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2 2 TIPOS DE HOJAS SEGN SU MOMENTO DE APARICIN DURANTE LA VIDA DE LA PLANTA
1 Concepto y origen
Cotiledones u hojas embrionales: son las primeras Hojas primordiales o catlos: son las primeras ho-
hojas que se observan luego de la germinacin de jas que nacen por encima de los cotiledones de la
la semilla. Generalmente su nmero es caracters- planta joven. En especies cuyas hojas normales son
tico para cada grupo de plantas. As, las plantas compuestas, tales como la soja y el fresno, las ho-
monocotiledneas presentan un solo cotiledn, las jas primordiales son simples o con menor nmero
dicotiledneas tienen dos y las gimnospermas no de fololos. En otras especies, tales como la arveja y
presentan cotiledones, ya que su semilla no presen- el girasol, las hojas primordiales presentan la misma
ta las estructuras especializadas que dan origen a forma que los nomlos pero menor tamao.
los cotiledones. Los cotiledones pueden ser epgeos
cuando se expanden durante la germinacin de la Hojas vegetativas o nomlos: aparecen despus de
semilla, rasgan las cubiertas de la semilla, crecen las hojas primordiales y son las que se forman du-
por encima de la supercie del terreno y -en muchos rante toda la vida de la planta. Son morfolgicamen-
casos- comienzan a realizar fotosntesis. Los cotile- te ms complejas y son las hojas caractersticas de
dones hipgeos no se expanden, quedan debajo de la cada especie.
supercie y no realizan fotosntesis. Este ltimo caso
es el tpico en aquellas especies, tales como nueces
Prolos: son las primeras hojas sobre un eje lateral.
y bellotas, en las que los cotiledones actan bsica-
Tienen una posicin caracterstica, lateral en dico-
mente como rganos de reserva de nutrientes.[12][13]
tiledneas y dorsal y soldados entre s en monocoti-
En el caso de las plantas dicotiledneas en las que los
ledneas. Sobre el eje lateral despus de los prolos
pueden desarrollarse nomlos u otros tipos de ho-
jas como brcteas o antlos.
3 Morfologa foliar
Un nomlo consta usualmente de una lmina plana y
expandida, de un corto tallito llamado pecolo que une
la lmina al tallo y, en su base, de un par de apndices
similares a hojas llamados estpulas. La presencia o
ausencia de cada uno de estos elementos y la extrema di-
versidad de formas de cada uno de ellos ha generado un
rico vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos
de hojas que presentan las plantas vasculares y cuya des-
cripcin se denomina morfologa foliar.[1]
Hay estructuras similares a pecolos pero que, en reali- estpulas de hojas opuestas se sueldan en su punto de con-
dad, no lo son. Por ejemplo, una hoja o parte de la hoja, tacto; intrapeciolares o axilares cuando las estpulas de la
normalmente en la base, que encierra parcial o totalmente misma hoja se sueldan por encima del pecolo; opuestas
al tallo por encima del nudo es una vaina foliar, como ocu- cuando las estpulas de la misma hoja se sueldan dando
rre en las familias de las gramneas y en muchas apiceas. la vuelta por el lado opuesto al pecolo; ambiguas cuando
Un pseudopecolo, por otro lado, es una estructura simi- se sueldan al tallo y al pecolo.[15][17]
lar a un pecolo que surge entre una vaina de la hoja y la
lmina, como se encuentra en varias monocotiledneas,
tales como los bananos y los bambes.[14] 3.4 Tipos de hojas de acuerdo con su mor-
fologa
3.3 Estpulas
El borde del limbo rara vez es completamente liso, co- unidos entre s por una especie de red constituida por las
mo ocurre en las denominadas hojas enteras, siendo con nervaduras ms nas. La nerviacin puede adoptar tres
ms frecuencia aserrado, dentado, festoneado o lobulado. disposiciones segn las cuales pueden clasicarse a las
Si las incisiones del borde penetran en el limbo ms pro- hojas. As, en las hojas paralelinervadas, los nervios son
fundamente que en los casos citados se tienen las hojas ms o menos paralelos entre s y con el borde de la hoja.
