Capitulo de Fisiología Del Ejercicio

Fundamentos de fisiologa
Captulo
del ejercicio
J. Lpez Chicharro
La fisiologa es la ciencia que estudia la naturaleza de los Esta informacin es relevante tanto en la situacin previa a
organismos vivos en una vertiente funcional; es decir, el estudio la ejecucin del movimiento como durante el mismo, ya
del funcionamiento de los diversos aparatos y sistemas de los seres que permitir efectuar las comparaciones y correcciones opor
vivos, su regulacin e interaccin. As, la fisiologa humana se tunas.
dedica al estudio de las funciones que realizan en el ser hu- Diversas estructuras controlan la actividad motora y se
mano los rganos, aparatos y sistemas, tanto en sus aspectos organiza de manera jerrquica (Fig. 1). La mdula espinal es
ms especficos y concretos como en los ms globales y de el nivel inferior de esta organizacin, donde se hallan los
integracin funcional20. circuitos neuronales que median reflejos y movimientos
La fisiologa del ejercicio, como especialidad de la fisiolo- rtmicos como la locomocin. En cualquier caso, las neuro-
ga, abarca el estudio de las siguientes cuestiones: nas medulares estn sometidas a influencias que descienden
de los centros superiores y que modifican las respuestas re
Funcionamiento e interacciones de los rganos, aparatos y flejas.
sistemas del cuerpo humano durante el ejercicio fsico.
El tronco del encfalo es el siguiente nivel de la jerarqua
Mecanismos que limitan el rendimiento y funcionamiento
motora. Esta zona recibe numerosas aferencias de la corteza
de los rganos y sistemas en condiciones de realizacin de
y ncleos subcorticales, y enva informacin a la mdula a
ejercicio fsico.
travs de fascculos descendentes que contribuyen al control
Adaptaciones o cambios temporales ocasionados por el de la postura, los movimientos de la cabeza y los ojos. Estas
ejercicio fsico en la estructura y funciones de los rganos, y vas descendentes brindan el sistema de control postural b-
sistemas que integran el cuerpo humano a nivel molecular, sico, sobre el cual las reas motoras de la corteza pueden
celular, tisular, orgnico y sistmico. organizar movimientos ms diferenciados10.
As pues, se define la fisiologa del ejercicio como la cien- La corteza es el nivel superior del control motor. Tanto
cia que estudia las respuestas de los rganos, aparatos y sistemas la corteza motora primaria como las reas premotoras se
que componen el organismo humano durante el ejercicio fsico, los proyectan directamente hacia la mdula espinal a travs del
mecanismos de regulacin e integracin funcional que hacen posi- fascculo corticoespinal, pero tambin modulan los ncleos del
ble la realizacin de ejercicio fsico, y las adaptaciones tanto estruc- tronco del encfalo. La coordinacin y planificacin de secuen-
turales como funcionales que la realizacin continuada de ejercicio cias motoras complejas tiene lugar en estas reas premotoras
o entrenamiento fsico ocasiona. en conexin con las cortezas asociativas parietal posterior y
prefrontal. Desde el crtex premotor la elaboracin motora se
proyecta a la corteza motora primaria y a la mdula, que son
Control nervioso del sistema motor las zonas de ejecucin motora.
Todas nuestras acciones dirigidas al exterior dependen Adems de los niveles jerrquicos indicados, mdula es
de la capacidad del sistema nervioso para gobernar los mscu pinal, tronco del encfalo y corteza, en la planificacin y eje-
los esquelticos. Los lmites fisiolgicos entre lo motor, lo cucin del movimiento intervienen el cerebelo y los ganglios
sensitivo y lo cognitivo son difciles de establecer, as como basales. Estas estructuras establecen bucles de retroalimen
tambin lo es asignar un sustrato neural especfico a cada tacin que tienen un efecto regulador sobre la corteza y sobre
una de estas funciones. As, el constante aporte de informa- los ncleos del tronco del encfalo, contribuyendo tanto al
cin aferente sensitivo al sistema motor asegura en gran parte control postural como a la realizacin normal de los movi-
la eficacia y facilidad con que se realizan los actos motores. mientos.
Fisiologa del Ejercicio 2006. Editorial Mdica Panamericana

4 Fisiologa Clnica del Ejercicio
Premotora Motora Somato

sensitiva
Corteza asociativa
Corteza cerebral
Aferencias sensitivas
(visin)
Tlamo
Ganglios
de la base
Cerebelo Tronco del encfalo
Aferentes
sensitivas
(vestbulo, odo)
Figura 1. Organizacin general

del sistema motor y principales Motoneurona
estructuras implicadas. Se incluyen Mdula espinal
las aferencias sensitivas
como lneas gris claro
(modificada de Fuchs y cols. Textbook Aferentes
of Physiology. Patton somatosensitivas
y cols., eds. Saunders Co.; 1989.
21 edicin).
Fases de la actividad motora voluntaria motora, los ncleos troncoenceflicos, la mdula espinal y
las unidades motoras. Se produce en esta fase una continua
La actividad motora voluntaria se estructura en distintas
fases (Fig. 2):
reas corticales y subcorticales
Plan motor. En esta fase se establecen los objetivos generales implicadas en el control del Plan
en respuesta a una motivacin o a la informacin sensitiva. comportamiento motor
Intervienen las reas corticales y subcorticales implicadas

en el comportamiento y la corteza asociativa, en la que Corteza cerebral asociativa
confluye toda la informacin sensitiva del propio cuerpo
y del medio. Ganglios
Cerebelo
Programa motor. Comprende el diseo del patrn de movi- basales
Programa
mientos adecuado para lograr los objetivos del plan motor. motor
Tlamo
Se seleccionan los msculos que van a ser utilizados, se
determina su secuencia de activacin, la fuerza que se va a
Corteza premotora
desarrollar, la direccin global y el inicio y finalizacin de
la contraccin. Intervienen la corteza asociativa, la corteza
motora y reas premotoras, el tlamo ventrolateral, los Corteza motora
ganglios basales y el cerebelo. En esta fase la informacin

Tronco del encfalo
sensitiva se emplea para corregir y reajustar los programas Ejecucin
motores usados en ensayos previos. motora
Mdula espinal
Ejecucin del programa motor, mediante la activacin de las
vas descendentes desde la corteza y tronco del encfalo. Aferencias
Msculos sensitivas
Estas vas descendentes controlan las motoneuronas de
forma directa o los circuitos de la mdula espinal a travs
de interneuronas. Las estructuras implicadas son la corteza Figura 2. Fases de la actividad motora voluntaria.

Fundamentos de fisiologa del ejercicio 5
evaluacin sensitiva para los movimientos de persecucin bicas, es decir, sin la presencia del oxgeno molecular proce-
de un objetivo, y tambin se requiere esta integracin con- dente del aire atmosfrico, y por tanto todas las reacciones
tinua de la entrada sensitiva en todo tipo de movimientos qumicas que en ellos acontecen tienen lugar en el citosol
para mantener la postura y para producir los ajustes reflejos celular. Por el contrario, la fosforilacin oxidativa (u oxidacin
de la longitud y tensin musculares10. celular) es un proceso complejo en el cual es imprescindible
la presencia de oxgeno, es decir, un proceso al que considera-
mos aerbico. Tiene lugar en el interior de las mitocondrias8.
sistemas energticos EN EL EJERCICIO
La va anaerbica alctica se refiere al metabolismo de los
Durante el ejercicio, el msculo esqueltico satisface sus llamados fosfgenos o fosfatos de alta energa, de los que el
demandas energticas utilizando sustratos que proceden de las ATP (adenosina trifosfato) y la fosfocreatina con los compues-
reservas del organismo gracias a la ingestin diaria de nutrien- tos ms relevantes. La ventaja del metabolismo de los fosfge
tes. Los sustratos energticos de los que el msculo esquel- nos es que proporciona la energa necesaria para la contraccin
tico obtiene la energa son, fundamentalmente, las grasas y los muscular al inicio de la actividad y durante ejercicios explosi-
hidratos de carbono. Las protenas actan en ocasiones como vos, muy breves y de elevada intensidad. La desventaja es la
sustratos energticos, si bien son otras muy diferentes sus fun- limitada capacidad de almacenamiento, lo que hace que sus
ciones fundamentales en el organismo (sntesis de tejidos, sn- reservas slo puedan sostener actividades de mximo esfuerzo
tesis de hormonas, sntesis de enzimas, etc.). Los sustratos de unos 6 a 10 s de duracin.
mencionados no son utilizados directamente por la clula
muscular, sino que todos ellos deben ceder la energa conte- La va anaerbica lctica o gluclisis anaerbica involucra a
nida en sus enlaces qumicos para la fosforilacin de la adeno- la glucosa o al glucgeno como sustratos energticos. Slo los
sina trifosfato (ATP), ya que la clula muscular slo es capaz hidratos de carbono pueden metabolizarse sin la participacin
de obtener directamente la energa qumica de este compuesto directa del oxgeno, a travs de la gluclisis (Fig. 4) que se
de alta energa y transformarla en energa mecnica, de ma- desarrolla en el citosol celular, obteniendo hasta 2 ATP por
nera que el metabolismo energtico de nuestras clulas muscu- mol de glucosa metabolizada. La gluclisis anaerbica invo-
lares va a consistir esencialmente en una serie de transferen- lucra directamente a las fibras musculares rpidas (tipo II), y
cias de energa para conseguir que la clula disponga de las proporciona, por s misma, la energa suficiente para mante
cantidades de ATP necesarias para satisfacer las demandas ner una elevada intensidad de ejercicio desde pocos segundos
energticas en cada momento. hasta 1 min de duracin.
La clula muscular dispone de tres mecanismos para re Durante el catabolismo de la glucosa a piruvato en el cito-
sintetizar el ATP (Fig. 3): sol (gluclisis), se produce una reaccin de oxidacin contro-
lada, ya que en diversos puntos del proceso se extrae un pro-
La resntesis de ATP a partir de la fosfocreatina (PCr) (va tn (H+) con dos electrones (2e) durante el desacoplamiento de
anaerbica alctica). la hexosa. El protn y los electrones se unen al dinucletido
El proceso de la gluclisis anaerbica con la transformacin de adenina nicotinamida (NAD) para reducirlo, formando
del glucgeno muscular en lactato (va anaerbica lctica). NADH. Durante el catabolismo de una molcula de glucosa y
La fosforilacin oxidativa (va aerbica). su transformacin a piruvato se forman 2 NADH. Finalmente,
si la mitocondria es capaz de aceptar el par de electrones con
Los dos mecanismos citados en primer lugar tienen como el H+ transportado por el NADH, quedarn disponibles para la
caracterstica comn el llevarse a cabo en condiciones anaer- cadena respiratoria mitocondrial, permitiendo conseguir ms
ATP
3
1 2 H2O+CO2
Creatina Lactato
1. Anaerbico alctico
Contraccin
muscular O2 2. Anaerbico lctico
3. Aerbico
Fosfocreatina Glucosa
Glucosa
. grasos
ADP
Figura 3. Sistema de produccin de ATP en el msculo esqueltico.

