro nos darn las molculas de celulosa de la hebra:
6,024 1023 2.000 1011

= 74,37 1012 molculas de celulosa
162
Setenta y cuatro billones trescientos cincuenta millares de molculas de celulosa.
4) La arabinosa de una extensina se encuentra como hidroxiprolinas

triarabinosiladas en el 8% de los residuos aminocidos de la protena y como
hidroxiprolinas tetraarabinosiladas en el 5% de los residuos de aminocidos. Se
desea conocer en qu proporcin se encuentra el nmero de restos de arabinosa
respecto al de aminocidos totales en esa extensina.
Por cada 100 aminocidos, 8 tienen unidas 3 arabinosas cada uno y 5 aminocidos
tienen unidas 4 arabinosas cada uno. En total:
8 3 + 5 4 = 44 molculas de arabinosa por cada 100 aminocidos.
5) Una preparacin de paredes celulares contiene un 64% de su masa seca como

celulosa [(C6H10O5)n]. Al analizar un hidrolizado de la misma preparacin se
miden 0,75 g de glucosa (C6H12O6) por cada g de materia seca de paredes de
partida. Se desea conocer qu proporcin del total de molculas de glucosa se
encuentra como celulosa en la pared (masas atmicas: H, 1; C, 12; O, 16).
Masa molecular de cada residuo C6H10O5 = 162
Masa molecular de la glucosa C6H12O6 = 180
As, los datos del problema nos dicen que del total de 0,75/180 moles de glucosa que
se obtienen por hidrlisis de 1 g de paredes, 0,64/162 estaban como celulosa. Luego, si
x es el % de glucosa que se encuentra como celulosa en las paredes, por regla de tres:
0,64
100
x = 162 = 94,8% de los residuos de glucosa de las paredes estn como celulosa
0,75
180
3
6) La hidrlisis de 0,1 g de una preparacin de extensina con proteinasas rinde 4

mg de prolina (C5NO3H9). La hidrlisis de 0,1 g de la misma preparacin de
extensina con una mescla de proteinasas y glucosidasas rinde 4 mg de prolina y 12
mg de hidroxiprolina. Se desean conocer las proporciones molares de prolina,
hidroxiprolina e hidroxiprolina arabinosilada en dicha extensina (masas atmicas:
H, 1; N, 14; C, 12; 0, 16).
Masa molecular de prolina = 115. Masa molecular de hidroxiprolina = 131.
Las reacciones en cada ensayo son:

proteinasas
extensina (0,1 g) prolina (4 mg) + hidroxiprolina (3 mg) + otros aminocidos
. + hidroxiprolina arabinosilada [1]
proteinasas + glicosidasas
extensina (0,1 g) prolina (4 mg) + hidroxiprolina (12 mg) + .
. otros aminocidos + arabinosa [2]
De [1] se deduce que por cada 4 mg de prolina en la extensina original hay 3 mg de

hidroxiprolina no arabinosilada y por diferencia entre [2] y [1] por cada 4 mg de prolina
en la extensina original hay 12 3 = 9 mg de hidroxiprolina que estaba arabinosilada.
As, las proporciones en masa de prolina, hidroxiprolina no arabinosilada e
hidroxiprolina arabinosilada en las extensinas originales sern 4 : 3 : 9. Las
proporciones molares respectivas se deducirn al dividir por las respectivas masas
moleculares: 4/115 : 3/131 : 9/131.
Multiplicando todas ellas por 115/4, quedar: 1 : 0,6584 : 1,98
Equivalente aproximadamente a 3 : 2 : 6
En conclusin, en dicha extensina por cada 3 prolinas hay: 3 hidroxiprolinas no

arabinosiladas y 6 hidroxiprolinas arabinosiladas.
7) Un xiloglucano de Acer pseudoplatanus contiene 42 residuos de glucosa (180), 30

de xilosa (149), 5 de arabinosa (149), 7 de galactosa (180) y 7 de fucosa (164) (se
indican entre parntesis las masas moleculares de cada sillar estructural libre).
Cul es su masa molecular? Qu radiactividad especfica tendr (Bq/mol y Bq/g)
si se sintetiza a partir de glucosa con 14C en el C-6 con una actividad especfica de 1
GBq/mmol? y si es marcada uniformemente con la misma radiactividad
especfica?
En cada enlace glicosdico se pierde una molcula de agua y el n de enlaces

glicosdicos es igual al n total de residuos menos uno. As, la masa molecular del
xiloglucano ser la suma de todos los productos del n de cada clase de residuo por su
masa molecular, menos el producto del n total de residuos menos unos por la masa
molecular del agua (18).
4
El n total de residuos es 42 + 30 + 5 + 7 + 7 = 91. Y el n de enlaces glicosdicos

91 1 = 90.
Luego la masa molecular de la hemicelulosa ser:
(42 180) + (30 149) + (5 149) + (7 180) + (7 164) (90 18) =13.563
Sntesis con glucosa marcada en C-6
En la sntesis a partir de glucosa marcada con 14C en el C-6, todos los sillares
estructurales procedern de la glucosa, pero (por su ruta biosinttica) las pentosas xilosa
y arabinosa carecen del carbono radiactivo 6 original de la glucosa, que s contina
presente en los dems sillares estructurales. De esta manera, en la molcula de
hemicelulosa 42 + 7 + 7 =56 residuos contendrn el primitivo 14C de la posicin 6 de la
glucosa. Si sta tena 14C una radiactividad especfica de 1 GBq/mmol, la hemicelulosa
tendr 56 GBq/mmol. Es decir:
14
Radiactividad especfica debida al C en la hemicelulosa = 56.000 GBq/mol = 56
TBq/mol
Expresando la radiactividad especfica por gramo de hemicelulosa:
56.000 GBq/mol = 56.000/13.563 GBq/g = 4,12888 GBq/g.
Sntesis con glucosa marcada uniformemente
En la sntesis a partir de glucosa uniformemente marcada con 14C, todos los sillares
estructurales procedern de la glucosa, pero (por su ruta biosinttica) las pentosas xilosa
y arabinosa solo contienen 5 de los 6 carbonos radiactivos originales de la glucosa. De
esta manera, en la molcula de hemicelulosa 42 + 7+ 7 = 56 residuos de 6 tomos de
carbono contendrn todos los 14C de la glucosa y aportarn a la hemicelulosa 56
GBq/mmol. Adicionalmente, 30 + 5 = 35 pentosas aportarn 35 5 / 6 = 29,17
GBq/mmol = 29.170 GBq/mol. En total, la radiactividad especfica debida al 14C en la
hemicelulosa en ste segundo caso ser:
56.000 + 29.170 = 85.170 GBq/mol = 85,17 TBq/mol
Expresando la radiactividad especfica por gramo de hemicelulosa:
85.170 GBq/mol = 85.170 / 13.563 GBq/g = 6,28 GBq/g
5
8) A 300K, las clulas de un tejido muestran plasmlisis incipiente frente a una

disolucin de 200 g de sacarosa por litro de agua y ni ganan ni pierden peso frente
a una disolucin de 120 g de sacarosa por litro de agua. Despreciando otros
componentes del potencial hdrico y las diferencias de volumen celular entre
plasmlisis incipiente y equilibrio hdrico, calcular los valores de y p. [R
(constante de los gases) = 8,3 J mol-1 K-1; masa molecular de la sacarosa 342].
Despreciando los cambios de volumen celular, el potencial osmtico celular (c)

ser igual al potencial osmtico externo (e, debido a la disolucin de 200 g de
sacarosa por litro) en plasmlisis incipiente. Cuando las clulas ni pierden ni ganan peso
estn en equilibrio hdrico con el medio externo (c = e), en el que nico componente
de e es su potencial osmtico debido a la disolucin de 120 g de sacarosa por litro. Por
lo tanto, expresando las igualdades en unidades apropiadas (la concentracin de
sacarosa en moles/m3) se tiene:
c = -R (concentracin de sacarosa para plasmlisis) T =

-8,3 (200/342) 1.000 300 = -1.456.140 Pa = -14,56 bares
c = -R (concentracin de sacarosa para equilibrio hdrico) T =

-8,3 (120/342) 1.000 300 = -873.684 Pa = -8,74 bares
Como: c = c + Pc; despejando: Pc = c pc = -8,74 (-14,56); Pc = 5,82 bares
Resumiendo, los valores pedidos de y p celulares sern:
= -14,56 bares; p = 5,82 bares
9) El potencial hdrico de una hoja a 300K, es de -3,5 bares. Tambin a 300K,

las clulas de la hoja estn en plasmlisis incipiente frente a una disolucin de 114
g de sacarosa por litro de agua. Despreciando otros componentes de potencial
hdrico y los cambios de volumen, calcular los valores de los potenciales osmtico
() y de presin (p) en esas clulas. [R (constante de los gases) = 8,3 J mol-1 K-1;
masa molecular de la sacarosa 342].
En plasmlisis incipiente el potencial osmtico () celular ser igual al potencial

osmtico (-) de la disolucin externa que est relacionado con la concentracin externa
de sacarosa por la frmula:
- = -R T concentracin de sacarosa en moles m-3 =

-8,3 300 (114 1.000 / 342) = 830.000 Pa = -8,3 bares
Como el potencial hdrico celular () es -3,5 bares y:
= p + , despejando y sustituyendo: p = - = -3,5 (-8,3) = 8,3 3,5 = 4,8 bares
Luego los valores pedidos son:
6
= -8,3 bares y p = 4,8 bares
10) A 300K, unas clulas vegetales tienen un potencial osmtico () de -8,0

bares, y estn en equilibrio hdrico frente a una disolucin de 34,2 g de sacarosa
por litro de agua. Despreciando otros componentes del potencial hdrico y las
diferencias de volumen celular entre plasmlisis incipiente y equilibrio hdrico,
calcular los valores de y p en esas clulas. [R (constante de los gases) = 8,3 J
mol-1 K-1; masa molecular de la sacarosa 342].
La concentracin de sacarosa en la disolucin externa en equilibrio hdrico con las

clulas ser: 34,2/342 moles/litro = 34.200/342 moles/m3 = 100 moles/m3.
Si estn en equilibrio hdrico, el potencial hdrico celular ser igual al externo, que
no tiene otro componente que el potencial osmtico. As:
= -R T concentracin de sacarosa = -8,3 300 100 = -249.000 Pa = -2,49 bares
Al no considerar las posibles diferencias de volumen celular entre plasmlisis

incipiente y equilibrio hdrico, y como:
= + p ; despejando: p = - = -2,49 (-8,0) = 5,51 bares
Por lo tanto: = -249.000 Pa = -2,49 bares y p = 551.000 = 5,51 bares.
11) El potencial osmtico () de una mdula de raz de zanahoria determinado

por plasmlisis incipiente a 300K es -9,0 bares. En las mismas condiciones, la
mdula est en equilibrio hdrico (ni gana ni pierde peso) frente a una disolucin
de 68,4 g de sacarosa por litro de agua. Despreciando otros componentes del
potencial hdrico () y los cambios de volumen, calcular los valores de y p en
esa muestra de mdula. [R (constante de los gases) = 8,3 J mol-1 K-1; masa
molecular de la sacarosa 342].
La concentracin de sacarosa en la disolucin externa en equilibrio hdrico ser:

68,4/342 moles/litro = 68.400/342 moles/m3 y su (nico componente de su potencial
hdrico) que es igual al potencial hdrico de la mdula ser:
(de la disolucin externa en equilibrio) = (mdula) = -R concentracin de sacarosa temperatura =

-8,3 (68.400/342) 300 = -498.000 Pa = -4,98 bares.
Como: p = = -4,98 (-9) = 4,02 bares
Por lo tanto los valores pedidos son: = -4,98 bares y p = 4,02 bares.
7
12) A 300K, los potenciales hdrico () y matricial () de unas clulas son

-0,40 Mpa y -0,5 bares, respectivamente. Dichas clulas alcanzan plasmlisis
incipiente frente a una disolucin de 136,8 g de sacarosa por litro de agua.
Despreciando cambios de volumen y otros componentes del potencial hdrico,
calcular los valores de y p en esas clulas [R (constante de los gases) = 8,3 J
La concentracin de sacarosa en SI ser para plasmlisis incipiente: 136,8 1.000 /

342 moles/m3 = 400 moles/m3.
En la frmula del potencial hdrico: = p + +
Tenemos como datos que = -0,5 bares = -5.000 Pa y que = -0,4 Mpa = 400.000
Pa. El valor de p + celular ser el mismo que el de la disolucin frente a la que se
encuentra en plasmlisis incipiente, ya que en este caso p es nulo dentro y fuera de las
clulas.
As: -celular 50.000 = -R T concentracin de sacarosa para plasmlisis

incipiente = -8,3 300 136,8 1.000/342 = -996.000 Pa; despejando p-celular =
-996.000 + 50.000 = -946.000 Pa = -9,46 bares.
Con las aproximaciones indicadas en el enunciado:
celular = p-celular + -celular + -celular; despejando: p-celular = celular - -celular - -celular =

-400.000 (-946.000) (-50.000) = 596.000 Pa
Resumiendo:
-celular = -946.000 Pa = -9,46 bares.
p-celular = 596.000 Pa = 5,96 bares
13) A 300K, las clulas de un determinado tejido vegetal muestran plasmlisis

incipiente frente a una disolucin de 136,8 g de sacarosa por litro de agua y estn
en equilibrio hdrico (ni ganan ni pierden peso) frente a otra disolucin de 102,6 g
de sacarosa por litro de agua. Estimando que el potencial matricial () vale -
50.000 Pa y despreciando los cambios de volumen y el valor de otros componentes
del potencial hdrico, determinar los valores de , y p en esas clulas [R
(constante de los gases) = 8,3 J mol-1 K-1; masa molecular de la sacarosa 342].
Las concentraciones de sacarosa en unidades del SI sern:
Para plasmlisis incipiente: 136,8 1.000 / 342 moles/m3
Para equilibrio hdrico: 102,6 1.000 / 342 moles/m3
En la frmula del potencial hdrico: = p + +
8
El valor de ser igual al de la disolucin con la que est en equilibrio hdrico y que
no tiene otro componente que el de su potencial osmtico: celular = eq-hi = -R T
concentracin de sacarosa para equilibrio hdrico = -8,3 300 102,6 1.000 / 342 =
-747.000 Pa = -7,47 bares
Tenemos como dato que = -50.000 Pa. El valor de + celular ser el mismo
que el de la disolucin frente a la que se encuentra en plasmlisis incipiente, ya que
en este caso p es nulo dentro y fuera de las clulas. As: -celular + -celular = de la
disolucin que provoca plasmlisis incipiente. Es decir: -celular 50.000 = -R T
concentracin de sacarosa para plasmlisis incipiente = -8,3 300 136,8 103 / 342 =
-996.000 Pa; despejando: -celular = -996.000 + 50.000 = -946.000 Pa = -9,46 bares
De esta manera: celular = p-celular + -celular + -celular; despejando: p-celular = celular -

-celular - -celular = -7,47 (-9,46) (-0,5) = 2,49 bares
Resumiendo:
celular = -747.000 Pa = -7,47 bares
-celular = -946.000 Pa = 9,46 bares
p-celular = 249.000 Pa = 2,49 bares
Obsrvese que al estn incluido en el celular, obtendramos el mismo resultado para

p-celular de no haber considerado en ningn caso el .
14) A 300K, un tejido vegetal tiene un potencial hdrico () de -4,0 bares, y est
en plasmlisis incipiente frente a una disolucin de 120 3 g de sacarosa por litro
de agua. Despreciando otros componentes del potencial hdrico, calcular los
valores ( ES) de c y pc en la clula [R (constante de los gases) = 8,3 J mol-1 K-1;
masa molecular de la sacarosa 342].
Despreciando la contraccin del volumen celular en plasmlisis incipiente, el

potencial osmtico celular (c) ser igual al potencial osmtico externo (e), debido a
la disolucin de 120 3 de sacarosa por litro en plasmlisis incipiente, ya que en este
tipo de equilibrio (de plasmlisis) el potencial de presin es 0 en las clulas y en el
medio externo. As, expresando la concentracin de sacarosa en SI (moles/m3):
c = -R T concentracin de sacarosa para plasmlisis =