lobuladas, hendidas, partidas y cortadas, segn que la in- Este tipo de hoja es la tpica de la mayora de las especies
cisin no llegue a hasta un punto equidistante del borde de monocotiledneas, si bien tambin se halla en algunas
y de la nervadura media, que profundice hasta ese punto, dicotiledneas. En las hojas retinervadas o peninervias,
que penetre todava ms profundamente o que alcance a el nervio principal sigue la lnea media de la hoja y de l
la nervadura media o a la base de la hoja, respectivamen- parten nervios menos gruesos hacia ambos mrgenes del
te. Adems de las hojas sencillas que poseen su limbo limbo, los que -a su vez- pueden tambin ramicarse. Las
indiviso -hojas simples- tambin son frecuentes las hojas hojas palminervias, nalmente, son aquellas en las que
que presentan su limbo totalmente dividido de modo tal varias nervaduras se separan de un punto comn situado
que cada parte o fololo reproduce la forma de una hoja en la base del limbo e irradian hacia distintos puntos de
sencilla, denominadas hojas compuestas. Las hojas com- los mrgenes foliares. Estos dos ltimos tipos de hojas
puestas pueden ser trifoliadas, cuando est formada por son las tpicas de las plantas dicotiledneas.[16][11]
tres fololos y palmadas o pinnadas cuando son ms de
tres. A su vez, estas ltimas pueden ser imparipinna-
da, cuando presenta un fololo terminal, o paripinna- 4 Vernacin o prefoliacin
da, cuando no lo presenta. Si los fololos que integran
la hoja pinnada son a su vez compuestos, la hoja se dice La disposicin del limbo de las hojas jvenes que se ha-
bipinnada.[16][11] llan dentro de las yemas presenta una disposicin caracte-
Las hojas se hallan recorridas por un sistema de lneas rstica de cada especie, llamada prefoliacin o vernacin.
[18][10]
salientes, distribuidas en general de un modo caractersti- Se distinguen varios tipos:
co para cada especie, denominadas nervios o nervaduras.
Los nervios actan mecnicamente en el sentido de dar plana, limbo extendido;
consistencia al limbo, casi siempre blando, sirviendo ade-
ms para la conduccin de materiales nutritivos, especial- conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la
mente de agua. Los nervios ms robustos sobresalen a vena media, como por ejemplo, en Calibrachoa thy-
modo de costillas, particularmente en el envs, estando mifolia.;
6.1 Las hojas de las pteridtas 7
replegada, limbo plegado como un abanico, como en embrionario y el grano de polen. A su vez las espermato-
Vitis.; tas estn formadas por dos grandes grupos monolti-
cos vivientes, las gimnospermas y las angiospermas, que
convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena se diferencian entre s porque el primer linaje tiene las
media, como en Lactuca; semillas desnudas sobre la hoja frtil, mientras que el se-
gundo tiene las semillas encerradas dentro de las paredes
involuta, limbo con sus mrgenes arrollados hacia el
de la hoja frtil o carpelo.[20]
haz, como en el caso del peral;
5 Filotaxis
a b c d
cuentran hojas. Para diferenciarlos de los microlos de Hay una forma foliar tpica de gimnospermas, la hoja aci-
las licotas que tienen un origen diferente, a las hojas cular, presente en Abies, Larix y Picea. Cada hoja acicular
pequeas de las equisetceas y de las psilotceas se las tiene dos partes, la lmina que es una aguja verde, reco-
denomina eulos reducidos.[21] rrida por una sola vena y terminada en una punta aguda,
y la base concrescente con el eje al que envuelven cons-
Microlos tituyendo el denominado cojinete foliar. Sobre cada una
de las caras de la lmina hay dos lneas longitudinales que