GLUCLISIS
ANAERBICA
Glucosa
ATP ADP
Glucosa 6P
Fructosa 6P
ATP ADP
Fructosa 1-6 diP
Fosfato de di-OH acetona Gliceraldehdo 3P
2 x Gliceraldehdo 3P
2 NAD 2 NADH
2 x 1-3 difosfoglicerato
2 ADP 2 ATP
2 x 3 fosfoglicerato
2 x fosfoenolpiruvato
2 ADP 2 ATP
2 x piruvato
2 NADH 2 NAD
2 x lactato
Figura 4. Representacin esquemtica de los procesos de transformacin de la glucosa en cido lctico en la gluclisis anaerbica.

ATP. En este caso, el piruvato entrar en la mitocondria para proceso cclico a lo largo del cual se produce la degradacin
continuar aqu su degradacin, por lo que lo denominamos completa del acetil, y consiste fundamentalmente en extraer
gluclisis aerbica. Si, por el contrario, la actividad mitocon- los H+ (reduciendo coenzimas como NAD y FAD) y los tomos
drial en un momento determinado no es capaz de aceptar es- de carbono en forma de CO2. Adems, durante el ciclo de
tos complejos reductores, el NADH se vuelve a oxidar en el Krebs se produce una reaccin en la que hay una transferencia
citoplasma mediante una reaccin catalizada por la lactato des directa de energa, en la que se fosforila un GDP (guanosina
hidrogenasa, y por la cual el piruvato se reduce y se transforma difosfato) para transformarse en GTP (guanosina trifosfato).
en lactato. Simultneamente, el NADH se oxida, transformn- Resumiendo, la principal funcin del ciclo de Krebs es la de
dose en NAD y dejando as en equilibrio el redox citoslico. extraer los hidrgenos contenidos inicialmente en las molcu-
Esto es lo que ocurre en el proceso de gluclisis anaerbica o las de combustible (en este caso de la glucosa ya transformada
de obtencin de energa a partir de glucosa y sin la participa- en acetil) para poder oxidarlos en el proceso de la fosforilacin
cin del metabolismo oxidativo mitocondrial8. oxidativa. En este ltimo proceso, los hidrgenos liberados en
la gluclisis, en la transformacin de piruvato en acetil-CoA
El acmulo de lactato en la clula se asocia a acidosis me-
y en el ciclo de Krebs (as como en otros procesos metabli-
tablica, con consecuencias fisiolgicas vinculadas a la fatiga
cos que participan en el metabolismo de las grasas, como la
muscular. La intensidad de ejercicio en la que comienzan a
b-oxidacin) son transportados por coenzimas celulares como
elevarse las concentraciones de lactato en sangre es diferente
NAD y FAD hasta el interior de la matriz mitocondrial. All
en cada persona, denominndose conceptualmente a este fe-
los hidrgenos se liberan, descomponindose a su vez en H+ y
nmeno transicin aerbica-anaerbica o umbral anaerbico; ste
un e. Los electrones liberados van pasando de un compuesto
es el mejor indicador para la planificacin de cargas de trabajo
a otro entre los compuestos que componen la cadena respirato-
en el entrenamiento, tanto deportivo como clnico.
ria o de transporte de electrones. Segn va pasando el electrn
La va aerbica o sistema oxidativo puede involucrar a los de uno a otro de estos compuestos, se libera energa. El ltimo
h idratos de carbono, las grasas y, excepcionalmente, las pro- compuesto de la cadena respiratoria es el citocromo A 3, el cual
tenas, despus de una serie de transformaciones en el ciclo transfiere los electrones al oxgeno. Finalmente, el oxgeno mo-
de Krebs. De las reacciones que tienen lugar en este ciclo, se lecular obtenido del aire atmosfrico acepta los electrones,
forman ATP, CO2 y H+ o protones y sus electrones asocia- transformndose en oxgeno inico, el cual se une al H+ para
dos; estos ltimos son transferidos a la cadena respiratoria formar H2O. Toda la energa liberada en este proceso se uti-
mitocondrial, donde reaccionarn con oxgeno para formar liza para refosforilar el ADP, constituyendo en definitiva la
finalmente agua. base del metabolismo aerbico de obtencin de energa.
Metabolismo aerbico de la glucosa. Cuando el NADH for- En cuanto al balance energtico obtenido por la oxidacin
mado en el citoplasma por efecto del proceso glucoltico puede completa de una molcula de glucosa, en total conseguimos
ser reoxidado por la lanzadera de protones de la membrana la energa necesaria para fosforilar 38 molculas de ADP y
mitocondrial, que acepta H+ y los transfiere a las coenzimas transformarlas en 38 ATP con la oxidacin completa de una
mitocondriales, el piruvato, en lugar de transformarse en lac- molcula de glucosa (2 ATP en la gluclisis anaerbica y 36ATP
tato como ocurre en la gluclisis anaerbica, abandona el cien el ciclo de Krebs y fosforilacin oxidativa).
tosol y entra en la mitocondria para completar aqu su meta- Metabolismo de las grasas. Los lpidos almacenados en el
bolismo hasta transformarse finalmente en H2O y CO2 con la organismo representan la principal reserva energtica y cons
presencia del oxgeno. De esta manera, se conserva tambin tituyen una fuente casi inacabable de energa durante el ejer-
el redox citoslico y se completa por va aerbica la obtencin cicio fsico, ganando protagonismo en cuanto a su utilizacin
de energa a partir de la glucosa. A este tipo de gluclisis que como fuente energtica a medida que el ejercicio realizado
finaliza en la introduccin de cido pirvico en la mitocon- aumenta su duracin. Los principales estmulos lipolticos
dria en lugar de llegar a la transformacin de cido lctico la al inicio del ejercicio en el hombre son el aumento de la
denominaremos gluclisis aerbica. concentracin de adrenalina y la disminucin de la insulina
En sntesis, en esta va metablica el piruvato formado circulantes en plasma. Por otra parte, la utilizacin de los
en el citosol atraviesa la membrana mitocondrial gracias a la lpidos como fuente energtica tiene consecuencias metabli-
accin del complejo enzimtico piruvato deshidrogenasa (PDH) cas determinantes, como el ahorro de glucgeno muscular y
situado en la membrana interna mitocondrial que lo trans- heptico, que incide en la capacidad de resistencia del orga-
forma de forma esencialmente irreversible en acetil-CoA. Una nismo. Los cidos grasos que utiliza la clula muscular como
vez obtenido el acetil-CoA, en este caso a partir del piruvato, combustible pueden obtenerse de los triglicridos almacena-
la porcin acetil se incorpora a un compuesto mitocondrial dos en el tejido adiposo o en el propio msculo, as como de
denominado oxalacetato para formar un nuevo compuesto las lipoprotenas circulantes.
sometido a una serie de acciones enzimticas que finalmente La captacin de cidos grasos libres (AGL) por el mscu-
lo transformarn de nuevo a oxalacetato (Fig. 5). ste es un lo es un proceso dependiente de la concentracin en sangre