-8,3 [(120 3)/342] 1.000 300 = -873.684,2 21.842,1 Pa, igual
aproximadamente a -8,737 0,218 bares.
Como: c = c + pc; y c es el potencial hdrico del tejido, despejando:
pc = c - c = -4 (-8,737 0,218) = 4,737 0,218 bares.
Resumiendo, los valores pedidos de y p celulares sern:
9
c = -8,737 0,218 bares y pc = 4,737 0,218 bares.
15) A 300K las clulas (aproximadamente esfricas) de un tejido muestran

plasmlisis incipiente frente a una disolucin de 140 g de sacarosa por litro de
agua, mostrando entonces un dimetro de 52 m. Cuando se equilibra el tejido
frente a agua pura, el dimetro celular es de 56 m. Considerando solo los
componentes e presin y osmtico del potencial hdrico, cul es el potencial de
presin (p) de las clulas a turgencia mxima? [R (constante de los gases) = 8,3 J
En este caso se ha de tener en cuenta que el volumen celular no es igual en

plasmlisis incipiente que en equilibrio hdrico. En SI, la concentracin de sacarosa para
plasmlisis incipiente ser: 140 1.000 / 342 = 409,4 moles/m3.
En turgencia mxima, las clulas estn en equilibrio frente a agua pura con lo que el
potencial hdrico es 0. El potencial osmtico celular en plasmlisis incipiente ser igual
al potencial osmtico de la disolucin externa: -R T concentracin de sacarosa para
plasmlisis incipiente = -8,3 300 409,4 = -1.019.298 Pa.
Sin necesidad de calcular el volumen celular y teniendo en cuenta que ste, en

clulas esfricas, es directamente proporcional a la tercera potencia del dimetro y que,
sin cambiar la cantidad de solutos contenidos en la clula, el potencial osmtico es
inversamente proporcional al volumen, tendremos:
-plasmlisis incipiente 523 = -plasmlisis mxima 563 as: -plasmlisis mxima = -plasmlisis
3 3 3 3
incipiente (52 / 56 ) = -1.019.298 (52 / 56 ) = -816.107 Pa.
Como en turgencia mxima = 0; p + = 0; luego p = - y: p = 816.107 Pa,

aproximadamente igual a 8,16 bares.
16) El potencial de presin (p) del xilema en la base de un rbol es -0,1 Mpa y
15 m ms arriba -0,3 Mpa. Sabiendo que las molalidades de la savia bruta son,
respectivamente 0,08 y 0,04 en la base y 15 m ms arriba, calcular los gradientes
medios de potencial de presin e hdrico (p/x y /x) en el xilema de ese
rbol. Se supone una temperatura de 300K. [R (constante de los gases) = 8,3 J
Hay que recordar que la densidad del agua es 103 kg/m3 y que la aceleracin de la
gravedad es 9,8 m/s2.
El clculo del gradiente de presin es inmediato de los datos del problema:
p/x = (-0,3 (-0,1)) / 15 = -0,2 / 15 = -0,013333 Mpa/m = -13,333 Pa/m.
Para determinar el gradiente de potencial hdrico, tengamos en cuenta la frmula de

ste en unidades apropiadas (por ejemplo, del SI). Molalidades se pasan a moles/m 3.
Despreciamos el potencial matricial pero consideramos el trmino de altura, tomando la
10
basa como altura de referencia 0 y considerando las alturas superiores a la base como
positivas. Recordando que:
= -R T concentracin de solutos (en moles/m3) y que h = densidad del agua

aceleracin de la gravedad altura = 1.000 9,8 h.
De: = p + + h; = p + + h = (-3.000 (-100.000) (8,3 300

(40 80)) + (1.000 9,8 15) = -200.000 + 99.600 + 147.000 = -46.600 Pa.
Luego el gradiente pedido de potencial hdrico es:
/x = -46.600/15 = -3.107 Pa/m
Se debe recordar que en el xilema, el factor determinante de movimiento de la savia

es el gradiente de presin esttica que es la suma algebraica de los gradientes de
potencial de presin y de potencial de altura. En nuestro caso:
-13.333 + 9.800 = -3.530 Pa/m
17) A 300K, una hoja asimila netamente por fotosntesis 8,8 mg de CO2 por
hora que como sacarosa pasa totalmente al floema. Si el potencial osmtico del
floema en la hoja es de -25 bares, cunta agua ha de ser incorporada por hora en
los terminales del floema en la hoja para que no se altere el potencial osmtico al
cargar la sacarosa? [R (constante de los gases) = 8,3 J mol-1 K-1; masa molecular de
la sacarosa 342].
Por hora, el floema debe cargar una cantidad tal de agua que, con la sacarosa
producida a partir de 8,8 mg de CO2, quede un potencial osmtico de -25 bares para no
alterar el ya existente.
Determinamos primero la cantidad de sacarosa que se obtiene por hora a partir de los
8,8 mg de CO2 asimilados; es decir de 8,8 10-3 / 44 moles de CO2. Como la
fotosntesis neta de 1 mol de sacarosa consume 12 moles de CO2, los moles de sacarosa
formados a partir de 8,8 mg de CO2 sern:
x = 8,8 10-3 / (44 12) = 1,67 10-5 moles de sacarosa producidos por hora.
Teniendo en cuenta que -25 bares = -25 105 Pa y la frmula del potencial osmtico:
= -R T (moles de sacarosa) / y
Donde y, en unidades del SI, son los m3 agua que se tienen que cargar en el floema.
As: -25 105 = -8,3 300 1,67 10-5 / y
Despejando: y = 8,3 300 1,67 10-5 10-5 / 25 = 166,3 10-10 m3 de agua/hora

= 0,01663 ml de agua incorporada al floema/hora = 16,63 mg agua incorporada al
floema por hora.
11
18) Al aumentar la iluminacin, a 300K, la concentracin de K+ en una celula

oclusiva aumenta de 0,12 a 0,3 M y el volumen celular aumenta de 0,9 10-11 a
10-11 litros. El aumento de carga positiva de K+ se compensa en un 40% por
entrada de Cl- en la clula oclusiva y el resto por malato formado a partir de
almidn. Descartando problemas de compartimentacin celular, considerando que
el potencial hdrico no se altera en la clula oclusiva y tiene como nicos
componentes los potenciales osmtico y de presin y que los nicos solutos que
cambian de concentracin son K+, Cl- y malato: a) cuntos gramos de almidn
son convertidos en malato en cada clula oclusiva? y b) cunto aumenta el
potencial de presin en la clula oclusiva como resultado del aumento de
iluminacin? [R (constante de los gases) = 8,3 J mol-1 K-1; masa molecular de la
sacarosa 342].
Al iluminar, la clula oclusiva capta:
10-11 0,3 0,9 10-11 0,12 = 0,192 10-11 moles de in K+ de los que 0,6
0,192 10-11 son neutralizados por malato sintetizado a partir de almidn. Como una
molcula de malato neutraliza a dos K+, al iluminar se sintetizan 0,3 0,192 10-11 =
0,576 10-12 moles de malato por clula oclusiva.
Como un sillar estructural, C6H10O5, del almidn da lugar a dos molculas de malato,
al iluminar se consumen:
0,572 10-12 / 2 = 0,286 10-12 sillares estructurales de almidn que equivalen a:

162 0,286 10-12 g de almidn = 0,46332 10-10 g de almidn consumidos en la
clula oclusiva al ser iluminada.
Con los supuestos del problema, el potencial de presin aumentar en la clula

oclusiva tanto como disminuya el potencial osmtico. ste disminuye porque aumenta
la concentracin de K+ (0,3 0,12 = 0,18 M), Cl-1 (0,192 0,4 = 0,0768 M) y malato
(0,3 0,192 = 0,0576 M). En total aumenta en 0,18 + 0,0768 + 0,0576 = 0,3144 molar,
es decir 314,4 moles por m3. As, el potencial osmtico disminuye: 8,3 300 314,4 =
781.860 Pa = 0,781860 MPa
Luego el potencial de presin aumenta en la clula oclusiva: 0,718860 MPa al

iluminar.
12
19) Una clula mesoflica con un volumen citoslico de 104 m3, a 300K,
convierte por hora 0,4 ng (4 10-10 g) de CO2 en sacarosa (C12H22O11). Si la
sacarosa no sale del citosol y la clula no cambia de volumen, se desea conocer
cunto vara en una hora el potencial osmtico de dicho citosol [R (constante de los
gases) = 8,3 J mol-1 K-1; masa molecular de la sacarosa 342].
Masas moleculares: CO2, 44; sacarosa (C12H22O11), 342.
De acuerdo con la reaccin fotosinttica:
12 CO2 + 12 H2O C12H22O11 + 12 O2
As, cada 0,4 ng de CO2 asimilado, que son 4 10-10 / 44 moles de CO2, forman en la
clula: 4 10-10 / (44 12) moles de sacarosa.
Como el volumen citoslico es: 104 m3 = 10-14 m3, la concentracin de sacarosa

aumentara cada hora en: 4 10-10 / (44 12 10-14) moles/m3 = 75,76 moles/m3.
Teniendo en cuenta la frmula del potencial osmtico:
= -R T (concentracin de solutos)
ste ltimo disminuira cada hora en el citosol:
= R T ( concentracin de sacarosa) = 8,3 300 75,76 = 188.642 Pa/h =

1,88642 bares/h
Es evidente que a las velocidades de sntesis en la clula mesoflica, la sacarosa no se

puede acumular en la misma clula por la disminucin tan rpida del potencial
osmtico, y en consecuencia del potencial hdrico, que provoca.
13
20) El potencial de la membrana plasmtica de una clula es -0,120 voltios y el

del tonoplasto (potencial elctrico en vacuola menos potencial elctrico en
citoplasma) es -0,090 voltios. Calcular las concentraciones de catin Na+ en
citoplasma y vacuola en equilibrio con una concentracin del mismo 0,5 mM en
apoplasto.
Al estar en equilibrio se puede aplicar la ecuacin de Nernst para determinar las

concentraciones. Si Cc es la concentracin pedida en citoplasma y Cv la concentracin
en la vacuola, por la ecuacin de Nernst:
EI EII = (0,0592/zj) log (CII CI), con zj = 1; sustituyendo:
-0,12 = 0,0592 log (5 10-4/ Cc); -0,12 = 0,0592 (-3,3 log Cc).
Despejando: log Cc = -1,273 y: Cv = 1,756 M Na+
Repitiendo las operaciones para el tonoplasto:
-0,090 = 0,0592 log (Cc / Cv); -0,090 = 0,0592 (-1,2757 log Cv)
Luego: log Cv = 0,2446; Cv = 1,756 M Na+
En resumen, en equilibrio con una concentracin 0,6 mM en el suelo, las

concentraciones de catin Na+ son: 53 mM en citoplasma y 1,756 M en la vacuola.
Evidentemente la mayora de las plantas tienen que excretar activamente Na+ para
impedir que se alcance este equilibrio y sobrevivir ante una concentracin 0,5 mM
externa de Na+.
21) El potencial de la membrana plasmtica de una clula epidrmica de la raz

es -0,10 voltios y el del tonoplasto (potencial elctrico en vacuola menos potencial
elctrico en citoplasma) es -0,080 voltios. Calcular las concentraciones de anin
SO4-2 en citoplasma y vacuola en equilibrio con una concentracin del mismo 1
mM en suelo.

concentraciones. Si Cc es la concentracin pedida en citoplasma y Cv la concentracin
en la vacuola, por la ecuacin de Nernst:
EI EII = (0,0592/zj) log (CII CI), con zj = -2; sustituyendo:
-0,1 = (-0,0592/2) log (10-3/ Cc); 0,2 = 0,0592 (-3 log Cc).
Despejando: log Cc = -6,378378 y: Cc = 4,1843 10-7 M SO4-2
-0,080 = (-0,592/2) log (10-3/Cc); 0,16 = 0,0592 (-6,378378 log Cv)
14
Luego: log Cv =-9,081081; Cv = 8,297 10-10 M SO4-2
En resumen, con una concentracin 1 mM en el suelo, las concentraciones de anin

sulfato SO4-2 en equilibrio son: 0,4184 M en citoplasma y 0,8297 nM en la vacuola.
22) En el equilibrio, la concentracin del anin wolframato (WO42-) en el

interior celular es 1 M frente a una concentracin externa de 0,6 mM. Calcular el
potencial de membrana y la concentracin interna de catin K+ en equilibrio frente
a una concentracin externa de 8 mg por litro (masa atmica del potasio: 39).
Al estar en equilibrio, las concentraciones conocidas de WO4-2 nos permiten

determinar el potencial de membrana aplicando la ecuacin de Nernst:
E = (0,0592/zwolf) log ([WO4-2]ext / [WO4-2]int) =

(-0,0592/2) log (0,0006/0,000001) = -0,0296 log (6 102) = -0,082 voltios.
E = -0,082 voltios.
Conocido E y [K+] en el exterior (8 10-3/39 = 2,05 10-4 M), podemos

determinar la concentracin de catin potasio al interior ([K+]int) en equilibrio con la
concentracin externa, tambin por la ecuacin de Nernst, teniendo en cuenta que su
zj = 1: -0,082 = (0,0592 / 1) log (2,05 10-4/ [K+]int)
Operando: -1,385 = log (2,05 10-4/ [K+]int; log [K+]int) = -3,688 + 1,385 = -2,303;
[K+]int = 5 10-3 M = 195 mg/l de K+
23) En el equilibrio, la concentracin del catin K+ en el citosol es 0,1 M frente a

una concentracin externa de 1 mM. Calcular el potencial de la membrana
plasmtica y la concentracin citoslica de anin sulfato (SO42-) en equilibrio con
una concentracin externa de 192 mg de SO42- por litro (masas atmicas: S, 32; O,
16).
Al estar en equilibrio, las concentraciones conocidas de K+ nos permiten determinar

el potencial de membrana aplicando la ecuacin de Nernst:
E = (0,0592/zK+) log ([K+]ext / [K+]int) = (0,0592/1) log (0,001/0,1) =

0,0592 log 10-2 = -2 0,0582 = -0,1184 voltios.
E = -0,1184 voltios.
Conocido E y [SO4-2] en el exterior, podemos determinar la concentracin de

sulfato en el interior ([SO4-2]int) en equilibrio con la concentracin externa, tambin por
la ecuacin de Nernst, teniendo en cuenta que la masa molecular del SO4-2 es 96, su zj =
-2 y: [SO4-2]ext = 192 mg/l = (192 10-3 / 96) moles/l = 2 10-3 M
Luego: -0,1184 = (-0,0592/2) log (2 10-3 / [SO4-2]int)
Operando: 4 = log (2 10-3 / [SO4-2]int); log [SO4-2]int = -7 + 0,301030
15
[SO4-2]int = 2 10-7 M = 0,2 M = 19,2 g de sultato/l.
24) 1 g de hojas dejan, por desecacin en una estufa a 105C hasta peso
constante, un residuo de 170 mg. Las clorofilas de 0,13 g de las mismas hojas son
extradas con 10 ml de acetona al 80% y, una vez centrifugado el extracto, se
miden las absorbancias del sobrenadante con los resultados: A645 = 0,45 y
A663 = 0,65. Cloroplastos aislados, purificados e intactos de las mismas hojas tienen
una relacin (peso/peso) clorofilas/protenas = 0,07. Se cabe, adems, que el 3,2%
(peso/peso) de las hojas frescas es protena. Teniendo en cuenta la frmula que
relaciona la concentracin de clorofilas en disolucin con las absorbancias a 645 y
663 nm: clorofila (mg/l) = 20,2 A645 + 8,02 A663. Se desean conocer los
porcentajes de la protena cloroplstica respecto de: a) peso fresco de las hojas, b)
peso seco de las hojas y c) protena total de las hojas.
Calculando con la frmula dada, la concentracin de clorofilas en la disolucin

obtenida de las mismas ser:
(20 0,45) + (8,02 0,65) = 14,3 mg clorofilas/l
Como estn en 10 ml hacen un total de 10 10-3 14,3 mg = 0,143 mg de clorofila

extrados de 0,13 g de hojas. Luego las hojas contienen:
0,143/0,13 = 1,1mg de clorofila/g de hoja fresca.
Como los cloroplastos contienen toda la clorofila y en ellos la relacin

clorofila/protena es 0,08, toda la protena cloroplstica de 1 g de hojas ser:
Protena cloroplstica de 1 g de hojas = clorofila de 1 g de hojas / 0,08 = 1,1 / 0,08 =

13,75 mg.
Teniendo en cuenta que 1 g de hoja fresca, 170 mg son peso seco y en l 32 mg

(3,2% de 1.000) protena, los datos pedidos sern:
a) 13,75 100 / 1.000 = 1,375% del peso fresco de la hoja es protena

cloroplstica.
b) 13,75 100 / 170 = 8,088% del peso seco de la hoja es protena cloroplstica.
c) 13,75 100 / 32 = 42,97% de la protena de la hoja es cloroplstica.
16
25) El potencial de la membrana plasmtica de una clula epidrmica de la raz

es -0,11 voltios y el del tonoplastos (potencial elctrico en vacuola menos potencial
elctrico en citoplasma) es -0,09 voltios. Determinar las concentraciones de anin
Cl- en citoplasma y vacuola en equilibrio con una concentracin del mismo 10 mM
en suelo.