Son hojas reducidas, enteras, desprovistas de pecolo, que indican la ubicacin de los estomas. En Sequoia las hojas
no presentan haces vasculares o su venacin se halla redu- presentan un ligero aplastamiento dorsiventral. El gnero
cida a una sola vena que en algunas especies no supera la Pinus tiene un follaje particular, pues presenta dos cla-
base del microlo. Los gneros Selaginella, Lycopodium ses de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas
e Isoetes, por ejemplo, presentan este tipo de hoja.[2] reducidas, aplicadas contra el tallo. En la axila de estas
escamas se insertan ramas cortas, que llevan en su base al-
gunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares. En las
Megalos familias de las taxodiceas, cupresceas y podocarpceas
las hojas presentan forma de escama y tienen un solo ner-
Los megalos de las pteridotas se denominan frondes. vio, mientras en algunas especies pertenecientes a la fa-
Son hojas de gran tamao, frecuentemente compuestas, milia de las araucariceas las hojas son anchamente ova-
con venacin muy desarrollada. El crecimiento de los me- das y con varias venas. En las ginkgoceas la hoja tiene
glos se debe a la actividad de un meristema apical per- forma de abanico, con el limbo expandido y venacin di-
sistente, cuya actividad contrariamente a lo que ocurre cotmica abierta. En el gnero Cycas las hojas son pin-
en las espermattas se prolonga durante mucho tiem- naticompuestas. En los cipreses y en Thuja las hojas son
po despus que la hoja se ha desplegado. Las frondes sim- reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas al tallo.
ples presentan una lmina alargada, entera como por Finalmente, en Gnetum las hojas son similares a las de las
ejemplo en Ophioglossum aunque puede ser pinnatda dicotiledneas.[3]
6.4 Las hojas de las dicotiledneas 9
7.1.1 Estomas
7 Anatoma
7.1 Epidermis
La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja, Corte transversal de la epidermis de una hoja de dicotilednea,
aunque excepcionalmente las prulas escamas que ro- mostrando las dos clulas oclusivas de un estoma y, por debajo,
dean la yema de algunas dicotiledneas leosas pueden la cmara subestomtica.
desarrollar una peridermis para cumplir idntica funcin.
Las clulas epidrmicas de la mayora de las especies ca- Los estomas son grupos de dos o ms clulas epidr-
recen de cloroplastos. Sin embargo, en las hidrtas su- micas especializadas tanto morfolgica como siolgica-
mergidas y en las higrtas las clulas tienen cloroplastos. mente y cuya funcin es regular el intercambio gaseoso
La cutcula es generalmente ms gruesa en la epidermis y la transpiracin de la planta. Se encuentran en todas
adaxial. En plantas de ambientes hmedos la cutcula es las partes verdes areas de la planta, particularmente en
delgada, en cambio en las plantas adaptadas a climas ri- las hojas, donde pueden hallarse en una o ambas caras,
dos, la cutcula puede ser tan espesa que le da a las hojas ms frecuentemente en el envs. El nmero de estomas
una consistencia coricea.[22] La epidermis est general- puede oscilar entre 22 y 2230 por mm2 de supercie fo-
mente formada por una sola capa de clulas, pero pue- liar, dependiendo tanto de la especie considerada como
de ser mltiple o pluriestraticada como en el caso de de las condiciones ambientales. Las plantas parsitas sin
Nerium y de Ficus. En Peperomia la epidermis mltiple clorola como Monotropa y Neottia no tienen estomas,
puede tener hasta quince capas de clulas, siendo an ms mientras que (Orobanche los tiene solamente en el tallo.