Piruvato
CoA
NAD NADH CO2
Acetil-CoA
H2O
Citrato
Oxalacetato
NAD NADH
Isocitrato
Malato NAD NADH
H 2O CO2
H2O
Fumarato Cetoglutarato
NAD NADH
FAD FADH
CO2
GDP GTP
Succinil CoA
Succinato
Figura 5. Representacin esquemtica de las reacciones del ciclo de Krebs o de los cidos tricarboxlicos. El acetil-CoA se incorpora al ciclo, unindose
al oxalacetato para convertirse en citrato. El ciclo consume agua y libera H (reduciendo FAD y NAD) y CO2.
circulante que no requiere un gasto energtico. No obstante, Independientemente de la procedencia de los cidos gra
existen mecanismos reguladores que impiden que la clula sos, una vez en el interior del miocito y antes de ser oxidados
muscular capte ms AGL de los que necesita. Los cidos grasos experimentan un proceso de activacin por el cual elevan su
se oxidan principalmente en las fibras oxidativas o tipo I, que nivel energtico para posteriormente ceder su energa. Este pro
fundamentalmente se activan durante los ejercicios de baja y ceso tiene lugar en el sarcoplasma, y consiste en la unin de
moderada intensidad. Por tanto, la contribucin de la oxida- un coenzima A (CoA) al cido graso, dando lugar al complejo
cin de lpidos al metabolismo oxidativo total depende de la acil-CoA. El acil-CoA puede, segn las necesidades celulares,
carga de trabajo relativa. Durante las actividades intensas, los reesterificarse y almacenarse en forma de triglicridos en la
hidratos de carbono contribuyen con casi el 80% de la ener- propia clula muscular, o bien oxidarse. El acil-CoA debe en-
ga, mientras que durante el ejercicio moderado de duracin trar en el interior de la mitocondria para oxidarse. Los cidos
prolongada la combustin de lpidos puede cubrir hasta un grasos se oxidan preferentemente en las fibras tipo I o fibras
90% de los sustratos utilizados. Cuanto ms entrenado est un oxidativas. En la membrana mitocondrial existe un sistema
msculo, mayor capacidad tiene para oxidar grasas. transportador especfico de los grupos acilo, dependiente ab-

solutamente de la carnitina y situado en el espacio intermem- tra en el ciclo de Krebs, que ya hemos comentado, de la misma
brana, cuya funcin es transportar los grupos acilo a travs manera que el procedente del piruvato. A partir de aqu, el
de la membrana mitocondrial. La carnitina se acompaa de metabolismo oxidativo es comn con el de los hidratos de
diversas formas de acil-carnitina transferasa con afinidad por los carbono, teniendo en cuenta que a la fosforilacin oxidativa
grupos acilo de cadena corta, media y larga. Estas acil-carnitina irn los hidrgenos obtenidos en el ciclo de Krebs ms los
transferasas estn localizadas en la membrana mitocondrial transportados por el NADH y FADH reducidos en el proceso
en dos formas: en la membrana externa, una forma convierte de la b-oxidacin.
el acil-CoA en acil-carnitina, uniendo el grupo acil a la car- Metabolismo de las protenas. El aporte energtico proce-
nitina, y en la membrana interna, el complejo acil-carnitina dente de los aminocidos se sita entre el 3 y el 10% de
vuelve a transformarse en acil-CoA por otra forma de la en- la energa total generada17. En general, podemos considerar
zima que libera la carnitina y une un CoA de nuevo al acil que en un ejercicio cuya duracin sea inferior a 60 minutos,
(Fig. 6). Una vez en el interior de la mitocondria, los acil- el aporte energtico por parte de las protenas no resulta
CoA estn preparados para someterse a la b-oxidacin. La significativo. En la degradacin de los aminocidos, el gru-
b-oxidacin es un proceso metablico por el cual se oxida el po amino se libera, quedando un esqueleto de tomos de
radical acilo en el carbonob, es decir, el que est en segunda carbono que se convierte en un intermediario metablico.
posicin, dando lugar de nuevo a un acil-CoA (esta vez con La mayora de los aminocidos se convierten en piruvato,
n-2 tomos de carbono) ms un acetil-CoA. Consta de cuatro en acetil-CoA o en uno de los intermediarios del ciclo de
reacciones enzimticas, y se transforma en un proceso cclico Krebs.
hasta que todo el acil o cido graso haya quedado dividido Se han descrito al menos seis aminocidos que pueden
en fragmentos de dos tomos de carbono en forma de acetil- utilizarse como combustible: alanina, aspartato, glutamato,
CoA. Durante el proceso de la b-oxidacin, se produce la y los tres aminocidos de cadena ramificada (valina, leucina
extraccin de tomos de hidrgeno unidos a sus electrones, e isoleucina). Parece ser que este ltimo grupo de amino-
de manera que en cada b-oxidacin se reduce un NAD y un cidos es el que preferentemente oxida el msculo esquel-
FAD, transformndose en NADH y FADH, respectivamente. As, tico. Es importante destacar que la aportacin de las prote-
un cido graso que tenga, por ejemplo, 18 tomos de carbono nas como sustrato energtico vara en funcin de las reservas
en su radical acilo, experimenta ocho veces la b-oxidacin, de otros sustratos. As, la oxidacin de los aminocidos es ma-
permitiendo la reduccin de 8 NAD y 8 FAD y dando lugar a yor cuando los niveles previos de glucgeno muscular son
9 molculas de acetil-CoA. A continuacin, el acetil-CoA en- bajos.
AG ALB
Membrana celular
AGL
Citoplasma
CoA Acil-CoA
M. externa mitocondrial
Carnitina
Espacio intermembrana
CoA + Acil-carnitina
M. interna mitocondrial CoA Carnitina
Acil-CoA
Matriz mitocondrial Beta-oxidacin
H2O
Ciclo
de Krebs Acetil-CoA+Acil-CoA
CO2
Figura 6. Utilizacin de los cidos grasos por la clula muscular. Papel de la carnitina en el metabolismo lipdico.

Interaccin de los diferentes sistemas energticos (10.000 m) predomina el sistema oxidativo, si bien contribuyen
durante el ejercicio tambin los dos sistemas anaerbicos.
Los diferentes sistemas energticos (anaerbico alctico, FUNCIN MUSCULAR

anaerbico lctico y aerbico) no actan de forma indepen-
diente: cuando un individuo est realizando ejercicio a la m- Las fibras musculares y su reclutamiento en el ejercicio
xima intensidad posible, desde los velocistas de distancias
ms cortas (menos de 10 segundos) hasta los que realizan Los msculos esquelticos estn formados por distintos
eventos de resistencia aerbica (ms de 30 minutos), cada tipos de clulas (fibras musculares), que poseen caractersti-
uno de los tres sistemas energticos est contribuyendo a las cas funcionales, metablicas y moleculares distintas. Los dife-
necesidades energticas totales del organismo. Lo que ocurre rentes tipos de fibras se encuentran en proporciones variables
es que en los diferentes tipos de ejercicio, y sobre todo en fun- dentro de cada msculo. Actualmente la clasificacin de las
cin de la intensidad, predomina un sistema energtico sobre fibras musculares se realiza en funcin del tipo de miosina
los otros, excepto en las circunstancias en las que se produ- presente en la clula y de la velocidad de acortamiento de la
cen transiciones de la predominancia de un sistema energ- fibra37. As, se reconocen en el ser humano tres tipos bsicos
tico a otro (Fig. 7). Por ejemplo, en un evento muy intenso y de fibras musculares: fibras de tipo I, que son de contraccin
breve, como puede ser una carrera de 100 m que se realiza lenta, y fibras de tipo II, de contraccin rpida, de las que
en 10segundos, predomina el sistema de los fosfgenos (ATP- existen dos subtipos: IIA y IIX, siendo las ltimas las genuinas
PCr) o sistema anaerbico alctico, pero tanto los sistemas de tipoII en el ser humano.
anaerbico lctico (gluclisis anaerbica) como el oxidativo Los distintos tipos y subtipos de fibras, adems de presen-
o aerbico proporcionan una pequea cantidad de la energa tar diferentes isoformas de miosina y velocidad de contraccin,
necesaria. En el otro extremo, en una carrera de 30 minutos se diferencian en diversos aspectos, como su metabolismo, la
100 100
Sistema del
oxgeno o
aerbico
Sistema
ATP-PC
Porcentaje del ATP suministrado
Sistema del
cido lctico
Figura 7. Relacin
entre el porcentaje de ATP 0 0
aportado por los diferentes
sistemas energticos Segundos Minutos
en relacin con el tiempo Tiempo de la prueba
de la prueba.