concentraciones. Si Cc es la concentracin citoplasmtica y Cv la concentracin en la
vacuola, por la ecuacin de Nernst:
EI EII = (0,0592/zj) log (CII CI), con zj = -1; sustituyendo:
-0,11 = (-0,0592/1) log (10-2 / Cc); 0,11 = 0,0592 (-2 log Cc)
Despejando:
log Cc = -2 1,858 = -3,858; y: Cc = 139,7 10-6 M de Cl-
-0,09 = (-0,0592/1) log (Cc / Cv); 0,09 = 0,0592 (-3,858 log Cv)
Despejando:
log Cv =-3,858 1,520 = -5,378; Cv = 4,2 10-6 M de Cl-
En resumen, con una concentracin 10 mM en el suelo, las concentraciones de anin

cloruro, Cl-, en equilibrio son: 139,7 M en citoplasma y 4,2 M en la vacuola.
17
26) Se conocen los valores (en bares) indicados en la tabla para algunos
componentes del potencial hdrico () en floema y xilema de raz y hojas de una
planta:
Floema hojas Floema races Xilema hojas Xilema races
p 9 4 -2 -1
-12 Desconocido -0,5 -0,5
-3 Desconocido -2,5 -1,5
Considerando p y como nicos componentes del potencial hdrico, se desea

conocer qu rango de valores del del floema en races, y en consecuencia del
del floema en races, permiten que con los dems datos pueda darse en esa planta
la circulacin en floema y en xilema.
Las condiciones para la circulacin global en la planta son que:
1. Potencial hdrico en hojas es mayor en xilema que en floema.
2. Potencial hdrico en races es mayor en floema que en xilema.
3. Potencial de presin en xilema es mayor en races que en hojas.
4. Potencial de presin en floema es mayor en hojas que en races.
Las condiciones 1, 3 y 4 se cumplen con los datos del problema. Para que se cumpla
la condicin 2: floema-races > xilema-races = -1,5
Sustituyendo: 4 + -floema-races > -1,5
Reordenando: -floema-races > -4 - 1,5; -floema-races > -5,5
Obviamente el lmite superior es -floema-races = 0, que nunca se alcanzar. En

resumen: -5,5 < -floema-races < 0 y 1 < floema-races < 4.
27)
18
28) Una suspensin de cloroplastos purificados contienen 5 105 orgnulos por

mm3 y 3 g de DNA por ml. Sabiendo que el peso molecular del DNA de esos
cloroplastos es 108 dalton, calcular el n medio de molculas de DNA por
cloroplasto (n de Avogadro = 6,024 1023).
Podemos referir los clculos a un ml (o cm3) que, conteniendo 1.000 mm3, contendr
5 108 cloroplastos. Como un ml contiene 3 g de DNA de cloroplastos, cada orgnulo
contiene: 3 10-5 / (5 108) = 6 10-15 g de DNA.
Como la masa molecular del DNA de cloroplastos es 108 dalton, de acuerdo con la
frmula: gramos de una especie qumica = n de moles masa molecular y recordando
que un mol contiene un n de Avogadro (N) de molculas, el n de molculas de DNA
en cada cloroplasto ser:
Molculas de DNA en cada cloroplasto = N (gramos de DNA) / (masa molecular)

= 6,024 1023 6 10-15 / 108
Aproximadamente una media de 36 molculas de DNA en cada cloroplasto.
29) Al medio da, una hoja de maz transpira 2,8 g de aguah-1 y asimila
fotosintticamente 22 mg de CO2h-1. Se desea conocer la velocidad de produccin
de biomasa (CH2O) (mgh-1) y la proporcin de agua total descompuesta en
fotosntesis relativa a la de agua perdida por transpiracin en ese momento (masas
atmicas: C, 12; H, 1; O, 16).
Masas moleculares y equivalentes: H2O, 18; CO2, 44; CH2O, 30.
Los 22 mgh-1 asimilados de CO2 corresponden a 22 10-3 / 44 = 5 10-4 moles de

CO2 asimilados por hora.
De acuerdo con la reaccin global de la fotosntesis:
CO2 + 2 H2O CH2O + O2 + H2O
Por cada mol de CO2 asimilado se produce un equivalente de biomasa (CH2O) y se

descomponen dos moles de agua. Luego, por hora, la produccin de biomasa ser:
5 10-4 equivalentes/h de CH2O = 5 10-4 30 g/h de biomasa = 15 mg de biomasa
(CH2O) producidos por hora.
Tambin por hora se descomponen:
5 10-4 2 moles/h de agua = 5 10-4 2 18 g/h de agua = 1,8 10-2 g/h de agua.
As, en %: 1,8 10-2 100/2,8 = 0,643%. Es decir: respecto al agua perdida por
transpiracin, el agua descompuestas en fotosntesis en ese momento es el 0,643%.
19
30) Unas hojas reciben 180 einsten/h de luz fotosintticamente actica y

sintetizan 50 g/h de sacarosa. Suponiendo que la fotofosforilacin acclica
proporciona suficiente ATP para el funcionamiento del ciclo de Calvin y la sntesis
de sacarosa, qu % de los fotones de luz fotosintticamente activa incidente se
aprovecha netamente en la fotosntesis de sacarosa? (masa molecular de la
sacarosa: 342).
La asimilacin de una molcula de CO2 requiere 4 electrones y por tanto 8 fotones.

Un mol de sacarosa requiere la asimilacin de 12 moles de CO2.
50 g sacarosa/h = 50 / 342 moles sacarosa/h cuya fotosntesis requiere (50/342)

12 moles de CO2/h y consume (50/342) 12 8 einstein/h = 14,035 einstein/h.
Luego porcentaje de fotones aprovechados en la fotosntesis de sacarosa:

14,035 100 / 180 = 7,8%
31) Unas hojas reciben 230 einsten/h de luz fotosintticamente activa y

sintetizan 34,2 g/h de sacarosa (C12H22O11) y 16,2 g de almidn [(C6H10O5)n].
Suponiendo que la fotofosforilacin acclica proporciona suficiente ATP para el
funcionamiento del ciclo de Calvin y la sntesis de sacarosa y almidn, qu % de
los fotones de luz fotosintticamente activa incidente se aprovecha netamente en la
fotosntesis de carbohidratos? (masas atmicas: C, 12; H, 1; O, 16).
Masa molecular de la sacarosa: 342.masa equivalente del C6H10O5: 162.
34,2 g sacarosa/h = 0,1 moles sacarosa/h, cuya fotosntesis requiere 0,1 12

moles de CO2/h y consume 0,1 12 8 einstein/h = 9,6 einstein/h.
16,2 g/h almidn/h = 0,1 equivalentes de C6H10O5/h, cuya fotosntesis requiere

0,1 6 moles de CO2/h y consume 0,1 6 8 einstein/h.
En %: 14,4 100 / 230 aproximadamente igual a 6,26%.
32) Suponiendo que la fotofosforilacin acclica proporciona suficiente ATP

para el funcionamiento del ciclo de Calvin y que la tercera parte del CO 2 total
asimilado se vuelve a perder por fotorrespiracin, cul es el n mnimo de moles
de fotones (einsteins) que se necesitan para la fotosntesis neta de 20 g de fructosa?
(masa molecular de la fructosa: 180).

Un mol de fructosa requiere la asimilacin de 6 moles de CO2. La produccin neta de
20 g de fructosa requiere la asimilacin total de 30 g de la misma ya que por
fotorrespiracin se pierde un tercio (10 g).
20
30 g fructosa = 30/180 moles fructosa, cuya fotosntesis requiere (30/180) 6 moles

de CO2/h y consume (30/180) 6 8 einstein = 8 einstein o moles de fotones.
33) Una suspensin de cloroplastos recibe 20 einstein/h de luz

fotosintticamente activa y sintetiza 20 g/h de almidn [(C6H10O5)n] y 10 g/h de
cido gliclico (CH2OH-COOH). Suponiendo: a) que la fotofosforilacin acclica
proporciona suficiente ATP para el funcionamiento del ciclo de Calvin y la sntesis
de almidn, b) que no hay produccin neta significativa de otros metabolitos; se
desea conocer: qu % de los fotones de luz incidente se aprovecha en la
fotosntesis total y qu % en la fotosntesis neta de almidn? (masas atmicas: H,
1; C, 12; O, 16).
Masa equivalente del C6H10O5 (unidad estructural del almidn): 162. Masa molecular
del cido gliclico (CH2OH-COOH): 76.
Podemos hacer los clculos con referencia a los tomos gramo C asimilados y los
perdidos por fotorrespiracin y recordando que la asimilacin de un tomo gramo de C
requiere 4 moles de electrones, es decir 8 einstein. As:
tomos gramo de C fijados netamente en forma de almidn por hora =

20 10-5 6 / 162 = 0,7407 10-6 que consumen: 0,7407 10-6 8 einstein = 5,926
einstein.
tomos gramo de C fijados pero luego perdidos por hora en forma de cido gliclico
= 10 10-6 2 / 76 = 0,26316 10-6 que consumen: 0,263 10-6 8 einstein = 2,105
einstein.
Luego en fotosntesis neta (almidn) se consumen 5,928 einstein/h y en fotosntesis

total 5,926 + 2,105 = 8,031 einstein/h. Expresado en %:
8,031 100 / 20 = 40,16% de los fotones se aprovechan en fotosntesis total en la

suspensin de cloroplastos.
5,926 100 / 20 = 29,63% de los fotones se aprovechan en la fotosntesis neta de

almidn en la suspensin de cloroplastos.
En la hoja intacta partes del carbono del cido gliclico son recuperados, pero
otros procesos determinan un menor rendimiento en fotosntesis total y neta.
21
34) Cuando se ilumina, una preparacin de cloroplastos absorbe 35 einstein

(35 moles de fotones) de luz fotosintticamente activa por minuto, emite 7
einstein de luz fluorescente y desprenden 0,08 mg de oxgeno por minuto.
Suponiendo que toda la luz absorbida se utiliza para provocar transportes
electrnicos fotosintticos (acclico y cclico) y emitir fluorescencia, y que el flujo
pseudocclico de electrones es despreciable, se pregunta en qu proporcin relativa
circulan los electrones por los transportadores electrnicos fotosintticos acclico y
cclico y por los fotosistemas I y II.
Cada minuto, de 35 einstein absorbidos solo 28 (35 7) se usan en transporte

electrnico fotosinttico. Se desprenden 0,08 mg de O2 por minuto = 0,08 10-3 / 32
moles/min = 2,5 moles de O2 desprendidos por minuto
El desprendimiento de una molcula de O2 requiere pasar 4 electrones por flujo

acclico, lo que requiere el uso de 8 fotones, luego los 2,5 moles desprendidos por
minuto pasan: 4 2,5 moles de electrones = 10 moles de electrones por flujo
acclico, que consumen: 10 2 einstein = 20 einstein consumidos por minuto en el
flujo acclico. El resto hasta 28 (8 einstein/min), de acuerdo con el enunciado, se
utilizan en flujo cclico. En ste ltimo cada fotn hace circular a un electrn, luego
exclusivamente por flujo cclico circulan: 8 moles de electrones/min. As: Electrones
que circulan por flujo acclico / electrones que circulan por flujo cclico = 10/8 = 1,25
Todo electrn que recorre el flujo acclico pasa por los dos fotosistemas (I y II),
mientras que todo electrn que recorre el flujo cclico solo pasa por el fotosistema I.
Luego la segunda relacin pedida ser: Electrones que pasan por el fotosistema I /
electrones que pasan por el fotosistema II = (8 + 10) / 10 = 1,8
Obsrvese que sta ltima es tambin la relacin de fotones usados en el fotosistema

I a usados en el fotosistema II.
22
35) Las hojas de una planta producen netamente al da 0,06 g de almidn

[(C6H10O5)n] y 0,57 g de sacarosa (C12H22O11). Se desean conocer los gramos diarios
de O2 que producen netamente esas hojas (masas atmicas: H, 1; C, 12; O, 16).
Masa molecular del O2, 36.masa molecular de la sacarosa (C12H22O11), 342. Masa
equivalente del C6H10O5, 162.
Podemos determinar los tomos gramo de C asimilado en total. De ellos y, teniendo

en cuenta que en fotosntesis (reaccin simplificada):
CO2 + H2O (CH2O) + O2
se produce un mol de O2 por tomo gramo de carbono asimilado, podemos

determinar la produccin diaria de O2. As:
tomos gramo de C asimilados como almidn = 0,06 6 / 162
tomos gramo de C asimilados como sacarosa = 0,57 12 / 342
En consecuencia, moles netos de O2 producidos diariamente:
(0,06 6 / 162) + (0,57 12 / 342) = 0,0222222
Expresado en gramos: 0,0222222 32 = 0,711 g de oxgeno por da.
36) Las hojas de una planta consumen netamente 0,12 g de CO2 durante el
perodo de iluminacin diurno y 0,04 g de O2 durante la noche. Se desean conocer
los gramos diarios de biomasa (CH2O) que producen netamente esas hojas (masas
atmicas: H, 1; C, 12; O, 16).
Masas moleculares y equivalentes: O2, 32; CO2, 44; (CH2O), 30.
Recordando las reacciones globales:

Fotosntesis
CO2 + H2O (CH2O) + O2
Respiracin
El n de moles y equivalentes netos producidos o consumidos ser igual para el O2,
CH2O y CO2.
As: de da se producen netamente 0,12 / 44 equivalentes de CH2O y de noche se

consumen 0,04 / 32 equivalentes de CH2O. Netamente a lo largo del da se producen:
0,12/44 0,04/32 equivalentes de CH2O = 0,0014772 30 g de CH2O = 0,0443 g de
biomasa (CH2O) producidos netamente en un da.
23
37) En un momento determinado unas hojas producen 0,114 g de sacarosa por

hora. Suponiendo que la conversin fotosinttica de CO2 en sacarosa es el nico
proceso metablico en ese momento, se desea conocer cuntos moles de ribulosa-
1,5-difosfato son carboxilados cada hora en esas hojas (masa molecular de la
sacarosa 342).
0,114 g de sacarosa = 0,114/342 moles de sacarosa = 0,000333 moles de sacarosa.

Como la molcula de sacarosa contiene 12 tomos de carbono, la fotosntesis de
0,000333 moles de sacarosa por hora requiere la fijacin de 12 0,000333 = 0,004
moles de CO2 por hora sobre el mismo n de moles de ribulosa-1,5-difosfato.
As, cada hora en esas hojas: 0,004 moles (o 4 milimoles) de ribulosa-1,5-difosfato

son carboxilados en reaccin catalizada por ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa.
38) En un momento determinado unas hojas de maz producen 0,228 g de

sacarosa (C12H22O11) y 54 mg de almidn [(C6H10O5)n] por hora. Despreciando
otros procesos metablicos salvo los citados, se desea conocer cuntos moles de
ribulosa-5-fosfato son convertidos en ribulosa-1,5-difosfato cada hora en esas hojas
(masas atmicas: H, 1; C, 12; O, 16).
Masas moleculares: C12H22O11, 342; C6H10O5, 162.
Por hora se sintetizan: 0,228 / 342 moles de sacarosa que requieren la fijacin de
0,228 12 / 342 moles de CO2 = 8 10-3 moles de CO2 y 0,054 / 162 equivalentes de
almidn que requieren la fijacin de 0,054 6 / 162 moles de CO2 = 2 10-3 moles de
CO2.
En total, 10-2 moles de CO2 por hora que han de ser fijados por el mismo n de
molculas de ribulosa-1,5-difosfato, las cuales se forman a partir del mismo n de
molculas de riblosa-5-fosfato. As: 10-2 moles de ribulosa-5-fosfato son fosforilados
cada hora por esas hojas a ribulosa-1,5-difosfato.
39) En un momento determinado unas hojas de maz producen 0,171 g de

sacarosa por hora. Suponiendo que la conversin fotosinttica de CO2 en sacarosa
es el nico proceso metablico en ese momento, se desea conocer cuntos moles de
ribulosa-5-fosfato son convertidos en ribulosa-1,5-difosfato cada hora en esas hojas
(masa molecular de la sacarosa: 342).
0,171 g de sacarosa = 0,171/342 moles de sacarosa = 0,0005 moles de sacarosa.

Como la molcula de sacarosa contiene 12 tomos de carbono, la fotosntesis de 0,0005
moles de sacarosa por hora requiere la fijacin de 12 0,0005 = 0,006 moles de CO2
por hora sobre el mismo n de moles de ribulosa-1,5-difosfato, que se forman en el ciclo
de Calvin a partir del mismo n de moles de ribulosa-5-fosfato.
24
As, cada hora en esas hojas: 0,006 moles (o 6 milimoles) de ribulosa-5-fosfato se

convierten en ribulosa-1,5-difosfato en reaccin catalizada por ribulosa-5-fosfato kinasa
y utilizando ATP como donador de fosfato.
40) Se estima que en una planta C-4 determinada, la mitad de los equivalentes
de NADPH requeridos para la reduccin del CO2 se producen (por transporte
electrnico fotosinttico) en mesfilo y la otra mitad en vaina. En ambas clulas, el
transporte electrnico fotosinttico produce 1 ATP por par de electrones
transferidos tanto en el flujo cclico como en el flujo acclico. Suponiendo que no
hay intercambio de ATP entre los dos tipos de clulas, se desea conocer el n
mnimo de fotones requeridos en cada tipo de clula para formar una molcula de
sacarosa en esa planta.
La sntesis de una molcula de sacarosa requiere la reduccin 12 molculas de CO2,

es decir 48 electrones de los que, segn el enunciado del problema, 24 se aportan por
transporte electrnico fotosinttico en mesfilo y los otros 24 en vaina. Como en flujo
acclico, que es el que produce poder reductor, se usan dos fotones por cada electrn, se
usan 48 fotones en cada tipo de clula para obtener el poder reductor necesario para
producir una molcula de sacarosa. Con los 48 fotones en cada clula, por
fotofosforilacin acclica, se producen 12 molculas de ATP en cada clula.
Adems de 48 electrones (como NADPH + H+) la fotosntesis de una molcula de

sacarosa en una planta C-4 requiere al menos: 24 molculas de ATP para fijar 12
molculas de CO2, en las clulas de mesfilo y 37 molculas de ATP en las clulas de la
vaina: 36 para asimilar 12 molculas de CO2 en el ciclo de Calvin y una adicional para
obtener una molcula de UDP-glucosa necesaria para la sntesis de sacarosa.
Por lo tanto, se necesita producir por fotofosforilacin cclica 24 12 = 12 molculas

adicionales de ATP en las clulas del mesfilo y 37 12 = 25 molculas adicionales de
ATP en las clulas de la vaina. Por flujo cclico cada dos electrones tambin producen
un ATP pero, a diferencia del acclico, solo consumen 2 fotones (es decir se requieren 2
fotones por molcula de ATP formado). En consecuencia, para el flujo cclico, se
consumen 24 fotones en el mesfilo y 50 en la vaina. Resumiento en tablas, en los
supuestos del problema y por molcula de sacarosa sintetizada:
ATP consumido en reacciones catalizadas por: Clula mesfilo Clula vaina