7.1 Epidermis 11
7.1.2 Tricomas cos son semejantes a rboles; los pelos estrellados presen-
tan ramas en el mismo plano o en planos diferentes. Las
escamas o pelos peltados son tricomas pluricelulares que
presentan todas las clulas en el mismo plano, tomando
la apariencia de un escudo. Los pelos glandulares o se-
cretores, nalmente, pueden ser unicelulares y simples o
pluricelulares y bastante complejos, generalmente tienen
un pie y una cabeza secretora uni o pluricelular. El pro-
ducto secretado frecuentemente se aloja entre la pared
externa de la clula y la cutcula, que se levanta y al nal
se rompe. Esa cutcula en algunos casos puede regene-
rarse y repetirse la acumulacin de lquido, o el tricoma
puede degenerar despus de una sola excrecin.[29]
Existen tricomas especializados en la defensa de la plan-
ta contra los animales herbvoros. Un ejemplo es el de los
tricomas de la epidermis de las hojas y de las estpulas de
Vista supercial de la epidermis foliar de Arabidopsis thalia- la alfalfa (Medicago scutellata), que presenta pelos secre-
na mostrando la forma tpica de las clulas epidrmicas y un tores capitados, con un largo estpite, que deenden a la
tricoma. planta contra las larvas del gorgojo de la alfalfa, Hypera
postica. La secrecin de estos pelos se acumula debajo
Los tricomas o pelos son apndices de la epidermis que de la cutcula y en contacto con las larvas del insecto se
pueden presentar diversas formas, estructuras y funcio- exuda un uido pegajoso, el cual las inmoviliza. En las
nes. Se originan a partir de meristemoides epidrmicos, especies silvestres de papa hay tricomas defensivos que
inicindose como una protuberancia que se agranda y atrapan dos. La resistencia de Passiora adenopoda a
puede o no dividirse. Las clulas que forman los tricomas las larvas de las mariposas del gnero Heliconius se debe
pueden permanecer vivas a la madurez o perder el conte- a sus tricomas ya que las larvas al desplazarse sobre la
nido de su citoplasma. Hay varios tipos de tricomas y una hoja quedan empaladas en ellos.[30][31]
misma planta puede presentar varios de ellos. Asimismo,
los tipos de tricomas varan entre las distintas especies,
por lo que son tiles en taxonoma, para caracterizar e
identicar especies y gneros. La hoja que no presenta
tricomas se dice glabra.[29]
Con respecto a su estructura, los tricomas presentan pa-
redes celulares de celulosa, las que se hallan recubiertas
de una cutcula, o paredes secundarias lignicadas. A ve-
ces las paredes estn impregnadas de slice o carbonato
de calcio que le otorgan mayor rigidez. El contenido del
citoplasma vara con la funcin de cada tipo de tricoma,
en general estn altamente vacuolados, pueden tener cris-
tales o cistolitos. Frecuentemente los pelos unicelulares
grandes tienen ncleos poliploides.[29]
Hay diversos tipos de tricomas. Entre ellos se encuentran
las papilas, las cuales son abultamientos poco pronuncia-
dos, muchas veces sensitivos, pueden ser delgadas, pare-
cidas a pelos, como los de los ptalos de la rosa. Los pe-
los tectores son otro tipo de tricoma, los que pueden estar
compuestos de una o de varias clulas. Los pelos simples
unicelulares presentan una porcin basal que se inserta
en la epidermis y que se denomina pie y una porcin
distal que se llama cuerpo. Los pelos simples pluricelu-
lares presentan una o varias las de clulas. Los pelos ra-
micados unicelulares pueden tener forma de T, o sea Nepenthes sibuyanensis. Las hojas oblongas, de unos 30 cm de
con dos brazos opuestos y se llaman pelos malpighiceos. longitud, estn formadas normalmente por un odre lleno de l-
Tambin pueden presentar varios brazos, en ese caso se quido y coronado por una tapa. Los insectos, atrados por el
deonominan pelos estrellados. Los pelos ramicados plu- olor que producen las glndulas de nctar de la boca del odre,
ricelulares pueden recibir diferentes denominaciones se- caen en el lquido que contiene, mueren y son digeridos por las
gn como se dispongan las clulas. As, los pelos dendrti- enzimas secretadas por glndulas digestivas.
7.1 Epidermis 13
7.2 Meslo
El interior de la hoja, entre la epidermis adaxial y aba-
xial, se denomina meslo. El meslo est constituido
por tejidos vasculares, que forman las venas de las hojas,
y un tejido parenquimtico especializado para realizar la
fotosntesis denominado clornquima.