capacidad de almacenamiento de calcio, la distribucin, etc. de los msculos utilizados, y no se dan en aqullos que no
(Tabla 1). participan en el entrenamiento. En los deportistas de lite que
practican disciplinas de resistencia aerbica, como maratn
En resumen, podemos decir que las fibras tipo I presen-
o ciclismo en ruta, el porcentaje de fibras tipo I supera el
tan una baja velocidad de acortamiento, un escaso desarrollo
60-65%, mientras que en los deportistas de lite de discipli-
de los sistemas implicados en la homeostasis del Ca2+ y una
nas de fuerza y potencia, los msculos utilizados presentan
gran capacidad oxidativa. Estas caractersticas las convierten
porcentajes de fibras tipo II superiores al 65%. Sin embargo,
en clulas bien adaptadas para la realizacin de ejercicios
no est claro si el entrenamiento es capaz de inducir tran-
aerbicos y prolongados. Por otra parte, las fibras tipo II son
siciones en las fibras de los msculos humanos, sobre todo
aqullas de las que se obtiene una respuesta ms rpida y
respecto al porcentaje de fibras tipo I; ms bien se tiende a
con mayor tensin cuando se activan, aunque debido a su
pensar que los porcentajes de fibras I y II no se alteran con el
metabolismo son ms rpidamente fatigables. As pues, pare-
entrenamiento, pudiendo eso s, observar transiciones fibrilares
cen particularmente adaptadas para actividades breves e in
en los subtipos de las fibras tipo II.
tensas.
El reclutamiento de las fibras II durante el ejercicio se El entrenamiento provoca adaptaciones musculares bene
produce con elevadas intensidades de trabajo, y siempre va ficiosas para un mejor desarrollo del ejercicio; as, se han des-
precedido por el reclutamiento de las fibras I. Dentro de las crito modificaciones en la capilarizacin (aumento en acti-
fibras tipo II, son las IIA las que primero se reclutan, seguidas vidades de resistencia aerbica), en el dimetro de las fibras
de las IIx. Hay que resaltar que es la cantidad de fuerza que (hipertrofia, como ocurre con el entrenamiento de fuerza) o
se requiere y no la velocidad de contraccin lo que determina en el aumento de ciertas actividades enzimticas (aerbicas
el reclutamiento de uno u otro tipo de fibras. en las actividades de resistencia aerbica, y anaerbicas en las
actividades de alta intensidad y fuerza)26.
La dotacin gentica es un factor fundamental a la hora
de definir el patrn de distribucin de las fibras musculares
de un individuo. En personas sedentarias de mediana edad, Fuerza muscular: concepto y tipos de acciones musculares
el porcentaje de fibras tipo I es de un 45-55%26. Es impor-
Desde un punto de vista fisiolgico, la fuerza se entiende
tante tener en cuenta que la composicin y distribucin de
como la capacidad que tiene el msculo para producir tensin
los distintos tipos de fibras musculares no es igual en todos
al activarse; es algo interno (fuerza interna), que puede tener
los tipos de msculos de un individuo; as, por ejemplo, los
relacin con un objeto (resistencia) externo o no. Como resul-
msculos antigravitatorios estn compuestos por elevados
tado de esta interaccin entre fuerzas internas y externas surge
porcentajes de fibras I, lo cual es lgico si pensamos que estn
un tercer concepto y valor de fuerza, que es la fuerza aplicada12.
encargados de mantener la postura, por lo que necesitarn ser
La fuerza aplicada es el resultado de la accin muscular sobre
poco fatigables.
las resistencias externas, que pueden ser el propio peso corpo
Efectos del entrenamiento fsico sobre los diferentes tipos de fi- ral o cualquier otra resistencia o artefacto ajeno al sujeto. Lo
bras musculares. El msculo esqueltico es capaz de adaptarse que nos interesa saber a efectos prcticos, es en qu medida la
a las demandas funcionales que se le imponen, y las modifica- fuerza interna generada por los msculos se traduce en fuerza
ciones debidas al entrenamiento (adaptaciones) son especficas aplicada sobre las resistencias externas.
1Principales caractersticas diferenciadoras de los distintos tipos metablicos de fibras musculares

Lentas (tipo I) Intermedias (tipo IIA) Rpidas (tipo IIX)
Dimetro Intermedio Grande Pequeo

Grosor de lnea Z Ancho Intermedio Estrecho
Contenido de glucgeno Bajo Intermedio Alto
Resistencia a la fatiga Alta Intermedia Baja
Capilares Muchos Muchos Pocos
Contenido de mioglobina Alto Alto Bajo
Velocidad de contraccin Lenta Rpida Rpida
Actividad ATPasa Baja Alta Alta
Sistema energtico predominante Aerbico Combinado Anaerbico
Motoneurona Pequea Grande Grande
Descarga Baja Alta Alta

La tensin se produce durante la activacin del msculo, Factores fisiolgicos:

lo que tiene lugar cuando ste recibe un impulso elctrico y A nivel del msculo completo, la tensin desarrollada de-
se libera la energa necesaria, lo que dar lugar a la unin pende del nmero y dimensiones de las fibras del mismo
y desplazamiento de los filamentos de actina y miosina en que se contraen y de la intensidad con la que lo hacen.
el sentido de acortamiento sarcomrico y elongacin tendi- Para cada una de las fibras, la cuanta de la contraccin
nosa. depende del nmero de potenciales de accin (frecuencia
Tipos de accin muscular. La activacin del msculo puede de estimulacin) y de las caractersticas mecnicas en las
dar lugar a tres acciones diferentes1: acortamiento o accin que la contraccin se efecta (longitud idnea). Son factores
dinmica concntrica (superacin de la fuerza externa; la adicionales: el grado de sincronismo de las fibras que se
fuerza externa acta en sentido contrario al del movimiento)2; contraen, la adecuada relajacin de los msculos antago-
alargamiento/estiramiento o accin dinmica excntrica (ce- nistas y el tipo de contraccin.
sin ante la resistencia externa; la fuerza externa acta en el Factores mecnicos:
mismo sentido que el movimiento)3; y mantenimiento de su Los aspectos biomecnicos del movimiento, dependientes de
longitud o accin isomtrica (la tensin fuerza muscular es las caractersticas de la insercin sea y de la magnitud del
equivalente a la resistencia externa; no existe movimiento y brazo de palanca disponible en la articulacin implicada en
por tanto tampoco trabajo mecnico). el movimiento, se hallan genticamente establecidas, por lo
Terminologa relativa a la fuerza muscular. Se entiende por que son muy poco modificables con el entrenamiento.
fuerza mxima la mxima tensin aplicada que un msculo o Otros factores:
grupo muscular puede alcanzar (p. ej., el peso mximo que Un mayor peso corporal en el individuo no obeso su-
un individuo puede vencer una vez). Se expresa generalmente pone un mayor desarrollo general de la musculatura,
como 1 RM (una repeticin mxima). La potencia muscular teniendo en cuenta que este constituye el 40% del peso
representa el aspecto explosivo de la fuerza; es el producto de corporal total.
la fuerza y la velocidad de movimiento (potencia=fuerzadis-
Con la edad aumenta progresivamente la fuerza muscu-
tancia/tiempo). Por ltimo, la capacidad de poder sostener
lar, alcanzndose los valores mximos hacia los 25 aos.
acciones musculares repetidas durante un largo perodo de
Con el entrenamiento adecuado disminuye o no existe
tiempo se denomina fuerza-resistencia.
esta declinacin.
Factores que condicionan la fuerza muscular. En el desarrollo El entrenamiento es un factor decisivo.
de la fuerza intervienen distintos factores que condicionan la El gnero. Se ha comprobado cmo el msculo humano, al
propia capacidad de desarrollar fuerza. ser elctricamente estimulado in vitro, genera aproximada-
mente de 3 a 8 kg de fuerza por cm2 de seccin muscular,
Caractersticas de la contraccin:
independientemente del tipo de fibra. Esto tambin es in-
La mxima tensin desarrollable vara en funcin de: dependiente del sexo; es decir, cuando expresamos la
La modalidad de la contraccin. fuerza por unidad de rea muscular, desaparecen las dife-
rencias entre hombres y mujeres. Desde el punto de vista
La velocidad.
de la mxima fuerza desarrollada, claramente los hombres
El mximo grado de tensin desarrollable se alcanza en las son ms fuertes que las mujeres en todos los grupos
contracciones excntricas, es decir, aqullas que se produ musculares examinados. Esto es mucho ms evidente en
cen con un cierto nivel de elongacin muscular previo; el los msculos de la parte superior del cuerpo en compa-
mnimo se alcanza en las concntricas, siendo las isomtri- racin con los de los miembros inferiores. La diferencia
cas intermedias. Por otro lado, en las contracciones concn- bsica en la respuesta al entrenamiento de fuerza entre
tricas, cuanto ms elevada es la velocidad de acortamiento sexos parece deberse sobre todo a la hipertrofia muscular,
muscular menor es el grado de tensin mxima alcanzable. ms evidente en varones que en mujeres. Este hecho es
Por ello, en la contraccin isomtrica, la capacidad de gene- debido a las diferencias hormonales (la concentracin de
rar tensin es superior a la alcanzable en las contracciones testosterona es de 20-30 veces superior en hombres).
concntricas. Por el contrario, durante las contracciones Otros factores. Estiramiento muscular, temperatura del
excntricas, a mayor velocidad de contraccin, mayor es la msculo
tensin mxima alcanzable. En tal caso, existe un punto
ptimo de velocidad de acortamiento, que supone el ptimo
Mtodos de evaluacin de la fuerza muscular
de tensin mxima.
Pruebas elctricas
El msculo alcanza su mximo grado de tensin posible
en las contracciones excntricas y a una velocidad relati- Se puede detectar la actividad muscular por tcnicas
vamente elevada. electromiogrficas, que consisten en la recogida y estudio de