Piruvato fosfato dikinasa 12
Adenilato kinasa 12
Glicerato-3-fosfato kinasa 24
Ribulosa-5-fosfato kinasa 12
UDP-glucosa pirofosforilasa 1
ATP necesario en total 24 37
25
Origen del ATP Clula mesfilo Clula vaina

Transporte electrnico ATP que
12 12
acclico de 24 electrones produce
Fotones
48 48
requeridos
Transporte electrnico ATP que
12 25
cclico de 24 (mesfilo) y produce
Fotones
50 (vaina) electrones 24 50
requeridos
Fotones requeridos en total 72 98
En resumen, se consumen: 72 fotones en mesfilo y 98 en vaina para formar una
molcula de sacarosa en la planta C-4 en las condiciones especificadas en el problema.
41) Cuntos moles de ATP y de NADPH se consumen por mol neto de

sacarosa sintetizada en una planta C-3 y en una planta C-4? Considrense para el
caso de una planta C-3 dos posibilidades: a) no fotorrespira, b) vuelve a perder pos
fotorrespiracin 1/3 del CO2 total asimilado.
La sntesis de un mol de sacarosa (C12H22O11) requiere la asimilacin de 12 moles de

CO2, que en el ciclo de Calvin consumen 12 2 = 24 moles de NADPH y 12 3 = 36
moles de ATP. Adicionalmente, partiendo de la fructosa-6-P producida en el ciclo de
Calvin, la sntesis de un mol de sacarosa requiere un mol ms de ATP para la activacin
de glucosa-1-P a UDP-glucosa. As, el consumo en una planta C-3 sin fotorrespiracin
para formar un mol de sacarosa ser de 24 moles de NADPH y 37 moles de ATP.
En una planta C-4, netamente no se requiere ms NADPH pero se consumen dos

moles adicionales de ATP por mol de CO2 fijado en las clulas del mesfilo. Uno para
formar PEP con piruvato-fosfato dikinasa y otro para pasar AMP a ADP con la
adenilato kinasa. Por lo tanto, por molcula de sacarosa, se consumen 12 2 = 24 moles
de ATP ms en una planta C-4 que en una planta C-3.
Si en la planta C-3, se pierde por fotorrespiracin 1/3 de CO2 asimilado, para formar
un mol de sacarosa se necesitan asimilar 18 en lugar de 12 moles de CO2 que, como
explicamos anteriormente, requieren 18 2 = 36 moles de NADPH y 18 3 = 54 moles
de ATP, a los que habra que sumar el mol de ATP necesario para convertir glucosa-1-P
en UDP-glucosa.
Resumiendo, la sntesis de un mol de sacarosa consume: 24 moles de NADPH y 37

moles de ATP en una planta C-3 sin fotorrespiracin; 36 moles de NADPH y 57 moles
de ATP en una planta C-3 que pierde por fotorrespiracin 1/3 del CO2 asimilado; 24
moles de NADPH y 61 moles de ATP en una planta C-4.
26
Esencialmente, debido a la fotorrespiracin, una planta C-3 consume ms poder

reductor que una C-4 y, en consecuencia, tiene valores relativamente ms altos de las
relaciones flujo electrnico acclico/flujo cclico y de actividades fotosistema
II/fotosistema I.
42) Cuntos moles de ATP se consumen en la sntesis de 16 g de sacarosa en

una planta C-4? (masas atmicas: C, 12; O, 16; H, 1).
Masa molecular de la sacarosa (C12H22O11), 342.
16 g de sacarosa sern 16/342 moles de sacarosa.
La sntesis de un mol de sacarosa (C12H22O11) requiere la asimilacin de 12 moles de

CO2, que en el ciclo de Calvin consumen 12 3 = 36 moles de ATP. En una planta C-4
se consumen dos moles adicionales de ATP por mol de CO2 fijado en las clulas del
mesfilo. Uno para formar PEP con piruvato-fosfato dikinasa y otro para pasar AMP a
ADP con la adenilato kinasa. Adicionalmente, partiendo de la fructosa-6-P producida en
el ciclo de Calvin, la sntesis de un mol de sacarosa requiere un mol ms de ATP para la
activacin de glucosa-1-P a UDP-glucosa. Por lo tanto, por molcula de sacarosa, se
consumen 12 5 + 1 = 61 moles de ATP en una planta C-4.
Los 16 g de sacarosa consumirn:
16 61 / 342 = 2,854 moles de ATP.
43) Las hojas de una planta desprenden 0,8360 g de CO2 de da y consumen

0,2024 g de O2 de noche. Sabiendo que acumulan 0,0426 g de almidn [(C6H10O5)n]
al cabo de todo el da y considerando que no realizan otros procesos que
respiracin y fotosntesis de almidn y sacarosa (C12H22O11) exportada, se desean
conocer los gramos de sacarosa que exportan al da (masas atmicas: H, 1; C, 12;
O, 16).
Masas moleculares y equivalentes: O2, 32; C12H22O11, 342; (C5H10O5), 162.
Netamente al da se consumen 0,8360 0,2024 = 0,6336 g de O2 = 0,0198 moles de

O2 que, de acuerdo con la reaccin simplificada de la fotosntesis:
CO2 + H2O (CH2O) + O2
Suponen la asimilacin neta de 0,0198 tomos gramo de carbono al da.
De ellos: 6 (0,0426 / 142) = 0,0018 quedan como almidn, restando:

0,0198 0,0018 = 0,0180 tomos gramo de carbono convertidos en sacarosa exportada.
Como la molcula de sacarosa tienen 12 tomos de carbono, las hojas exportan 0,0180 /
12 = 0,0015 moles de sacarosa al da.
Es decir, las hojas exportan al da: 0,0015 342 = 0,513 g de sacarosa.
27
44) Una planta produce 0,02 moles/h de CO2 por respiracin (mitocondrial +
fotorrespiracin) y 0,05 moles/h de O2 por fotosntesis (neta). Se desea saber
cuntos gramos de biomasa (expresada como sacarosa: C12H22O11) produce por
hora, tanto por fotosntesis total como por fotosntesis neta (masas atmicas: H, 1;
C, 12; O, 16).
Masas moleculares: CO2, 44; O2, 32; C12H22O11, 342.
Recurdese que en valores absolutos: fotosntesis total = fotosntesis neta +

respiracin y que las reacciones de fotosntesis y respiracin de sacarosa son:
Fotosntesis
12 CO2 + 11 H2O C12H22O11 + 12 O2
Respiracin
As en fotosntesis neta se producen: 0,05 / 12 moles de sacarosa/h = 0,05 342 / 12 g
de sacarosa/h = 1,425 g de sacarosa/h
En respiracin se consumen: 0,02 / 12 moles de sacarosa/h = 0,02 342 / 12 g de

sacarosa/h = 0,57 g de sacarosa/h
Luego en fotosntesis total se producen 1,425 + 0,57 = 1,995 g de sacarosa/h.
45) Una planta asimila netamente 0,5 moles de CO2 durante el perodo de
iluminacin diurna y consume netamente 0,12 moles de O2 durante la noche.
Suponiendo que todos los intercambios gaseosos se deben a fotosntesis y
respiracin de biomasa (CH2O) (masa molecular equivalente: 30), se desea conocer
los gramos de biomasa que se producen o consumen netamente durante: a) el
perodo de iluminacin diurno, b) la noche, y c) todo el da.
Masas moleculares y equivalentes: CO2, 44; O2, 32; (CH2O), 30.
Las reacciones globales simplificadas son:

Fotosntesis
CO2 + H2O (CH2O) + O2
Respiracin
a) Como se produce un equivalente de biomasa por mol de CO2, los 0,5 moles de
CO2 asimilados netamente de da producen 0,5 equivalentes de (CH2O) que
multiplicados por 30 nos darn los: 15 g de CH2O producidos netamente durante
el perodo de iluminacin diurna.
b) Igualmente, de noche, un mol de O2 consume un equivalente de CH2O, luego los

0,12 moles de O2 consumidos consumen 0,12 equivalentes de biomasa que
multiplicados por 30 nos darn los: 3,6 g de CH2O consumidos durante la noche.
28
c) As, la produccin neta diaria de biomasa ser: 15 3,6 = 11,4 g de CH2O.
46) En el punto de compensacin, unas hojas fijan por fotosntesis total 110 mg
de CO2 por hora. Si los nicos procesos metablicos que realiza son fotosntesis y
fotorrespiracin, se desea conocer cuntos moles de ribulosa-1,5-difosfato son
descompuestos por hora por la reaccin oxigenasa y cuntos moles de ribulosa-1,5-
difosfato son formados en total a partir de ribulosa-5-fosfato (masa molecular del
CO2: 44).
Por cada dos reacciones oxigenasas en rubisco se produce una molcula de CO2 en el
proceso fotorrespiratorio. Como en el punto de compensacin se produce en respiracin
tanto CO2 como es fijado por la rubisco, en fotorrespiracin se producen 110 mg de
CO2, es decir: (110/44) 10-3 = 2,5 10-3 moles de CO2/h que como hemos dicho
requieren que el doble de moles de ribulosa-1,5-difosfato sean descompuestas por la
reaccin oxigenasa. Es decir: 5 10-3 moles de ribulosa-1,5-difosfato son
descompuestos por hora en reaccin oxigenasa.
Como el CO2 fijado por rubisco es: 2,5 10-3 moles/h, entre la actividad oxigenasa y
actividad carboxilasa se descomponen en total 7,5 10-3 moles de ribulosa-1,5-difosfato
por hora que tendrn que ser regeneradas a partir de ribulosa-5-fosfato. Por lo tanto,por
hora son formados: 7,5 10-3 moles de ribulosa-1,5-difosfato a partir de ribulosa-5-
fosfato.
47) Una planta se marca con 14C alcanzado sus carbohidratos una radiactividad
especfica de 24 kBq/mmol (equivalente de C6H12O6). Se pasa despus a una
atmsfera con 12CO2 (sin 14CO2) donde se miden tasas iniciales de asimilacin neta
de CO2 (500 mg/h) y de desprendimiento de 14CO2 (20kBq/h). Se desean conocer,
en las ltimas condiciones de la planta, las tasas de fotosntesis total, fotosntesis
neta y fotorrespiracin (se desprecian otras respiraciones) expresadas en g de CO2
consumido o producido por hora (masa molecular del CO2: 44).
Suponemos que todos los carbonos de los carbohidratos alcanzan la misma

radiactividad especfica (estn marcados uniformemente) que ser de 24 / 6 = 4
kBq/militomo gramo de C. El 14CO2 desprendido en la segunda fase del experimento
tendr entonces 4 kBq/milimol de reactividad especfica, por lo que se desprende a una
tasa de 20 / 4 = 5 milimoles/h.
El 14CO2 desprendido al comienzo de esta segunda fase corresponde con el

producido por fotorrespiracin, luego la tasa de esta ltima es 5 milimoles de CO2
producidos por hora.
29
Como la tasa de asimilacin neta de CO2 es conocida, podemos expresarla en

milimoles/h: 500/4 milimoles de CO2/h. la tasa de fotosntesis total es la suma de CO2
asimilado por fotosntesis neta y del producto por fotorrespiracin: 5 + 500 / 44
=720/44 milimoles/h de CO2 asimilado por fotosntesis total.
Resumiendo y expresando en g/h:
Fotorrespiracin = 5 44 10-3 = 0,22 g de CO2 producido por h
Fotosntesis neta = 500 10-3 = 0,5 g de CO2 consumido por h
Fotosntesis total = 720 10-3 = 0,72 g de CO2 consumido por h
48) Una plantacin produce netamente 10 Tm de biomasa (CH2O) por hectrea

y ao. Sabiendo que en esa plantacin la relacin (peso/peso) agua
transpirada/biomasa producida es 400, se desea conocer las necesidades (en
Tmhectarea-1ao-1) de agua y CO2 de la plantacin (masas atmicas: H, 1; C, 12;
O, 16).
Necesidades de agua: 10 400 = 4.000 Tm de agua por ha y por ao
Necesidades de CO2: en la fotosntesis se produce un equivalente de CH2O (masa 30)

por cada mol de CO2 (masa 44) asimilado. Luego por regla de tres:
30 g de CH2O consumen 44 g de CO2
10 Tm de biomasa consumen x Tm de CO2
x = 44 10 / 30 = 14,7 Tm de CO2 por ha y ao.
49) Una plantacin asimila netamente 22 Tm de CO2 por hectrea y ao y

consume, entre aguas de lluvia y riego, 6.000 m3 de agua por hectrea y ao. Se
desean conocer: a) las producciones por ao y hectrea de biomasa (CH2O) y de
oxgeno de esa plantacin, y b) la relacin aproximada (masa/masa) de agua
transpirada/biomasa neta producida por la plantacin (masas atmicas: H, 1; C,
12; O, 16).
Masas moleculares y equivalentes: CO2, 44; H2O, 18; (CH2O), 30; O2, 32.
a) De acuerdo con la reaccin global simplificada de la fotosntesis:
CO2 + H2O (CH2O) + O2
44 g de CO2 consumen 30 g de biomasa
10 Tm de CO2 consumen x Tm de biomasa
Luego: x = 22 30 / 44 = 15 Tm de biomasa / ha / ao
30
Igualmente:
44 g de CO2 consumen 30 g de biomasa
22 Tm de CO2 consumen y Tm de biomasa
Luego: y = 22 32 / 44 = 16 Tm de oxgeno / ha / ao
b) Esencialmente, toda el agua absorbida se pierde por transpiracin, por lo tanto la

relacin pedida es: 600 / 15 = 40 es la relacin masa de agua transpirada a
biomasa producida.
50) Se estima que un cloroplasto contiene 0,27 10-13 g de rubisco (masa

molecular 560.000 y ocho centros catalticos por molcula) en unos 5 m3 de
estroma, 0,12 10-12 g de clorofilas y 31,5 10-16 g de permeasa de fosfato: triosa-
fosfato (masa molecular 30.000). Se estima tambin que las hojas contienen 1,5 mg
de clorofila/dm2. Si en un determinado momento las hojas estn fotosintetizando
sacarosa: 15 mg/h/dm2 y almidn: 5 mg/h/dm2, y se desprecia la contribucin de la
fotorrespiracin, se desea conocer: a) cuntas molculas de CO2 entran cada
segundo en los cloroplastos, b) cuntas molculas de CO2 son fijadas por segundo
en cada centro activo de la rubisco, c) cuntas molculas de triosa-fosfato pasan de
un cloroplasto al citoplasma cada segundo, y d) cuntas molculas de triosa-fosfato
se intercambian con fosfato cada segundo en cada centro activo de la permeasa
fosfato: triosa-fosfato (masas moleculares y equivalentes: sacarosa [C12H22O11],
342; sillar estructural del almidn [C6H10O6], 162) (n de Avogadro = 6,024 1023).
Conocida la cantidad de clorofila por cloroplasto y por dm2 de hoja, podemos

determinar el n de cloroplastos por dm2 de hoja que ser:
(1,5 10-3) / (0,12 10-12) = 1,25 1010 cloroplastos/dm2.
a) De sacarosa, se estn sintetizando 15 mg/h/dm2 = 15 10-3 / 342 moles/h/dm2

que corresponden a la asimilacin de 12 15 10-3 / 342 = 180 10-3 / 342
moles de CO2/h/dm2.
De almidn, se estn sintetizando 5 mg/h/dm2 = 5 10-3 / 162 equivalentes de

sillares estructurales/h/dm2 que corresponden a la asimilacin de 6 5 10-3 /
162 = 30 10-3 / 162 moles de CO2/h/dm2.
En total se asimilan (180 10-3 / 342) + (30 10-3 / 162) = 0,7115 10-3 moles
de CO2/h/dm2 que equivalen a 0,7115 10-3 6,024 1023 molculas de
CO2/h/dm2 = 0,7115 10-3 6,024 1023 / 3.600 molculas de
CO2/segundo/dm2 = (0,7115 10-3 6,024 1023) / (3.600 1,25 1010)
molculas de CO2/segundo/cloroplasto = 9,525 106 molculas de CO2 que
sern fijadas por rubisco.
31
b) Como cada cloroplasto tiene 0,27 10-13 / 560.000 moles de rubisco, cada
molcula con 8 centros catalticos, el n de centros catalticos de rubisco en cada
cloroplasto ser: 8 0,27 10-13 6,024 1023 / 560.000 = 2,32 105 cada uno
de las cuales, por trmino medio, fija: 9,525 106 / 2,32 105 molculas de
CO2/segundo = 41 molculas de CO2 por segundo en las condiciones de ensayo
problema.
Debe tenerse en cuenta que, en general, aunque el n de cambio en los centros

activos de enzimas suele ser mucho mayor, muy frecuentemente, en cloroplastos
hay exceso de rubisco que puede ser poco activa unida a tilacoides o en otras
formas. En cualquier caso, es conocido que el n de cambio en el centro activo de
rubisco tiene un valor bajo, en el rango del resultado del problema.
c) En a) vimos que se sintetizan 15 10-3 / 342 moles de sacarosa/h/dm2. Como esta

sntesis ocurre en citoplasma a partir de triosas-P procedentes de cloroplastos, se
necesitan cuatro molculas de triosa-P por cada molcula de sacarosa sintetizada
y 1 dm2 de hojas tiene 1,25 1010 cloroplastos, las molculas de triosa que salen
cada segundo de un cloroplasto al citoplasma sern:
(4 15 10 6,024 10 ) / (342 3.600 1,25 10 ) = 2,35 106
-3 23 10
molculas de triosa-P pasan cada segundo de un cloroplasto al citoplasma.
d) Para calcular el valor pedido, dividiremos el resultado obtenido en c) por el n de

molculas de permeasa de triosa-P presentan en cada cloroplasto. ste ltimo
ser: (1,5 10-16 6,024 1023) / 30.000 = 3 103.
El cociente a calcular ser: (2,35 106) / (3 103) = 0,78 103 molculas de

triosa-P por segundo. Luego: cada segundo en el centro activo correspondiente
de la permeasa de fosfato:triosa-P se intercambian 780 molculas de triosa-P en
las condiciones de ensayo del problema.
51) Se estima que, en un da, los ndulos de una leguminosa reciben va floema
1 g de sacarosa (C12H22O11), exportan al resto de la planta 0,45 g de glutamina
(C5H10O3N2) (como nico aminocido exportado) y desprenden 0,55 g de CO2.
Cunto crecer la propia biomasa (CH2O) del ndulo en un da? (masas
atmicas: C, 12; H, 1; O, 16; N, 14).
Masas moleculares y equivalentes: sacarosa (C12H22O11), 342; anhdrido carbonico