7.2.1 Clornquima
ladas, menos ricas en cloroplastos y que dejan espacios rstica de las plantas con hojas erguidas o pndulas, tales
intercelulares grandes, llamados lagunas, por donde cir- como el clavel (Dianthus). El meslo cntrico es un tipo
cula el aire necesario para el intercambio gaseoso y la de estructura que se encuentra en especies con hojas muy
respiracin.[36] angostas, casi cilndricas. En este tipo de organizacin del
meslo el parnquima en empalizada adaxial forma una
capa casi continua con el abaxial, como por ejemplo en
7.2.2 Estructura del meslo Salsola. Esta estructura es frecuente en plantas xerofti-
cas y plantas suculentas, cuyo meslo contiene clulas
El meslo puede ser homogneo, cuando est formado pequeas, el clornquima en empalizada est ms desa-
un solo tipo de clulas de clornquima. En este caso, las rrollado que el esponjoso y frecuentemente est reforzado
clulas pueden ser ms o menos redondeadas, como su- por esclernquima.[37]
cede en plantas herbceas como el lino (Linum usitatis-
simum) o la lechuga (Lactuca sativa), o estar constituido
por clulas alargadas como sucede en la remolacha (Beta
vulgaris). Las especies de Eucalyptus con hojas pndulas 8 Funciones
tambin presentan este tipo de meslo.[36]
8.1 Transpiracin
a travs de la cutcula de las hojas y de los tallos jvenes. denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que
La cantidad de agua que se desprende depende en cierto realizan la quimiosntesis) y jan el CO2 atmosfrico. En
modo de la cantidad de agua que las races de la planta la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosin-
han absorbido. Tambin depende de las condiciones am- tticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis
bientales tales como la intensidad de luz, la humedad, la anoxignica. La primera de las modalidades es la propia
velocidad del viento y la temperatura. La transpiracin se de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias,
produce cuando el sol calienta el agua dentro de la hoja. donde el dador de electrones es el agua y, como conse-
Este calentamiento cambia gran parte del agua en vapor cuencia, se desprende oxgeno. Mientras que la segunda,
de agua y este gas puede escapar al medio a travs de los tambin conocida con el nombre de fotosntesis bacteria-
poros estomticos. La transpiracin ayuda a enfriar el in- na, la realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre,
terior de la hoja debido a que el vapor que escapa hacia en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidr-
la atmsfera ha absorbido el calor. La cantidad de agua geno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado
que una planta pierde por la transpiracin estomtica de- no ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en
pende de su tamao, de la intensidad lumnica, del grado el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al
de apertura de los estomas y la demanda evaporativa de la agua.[43]
atmsfera que rodea a la hoja.[39] Un rbol completamen- La ecuacin qumica general para la fotosntesis es:
te crecido puede perder varios cientos de litros de agua a
travs de sus hojas en un da caluroso y seco. Alrededor
2n CO2 + 2n DH2 + fotones 2(CH2 O)n +
del 90% del agua que entra en las races de la planta se usa
para este proceso. En tal sentido, se denomina eciencia 2n A
del uso del agua a la relacin entre la masa de agua trans-
pirada con respecto a la masa de materia seca producida Dixido de carbono + donante de electrones + energa
por una planta. Esta relacin se halla entre 200 y 1000 lumnica carbohidrato + donante de electrones oxida-
para la mayora de los cultivos, es decir, las plantas de los do En la fotosntesis oxignica el agua es el donante de
cultivos transpiran entre 200 a 1000 kg de agua por cada electrones y, debido a que su hidlisis libera oxgeno, la
kg de materia seca producida.[40] ecuacin para este proceso es:
12 Senescencia foliar
La senescencia de las hojas es una serie de eventos orde-
nados y cuidadosamente controlados que permiten a las
plantas conservar sus recursos, prepararse para un pero-
do de reposo y descartar tejidos ineciente.[6] En las plan-