los fenmenos elctricos ocurridos en el msculo durante la P rueba de fatiga: consiste en contar el nmero de repeti-
actividad o reposo del mismo. Para recoger dichos fenme- ciones que pueden realizarse en un determinado ejercicio
nos elctricos se utilizan unos aparatos especiales llamados con pesas, con una determinada carga.
electromigrafos, que amplifican las seales recogidas por los
Pruebas isomtricas:
electrodos, para despus convertirlas en seales visuales o
auditivas. Las seales pueden visualizarse en la pantalla de Mediante estas pruebas no es posible evaluar el trabajo o la
un osciloscopio, o bien orse a travs de un altavoz. potencia, puesto que el desplazamiento y por consiguiente
la velocidad son iguales a cero. La fuerza mxima desarro-
Tras la colocacin de los electrodos se observarn los
llada durante este tipo de contraccin por un msculo o
siguientes fenmenos elctricos:
grupo muscular se puede evaluar por medio de tensime-
1. Reposo absoluto, en el que, en condiciones normales, no se tros o de dinammetros. El tensimetro es muy verstil,
aprecia actividad alguna ni alteracin de la lnea base. pudiendo evaluar la fuerza en todos los ngulos de una
articulacin dada. Son pruebas muy utilizadas, ya que son
2. Contraccin dbil. Registros con trazados en los que apa
fciles de estandarizar y permiten valorar la modificacin
recen alteraciones de la lnea base muy especficas e in
de la fuerza de un msculo o grupo muscular. En todas
dividualizadas.
ellas se registra la fuerza esttica mediante un dinamme-
3. Contraccin moderada, durante la contraccin muscular tro que valora la fuerza mxima isomtrica (FMI), como
forzada. Existe una superposicin de unidades motoras y la pendiente de mxima fuerza (PMF) y la produccin de
la amplitud del registro es mayor. fuerza en los primeros instantes de la curva fuerza-tiempo
4. Contraccin fuerte, con la prdida total de la lnea isoelc- (PMF) (100-500 ms) (Fig. 8). De este modo, la utilizacin
trica, que no permite diferenciar las distintas unidades de dinammetros, especialmente de mano o de espalda,
motoras debido a una contraccin muscular fuerte que se ha convertido en una exploracin habitual. El gran
se mantiene durante cierto tiempo. En estos casos se control y la ausencia de posibles riesgos fsicos derivados
recogen patrones de interferencias por sobreaadirse los de la ejecucin de estas pruebas aconsejan su utilizacin
potenciales de mltiples unidades motoras que actan tanto en procesos de rehabilitacin como en el estudio
simultneamente. de la funcin neuromuscular en personas mayores o con
problemas motrices.
Pruebas dinmicas de velocidad variable
Pruebas isocinticas:
Pruebas isotnicas: La utilizacin de equipos de tipo isocintico ha adquirido
Son aqullas que aplican una resistencia constante. Se sue- gran popularidad en el rea de la fisiologa del ejercicio.
len confundir con las pruebas de levantamiento de pesas Su funcionamiento est basado bien en un motor servo
porque el peso permanece constante mientras se desplaza electrnico, o bien en un sistema de vlvulas hidralicas.
a lo largo del arco articular. Sin embargo, la tensin de- El principio de estos mecanismos se basa en que proporcio-
sarrollada por el msculo no es realmente constante, sino
que variar dependiendo de la velocidad de la contraccin,
del ngulo de la contraccin y del efecto tensin-elongacin Fuerza (N)
PMF
(curva de fuerza-longitud). 4.500
Existen dinammetros isotnicos especialmente diseados
para mantener una resistencia constante independiente- 60%
mente de la velocidad y de la curva de la fuerza. Son tiles 2.500
para evaluar la potencia (fuerza por velocidad) midiendo 30% FE mxima
1.500
la velocidad ante distintas fuerzas preestablecidas, a dife 10%
rencia de los dinammetros isocinticos, que miden la po 500
100
tencia ante velocidades fijas.
Pruebas de levantamiento de pesas: 0 100200 400 600 800 1.000 1.200
Tiempo (ms)
Se pueden aplicar distintas modalidades:
P rueba de 1 RM o una repeticin mxima: es el mayor Figura 8. Ejemplo de curva fuerza-tiempo durante una accin muscular
peso que puede ser levantado una vez en el arco de isomtrica de extensin de las extremidades inferiores en el ejercicio de
movimiento de una contraccin concntrica. la prensa de pierna. Se muestra el valor de la fuerza isomtrica mxima
(PMF) y los distintos niveles de fuerza alcanzados en relacin con el tiempo,
Prueba de nRM: consiste en calcular el peso mximo con como la fuerza producida en los primeros 100-150 ms, o el tiempo que
el que se puede realizar un determinado nmero (n) de se tarda en alcanzar el 30% de la fuerza isomtrica mxima, tiempo que
repeticiones. es necesario para llegar a alcanzar la fuerza explosiva mxima.

nan una resistencia adaptable y proporcional a la mxima total realizado es igual al rea englobada bajo la curva de
capacidad de tensin dinmica desarrollada por el grupo momentos de fuerza.
muscular en accin, en todos y cada uno de los puntos del
arco de movimiento. Esto supone que el grupo muscular en Prescripcin de entrenamiento de fuerza
accin es resistido o cargado de forma ptima en todo
el recorrido para mantener constante la velocidad angular Como orientacin general podemos afirmar que el desa
de dicho movimiento. rrollo de la fuerza es el ptimo si se trabaja con pocas repeti
Los parmetros evaluados con esta metodologa son: ciones y una elevada resistencia (6 RM o menos), mientras que
el desarrollo de la resistencia muscular es el ptimo si se tra-
M
omento y distribucin angular de la fuerza. Los msculos baja con ms repeticiones y menos resistencia (20 RM o ms).
generan un momento de fuerza, la medida de la tendencia
Menos claras son las recomendaciones para mejorar la po
de una fuerza a producir rotacin alrededor de un eje:
tencia muscular. Se han sugerido protocolos de alta intensidad
fuerza por eje de rotacin (Fd), tambin llamado torque,
con resistencias que no permitan ms de 10repeticiones, rea-
(trmino anglosajn muy frecuentemente utilizado en la
lizadas a elevada velocidad. La recuperacin debera ser de
bibliografa) sobre una palanca. El valor mximo ejercido
moderada a prolongada entre repeticiones y entre series.
en algn momento de un ejercicio se denomina momento
mximo o pico. La distribucin angular de la fuerza en el Cuando el objetivo es aumentar el tamao muscular, la
arco de movimiento articular (ROM) del ejercicio es el carga debera estar en un margen de 6-12 RM, pero el nmero
factor que describe la curva isocintica; segn esta dis- de series debera ser superior a 3. Los perodos de descanso
tribucin se obtendrn los ngulos de cada momento de breves, no ms de 90 s.
fuerza, as como el ngulo del momento pico de fuerza. Si
consideramos el espacio recorrido en todo el arco o en Nmero de repeticiones
un sector del ROM, obtendremos valores de trabajo.
Tanto la fuerza como la potencia muscular se desarrollan
Potencia y trabajo. Potencia es la cadencia de transforma- mejor utilizando cargas pesadas (que requieran una tensin
cin de la energa en trabajo o calor, o alternativamente, mxima o casi mxima), con pocas repeticiones. En cambio,
el producto de la fuerza por la velocidad. Para determi- la resistencia muscular mejora ms utilizando cargas pequeas
nar la potencia desarrollada, la fuerza ejercida a una con un nmero de repeticiones mayor.
determinada velocidad se multiplica por esta velocidad.
Pico de potencia es la potencia generada cuando un As, se recomiendan en general de 8 a 10 repeticiones por
msculo se contrae mximamente a la velocidad de serie para alcanzar mejoras tanto en fuerza como en resisten-
acortamiento ptima. La relacin entre la produccin de cia, adems de en la hipertrofia muscular. En poblaciones ma-
potencia y la velocidad (contracciones concntricas) est yores de 65 aos se recomiendan de 10 a 15 repeticiones por
condicionada por la relacin fuerza-velocidad, de modo serie con el fin de evitar lesiones.
que mientras que la mxima fuerza de contraccin con-
cntrica se da a bajas velocidades, la mxima potencia Nmero de series
se desarrolla a una velocidad intermedia, aproximada- Tres o ms series de 6 a 12 repeticiones por ejercicio, rea-
mente a medio camino entre velocidad 0s-1 y mxi- lizados tres das por semana, constituyen una prescripcin cl-
ma velocidad. No se desarrolla potencia en una contrac- sica de programa de fuerza para la mayora de los deportistas.
cin isomtrica, ni a mxima velocidad cuando no se Sin embargo, el nmero mnimo ptimo de series requeridas
desarrolla ninguna fuerza. para provocar ganancias significativas en parmetros relativos
Un protocolo de evaluacin isocintica podra realizarse a la salud es sensiblemente inferior.
del siguiente modo: As, considerando la similitud en las ganancias de fuerza
para programas de una o varias series durante el perodo de
Prueba de fuerza mxima: velocidad 60/s. 3 repeticiones. entrenamiento inicial, los programas de una serie son reco-
90s de descanso. mendables para individuos sanos no deportistas y tambin en
Prueba de fuerza velocidad: velocidad 180/s. 5 repeticiones. la clnica, ya que requieren menos tiempo y producen efectos
90 s de descanso. comparables desde el punto de vista de los beneficios en la
Prueba de fuerza resistencia: velocidad 300/s. 15 repeti salud y la forma fsica.
ciones.
Frecuencia de entrenamiento
Tambin es posible calcular el trabajo realizado, definido
como el producto del momento de fuerza por la distancia angular La frecuencia del entrenamiento, el nmero de sesiones
(grados) recorrida, o lo que es lo mismo, el arco de movi- por semana, es tambin un componente importante en la
miento a lo largo del cual se realiza la evaluacin. El trabajo prescripcin de ejercicio de fuerza.