(CO2), 44; biomasa (CH2O), 30; glutamina (C5H10O3N2), 146.
Con los datos del problema se puede hacer un balance del carbono (C) en el ndulo.
De esta forma todos los tomos gramo de C que entran en el ndulo (como sacarosa:
cada molcula tienen 12 C) se convierten exclusivamente en glutamina (5 C), CO2 (1 C)
y biomasa (1 C). As si x son los gramos pedidos pedidos de biomasa acumulada en el
ndulo: (1 12) / masa molecular de la sacarosa = ((0,45 5) / masa molecular de la
32
glutamina) + ((0,55 1) / masa molecular del CO2) + ((x + 5) / masa equivalente de /

CH2O))
Sustituyendo: (12 / 342) = (2,25 / 146) + (0,55 / 44) + (x / 30); despejando:
x = 30 ((12 / 342) - (2,25 / 146) - (0,55 / 44)) = 0,215 g de biomasa (CH2O)

formada cada da en el ndulo.
52) Diariamente, los ndulos de una leguminosa reciben va floema 684 mg de

sacarosa (C12H22O11), desprenden 704 mg de CO2 y su biomasa total (CH2O)
aumenta en 45 mg. Cuntos mg exportan diariamente de alantona (C4H6O3N4)
(nica forma de C y N exportada al resto de la planta) (masas atmicas: C, 12; H,
1; O, 16; N, 14).
Masas moleculares y equivalentes: sacarosa (C12H22O11), 342; anhdrido carbnico

(CO2), 44; biomasa (CH2O), 30; alantona (C4H6O3N4), 158.
Primero hacemos el balance del C en el ndulo.
Los ndulos reciben 684 mg de sacarosa = 684 10-3 / 342 moles de sacarosa que
totalizan 684 10-3 12 / 342 = 24 10-3 tomos gramo de C.
Incorporan en biomasa: 45 mg de CH2O = 45 10-3 / 30 equivalentes de CH2O que

totalizan: 45 10-3 / 30 = 1,5 10-3 tomos gramo de C.
Desprenden 704 mg de CO2 = 704 10-3 / 44 moles de CO2 que totalizan:

704 10-3 / 44 = 16 10-3 tomos gramo de C.
Quedan as: (24 1,5 16) 10-3 = 6,5 10-3 tomos gramo de C para formar
alantona (C4H6O3N4). Como un mol de alantona requiere 4 tomos gramo de C, los
6,5 10-3 tomos gramo disponibles de C podrn formar: 6,5 10-3 / 4 moles de
alantona para la exportacin que expresado en miligramos sern:
6,5 10-3 158 103 / 4 = 256,75 mg de alantona exportados cada da.
53) Se estima que, en un da, los ndulos de una leguminosa aumentan su

propia biomasa (CH2O) 0,06 g, asimilan 0,07 g de N2 que exportan enteramente al
resto de la planta en forma de glutamina (C5H10O3N2) y desprenden 0,44 g de CO2.
Considerando como nicos procesos metablicos en los ndulos de fijacin de N2 y
conversin en glutamina, respiracin y sntesis de biomasa-carbohidrato, se desean
conocer cuntos gramos diarios de glutamina exportan y cuntos de sacarosa
(C12H22O11) reciben esos ndulos (masas atmicas: C, 12; H, 1; O, 16; N, 14).
Masas moleculares y equivalentes: anhdrido carbnico (CO2), 44; biomasa (CH2O),

30; glutamina (C5H10O3N2), 146; nitrgeno, 28; sacarosa (C12H22O11), 342.
33
Como la glutamina contiene dos tomos de N, un mol de N2 fijado produce un mol

de glutamina: 0,07 g de N2 = 0,07 / 28 moles de N2 que producen los mismos moles de
glutamina que son en gramos: 0,07 146 / 28 = 0,365 gramos de glutamina producidos
y exportados diariamente.
Con los datos del problema se puede hacer un balance del carbono (C) en el ndulo.
De esta forma, todos los tomos gramo de C que exporta (como glutamina) ms los que
retiene (como biomasa) ms los que desprende (como CO2) sern igual a todos los
tomos gramo de C que le llegan como sacarosa. Los tomos gramos de carbono (C) de
cada especie qumica sern los moles multiplicados por el n de tomos de carbono que
contiene su molcula. As: tomos gramo que llegan de sacarosa =
(0,07 5 / 28) + (0,44 / 44) + (0,06 / 30) = 0,0245.
Como cada molcula de sacarosa contiene 12 tomos de C, al ndulo llegan

diariamente 0,0245 / 12 moles de sacarosa que en gramos son: 0,0245 342 / 12 =
0,69825 gramos de sacarosa al da.
54) Diariamente, los ndulos de una leguminosa exportan 84 mg de nitrgeno

como alantona (C4H6O3N4) (nica forma con C y N exportada al resto de la
planta), desprenden 792 mg de CO2 y su biomasa total (CH2O) aumenta en 60 mg.
Se desea conocer cuntos mg de sacarosa (C12H22O11) reciben diariamente va
floema (masas atmicas: H, 1; C, 12; N, 14; O, 16).
Masas moleculares y equivalentes: sacarosa (C12H22O11), 342; anhdrido carbnico

(CO2), 44; biomasa (CH2O), 30; alantona (C4H6O3N4), 158.
Trabajaremos con moles. Primero calculamos los moles de alantona exportados

diariamente: 84 mg de nitrgeno son 84/14 10-3 = 6 10-3 tomos gramo de
nitrgeno.
Como una molcula de alantona tiene 4 tomos de nitrgeno, 6 10-3 tomos gramo
de nitrgeno son exportados como 6/4 10-3 = 1,5 10-3 moles de alantona. Hacemos
ahora el balance del C en el ndulo.
Incorporan en biomasa: 60 mg de CH2O = 60 10-3 / 30 equivalentes de CH2O que

totalizan: 60 10-3 / 30 = 2 10-3 tomos gramo de C.
Desprenden 762 mg de CO2 = 792 10-3 / 44 moles de CO2 que totalizan:

762 10-3 / 44 = 18 10-3 tomos gramo de C.
Exportan 1,5 10-3 moles de alantona que a 4 carbonos por molcula totalizan: 6
10-3 tomos gramo de C.
Todo el carbono procede de la sacarosa que les llega va floema, en total:

2 10-3 + 18 10-3 + 6 10-3 = 26 10-3 tomos gramo de C.
34
Como la molcula de sacarosa tiene 12 tomos de carbono, a los ndulos llegan (26 /
12) 10-3 moles de sacarosa. Es decir: (26 /12) 10-3 342 = 741 10-3 gramos de
sacarosa = 741 mg de sacarosa llegan diariamente a los ndulos.
55) Unas hojas asimilan netamente durante el da 0,55 g de CO2 y 0,01 g de

KNO3. Considerando que todo el poder reductor neto generado fotosintticamente
se utiliza en la sntesis de almidn y sacarosa y en la conversin de NO 3- en NH4+,
se desea conocer en qu proporcin se utiliza en citoplasma y en cloroplastos el
poder reductor generado fotosintticamente (masas atmicas: H, 1; C, 12; N, 14;
O, 16; K, 39).
Masas moleculares: CO2, 44; KNO3, 101.
Para la conversin de CO2 en sacarosa y en almidn se consumen cuatro electrones

en cloroplastos por cada mol de CO2 asimilado. Se necesitan ocho electrones para la
reduccin de cada mol de nitrato a amonio: dos en el paso de nitrato a nitrito en citosol
y seis en cloroplastos en el paso de nitrito a amonio. As, durante el da se asimilan:
0,55 / 44 = 1,1 10-2 moles de CO2 que consumen 1,1 4 10-2 = 4,4 10-2 moles de
electrones en cloroplastos.
Tambin se asimilan durante el da 0,01/101 = 10-4 moles de NO3- que consumen:

2 10-4 moles de electrones en citoplasma y 6 10-4 moles de electrones en
cloroplastos.
En total se consumen (4,4 10-2) + (6 10-4) = 4,46 10-2 moles de electrones en

cloroplastos por 2 10-4 moles consumidos en citoplasma. La relacin:
4,4 10-2 / (6 10-4) = 243. En resumen, por cada 243 electrones de poder reductor
consumidos en cloroplastos se consume 1 en citoplasma.

se desea conocer en qu proporcin se reparte el poder reductor neto entre la
asimilacin del CO2 y la del NO3- (masas atmicas: H, 1; C, 12; N, 14; O, 16; K,
39).
As, durante un da, las hojas asimilan netamente: 0,88 / 44 = 0,02 moles de CO2, y
0,01515 / 101 = 0,00015 moles de KNO3.
35
Como la asimilacin de un mol de CO2 consume 4 equivalentes de poder reductor

(electrones) y la reduccin de un mol de KNO3 hasta NH4+ consume 8 equivalentes de
poder reductor (electrones), al da las hojas consumen de poder reductor:
0,02 4 = 0,08 equivalentes en asimilar CO2 y 0,00015 8 = 0,0012 equivalentes en
asimilar (reduciendo a NH4+) KNO3.
En total: 0,812 equivalentes de poder reductor del cual: 0,08 100 / 0,0812
aproximadamente = 98,52% se consumen en asimilar CO2 y: 0,0012 100 / 0,0812 =
1,48% se consumen en asimilar KNO3.

se utiliza en la sntesis de almidn y sacarosa y en la conversin de NO3- en NH4+,
se desea conocer en qu proporcin se reparte el poder reductor entre la
asimilacin del CO2 y la del NO3- (masas atmicas: H, 1; C, 12; N, 14; O, 16; K,
39).
As, durante un da, las hojas asimilan netamente: 0,66 / 44 = 0,015 moles de CO2, y
0,0101 / 101 = 0,0001 moles de KNO3. Como la asimilacin de un mol de CO2 consume
4 equivalentes de poder reductor (electrones) y la reduccin de un mol de KNO3 hasta
NH4+ consume 8 equivalentes de poder reductor (electrones), al da las hojas consumen
de poder reductor: 0,015 4 = 0,06 equivalentes en asimilar CO2 y 0,0001 8 = 0,0008
equivalentes en asimilar (reduciendo a NH4+) KNO3.
En total: 0,0608 equivalentes de poder reductor del cual: 0,06 100 / 0,0608
aproximadamente = 98,7% se consumen en asimilar CO2 y: 0,0008 100 / 0,0608
aproximadamente = 3,3 % se consumen en asimilar KNO3.

se desea conocer qu porcentaje del poder reductor generado netamente por el
transporte electrnico fotosinttico en cloroplastos es utilizado en citoplasma
(masas atmicas: H, 1; C, 12; N, 14; O, 16; K, 39).
Para la conversin de CO2 en sacarosa y en almidn se consumen cuatro moles de

electrones en cloroplastos por cada mol de CO2 asimilado. Se necesitan ocho moles de
electrones para la reduccin de cada mol de nitrato a amonio: dos en el paso de nitrato a
nitrito en citosol y seis en cloroplastos en el paso de nitrito a amonio. As, durante el da
se asimilan: 0,66 / 44 = 1,5 10-2 moles de CO2 que consumen 1,5 10-2 = 6 10-2
moles de electrones en cloroplastos.
36
Tambin se asimilan durante el da 0,0152 / 101 = 1,5 10-4 moles de KNO3- que
consumen: 2 1,5 10-4 moles de electrones en citoplasma y: 6 1,5 10-4 = 9 10-4
moles de electrones en cloroplastos.
En total se consumen (6 10-2) + (3 10-4 + 9 10-4) = 6,12 10-2 moles de

electrones, que son los generados netamente en cloroplastos, y se utilizan en citoplasma
3 10-4 moles.
As, el porcentaje de poder reductor consumido en citoplasma es:

3 10-4 100 / (6,12 10-2) = 0,49%.
59) Unas hojas asimilan durante el da 0,66 g de CO2 y 0,02 g de KNO3,

formando, entre otras cosas, 0,081 g de almidn [(C6H10O5)n] al da. Despreciando
otros procesos metablicos fuera de la sntesis de almidn y sacarosa y de la
conversin de NO3- en NH4+, se desea conocer en qu proporcin la actividad
correspondiente de envueltas de cloroplastos acta como permeasa triosa-P:
fosfato y como permeasa triosa-P: 3-P-glicerato (masas atmicas: H, 1; C, 12; N,
14; O, 16; K, 39).
Masas moleculares: CO2, 44; KNO3, 101; C6H10O5, 162.
Moles de CO2 asimilados durante el da: 0,66 / 44 = 1,5 10-2 de los que
0,081 6 / 162 = 3 10-3 moles incorporan su C al almidn. El resto:
(1,5 0,3) 10-2 = 1,2 10-2 moles de CO2 incorporan su C en sacarosa (que contiene
12 tomos de C).
Como la sntesis de sacarosa y la reduccin de nitrato a nitrito tiene lugar en el

citosol y la sntesis de almidn y la reduccin de nitrito a amoniaco se producen en el
interior de cloroplastos, parte de la triosa-fosfato pasa de cloroplastos a citosol para
formar sacarosa. Como en esta ltima se emplean 1,2 10-2 moles de CO2, sern:
1,2 10-2 / 3 = 0,4 10-2 los moles de triosa que salen a citoplasma (acoplados a la
entrada a cloroplastos de un n igual de moles fosfato) para producir sacarosa. Una
segunda parte de la triosa-fosfato sale a citosol para transportar los equivalentes de
reduccin necesarios para pasar nitrato a nitrito. Como de ste ltimo se forman durante
el da 0,02 / 101 = 2 10-4, se necesitan para este fin los mismos moles de NAD(P)H y
el paso adicional de cloroplastos a citosol de 2 10-4 moles de triosa-fosfato, que ahora
se intercambian con 3-fosfoglicerato en lugar de fosfato, segn el siguiente esquema (en
el que para simplificar se omite la produccin y consumo de ATP y el intermediario
1,3-difosfoglicerato):
37
(3PGA 3-fosfoglicerato, TP triosa-fosfato, Pi fosfato inorgnico)
En resumen, durante el da, por cada intercambio de triosa-fosfato con 3-

fosfoglicerato, la permeasa cataliza (0,4 10-2) / (2 10-4) = 20 intercambio de triosa-
fosfato con fosfato. As, la relacin pedida es: 20 intercambios triosa-fosfato fosfato
por cada intercambio triosa-fosfato 3-fosfoglicerato.
60) Una planta contiene tpicamente 30 tomos de C por cada tomo de N.