tas anuales algunas de las hojas mueren precozmente si
bien la mayor parte de las hojas mueren al mismo tiem-
po que el resto de los rganos. En los rboles, arbustos
y plantas herbceas perennes, en cambio, la defoliacin
es un fenmeno peridico, muy complejo, que se produ-
ce, en la mayora de las especies por un mecanismo de
abscisin.[7] Siguiendo el ritmo y el modo en el que ocu-
rre la defoliacin, se pueden distinguir distintos tipos de
plantas. As, hay plantas con defoliacin anual en las que
las hojas viven solo algunos meses, generalmente desde
la primavera hasta el otoo. Dentro de este grupo se reco-
nocen aquellas como los encinos en las que las hojas
amarillean y mueren sin separarse del tallo, de las plantas
de hoja caduca en las que la defoliacin es un fenmeno
activo que ocurre a travs de tejidos especializados que
Heterolia en la hiedra (Hedera helix). Las hojas de las ramas forman la denominada zona de abscisin. En las prime-
fructferas son enteras, no lobuladas a la manera caracterstica ras, las hojas que quedan sujetas a los tallos por mucho
de la especie. tiempo ya que su cada es pasiva y generalmente deter-
minada por el viento. En las segundas, la cada de las ho-
jas es precedida por una migracin de sustancias desde
y cuando aparecen estas hojas es cuando se desarrolla la las hojas hacia el tallo. Las hojas amarillean y, a veces,
oracin. Adems, en esta planta no existe diferenciacin enrojecen por la acumulacin de antocianinas y se sepa-
entre las hojas, tronco y ramas, ya que en todo el rbol se ran del tallo estando todava vivas, muriendo despus de
produce la fotosntesis. caer.[7] Por otro lado, hay plantas con follaje persisten-
te como los pinos cuyas hojas viven de dos a cinco
aos. El conjunto de las hojas, el follaje, se renueva par-
11 Falsas hojas cialmente cada ao. La cada de las hojas en este caso es
tambin un fenmeno activo ya que est determinado por
la formacin de una zona de abscisin.[7]
Filodios y locladios: Son rganos laminares seme-
jantes a hojas, pero que por su origen evolutivo, su
ontognesis (su proceso de desarrollo) y su anato- 12.1 El color de las hojas en otoo
ma interna, resultan no serlo. En general se trata
de peciolos y tallos dilatados que cumplen en algu- Las hojas de muchas especies muestran un color rojo
nas plantas la funcin asimiladora que normalmente bien diferenciado durante el otoo. En algunos rboles,
corresponde a las hojas, a las que funcionalmente como el arce rojo Americano (Acer rubrum) o el roble
sustituyen. Uno de los ejemplos ms conocidos de escarlata (Quercus coccinea), los avonoles un tipo de
lodios lo ofrecen especies de los gneros Acacia y avonoide incoloros se convierten en antocianinas ro-
Ruscus; los ejemplares nuevos y las ramas del ao jas cuando la clorola de sus hojas se degrada.[8] En oto-
llevan hojas verdaderas compuestas, mientras la ma- o, cuando la clorola se descompone, los avonoides in-
yor parte del follaje est constituida por lodios o coloros se ven privados del tomo de oxgeno unido a su
locladios que son ms duros y alargados. anillo central, lo que los convierte en antocianinas, dando
colores brillantes. Esta transformacin qumica que con-
Filoides. Es el nombre que se da a rganos seme- siste slo en la prdida de un tomo de oxgeno es la res-
jantes en su morfologa y funcin a las hojas, pero ponsable de nuestra percepcin de los colores del otoo.
sin su anatoma interna, que se encuentran en plan- Estos pigmentos probablemente son las que protegen a
tas terrestres (musgos y hepticas) que divergieron las hojas del efecto de los rayos UV del Sol. Se especula
19
de los individuos jvenes ya que stos an no alcanzan [3] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuer-
grandes alturas y se obtienen ms fcilmente y adems po de la planta. Tema 2: Hoja, Hojas de Gimnospermas.
son de mayor tamao. [68][69] Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 1
La prctica de mascar las hojas de ciertas plantas es usual de diciembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de
en muchas culturas. As, en los Andes peruanos los pue- 2010.