Se recomienda un perodo de descanso de 48 horas entre la maniobra de Valsalva, por lo que no se recomiendan para
sesiones, lo que corresponde a una frecuencia de entrena poblacin que padezca enfermedades crnicas. Para comen-
miento de tres das a la semana para grupos musculares in- zar el entrenamiento deberan utilizarse intensidades equiva-
dividuales. lentes al 30-40% de 1 RM para la parte superior del cuerpo y
un 50-60% de 1 RM para caderas y piernas. Cuando el sujeto
Para entrenamientos de mantenimiento se recomienda un
pueda levantar el peso durante 12 repeticiones sin dificultad,
mnimo de dos das por semana. Un programa de dos das
se podr aadir un 5% ms de peso para la siguiente sesin.
a la semana alcanza un 80-90% de los beneficios de entre-
Aunque completar una serie de 8-12 repeticiones con un
namientos de fuerza ms frecuentes en personas inicialmente
esfuerzo moderado-alto es el objetivo primario, los participan-
no entrenadas. Por otra parte, los beneficios obtenidos por el
tes sanos pueden progresar ms con mayores intensidades de
entrenamiento de fuerza pueden aparentemente ser mantenidos
carga. Ya que el nivel de intensidad es un factor muy impor-
mediante una sesin a la semana. Aquellos sujetos que tienen
tante para alcanzar los mximos beneficios, el ejercicio que
ms tiempo y quieren alcanzar mayores beneficios pueden
conlleva mayores intensidades provoca por lo general mejores
entrenar tres das por semana. Sin embargo, un mnimo de
resultados. En este alto nivel de entrenamiento, la progresin
2 das por semana permite ms tiempo de recuperacin, y al
a mayores cargas debera realizarse cada 1-2 semanas. Si un
ser menos tiempo provoca una mayor adherencia al programa.
sujeto no puede levantar el peso un mnimo de 8 repeticio-
nes, el peso debera reducirse para la siguiente sesin de
Tipo de ejercicio
entrenamiento.
La fuerza muscular puede desarrollarse mediante ejercicios
estticos (isomtricos) o dinmicos (isotnicos o isocinticos). Adaptaciones neuromusculares al entrenamiento de fuerza
Aunque cada tipo de entrenamiento tiene sus ventajas y limi-
taciones, los ejercicios dinmicos son los ms recomendables Adaptaciones neurales
porque imitan mejor las actividades de la vida diaria.
Un importante componente nervioso explica, al menos en
Desde el punto de vista de la seguridad, son recomenda parte, la ganancia de fuerza que se produce en los programas
bles las mquinas de resistencia variable con aumento de peso. de entrenamiento. La mejora de la fuerza puede conseguirse
Adems, requieren menos tiempo en comparacin con los pe- sin cambios estructurales en el msculo, pero no sin cambios
sos libres, permitiendo un tiempo adicional al paciente para ni adaptaciones neurales. Entonces, la fuerza no slo es una
realizar actividades aerbicas o ejercicios de flexibilidad. propiedad del tejido muscular, sino adems una propiedad del
Sin embargo, los ejercicios con pesos libres imitan mejor sistema motor. El reclutamiento de unidades motoras es muy
los movimientos requeridos para realizar tareas especficas, importante en la mejora de la fuerza. La mejora de la faci-
y permiten un feedback propioceptivo ms similar a los mo- litacin neural se asocia con un aumento rpido y significa-
vimientos atlticos y las actividades de la vida diaria. Ade- tivo del desarrollo de la fuerza en las primeras etapas de un
ms, las pesas son ms baratas y permiten ms variedad de programa de entrenamiento, y a menudo no se asocia con
ejercicios, aumentando el cumplimiento. Tanto los ejercicios un aumento del tamao muscular. La figura 9 muestra la
monoarticulares como los multiarticulares son efectivos para curva de respuesta general de la facilitacin neural y el aumen-
aumentar la fuerza muscular, y ambos deberan incorporarse to del tamao muscular durante el entrenamiento de fuer-
a los programas de entrenamiento de fuerza. za. As, al comienzo de los programas de entrenamiento de
fuerza, la mejora neural es mayor que el aumento del tamao
La capacidad de completar un programa de ejercicios en muscular.
45-60 min, 2-3 das a la semana, ayuda a alcanzar las adap-
taciones esperadas con los programas de fuerza. Las adaptaciones neurales ms relevantes son:
La mayora de los programas de fuerza deberan incor- Mejor eficiencia de los patrones de reclutamiento neural.
porar una combinacin de equipos de resistencia variable, Mejoras en la activacin del sistema nervioso central.
pesos libres y los tradicionales ejercicios de calentamiento y Mejoras en la sincronizacin de las unidades motoras.
flexibilidad. La intensidad debera ser baja al comienzo, y pro-
Enlentecimiento de los reflejos inhibidores neurales.
gresar lentamente, permitiendo tiempo para las adaptaciones
fisiolgicas. Los ejercicios deberan ser rtmicos, realizados a Inhibicin de los rganos tendinosos de Golgi.
una velocidad controlada de baja a moderada, en un arco de
movimiento amplio que no provoque dolor, y con un patrn Adaptaciones musculares
normal de respiracin durante los movimientos de los distin
La hipertrofia muscular es el resultado de la acumulacin
tos ejercicios.
de protenas debida al aumento en la sntesis o reduccin de
Los ejercicios demasido intensos pueden provocar aumen- la degradacin o a ambos. Sabemos que las fibras rpidas
tos importantes de la tensin arterial, especialmente durante aumentan ms su tamao que las fibras lentas.

Fuerza Esteroides
Progresin
Adaptaciones Esteroides
neurales
Figura 9. Influencia relativa

de las adaptaciones neurales Hipertrofia muscular
y musculares
con el entrenamiento de fuerza
(modificada de Sale DG.
Neural adaptation to resistance
0 20 40 60 80 100
training. Lippincott Williams
& Wilkins. Med Sci Sport Exerc. Tiempo (semanas)
1998;20:S135-S145).
La hipertrofia muscular crnica puede ser el resultado de de sntesis de protenas comienza a disminuir. Este descenso
una hipertrofia de sus fibras musculares, debido a: parece relacionado con el comienzo de la atrofia muscular, es
decir con el descenso del tamao muscular. El descenso de la
Ms miofibrillas. fuerza es ms brusco durante la primera semana de inmovili-
Ms filamentos de actina y miosina. zacin, con un descenso medio de un 3-4% por da. Esto est
Ms sarcoplasma. asociado con la atrofia, pero tambin con la disminucin de la
Ms tejido conectivo. activacin neuromuscular del msculo inmovilizado.
Una combinacin de los factores anteriores. La atrofia afecta principalmente a las fibras musculares
lentas, de manera que cuando el msculo se atrofia, tanto el
La estimulacin del msculo por medio de distintos tipos
rea transversal de las fibras como el porcentaje de fibras lentas
de entrenamiento parece estimular las clulas satlite (mioblas-
disminuye. Si las fibras lentas descienden por necrosis celular
tos) situadas bajo la membrana basal de las clulas musculares,
o por conversin a fibras rpidas no est claro.
para proliferar y diferenciarse en nuevas fibras musculares. La
fusin de ncleos de clulas satlite y su incorporacin a las Los msculos normalmente se recuperan de la atrofia de
fibras musculares ya existentes probablemente permite a las la falta de uso en cuanto la actividad muscular se reanuda. El
fibras sintetizar ms protenas para formar nuevas miofibrillas. perodo de recuperacin es significativamente ms largo que
Esto contribuira directamente a la hipertrofia muscular con el perodo de inmovilizacin, pero ms corto que el perodo
sobrecargas crnicas, y podra estimular la transformacin de original de entrenamiento.
fibras existentes en distintos subtipos.
Con el fin de prevenir las prdidas de fuerza obtenidas
Por otra parte, la sobrecarga de tensin muscular conse con el entrenamiento, deben establecerse programas bsicos
cuencia del entrenamiento de fuerza puede estimular el con- de mantenimiento una vez que se alcancen los objetivos
tenido mineral seo, as como la proliferacin de tejido con- marcados. En este sentido parece que la fuerza puede mante-
juntivo y de clulas satlite que rodean a las fibras musculares nerse durante un perodo de 12 semanas si se reduce la fre
individuales. Esto refuerza al tejido conjuntivo. La sobrecarga cuencia de entrenamiento de 3 das por semana a 1 da por
muscular tambin refuerza la integridad estructural y funcio- semana.
nal de tendones y ligamentos. Esas adaptaciones pueden pro-
veer de cierta proteccin frente a lesiones a articulaciones y
msculos, lo que apoya la utilizacin de programas de ejercicios RESPUESTA CARDIOVASCULAR AL EJERCICIO
de fuerza desde un punto de vista preventivo.
El principal objetivo de la activacin del sistema cardio-
vascular durante la realizacin de ejercicio fsico es adecuar
Atrofia muscular y descenso de la fuerza con la inactividad
la irrigacin sangunea de los msculos en contraccin a las
Cuando a un msculo entrenado se le somete a una inmo- nuevas necesidades metablicas del msculo esqueltico, es
vilizacin, se comienzan a producir cambios a las pocas ho- decir, aumentar el aporte de oxgeno y de nutrientes (sustratos
ras. Durante la primeras seis horas de inmovilizacin, el ndice metablicos) necesarios para la generacin de ATP.