Considerando que todo el poder reductor generado en fotosntesis se usa en
reducir CO2 a CH2O y nitrato a N amoniacal y despreciando recambios
metablicos, se desea conocer por cada 100 electrones de poder reductor generado
fotosintticamente cuntos se emplean en asimilar CO2 y cuntos en asimilar
nitrato.
Cada tomo de C asimilado ha consumido 4 electrones en la fotosntesis.
Cada tomo de nitrgeno asimilado ha consumido 8 electrones en los pasos que

llevan NO3- a NH4+. Luego, por cada 30 4 = 120 electrones empleados en reducir el
CO2, se emplean 1 8 = 8 electrones en reducir el NO3-. En total 126 electrones.
Expresando en relacin a 100 electrones: se usan 100 120 / 128 =93,75 electrones
en reducir el CO2 y 100 8 / 128 = 6,25 electrones en reducir el NO3-. Concluyendo, de
cada 100 electrones de poder reductor generado en el transporte electrnico
fotosinttico, 93,75 se emplean en reducir CO2 y 6,25 en reducir NO3- en esa planta.
61) Una planta contiene 9 g de carbono y 0,3 g de nitrgeno por 100 g de masa
fresca. Se desea conocer en qu relacin se usa el poder reductor fotosinttico
(electrones) entre las reducciones netas de CO2 y nitrato (considerando que ste
ltimo es la nica fuente de nutricin nitrogenada) hasta su asimilacin. Se
desprecian los recambios metablicos (masas atmicas: C, 12; N, 14).
Relacin en masa C / N en la planta = 9 / 0,3 = 30 / 1
Luego la relacin tomo/tomo C / N en la planta: (9/12) / (0,3/14) = 35/1.
Cada tomo de C asimilado ha consumido 4 electrones en la fotosntetis.
Cada tomo de nitrgeno asimilado ha consumido 8 electrones en los pasos que

convierten NO3- hasta NH4+. Luego la relacin de uso de poder reductor o electrones
entre las asimilaciones de CO2 y NO3- ser: 35 4 / (1 8) = 35/2 = 17,5.
Concluyendo: en esa planta se consumen 17,5 electrones en la asimilacin de C por

cada electrn consumido en la asimilacin de N.
38
62) En un da, una planta asimila netamente por fotosntesis 11 g de CO2 y

absorbe por sus races 0,55 g de KNO3. stas exportan a las zonas areas 0,12 g de
glutamina (C5H10O3N2) (como nica forma nitrogenada asimilada) y 0,22 de NO3-.
Este ltimo es reducido y asimilado en hojas y, con la glutamina procedente de
races, es finalmente convertido en protenas de hojas y tallos. Se desea conocer: a)
en qu proporciones es reducido el nitrato en races y hojas de esa planta; b) en
qu proporcin se reparte finalmente el nitrgeno asimilado entre las protenas de
races y rganos areos; y c) en qu proporcin se reparte en los cloroplastos el
poder reductor generado en fotosntesis entre la asimilacin de CO2 y la reduccin
de nitrito (NO2-) (masas atmicas: H, 1; C, 12; N, 14; O, 16; K, 39).
Masas moleculares: CO2, 44; glutamina (C5H10O3N2), 146; NO3-. 62; KNO3, 101.
a) Teniendo en cuenta las masas moleculares, 0,22 g de NO3- equivalen a 101

0,22 / 62 = 0,36 g de KNO3. Luego de 0,55 g de KNO3 tomando, 0,36 g son
reducidos en las hojas y el resto = 0,55 0,36 g = 0,19 g son reducidos en las
races. As, la proporcin de asimilacin de nitrato races/hojas = 0,19 / 0,36. Es
decir: por 19 g de nitrato asimilado en races 36 g son asimilados en hojas.
Obsrvese que como se refiere a la misma especie molecular, la misma
proporcin se obtiene en moles.
b) En la planta entran diariamente 0,55 / 101 = 0,0054 tomos gramo de nitrgeno

de los que (0,22 / 62) + (0,12 2 / 146) = 0,0052 tomos gramos pasan a rganos
areos. El resto: 0,0002, queda en races. En ambos casos se convierten en
protenas. As, el reparto de protenas sintetizados de novo entre races y rganos
aproximadamente = 3,7%. Aproximadamente, un 3,7% de las protenas totales
sintetizadas quedan en races.
c) Los 0,22 g de nitrato que llegan a las hojas se convierten en los mismos moles
(0,22 / 62 = 0,0035 moles) de nitrito que consumen en su asimilacin:
0,0035 6 = 0,021 moles de electrones. Los 11 g de CO2 consumen en su
asimilacin: 11 4 / 44 = 1 moles de electrones. Luego la proporcin del reparto
de poder reductor en los cloroplastos entre la asimilacin del CO2 y la del nitrito
es: 1 / 0,021 = 47,6.
39
Es decir: por cada 47,6 electrones de poder reductor generado

fotosintticamente en cloroplastos que se consumen en reducir CO2, 1 ms se
consume en reducir nitrito a amoniaco.
63) Se suministra a una planta de tabaco ornitina (C5O2H12N2) uniformemente

marcada con 14C con una radiactividad especfica de 72 MBq/mmol. Suponiendo
que toda la ornitina usada en la sntesis de novo de nicotina procede de la
suministrada externamente, qu radiactividad especfica tendr la nicotina
formada de novo? Esquema de la sntesis de nicotina a partir de ornitina:
De acuerdo con el esquema, para sintetizar el anillo pirrolidnico de la nicotina se

pierde el carbono carboxlico de la ornitina: pierde uno de los cinco carbonos de su
molcula, por lo que, como se utiliza una sola molcula de ornitina por molcula
formada de nicotina, en la nicotina formada quedarn solo 4/5 de la radiactividad
especfica de la ornitina. Es decir: 72 4 / 5 = 57,6 MBq/mmol de nicotina.
64) Suponiendo que toda la lisina (C6O2H14N2) usada en la sntesis de novo de

conina procede de la suministrada externamente a una planta de cicuta, qu
radiactividad especfica tendr la conina formada de novo cuando se suministra a
una cicuta lisina marcada con 14C (radiactividad especfica de 40 MBq/mmol) en,
respectivamente, los carbonos 1, 2 y los carbonos 3 1 y 2 a partes iguales?
Esquema de biosntesis de conina a partir de lisina:
De acuerdo con el esquema, para sintetizar el anillo de la conina se pierde el

carbono carboxlico de la lisina: de los seis carbonos de la lisina pierde el carbono de la
posicin 1, por lo que, como se utiliza una sola molcula de lisina por molcula formada
40
de conina, en la conina formada quedarn los carbonos de las posiciones originales 2,

3, 4, 5 y 6 de la lisina, pero no el carbono 1. En consecuencia, la radiactividad especfica
de la conina formada:
0 MBq/mmol cuando la lisina est marcada en posicin 1.
40/2 = 20 MBq/mmol cuando la lisina est marcada en las posiciones 1 y 2 a partes

iguales.
65) Por experimentos de recambio se sabe que 9,2 mg de nicotina (C10H14N2)

son degradados y reemplazados cada hora en una planta de tabaco. Sabiendo que
la planta de tabaco fija netamente 165 milimoles de CO2 por hora Qu porcentaje
del CO2 neto fijado se utiliza netamente para reemplazar la nicotina degradada en
1 hora? (masas atmicas: C, 12; H, 1; N, 14).
Masa molecular de la nicotina 162.
Cada hora se recambian 9,2 mg de nicotina = 9,2 10-3 / 162 moles de nicotina que
equivalen a 10 9,2 10-3 / 162 tomos gramo de C. Es decir, de los 165 milimoles de
CO2 fijados cada hora, 10 9,2 / 162 = 0,5679 milimoles se utilizan para reemplazar a
la nicotina recambiada en una hora. En porcentaje: 0,5879 100 / 165 = 0,344%.
66) Un tubrculo de patata desprende 10 mg de CO2 por hora y acumula 25 mg

de almidn [(C6H10O5)n] por hora. Suponiendo que el metabolismo del tubrculo
consiste en usar en respiracin y sntesis de almidn toda la sacarosa (C12H22O11)
que le llega va floema, se desea conocer: a) los gramos/h de oxgeno que consume
el tubrculo, y b) los gramos/h que le llegan de sacarosa (masas atmicas: C, 12; O,
16; H, 1).
Masas moleculares y equivalentes: O2, 32; CO2, 44; sacarosa (C12H22O11), 342; sillar
estructural (C6H10O5) del almidn, 162.
La reaccin global del consumo respiratorio de sacarosa es:
C12H22O11 + 12 O2 12 CO2 + 11 H2O
a) Se consume un mol de O2 por mol de CO2 desprendido, luego se consumen:

10 10-3 / 44 moles de O2 que sern: 10 10-3 32 / 44 = 7,27 10-3 g de
oxgeno/h = 7,27 mg de oxgeno/h.
b) Tambin por la reaccin anterior, se puede saber la sacarosa consumida en

respiracin por la regla de tres:
12 44 g de CO2 proceden de 342 g de sacarosa
41
10 10-3 g/h CO2 procedern de x g/h de sacarosa
Luego: x = 10 10-3 342 / (12 44) = 6,48 10-3 g/h de sacarosa consumida
en respiracin.
Como los 12 carbonos de cada molcula de sacarosa (C12H22O11, masa

molecular 342) producen sillares estructurales (C6H10O5, cada uno de masa
equivalente 162) en el almidn, determinamos la sacarosa que se convierte en
almidn por la regla de tres:
2 162 g de CO2 proceden de 342 g de sacarosa
25 10-3 g/h CO2 procedern de y g/h de sacarosa
y = 25 342 10-3 / (2 162) = 26,39 10-3 g/h de sacarosa se convierte en

almidn.
En total al tubrculo llegan: (6,48 + 26,39) 10-3 = 32,87 10-3 g/h de sacarosa.
67) Tubrculos de una planta de patata desprenden por respiracin 33 mg de

CO2 por hora y acumulan 81 mg de almidn [(C6H10O5)n] por hora, como
resultado del metabolismo de la sacarosa (C12H22O11) que le llega va floema.
Despreciando la magnitud de otros procesos metablicos, se desea conocer cuntos
gramos de oxgeno se producen por hora en las hojas, para la fotosntesis de la
sacarosa consumida en los tubrculos (masas atmicas: C, 12; H, 1; O, 16).
Masas moleculares y equivalentes: O2, 32; CO2, 44; sillar estructural (C6H10O5) del
almidn, 162.
C12H22O11 + 12 O2 12 CO2 + 11 H2O
Por la reaccin anterior, se pueden determinar los moles de sacarosa consumida en

12 moles de CO2 proceden de 1 mol de sacarosa
33 10-3 / 44 moles de CO2 procedern de x moles/h de sacarosa
Luego: x = 33 10-3 / (2 44) = 6,25 10-5 moles/h de sacarosa consumida en

respiracin en el tubrculo.
Como los 12 carbonos de un mol de sacarosa (C12H22O11) producen dos sillares

estructurales (C6H10O5) (cada uno de masa equivalente 162) de almidn, determinamos
la sacarosa que se convierte en almidn por la regla de tres:
2 162 g de almidn proceden de 342 g de sacarosa
81 10-3 g/h de almidn procedern de y g/h de sacarosa

42
y = 81 10-3 / (2 162) = 2,5 10-4 moles/h de sacarosa se convierten en almidn

en el tubrculo.
En total en el tubrculo se consumen: (6,25 + 25) 10-5 = 31,25 10-5 moles/h de

sacarosa que se fotosintetizan en las hojas por una reaccin inversa a la escrita
anteriormente para la respiracin y por la que se producen 12 moles de O2 por mol de
sacarosa. En consecuencia se producen: 12 31,25 10-5 = 3,75 10-3 moles/h de O2
que corresponden a 3,75 32 10-3 = 0,12 g de oxgeno que se producen por hora en
las hojas para fotosintetizar la sacarosa consumida en los tubrculos.
68) Un tubrculo de patata recibe va floema 30 mg de sacarosa por hora y

consume 8 mg de O2 por hora. Suponiendo que el metabolismo del tubrculo
consiste en usar en respiracin y sntesis de almidn toda la sacarosa que le llega
va floema, se desea conocer los mg/h de almidn que se forman en el tubrculo
(masas atmicas: C, 12; H, 1; O, 16).
C12H22O11 + 12 O2 12 CO2 + 11 H2O
Como la masa molecular de la sacarosa es 342 y un mol de la misma consume 12

moles (12 32 = 384 g) de oxgeno, se puede saber la sacarosa consumida en
384 g de CO2 consumen 342 g de sacarosa
8 mg/h O2 consumirn x mg/h de sacarosa
Luego: x = 8 342 / 384 = 7,125 mg/h de sacarosa
La diferencia hasta los 30 mg/h que llegan de sacarosa: 30 - 7,125 = 22,875 mg de

sacarosa se convierte cada hora en almidn.
Como los 12 carbonos de cada molcula de sacarosa (C12H22O11, masa molecular

342) producen dos sillares estructurales (C6H10O5, cada uno de masa molecular 162) en
el almidn, para calcular el almidn producido podemos aplicar la siguiente regla de
tres:
342 g de sacarosa producen 2 162 = 342 g de almidn
22,875 mg/h de sacarosa producirn y mg/h de almidn
Luego: y = 22,875 324 / 342 = 21,7 mg de almidn se forman cada hora en el

tubrculo.
43
69) En un momento determinado, el metabolismo mayoritario de unas semillas

en germinacin consiste en el consumo respiratorio en el embrin de los azcares
que se producen en el endospermo a partir de triglicridos: C55H98O6. Sabiendo
que consumen 0,440 g de CO2 por hora, cuntos moles de oxgeno consumen en
un da? (masas atmicas: C, 12; H, 1; O, 16).
Masa molecular del CO2, 44.
El proceso global equivale al consumo respiratorio de los triglicridos, cuya reaccin

ajustada:
C55H98O6 + 76,5 O2 55 CO2 + 49 H2O
Se utilizar para determinar el consumo de oxgeno segn la regla de tres:
55 moles producidos de CO2 consumen 76,5 moles de O2
0,44/44 moles de CO2/h consumirn x moles de O2
x = 0,44 76,5 / (55 44) = 0,013909 moles de O2 consumidos por hora, que en un
da suponen: 0,013909 24 = 0,334 moles de oxgeno consumidos por da.

en germinacin consiste en el consumo respiratorio en el embrin de los azcares
que se producen en el endospermo a partir de triglicridos: C55H98O6. Sabiendo
que consumen 0,48 g de O2 por hora, cuntos gramos de CO2 producen por hora?
Masas moleculares: O2, 32; CO2, 44.
El proceso global equivale al consumo respiratorio de los triglicridos cuya reaccin

ajustada:
C55H98O6 + 76,5 O2 55 CO2 + 49 H2O
44
Se utilizar para determinar la produccin de CO2 segn la regla de tres:
76,5 moles consumidos de O2 producen 55 moles de O2
0,48/32 moles de O2/h producirn x moles de CO2
x = 0,48 55 / (76,5 32) = 0,0107843 moles CO2 producidos por hora, que
expresado en gramos: 0,010783 44 = 0,4745 gramos de CO2 producidos por hora.
71) En un momento determinado, el metabolismo mayoritario en un tubrculo

consiste en el consumo por respiracin y fermentacin a etanol (C2H6O) del
almidn (frmula aproximada: (CH2O)n) que almacenan. Sabiendo que consumen
0, 48 mg de O2 por hora y desprenden 0,77 mg de CO2 por hora, y despreciando la
contribucin de otros procesos metablicos minoritarios, se desea conocer cuntos
gramos de almidn se consumen en un da (masas atmicas: C, 12; H, 1; O, 16).
Masas moleculares y equivalentes: O2, 32; CO2, 44; (CH2O), 30.
Por lo tanto:
0,48 mg O2/h = 0,48/ 32 mmoles O2/h = 0,015 mmoles O2/h
0,77 mg CO2/h = 0,77 / 44 mmoles CO2/h = 0,0175 mmoles CO2/h
En respiracin:
(CH2O)6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O
En fermentacin:
(CH2O)6 2 CH3-CH2OH + 2 CO2
Por cada mol de O2 consumido en respiracin, se produce otro mol de CO2. As, de
los 0,0175 mmoles de CO2 producidos en total 0,0175 0,015 = 0,0025 mmoles son
producidos por fermentacin.
De acuerdo con las reacciones indicadas:
Consumir 6 moles de O2 en respiracin supone consumir 6 equivalentes de (CH2O)

que es lo mismo que uno de (CH2O)6. Expresado como regla de tres:
6 moles de O2 consumen 1 equivalente de (CH2O)6
0,015 mmoles de O2 consumirn x mequivalente de (CH2O)6
45
x = 0,015 / 6 = 0,0025 mequivalente de (CH2O)6 = 0,0025 180 mg de almidn/h =

0,45 mg de almidn consumidos por hora en respiracin.
Producir 2 moles de CO2 en fermentacin supone consumir un equivalente (CH2O)6,

as:
producir 2 moles de CO2 resultan de consumir 1 equivalente de (CH2O)6
producir 0,0025 mmoles de CO2 resultarn de consumir y equivalentes de (CH2O)6
y = 0,0025/2 = 0,00125 mequivalente (CH2O)6 = 0,00125 180 mg de almidn/h =