blos Quechua, Aymar entre otros, aprecian las hojas de
Erythroxylum coca por las virtudes mgicas que se cree [4] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuer-
que stas poseen. De hecho, juegan un papel importante po de la planta. Tema 2: Hoja. 2.5. Hoja de Monocoti-
en la medicina popular ya que es prescripta para quebra- ledneas. Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina:
Universidad Nacional del Nordeste. Archivado desde el
duras de huesos, dolores, infecciones y disfunciones res-
original el 30 de noviembre de 2015. Consultado el 10 de
piratorias. Esta costumbre es ms que accidental ya que septiembre de 2010.
las hojas contienen cocana, el cual es un potente anest-
sico. El uso de las hojas de coca y la mitologa asociada [5] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo
han existido por ms de 4000 aos.[70][71] Las artesanas de la planta. Tema 2: Hoja. 2.2. Hoja de Dicotiledneas.
son actividades, destrezas o tcnicas empricas, practica- Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
das tradicionalmente por el pueblo, mediante las cuales Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30
con intencin o elementos artsticos, se crean o produ- de noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de
2010.
cen objetos destinados a cumplir una funcin utilitaria
cualquiera, o bien se las adorna o decora con el mismo o [6] Coder, K.D. 1999. [http://web.archive.org/web/http:
distinto material realizando una labor manual individual- //warnell.forestry.uga.edu/service/library/for99-025/
mente o en grupos reducidos, por lo comn familiares e for99-025.pdf Falling Tree Leaves: Leaf Abscission]
infundiendo en los caracteres o estilos tpicos, general- University of Georgia Daniel B.Warnell School of Forest
mente concordes con los predominantes en la cultura tra- Resources Extension publication.
dicional de la comunidad.
[7] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo
Existen diferentes tipos de artesanas que utilizan hojas de la planta. Tema 21: Anatoma foliar. 21.10. Abscisin.
en su confeccin y que se realizan por diferentes etnias a Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
lo largo de todo el mundo. Entre ellas, la cestera o teji- Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30
dos duros, los tejidos blandos, los adornos corporales, los de noviembre de 2015. Consultado el 10 de junio de 2011.
instrumentos de caza y pesca, los instrumentos musica- [8] Cliord M. N.(2000): Anthocyanins nature, oc-
les, etc. Para su confeccin se utilizan hojas de diferentes currence and dietary burden. In: Journal of the
tipos de palmas.[72] Science of Food and Agriculture. Bd. 80, Nr. 7, S.
10631072. doi <1063::AID-JSFA605>3.0.CO;2-Q
10.1002/(SICI)1097-0010(20000515)80:7<1063::AID-
15 Notas JSFA605>3.0.CO;2-Q
[14] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo [26] Sack F.D. 1994. Structure of the stomatal complex of the
de la planta. Tema 2: Hoja, 2.4. Pecolo y base foliar. monocot Flagellaria indica. Amer. J. Bot. 81: 339-344
Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30 [27] Heath, O.V.S. 1981. Stomata. Carolina Biological Supply,
de noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de Scientic Publications Division.
2010.
[28] Willmer C.M. & R. Sexton. 1979. Stomata and Plasmo-
[15] Font Quer, P. (1982). Diccionario de Botnica. 8 reimpre- desmata. Protoplasma 100: 113-124
sin. Barcelona: Editorial Labor, S. A. 84-335-5804-8.
[29] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuer-
[16] Nordhausen, M. (1930). Morfologa y organografa de las po de la planta. Tema 13: Epidermis, 13.7. Tricomas.
plantas. Barcelona: Editorial Labor, S. A. Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30
[17] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuer- de noviembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de
po de la planta. Tema 2: Hoja. Base foliar y estpulas. 2010.
Morfologa de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad
Nacional del Nordeste. Archivado desde el original el 30 [30] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo
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2010. loga de Plantas Vasculares. Argentina: Universidad Na-
cional del Nordeste. Archivado desde el original el 1 de
[18] Gonzlez, A.M. & Arbo, M.M. Organizacin del cuerpo diciembre de 2015. Consultado el 10 de septiembre de
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