Durante el ejercicio intenso los pulmones pueden necesi- informacin de los centros motores, de la percepcin sensitiva
tar absorber hasta 20 veces ms oxgeno hacia la sangre, lo y del sistema lmbico (respuesta al estrs psicofsico que acom-
cual es posible, ya que, normalmente: 1) aumenta el nmero paa al ejercicio fsico intenso). De l parten las instrucciones
de capilares abiertos, y 2) aumenta el gasto cardaco, incre- de la respuesta vegetativa y de la respuesta endocrina a travs
mentndose el flujo sanguneo pulmonar. El gasto cardaco del eje hipotlamo-hipofisario, del que depende la respuesta
puede aumentar 4-6 veces antes que la presin en la arteria hormonal.
pulmonar aumente excesivamente. A medida que aumenta Efectivamente, el ejercicio fsico produce un aumento del
el flujo sanguneo en los pulmones, se abren cada vez ms tono simptico provocado inicialmente por estmulos que
capilares; asimismo, se expanden las arteriolas y los capilares proceden de la corteza motora y posteriormente por impul-
pulmonares ya abiertos. Por tanto, el exceso de flujo pasa a sos generados en propioceptores de los msculos y tendones
travs del sistema capilar sin un aumento excesivo de la tensin que participan en el ejercicio. Con el transcurso del ejercicio
arterial pulmonar. Esta capacidad de los pulmones de acomo- llegan estmulos al sistema vegetativo originados en el centro
dar un flujo sanguneo muy aumentado durante el ejercicio, vasomotor, en los termorreceptores cutneos y centrales y en
con un aumento relativamente pequeo de la presin en los los receptores pulmonares, informacin de las caractersticas
vasos pulmonares, es importante en dos sentidos: en primer de composicin del medio interno (hipoxia, acidosis, hipercap-
lugar, conserva la energa del corazn derecho y, en segundo nia, hipoglucemia), que contribuyen al aumento del tono sim-
lugar, evita un aumento de la presin capilar pulmonar, y con ptico propio del ejercicio.
ello el desarrollo de cierto grado de edema pulmonar, cuando
aumenta mucho el gasto cardaco. Los efectos del sistema nervioso simptico en el sistema
cardiovascular son los siguientes:
Entre los cambios funcionales cardiovasculares relativos al
ejercicio se produce inicialmente y antes del inicio del pro- En el corazn la estimulacin simptica tiene un efecto ac-
pio ejercicio una respuesta anticipatoria preejercicio, debida tivador. Aumenta la frecuencia cardaca (efecto cronotrpico
a la activacin de la corteza motora y de las reas superiores positivo), la velocidad de conduccin del estmulo por el
del cerebro, producindose un aumento del tono nervioso miocardio (efecto dromotrpico positivo) y tambin la fuerza
simptico. Esta respuesta vegetativa simptica es la responsa- de contraccin (efecto inotrpico positivo) y, en consecuencia,
ble del inicio de la respuesta cardiovascular al ejercicio ins- la fraccin de eyeccin y el volumen, minuto. En definitiva,
taurando los sistemas compensadores casi instantneamente se produce un aumento de la frecuencia cardaca y del vo-
mediante un aumento de la frecuencia cardaca, de la contrac- lumen sistlico, y, por tanto, un aumento del gasto cardaco
tilidad miocrdica y de la tensin arterial preejercicio. y de la tensin arterial sistlica.
Con el inicio del ejercicio se producen una serie de res En los vasos sanguneos produce una modificacin de las
puestas simultneamente que, con el fin de analizarlas, po- resistencias vasculares perifricas. Tiene un efecto vasocons-
demos clasificar en: trictor en los territorios inactivos y vasodilatador en territo-
rios musculares activos, es decir, permite una redistribucin
Respuesta regulada por mecanismos nerviosos. del flujo sanguneo hacia las reas con mayor demanda de
Respuesta regulada por mecanismos humorales. oxgeno y nutrientes.
Respuesta hidrodinmica. La respuesta simptica activa tambin el eje hipotlamo-
hipofisario, iniciando la respuesta endocrina al ejercicio. A tra-
Respuesta regulada por mecanismos nerviosos vs del sistema renina-angiotensina-aldosterona y de la hor-
mona antidiurtica (ADH) se controla la tensin arterial, la
Distinguimos los mecanismos nerviosos centrales de los
osmolaridad, la volemia y el equilibrio hidroelectroltico.
perifricos. Entendemos por centrales aquellos estmulos u r-
denes procedentes de estructuras nerviosas superiores que Al cesar el ejercicio desaparece de forma inmediata el pre
actan sobre los centros nerviosos especializados en la regu dominio simptico y reaparece el predominio parasimptico
lacin del sistema cardiovascular. Cuando hablamos de me- propio de la situacin de reposo, lo cual produce, entre otros
canismos perifricos estamos haciendo referencia a procesos efectos, una reduccin de la frecuencia cardaca hasta recuperar
reflejos iniciados desde diferentes receptores situados en la los niveles preejercicio.
periferia del organismo que actan sobre los centros cardiorre
guladores y originan una respuesta. Respuesta regulada por mecanismos humorales:
tisulares y hormonales
En general, se sabe que la respuesta del sistema cardio-
vascular est mediada por un aumento de la actividad ner- En los msculos activos se producen una serie de meta-
viosa simptica y un descenso simultneo de la actividad ner bolitos que permiten una autorregulacin local cuyo objetivo
viosa del parasimptico. El hipotlamo es el lugar central de es compensar las variaciones de la presin sangunea de per-
integracin de la respuesta vegetativa. Hacia l va dirigida la fusin con modificaciones de las resistencias perifricas. Con

el ejercicio se produce un aumento del potasio intersticial, del un aumento de la frecuencia de descarga automtica. A
cido lctico, de adenosina, de histamina, de prostaciclinas, de este fenmeno se le denomina reflejo de Bainbridge, el cual
algunas prostaglandinas, de pptidos locales, etc., as como un desencadena un aumento de la frecuencia cardaca y, en
aumento de la temperatura a nivel local. Todos estos factores consecuencia, del gasto cardaco.
tienen un efecto de vasodilatacin arteriolar y constituyen la 2. El aumento del retorno venoso produce un incremento
regulacin metablica local del tono vasomotor autnomo de del volumen de llenado del ventrculo izquierdo, lo que
las arteriolas. provoca una mayor elongacin de las fibras miocrdicas y
Como consecuencia de la activacin simptica causada como consecuencia un aumento de la fuerza de contraccin
durante el ejercicio, se produce un aumento de la sntesis y y por tanto de la fraccin de eyeccin que implica de forma
liberacin de catecolaminas de la mdula suprarrenal, obser directa un aumento del volumen latido y del gasto cardaco.
vndose un aumento importante de las catecolaminas circu- Este fenmeno responde a la ley de Frank-Starling.
lantes. Adems, se activa el eje hipotlamo-hipofisario y se
produce la respuesta endocrina al ejercicio. Entre las diversas Gasto cardaco y ejercicio fsico
hormonas que forman parte de esta respuesta, destacamos un
aumento del pptido natriurtico auricular, sistema renina- El gasto cardaco aumenta durante la actividad fsica, ya
angiotensina-aldosterona y hormona antidiurtica (ADH), que los dos factores de los que depende, la frecuencia cardaca
dada la importancia que tienen en la regulacin de la funcin y el volumen sistlico, se incrementan durante el ejercicio. Este
vascular9. incremento del gasto cardaco es directamente proporcional a
la intensidad del ejercicio hasta un 60-70% del consumo m-
Respuesta hidrodinmica ximo de oxgeno (VO2mx), intensidad a partir de la cual la
linealidad se pierde y tiende a estabilizarse en sus parme-
Denominamos mecanismo hidrodinmico a los cambios tros mximos a una carga de trabajo prxima al 90% de la
que experimenta durante el ejercicio el retorno venoso y que potencia aerbica mxima. En esfuerzos de alta intensidad, el
repercuten directamente en la funcin cardaca. Es un factor gasto cardaco tiende a disminuir por la taquicardia excesiva,
determinante del aumento del gasto cardaco durante el ejerci- que disminuye el llenado diastlico y en definitiva el volumen
cio, ya que ste depende del llenado de los ventrculos durante sistlico.
la fase de distole. El retorno venoso est aumentado durante
el ejercicio por los siguientes factores: El gasto cardaco se considera uno de los limitantes de la
mxima potencia aerbica en un individuo. Los sujetos entre-
Aumento del tono general de inervacin simptica respon- nados pueden llegar a alcanzar gastos cardacos superiores a
sable de la venoconstriccin; es decir, incremento del tono 30-35 l/min en ejercicio mximo, mientras que los individuos
venoso mediado por el sistema nervioso autnomo, que sedentarios de la misma edad (varones jvenes) alcanzan valo
aumenta el movimiento de la sangre de grandes venas al res de alrededor de 20 l/min.
corazn derecho, haciendo mayor la presin de llenado efec-
tivo. Sin embargo, a nivel de msculos activos se produce La respuesta cardaca al esfuerzo es compleja y requiere la
una disminucin de las resistencias venosas. interaccin de la precarga, la frecuencia cardaca, la poscarga
y la contractilidad. Como el comportamiento del gasto car-
Accin de bombeo activo de la sangre venosa por un me-
daco es el resultado de la combinacin del volumen sistlico
canismo de masaje de los msculos en contraccin de las
y la frecuencia cardaca, estudiaremos cada uno de ellos por
extremidades inferiores, que impulsan la sangre hacia el
separado.
corazn.
Accin de la bomba aspirativa torcica. Los grandes movi-
Volumen sistlico
mientos respiratorios que se producen durante el ejercicio
originan una importante presin intratorcica negativa El volumen de eyeccin o volumen sistlico es el factor ms
que favorece el aumento de volumen sanguneo torcico, importante en la determinacin de las diferencias individuales
aumentando as el llenado diastlico. del VO2mx. Por ejemplo, entre un sujeto entrenado y uno se-
Aumento de las resistencias vasculares perifricas en el dentario de la misma edad (20 aos), ambos tienen frecuencias
territorio esplcnico, cutneo, renal y msculos inactivos, cardacas mximas de 200 lpm; sin embargo, los volmenes
lo que produce un aumento de la volemia activa. sistlicos alcanzados en mximo esfuerzo son de 170-200 y
110-130 ml, respectivamente. Estas diferencias se deben fun-
Los efectos del aumento del retorno venoso en el aparato damentalmente a las variaciones en el llenado diastlico.
cardiovascular son:
La respuesta del volumen sistlico a un ejercicio de tipo
1. Un aumento del retorno venoso en las cavidades derechas, incremental no es una respuesta lineal. El volumen sistlico
y por tanto una mayor distensin de la aurcula derecha, se eleva progresivamente de forma lineal con la intensidad de
que produce una hiperexcitabilidad del ndulo sinusal y ejercicio hasta que se alcanza una intensidad correspondiente