0,225 mg de almidn consumidos por hora en fermentacin.
En total se consumen = 0,45 + 0,225 = 0,675 mg de almidn por hora. En un da se

consumen: 0,675 24 = 16,2 mg de almidn.
72) El metabolismo mayoritario en un tejido no fotosinttico consiste en la

respiracin y la fermentacin hasta etanol (C2H6O) de glucosa (C6H12O6). Sabiendo
que en un momento determinado consume 0,40 mg de O2 por hora y desprende
0,66 mg de CO2 por hora, y despreciando la contribucin de otros procesos
metablicos minoritarios, se desea conocer cuntos gramos de glucosa se consumen
por hora (masas atmicas: C, 12; H, 1; O, 16).
Masas moleculares: O2, 32; CO2, 44; glucosa (C6H12O6), 180; etanol (C2H6O), 46.
Por lo tanto:
0,40 mg O2/h = 0,40 10-3 / 32 moles O2/h = 12,5 10-6 moles O2/h
0,66 mg CO2/h = 0,66 10-3 / 44 moles CO2/h = 15 10-6 moles CO2/h.
En respiracin:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O
En fermentacin:
C6H12O6 2 CH3-CH2OH + 2 CO2
los 15 10-6 moles/h de CO2 producidos en total, 15 10-6 12,5 10-6 moles/h =
2,5 10-6 moles/h son producidos por fermentacin.
Consumir 6 moles de O2 en respiracin supone consumir 1 C6H12O6
Consumir 12,5 10-6 moles de O2 en respiracin consumirn x C6H12O6
x = 12,5 10-6 / 6 moles de glucosa (C6H12O6) consumidos por hora en respiracin.
46
Producir 2 moles de CO2 en fermentacin supone consumir 1 C6H12O6
Producir 2,5 10-6 moles de CO2 consumirn y C6H12O6
y = 2,5 10-6 / 2 moles de glucosa (C6H12O6) consumidos por hora en fermentacin.
En total se consumen: (12,5 10-6 / 6) + (2,5 10-6 / 2) = 20 10-6 / 6 moles de

glucosa por hora = 20 180 10-6 / 6 g de glucosa por hora = 600 mg de glucosa/h.
73) El metabolismo mayoritario en un tejido no fotosinttico consiste en la

respiracin y la fermentacin hasta etanol (C2H6O) de glucosa (C6H12O6). Sabiendo
que en un momento determinado consume 0,40 mg de O2 por hora y desprende 110
mg de CO2 por hora, y despreciando la contribucin de otros procesos metablicos
minoritarios, se desea conocer cuntos gramos de glucosa se consumen por hora
por respiracin; cuntos por fermentacin y cuntos gramos de etanol se producen
Masas moleculares: O2, 32; CO2, 44; glucosa (C6H12O6), 180.
Por lo tanto:
40 mg O2/h = 40 10-3 / 32 moles O2/h = 1,25 10-3 moles O2/h
110 mg CO2/h = 110 10-3 / 44 moles CO2/h = 2,5 10-3 moles CO2/h.
En respiracin:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O
En fermentacin:
C6H12O6 2 CH3-CH2OH + 2 CO2
los 2,5 10-3 moles/h de CO2 producidos en total, 2,5 10-3 1,25 10-3 moles/h =
1,25 10-3 moles/h son producidos por fermentacin.
Consumir 6 moles de O2 en respiracin supone consumir 1 C6H12O6
Consumir 1,25 10-3 moles de O2 en respiracin consumirn x C6H12O6
47
x = 1,25 10-3 / 6 moles de glucosa (C6H12O6) consumidos por hora en respiracin,

que corresponden a: 1,25 180 10-3 / 6 g de glucosa consumidos por hora en
respiracin = 37,5 mg de glucosa consumidos por hora en respiracin.
Producir 2 moles de CO2 en fermentacin supone consumir 1 C6H12O6
Producir 1,25 10-3 moles de CO2 consumirn y C6H12O6
y = 1,25 10-3 / 2 moles de glucosa (C6H12O6) consumidos por hora en

fermentacin, que corresponden a: 1,25 180 10-3 / 2 g de glucosa consumidos por
hora en fermentacin = 112,5 mg de glucosa consumidos por hora en fermentacin. En
fermentacin se produce el mismo n de moles de CO2 que de etanol (C2H6O).
Luego se producen: 1,25 10-3 moles de etanol (C2H6O) por hora, que corresponden
a: 1,25 46 10-3 = 57,5mg de etanol producidos por hora.
74) Unas semillas ricas en almidn (frmula aproximada: (CH2O)n) y

triglicridos (frmula media: C55H98O6) muestran un cociente respiratorio de 0, 85
durante la germinacin. Sabiendo que su metabolismo en esa etapa consiste
esencialmente en qu proporcin (gramos de triglicridos por cada gramo de
almidn consumido) estn metabolizando almidn y triglicridos (masas atmicas:
C, 12; H, 1; O 16).
Masas moleculares y equivalentes: triglicrido, 854; sillar estructural del almidn

(C6H10O5), 162.
Las reacciones de consumos respiratorios son para almidn:
C6H10O5 + 6 O2 6 CO2 + 5 H2O
y para triglicridos:
C55H98O6 + 76,5 O2 55 CO2 + 49 H2O
Por el enunciado del problema, se cumplir:
(moles CO2 procedentes de almidn + moles CO2 procedentes de triglicridos) /

(moles de O2 consumidos con almidn + moles O2 consumidos con triglicridos) = 0,85.
Teniendo en cuenta la estequiometria de las reacciones y llamando x a los gramos de

triglicridos que se consumen por cada gramo de almidn consumido, tendremos:
((6 1 / 162) + (55 x / 854)) / ((6 1 / 162) / (76,5 x / 854)) = 0,85
Resolviendo: (6 854) + (55 162 x) = (6 854 0,85) + (76,5 0,85 162 x);
x = 6 854 0,15 / (162 10,025) = 0,47 gramos de triglicridos consumidos por

cada gramo de almidn consumido.
48
75) Unas fresas en la etapa de maduracin desprenden 40 milimoles de CO 2 por

hora. Suponiendo que respiran consumiendo nicamente cido ctrico (C6H8O7),
cuntos gramos de oxgeno consumen por da? (masa molecular del oxgeno: 32).
La reaccin del consumo respiratorio de cido ctrico es:
C6H8O7 + 4,5 O2 6 CO2 + 4 H2O
Donde, como se puede apreciar, se consumen 4,5 moles de oxgeno por cada 6 moles
de CO2 que se producen. En consecuencia, los 40 milimoles de CO2 desprendidos por
hora suponen un consumo de: 40 4,5 / 6 = 30 milimoles de O2 por hora que
corresponden a 30 32 10-3 g de O2 por hora y 30 32 24 10-3 g de O2 por da.
En conclusin, las fresas consumen: 23,04 g de O2 por da.
76) Unas fresas en la etapa de maduracin consumen 80 milimoles de O 2 por

hora y desprenden 98 milimoles de CO2 por hora. Si su metabolismo consiste
esencialmente en consumir en respiracin glucosa (C6H12O6) y cido ctrico
(C6H8O7), a qu velocidad (gramos/hora) estn metabolizando glucosa y cido
ctrico? (masas atmicas: C, 12; H, 1; O, 16).
Consumo respiratorio de glucosa:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O
Supongamos que se consume x mmoles/h de glucosa.
Consumo respiratorio de cido ctrico:
C6H8O7 + 4,5 O2 6 CO2 + 4 H2O
Supongamos que se consume y mmoles/h de cido ctrico.
De acuerdo con los datos del problema y las reacciones respiratorias, podemos
plantar el sistema de ecuaciones:
80 = (6 x) + (4,5 y)
98 = (6 x) + (6 y)
Restando la 1 a la 2 queda: 18 = 1,6 y. Luego: y = 12 milimoles de cido ctrico

consumidos por hora.
Sustituyendo en la 2 ecuacin: 98 = (6 x) + (6 12). Despejando: x = 4,33

milimoles de glucosa consumidos por hora.
77) Unas fresas en la etapa de maduracin consumen 140 milimoles de O 2 por

hora y 15 milimoles de glucosa (C6H12O6) por hora. Si su metabolismo consiste
49
esencialmente en consumir en respiracin glucosa (C6H12O6) y cido ctrico

(C6H8O7), a qu velocidad (gramos/hora) estn consumiendo cido ctrico y
produciendo CO2? (masas atmicas: C, 12; H, 1; O, 16).
Masas moleculares: cido ctrico, 192; CO2, 44.
Consumo respiratorio de glucosa:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O
Como 1 mol de glucosa consumido en respiracin consume 6 moles de O2, los 15

milimoles consumidos de glucosa, consumen 15 6 =90 milimoles de O2 por hora y
producen igualmente 90 milimoles de CO2 por hora. El resto hasta 140, es decir 50
milimoles/h de O2 se consumirn en la respiracin de cido ctrico:
C6H8O7 + 4,5 O2 6 CO2 + 4 H2O
En la que 6 moles de CO2 resultan del consumo de un mol de cido ctrico y 4,5
moles de O2. En consecuencia, los 50 milimoles/h de Os consumidos en la respiracin
de cido ctrico gastan 50 / 4,5 = 11,11 milimoles/h de cido ctrico y producen 5
0 6 /4,5 = 66,67 milimoles/h de CO2 que sumados a los producidos en el consumo de
glucosa dan 156,67 milimoles de CO2 producidos por hora.
Multiplicando por las respectivas masas moleculares, podemos expresar en g/h:
11,11 10-3 192 = 2,133 g de cido ctrico consumidos por hora.
156,67 10-3 44 = 6,893 g de CO2 producidos por hora.
78) Unas manzanas en la etapa de maduracin muestran un cociente

respiratorio de 1,2. Si su metabolismo consiste esencialmente en consumir en
respiracin glucosa (C6H12O6) y cido mlico (C4H6O5), cuntos moles de cido
mlico consumen por cada molde glucosa consumido?
Las reacciones del consumo respiratorio de glucosa y cido mlico son,

respectivamente:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O [1]
C4H6O5 + 3 O2 4 CO2 + 3 H2O [2]
Llamamos x a los moles de cido mlico que se consumen en la reaccin [2] por
cada mol de glucosa consumida en la reaccin [1]. Teniendo en cuenta que en la
reaccin [1] por cada molde glucosa consumido se consumen 6 moles de O2 y se
producen 6 de CO2 y que en la reaccin [2] por cada mol de cido mlico consumido se
consumen 3 moles de O2 y se producen 4 moles de CO2, con el dato del cociente
respiratorio (QR), podemos plantear:
50
QR = 1,2 = (moles desprendidos de CO2) / (moles consumidos de O2) =

((1 6) + (4 x)) / ((1 6) + (3 x)).
Reordenando: (1,2 6) + (1,2 3 x) = 6 + (4 x)
Despejando: x = (7,2 6) / (4 3,6) = 1,2 / 0,4 = 3
En conclusin, las manzanas estn consumiendo 3 moles de cido mlico por cada
mol de glucosa consumido.
79) Unas uvas se conservan en una atmsfera con bajo contenido de oxgeno en
la que consumen 12 g de O2 por hora y desprenden 33 g de CO2 por hora. Si su
metabolismo consiste esencialmente en consumir glucosa (C6H12O6) por
fermentacin alcohlica y por respiracin, se desea conocer cuntos gramos de
glucosa por hora consumen en total y producen de etanol (C2H6O) (masas
atmicas: C, 12; H, 1; O, 16).
Masas moleculares: O2, 32; CO2, 44; glucosa, 180; etanol, 46.
Las uvas consumen 12/32 = 0,375 moles de oxgeno por hora y producen 33/44 =
0,75 moles de CO2 por hora.
Las reacciones de degradacin respiratoria y fermentativa de la glucosa son,

respectivamente:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O
C6H12O6 2 C2H6O + 2 CO2
El oxgeno se consume en respiracin y en la proporcin de un mol de glucosa por 6

de oxgeno. Luego en respiracin se consumen 0,375/6 = 0,0625 moles de glucosa por
hora que equivalen a 0,0625 180 = 11,25 g de glucosa por hora.
Como en respiracin se produce el mismo n de moles de CO2 que se consume de

oxgeno, la diferencia 0,75 0,375 = 0,375 corresponde a los moles de CO2 producidos
por hora por fermentacin. Como en sta ltima se consume un mol de glucosa por cada
dos moles de CO2 producidos, en fermentacin se consumen 0,375/2 = 0,1875 moles de
glucosa por hora que equivalen a 0,1875 180 = 33,75 g de glucosa por hora.
En fermentacin se produce el mismo n de moles de CO2 que de etanol, es decir

0,375 moles por hora producidos de etanol equivalente a 0,375 46 = 17,25 g por hora.
51
En conclusin, las uvas consumen cada hora: 11,25 g de glucosa por respiracin,
33,75 g de glucosa por fermentacin y producen 17,25 g de etanol.
80) Unas uvas se conservan en una atmsfera con bajo contenido de oxgeno en
la que consumen 0,36 g de O2 por hora y desprenden 0,8 g de CO2 por hora. Si su
metabolismo consiste esencialmente en consumir glucosa (C6H12O6) por
fermentacin alcohlica y por respiracin, se desea conocer cuntos gramos de
glucosa por hora consumen tanto por fermentacin como por respiracin (masas
atmicas: C, 12; H, 1; O, 16).
Masa molecular de la glucosa, 180.
Las reacciones de degradacin respiratoria y fermentativa de la glucosa son,

respectivamente:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O
C6H12O6 2 C2H6O + 2 CO2
El oxgeno slo se consume en respiracin y en la proporcin de un mol de glucosa

por 6 de oxgeno. Luego en respiracin se consumen 0,36/6 = 0,06 moles de glucosa por
Como en respiracin se produce el mismo n de moles de CO2 que se consume de

oxgeno, la diferencia 0,8 0,36 = 0,44 son los moles de CO2 producidos por hora por
fermentacin. Como en sta ltima se consume un mol de glucosa por cada dos moles
de CO2 producidos, en fermentacin se consumen 0,44/2 = 0,22 moles de glucosa por
En conclusin, las uvas consumen cada hora: 10,8 g de glucosa por respiracin y
39,6 g de glucosa por fermentacin.
81) Unos frutos de madroo maduran con un cociente respiratorio (QR) de 1,8.
Suponiendo que su metabolismo en ese momento consiste esencialmente en
degradar hexosas (C6H12O6) por fermentacin alcohlica y por respiracin, se
52
desea conocer la proporcin en qu estn consumiendo hexosas por fermentacin y

respiracin (moles de hexosa consumidos por fermentacin/moles de hexosa
consumidos por respiracin).
Las reacciones de degradacin respiratoria y fermentativa de hexosas,

respectivamente:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O [1]
C6H12O6 2 C2H6O + 2 CO2 [2]
Si llamamos x a los moles de hexosa consumidos en la reaccin [2] (fermentacin)

por cada mol de hexosa consumido por la reaccin [1], teniendo en cuenta la
estequiometria de las reacciones, tendremos:
QR = 1,8 = (moles de CO2 producido) / (moles de O2 consumido) =

((6 moles hexosa consumidos en respiracin + 2 moles hexosa consumidos en
fermentacin)) / (6 moles hexosa consumidos en respiracin)
Es decir, 1,8 = ((6 1 + 2 x)) / (6 1); x = 4,8 / 2 = 2,4. Es decir, 2,4 moles de
hexosa son consumidos en fermentacin por cada mol de hexosa consumido en
fermentacin.
82) En un tejido se encuentra una cantidad de AIA de 2 g/kg de masa fresca.

Si: la densidad del tejido es 1g/ml, toda la auxina est en citoplasma y este supone
un 40% del volumen del tejido; se desea conocer la concentracin molar
citoplsmica de auxina (masa molecular de AIA: 175,2).
Podemos referirlo a 1 Kg de tejido que corresponde a un volumen total de un litro,

del que 0,4 l es el volumen citoplsmico. En ste ltimo hay 2 10-6 g de AIA que, de
acuerdo con su masa molecular, son 2 10-6 / 175,2 = 1,14 10-8 moles. Por lo tanto, la
concentracin molar citoplsmica de auxina ser: 1,14 10-8 / 0,4 = 2,85 10-8 M AIA.
83) 10 g de hojas jvenes se mezclan con 1 g de GA3 marcada con 14C

(actividad especfica 1014 Bq mol-1) y a continuacin se extraen las giberelinas
totales, se fraccionan y se determina (por cromatografa gaseosa de los derivados
metilados) la cantidad recuperada de GA3 que fue 1,2 g, recuperndose una
radiactividad de 150.000 Bq. Sabiendo que la masa molecular de la GA 3 es 279, se
desea conocer el % de recuperacin de GA3 en el procedimiento empleado y la
concentracin endgena real de GA3 en esas hojas.
Con la radiactividad especfica indicada, en 1 g de GA3 mezclada con 10 g de hojas

se suministran 1014 10-6 / 279 = 3,584 105 Bq. Como en la extraccin recuperamos
1,5 105 Bq, de la GA3 de hojas ms 1 g aplicado recuperamos un porcentaje de:
1,5 105 100 / (3,584 105) = 41,85% de GA3.
53
As los 1,2 g recuperados corresponde a 1,2 100 / 41,85 = 2,87 g totales de GA3.
Como mezclamos con 1 g, los 10 g de hojas contenan in vivo 2,87 1 = 1,87 g de
GA3.
Por lo tanto la concentracin de GA3 en las hojas es de: 1,87 / 10 = 0,187 g de GA3
por g de hojas = 0,187 ppm.
84) Qu radiactividad especfica tienen la auxina sintetizada por un pice a

partir de triptfano suministrado externamente y marcado uniformemente con 14C
con una radiactividad especfica de 100 MBq/milimol?
La molcula de triptfano tiene 11 tomos de carbono mientras que la de la auxina

deriva del mismo, cido indolactico, tiene 10 tomos de carbono.
Los 100 MBq/milimol del triptfano se reparten por igual entre sus 11 tomos de
carbono, de los que 10 se recuperan en la auxina. As, la radiactividad especfica en la
auxina debida al 14C ser: 100 10 / 11 aproximadamente = 91 MBq/mmol.
85) Se suministra a un pice triptfano marcado uniformemente con 14C con

una radiactividad especfica de 100 MBq/milimol. La auxina sintetizada por el
pice tiene una radiactividad especfica de 65 MBq/milimol y se forman 130 Bq de
auxina por da. En qu proporciones usa triptfano exgeno y endgeno la
sntesis de auxina en el pice?Cuntos moles totales de auxina forma diariamente
el pice?
La molcula de triptfano tiene 11 tomos de carbono, mientras que el cido

indolactico (auxina) derivado del mismo tiene 10 tomos de carbono. As, la
radiactividad especfica en la auxina derivada del triptfano radiactivo ser:
100 10 / 11 aproximadamente = 91 Mbq/mmol.
Si x es el % de auxina (radiactiva) sintetizada a partir de triptfano exgeno, el resto

de auxina (no radiactiva) es sintetizada a partir de triptfano endgeno. Por la ley de
mezclas: (x 91) / 100 = 65. Luego, aproximadamente: x = 65 100 / 91 = 71,4% de la
auxina se sintetiza a partir de triptfano exgeno y el resto, 28,6% se sintetiza a partir
del triptfano endgeno.
Si al da se sintetizan 130 Bq de auxina con una radiactividad especfica del 65

MBq/mmol, los milimoles de auxina sintetizados al da sern:
6 -6 -9
130 / (65 10 ) = 2 10 milimoles. Es decir, el pice sintetiza al da 2 10 moles de
auxina.
54
86) A un fruto se suministra metionina (C5O2H11NS) marcada (radiactividad

especfica de 70 MBq/mmol) uniformemente con 14C en todos los carbonos. a)
Qu radiactividad especfica tendr el etileno producido a partir de esa metionina
radiactiva? b) Si el etileno sintetizado tiene en realidad una radiactividad
especfica de 16 MBq/mmol, en qu proporciones dicha sntesis ha usado la
metionina radiactiva exgeno y la metionina endgena?
En la sntesis de etileno a partir de metionina:
CO2H-CHNH2-CH2-CH2-S-CH3 CH2=CH2
1 2 3 4 3 4
Los dos carbonos del etileno proceden de los carbonos 3 y 4 de la metionina.
a) Como los 70 MBq(mmol) se reparten por igual entre los 5 carbonos de la

metionina, cada uno de ellos tiene una radiactividad de 70/5 = 14 MBq/
militomo-gramo de C, que ser la misma en cada uno de los dos tomos de C
del etileno formado a partir de la metionina radiactiva, por lo que dicho etileno
tendr una radiactividad especfica de 2 14 = 28 MBq/mmol de etileno.
b) Como en la prctica se encuentra una radiactividad especfica de 16 MBq/mmol

de etileno, la proporcin de metionina exgena (x) ser tal que: 28 x / 100 = 16;
x = 1.600 / 28 = 57,14%.
Por lo tanto, en las condiciones de ensayo, la sntesis de etileno procede en el:

57,14% de la metionina exgena radiactiva y en el 100 57,14 = 42,86% de la
metionina endgena.
87) Unas semillas ricas en almidn [(C6H10O5)n] y triglicridos (frmula media:

C55H98O6) muestran un cociente respiratorio de 0,9 durante la germinacin.
Sabiendo que su metabolismo en esa etapa consiste esencialmente en el consumo
respiratorio de ambos componentes mayoritarios, se desea conocer en qu
proporcin (n de carbonos de triglicridos por n de carbonos de almidn
consumido) estn consumiendo almidn y triglicridos.
55
C6H10O5 + 6 O2 6 CO2 + 5 H2O
C55H98O6 + 76,5 O2 55 CO2 + 49 H2O
Por el enunciado del problema, se cumplir:
(moles CO2 procedentes de almidn + moles CO2 procedentes de triglicridos) /

(moles de O2 consumidos con almidn + moles O2 consumidos con triglicridos) = 0,9.
Teniendo en cuenta la estequiometria de la reaccin y llamando x a los tomos de

carbono de triglicridos que se consumen por tomo de carbono de almidn consumido,
tendremos:
(1 +x) / (1 + (76,5 x / 55)) = 0,9
Resolviendo:
55 + (55 x) = (0,9 55) + (0,9 76,5 x); x = 55 0,1 / 13,85 = 0,4 carbonos
consumidos de triglicridos por cada carbono consumido de almidn.
88) Unas semillas ricas en almidn [(C6H10O5)n] y triglicridos (frmula media:

C55H98O6) consumen 48 mg de O2 por hora y desprenden 55 mg de CO2 por hora
durante la germinacin. Sabiendo que su metabolismo en esa etapa consiste
esencialmente en el consumo respiratorio de ambos componentes mayoritarios, se
desea conocer cuntos mg de almidn y cuntos de triglicridos estn consumiendo
por hora.
Masas moleculares y equivalentes: O2, 32; CO2, 44; triglicrido, 854; sillar
estructural del almidn (C6H10O5), 162.
C6H10O5 + 6 O2 6 CO2 + 5 H2O
C55H98O6 + 76,5 O2 55 CO2 + 49 H2O
Por el enunciado del problema, por hora:
CO2 procedente de almidn + CO2 procedente de triglicridos = 55 mg
O2 consumido con almidn + O2 consumido con triglicridos = 48 mg
56
Si llamamos x a los mg consumidos por hora de almidn e y a los consumidos de

triglicridos, de acuerdo con la estequiometria de las reacciones, podemos plantear el
sistema de ecuaciones:
(6 x / 162) + (55 y / 854) = 55 / 44
(6 x / 162) + (76,5 y / 854) = 48 / 32; restando la primera a la segunda:
(21,5 y / 854) = (48 / 32) (55 / 44)
De la que resulta: y = 9,93 mg/h. sustituyendo en la primera ecuacin y resolviendo,

queda: x = 16,48 mg/h.
En conclusin: las semillas estn consumiendo 16,48 mg/h de almidn y 9,93 mg/h
de triglicridos.

en germinacin consiste en el consumo respiratorio de azcares en el embrin a la
misma velocidad a que se producen en el endospermo a partir de triglicridos:
C55H98O6. Sabiendo que las semillas consumen 64 mg de O2 por hora, cuntos mg
de triglicridos transforman en azcares cada hora los endospermos de dichas
semillas? (masas atmicas: C, 12; H, 1; O, 16).
Masas moleculares: O2, 32; C55H98O6, 854.
Podemos considerar la reaccin global en la semilla del consumo respiratorio de

triglicridos:
C55H98O6 + 76,5 O2 55 CO2 + 49 H2O
De acuerdo con la cual podemos plantear la regla de tres:
76,5 32 = 2,448 g de O2 consumen 854 g de triglicrido
64 10-3 g de O2 consumirn x g de triglicrido
x = 64 854 10-3 / 2.248 = 22,33 10-3 g de triglicrido
que, en un primer proceso, se transforman en azcares en endospermo. As: los

endospermos convierten en azcares 22,33 mg de triglicridos / h.

en germinacin consiste en el consumo respiratorio de sacarosa en el embrin a la
misma velocidad a que se produce en el endospermo a partir de triglicridos
(C55H98O6). Sabiendo que las semillas producen 33 mg de CO2 por hora, Cuntos
mg de triglicridos consumen cada hora los endospermos de dichas semillas?
Masas moleculares: CO2, 44; C55H98O6, 854.
57
Podemos considerar la reaccin global en la semilla del consumo respiratorio de

triglicridos:
C55H98O6 + 76,5 O2 55 CO2 + 49 H2O
De acuerdo con la cual podemos establecer la regla de tres:
55 44 = 2.420 g de CO2 proceden de 854 g de triglicrido
33 10-3 g de CO2 procedern de x g de triglicrido
X = 33 854 10-3 / 2.420 = 11,65 10-3 g de triglicrido
que, en un primer proceso, se transforman en sacarosa en endospermo. As: los

endospermos consumen 11,65 mg de triglicridos / h.
91) Unas manzanas en la etapa de maduracin muestran un cociente

respiratorio (QR) de 1,18. Si su metabolismo consiste esencialmente en consumir
en respiracin glucosa (C6H12O6) y cido mlico (C4H6O5) y sabiendo que
consumen 0,05 moles de glucosa por hora, se desea conocer cuntos moles de cido
mlico consumen por hora.
Las reacciones del consumo respiratorio de glucosa y cido mlico son,

respectivamente:
C6H10O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O [1]
C4H6O5 + 3 O2 4 CO2 + 3 H2O [2]
De acuerdo con los datos del problema, cada hora se consumen 0,05 moles de
glucosa por la reaccin [1]. Si llamamos x a los moles de cido mlico que se consumen
en la reaccin [2], de acuerdo con el dato del QR y teniendo en cuenta que en la
reaccin [1] por cada mol de glucosa consumido se consumen 6 moles de O2 y se
producen 6 de CO2 y que en la reaccin [2] por cada mol de cido mlico consumido se
consumen 3 moles de O2 y se producen 4 moles de CO2, podemos plantear:
QR = 1,18 = (moles desprendidos de CO2) / (moles consumidos de O2) =

((0,05 6) + (4 x)) / ((0,05 6) + (3 x) = (0,05 6) + (4 x). Despejando:
x = (0,354 0,3) / (4- 3,54) = 0,054 / 0, 46 = 0,1174 moles de cido mlico

consumido por hora.
58
92) Unos frutos de madroo maduran con un cociente respiratorio (QR) de 2.

Suponiendo que su metabolismo en ese momento consiste esencialmente en
degradar hexosas (C6H12O6) por fermentacin alcohlica y por respiracin, se
desea conocer: a) los moles de oxgeno consumidos mol de hexosa consumido en
total y b) los moles de etanol producidos por cada mol de hexosa consumido en
total.
Las reacciones de degradacin respiratoria y fermentativa de hexosas,

respectivamente:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O [1]
C6H12O6 2 C2H6O + 2 CO2 [2]
a) Por mol de hexosa consumida en total, llamamos x a los moles de hexosa

consumidos en la reaccin [2] (fermentacin). As 1 x son los moles de hexosa
consumidos por la reaccin [1] (respiracin). Teniendo en cuenta la
estequiometria de las reacciones, tendremos:
QR= 2 = moles de CO2 producido / moles de O2 consumido = ((6 moles de

hexosa consumidos en respiracin + 2 moles hexosa consumidos en
fermentacin)) / (6 moles hexosa consumidos en respiracin);
2 = ((6 (1 x)) + (2 x)) / (6 (1- x)); (2 6) (2 6 x) =

(6 (6 x)) + 2 x; 6 = 8 x; x = 6 / 8 = 0,75 moles de hexosa consumidos en
fermentacin de un total de un mol de hexosa consumido. As, de un mol total de
hexosa consumida, se consumir 0,25 moles de hexosa por respiracin. Solo la
reaccin respiratoria consume oxgeno (6 moles de oxgeno por mol de hexosa)
por lo que de un mol total de hexosa consumido entre respiracin y fermentacin,
se consumirn 0,25 6 = 1,5 moles de oxgeno.
b) Por respiracin no se produce etanol y por fermentacin, de acuerdo con la

reaccin [2], se producen 2 moles de etanol por mol de hexosa consumida. As,
59
por mol de hexosa total consumida (entre respiracin y fermentacin) se

producirn: 0,75 2 =1,5 moles de etanol.
93) Unas hojas asimilan durante el da 0,055 g de CO2 y 0,002 g de KNO3,

formando, entre otras cosas, 0,015 g de almidn [(C6H10O5)n]. Despreciando otros
procesos metablicos fuera de la sntesis de almidn y sacarosa y de la conversin
de NO3- en NH4+, se desea conocer cuntos moles de triosa-fosfato pasan durante el
da de cloroplastos a citoplasma y cuntos moles de fosfato libre pasan durante el
da de citoplasma a cloroplastos (masas atmicas: C, 12; H, 1; O, 16; N, 14; y K,
39).
Masas moleculares y equivalentes: CO2, 44; KNO3, 101; C6H10O5, 162.
Moles de CO2 asimilados durante el da: 0,055 / 44 = 1,25 10-3 de los que
0,015 6 / 162 = 0,56 10-3 moles incorporan su carbono (C) al almidn.
El resto: (1,25 0,56) 10-3 = 0,69 10-3 moles de CO2 se incorporan en sacarosa
(que contiene 12 tomos de C).
Como la sntesis de sacarosa y la reduccin de nitrato a nitrito tiene lugar en el

citosol y la sntesis de almidn y la reduccin de nitrito a amoniaco se producen en el
interior de cloroplastos segn el siguiente esquema (en el que para simplificar se omite
la produccin y consumo de ATP y el intermediario 1,3-difosfoglicerato):
60
(3PGA 3-difosfoglicerato, TP triosa-fosfato, Pi fosfato inorgnico)
parte de la triosa-fosfato pasa de cloroplastos a citosol para formar sacarosa. Como

en esta ltima se emplean 0,69 10-3 moles de CO2, sern 0,69 10-3 / 3 = 0,23 10-3
los moles de triosa que salen a citoplasma (acoplados a la entrada a cloroplastos de un
n igual de moles fosfato) para producir sacarosa. Una segunda fraccin de la triosa-
fosfato sale a citosol para transportar los equivalentes de reduccin necesarios para
pasar nitrato a nitrito. Como de ste ltimo se forma durante el da
0,002 / 101 = 2 10-5, se necesitan para este fin los mismos moles de NAD(P)H y el
paso adicional de cloroplastos a citosol de 2 10-5 moles de triosa-fosfato que ahora se
intercambian con 3-fosfoglicerato en lugar de fosfato. En resumen, durante el da pasan
de cloroplastos a citosol: (0,23 10-3) + (2 10-5) = 0, 25 10-3 moles de triosa-fosfato
y de citosol a cloroplastos: 0,23 10-3 moles de fosfato.
61

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Fernando Garca Guerrero Curso 2010/11

Fisiologa Vegetal Universidad de Alcal (UAH)

PROBLEMAS DE FISIOLOGA VEGETAL

El n de iones hidronio ser:

volumen en litro concentracin molar n de Avogadro

Como la concentracin molar es 10-pH y teniendo en cuenta que:

1 m3 = (10-5)3 dm3 (o litros) = 10-15 l, el valor pedido ser:

10-15 10-8,2 6,024 1023 = 6,024 0,63096 = 3,8

Evidentemente no puede existir un n fraccionario de iones hidronio. El resultado

2) Despus de un fraccionamiento subcelular se miden las actividades glicolato-

Actividades (U/g protena)

Suponiendo que no hay otras fracciones contaminantes, se desea conocer el %

Se supone que cloroplastos puros no contienen IDH y que mitocondrias puras

Las actividades especficas GPasa en cloroplastos puros (que llamaremos g) e IDHen

(Actividad especfica GPasa en fraccin cloroplstica) 100

(Actividad especfica IDH en fraccin mitocondrial) 100

600 = 6xy + 84xx

Resolviendo el sistema de ecuaciones para x e y, se obtiene:

x (contaminacin por mitocondrias en la fraccin cloroplstica) = 5,64%

y (contaminacin por cloroplastos en la fraccin mitocondrial) = 21,1%

g (actividad especfica de GPasa en cloroplastos puros) = 99,5 U/g protena

i (actividad IDH en mitocondrias puras) = 106,4 U/g protena

3) Cuntas molculas de celulosa contiene una determinada hebra de algodn que

Masa molecular de la celulosa: 10.000 (6 12 + 10 + 5 16) = 1.620.000.

6,024 1023 2.000 1011

4) La arabinosa de una extensina se encuentra como hidroxiprolinas

8 3 + 5 4 = 44 molculas de arabinosa por cada 100 aminocidos.

5) Una preparacin de paredes celulares contiene un 64% de su masa seca como

Masa molecular de cada residuo C6H10O5 = 162

Masa molecular de la glucosa C6H12O6 = 180

6) La hidrlisis de 0,1 g de una preparacin de extensina con proteinasas rinde 4

Masa molecular de prolina = 115. Masa molecular de hidroxiprolina = 131.

Las reacciones en cada ensayo son:

De [1] se deduce que por cada 4 mg de prolina en la extensina original hay 3 mg de

Multiplicando todas ellas por 115/4, quedar: 1 : 0,6584 : 1,98

En conclusin, en dicha extensina por cada 3 prolinas hay: 3 hidroxiprolinas no

7) Un xiloglucano de Acer pseudoplatanus contiene 42 residuos de glucosa (180), 30

En cada enlace glicosdico se pierde una molcula de agua y el n de enlaces

El n total de residuos es 42 + 30 + 5 + 7 + 7 = 91. Y el n de enlaces glicosdicos

Luego la masa molecular de la hemicelulosa ser:

Sntesis con glucosa marcada en C-6

Expresando la radiactividad especfica por gramo de hemicelulosa:

56.000 GBq/mol = 56.000/13.563 GBq/g = 4,12888 GBq/g.

Sntesis con glucosa marcada uniformemente

56.000 + 29.170 = 85.170 GBq/mol = 85,17 TBq/mol

Expresando la radiactividad especfica por gramo de hemicelulosa:

85.170 GBq/mol = 85.170 / 13.563 GBq/g = 6,28 GBq/g

8) A 300K, las clulas de un tejido muestran plasmlisis incipiente frente a una

Despreciando los cambios de volumen celular, el potencial osmtico celular (c)

c = -R (concentracin de sacarosa para plasmlisis) T =

c = -R (concentracin de sacarosa para equilibrio hdrico) T =

Como: c = c + Pc; despejando: Pc = c pc = -8,74 (-14,56); Pc = 5,82 bares

Resumiendo, los valores pedidos de y p celulares sern:

= -14,56 bares; p = 5,82 bares

9) El potencial hdrico de una hoja a 300K, es de -3,5 bares. Tambin a 300K,

En plasmlisis incipiente el potencial osmtico () celular ser igual al potencial

- = -R T concentracin de sacarosa en moles m-3 =

Como el potencial hdrico celular () es -3,5 bares y:

= p + , despejando y sustituyendo: p = - = -3,5 (-8,3) = 8,3 3,5 = 4,8 bares

Luego los valores pedidos son:

= -8,3 bares y p = 4,8 bares

10) A 300K, unas clulas vegetales tienen un potencial osmtico () de -8,0

La concentracin de sacarosa en la disolucin externa en equilibrio hdrico con las

= -R T concentracin de sacarosa = -8,3 300 100 = -249.000 Pa = -2,49 bares