al 50-60% del VO2mx. A partir de este nivel de esfuerzo, el manivela con brazos provocan una respuesta un 10% superior
volumen sistlico se estabiliza hasta intensidades de ejercicio que el ciclismo tumbado o sentado. De la misma forma, en el
muy elevadas. En algunos sujetos, con las intensidades ms mismo porcentaje relativo de VO2mx, el ciclismo produce una
altas, cuando la taquicardia es muy pronunciada, el volumen mayor frecuencia cardaca que la carrera. Esto parece deberse
sistlico puede experimentar incluso un pequeo descenso a los diferentes grupos musculares que entran en accin en
debido al menor llenado diastlico como consecuencia del cada actividad. En ejercicios con brazos, por ejemplo, se exi-
acortamiento de la fase diastlica. gen a pequeos grupos musculares mayores porcentajes de su
mxima capacidad que a los msculos de las piernas durante
Los mecanismos implicados en el incremento del volumen
un trabajo en tapiz rodante. No parece haber diferencias en la
sistlico son: 1) el mecanismo de Frank-Starling (aumento de
respuesta de la frecuencia cardaca, ni en los valores mximos
la precarga); 2) la postcarga; y 3) la mejora de la contracti-
alcanzados, por el sexo del sujeto evaluado.
lidad.
Frecuencia cardaca Respuesta de la presin arterial en el ejercicio
La frecuencia cardaca depende principalmente de la in Durante el ejercicio, el flujo sanguneo se redistribuye en

fluencia del sistema neurovegetativo sobre la actividad intrn- funcin de la intensidad y del tamao de la masa muscular
seca de las clulas marcapasos. implicada, que condicionan el grado de estimulacin simpati-
coadrenal alcanzado. A su vez, el gasto cardaco aumenta, de
Durante un ejercicio de ligero a moderado en posicin
forma que algunos rganos pueden recibir la misma cantidad
supina el aumento del gasto cardaco se realiza bsicamente a
relativa de sangre con respecto al gasto cardaco, aumentando
expensas de la frecuencia cardaca, que aumenta linealmente,
la cantidad absoluta en proporcin directa al gasto cardaco. De
pues el volumen de eyeccin se mantiene prcticamente cons-
la misma manera, algunos rganos, como el sistema nervioso
tante en la mayora de las personas. La frecuencia cardaca,
central, reciben una menor cantidad relativa de sangre a medi-
pues, es el factor ms importante en el aumento del gasto cardaco
da que aumenta el gasto cardaco, si bien la cantidad absoluta
durante el ejercicio. Durante ejercicios dinmicos de intensidad
queda preservada (el cerebro recibe aproximadamente la misma
creciente (p. ej., prueba ergomtrica) se obtiene una relacin
cantidad absoluta de sangre en ejercicio que en reposo).
lineal entre la intensidad y la frecuencia cardaca hasta alcanzar
la mxima intensidad de trabajo (Fig. 10). Los riones y las vsceras del rea esplcnica experimen-
tan una importante reduccin de la cantidad de sangre que
La causa ms importante del aumento de la frecuencia
reciben, pudiendo llegar a disminuir su flujo sanguneo unas
cardaca es la estimulacin del sistema nervioso simptico, lo
cuatro o cinco veces respecto del que les corresponde en
que se demuestra por la inhibicin de la respuesta cuando se
situaciones de reposo. El flujo de sangre a estos territorios
utilizan beta-bloqueantes.
disminuye en proporcin a la intensidad relativa de ejercicio
La respuesta de la frecuencia cardaca ante una misma realizado (%VO2mx), observndose reducciones significativas
carga de trabajo vara con el tipo de ejercicio. Ejercicios de durante cargas relativamente bajas de ejercicio (frecuencia car-
250
200
150
FC (Ipm)
100
50
0
Figura 10. Representacin real
11:15
12:15
13:15
14:15
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6:15
7:15
8:15
0:15
del comportamiento de la frecuencia cardaca

durante un ejercicio incremental
Tiempo (min) hasta el agotamiento. Obsrvese el descenso
brusco al finalizar el ejercicio.

daca ~90 lpm)33. En el caso de los riones, se produce una mximo esfuerzo. El aumento de la tensin arterial sistlica es
vasoconstriccin de las arterias renales, de manera que, mien- el resultado del incremento del gasto cardaco que se produce
tras que en reposo reciban entre un 25 y un 30% del gasto con el ejercicio.
cardaco, durante el ejercicio este porcentaje puede quedar
La tensin arterial diastlica cambia poco, si es que vara,
reducido a un 1-3% (teniendo en cuenta que el gasto cardaco
con los ejercicios de resistencia aerbica, independientemente
es ms elevado). Esta vasoconstriccin de las arterias renales
de la intensidad (Fig. 11). Esto se debe fundamentalmente a
explica, en parte, la oliguria de esfuerzo.
la vasodilatacin local que experimentan los vasos sanguneos
Dos factores contribuyen a la reduccin del flujo sangu- cercanos a los msculos que participan en el ejercicio. Si la
neo en los tejidos no activos: 1) la activacin simpaticoadrenal; tensin arterial diastlica aumenta durante el ejercicio dinmi-
y 2)las sustancias locales que estimulan la vasoconstriccin o co se considera una respuesta no fisiolgica, constituyendo
potencian los efectos de otros vasoconstrictores28. adems una de las indicaciones absolutas (aumento mayor de
La tensin arterial sistlica y diastlica presentan diferen- 115mmHg) para detener una prueba de esfuerzo.
tes respuestas durante el ejercicio, variando en funcin del tipo En cualquier caso, lo que s se observa siempre en sujetos
de contracciones realizadas (especialmente diferenciamos los normales es un aumento progresivo de la tensin diferencial
ejercicios de resistencia o dinmicos y los ejercicios de fuerza durante el ejercicio incremental, ya que en cualquier caso la
o estticos). En general, podemos afirmar que la tensin arte- tensin arterial sistlica siempre aumenta ms que la dias-
rial sistlica, que depende fundamentalmente del gasto car- tlica.
daco, aumenta siempre que se realiza actividad fsica, inde-
pendientemente del tipo de ejercicio. Sin embargo, la tensin Respuesta a los ejercicios estticos o de fuerza
arterial diastlica, cuyo principal determinante es la resisten-
cia del rbol vascular perifrico, apenas se modifica con el Durante las contracciones musculares, especialmente en las
ejercicio de resistencia aerbica, pero se eleva con los ejerci- fases concntricas e isomtrica, los msculos comprimen de
cios estticos. forma mecnica las arterias perifricas que irrigan los msculos
activos. El flujo sanguneo se reduce proporcionalmente al
Respuesta a los ejercicios dinmicos o de resistencia aerbica porcentaje de fuerza mxima ejercida. Para contrarrestar esta
reduccin del flujo sanguneo, el gasto cardaco, la actividad
Ejercicios de intensidad creciente. Con las actividades de simptica y la tensin arterial media aumentan. Durante las
resistencia aerbica que implican a grandes grupos muscula- fases estticas, se produce especialmente un aumento de la
res, la tensin arterial sistlica aumenta en proporcin directa tensin arterial diastlica, si bien la activacin simptica por
a la intensidad del ejercicio (Fig. 11). Desde las cifras de reaccin de las catecolaminas provoca tambin un aumento de
poso, se pueden alcanzar hasta 200 mmHg o ms, durante la tensin arterial sistlica (Fig. 12). La magnitud de la res-
el ejercicio. No son excepcionales valores de 240-250 mmHg
en sujetos sanos bien entrenados en resistencia aerbica en el
210
70 190
70 170
Sistlica
Tensin arterial (mmHg)
70 150 Gasto cardaco

Presin intraabdominal
Tensin arterial (mmHg)
Sistlica
70 Gasto cardaco Presin intratorcica
130
Presin intraabdominal
Presin intratorcica
70
110
Diastlica
70
90 (VD ms RVP)
70
Diastlica
= RVP 70
70
50
50
0 50 100 150 200 250
0 50 100 150 200 250
Intensidad (vatios)
Intensidad (vatios)
Figura 12. Respuesta de la presin arterial al ejercicio esttico o de

Figura 11. Respuesta caracterstica de la tensin arterial durante la reali- fuerza intensa. VDms: vasodilatacin muscular; RVP: resistencia vascular
zacin de un ejercicio incremental. RVP: resistencia vascular perifrica. perifrica.

puesta de la tensin arterial depende de la fuerza generada y La bradicardia sinusal (FC<60 lpm) en reposo, generalmen-
de la cantidad de masa muscular activada, habindose descrito te asociada a un pulso irregular (arritmia sinusal) y amplio
valores de tensin arterial sistlica mayores de 400 mmHg27. por el aumento en el volumen sistlico, ser el primer hallazgo
Un hecho importante es el papel del entrenamiento sobre que encontraremos con mayor frecuencia en la exploracin f-
la respuesta de la tensin arterial sistlica y diastlica duran- sica de un deportista de resistencia. La menor FC de los indivi-
te la realizacin de ejercicio. El entrenamiento de resistencia duos entrenados tambin se hace evidente durante el ejercicio,
aerbica tiende a reducir las cifras en reposo y durante ejer- cuando la comparacin se realiza a intensidades submximas
cicios submximos de la tensin arterial sistlica, la tensin iguales, dando por tanto ms tiempo al llenado diastlico y
arterial diastlica y la tensin arterial media. Adems, la ten- contribuyendo de esta forma al mayor volumen sistlico del
sin arterial diastlica y la media, pero no la sistlica, se corazn entrenado.
reducen en el ejercicio mximo. Los mecanismos por los En cuanto a los mecanismos responsables de la bradicar-
que la tensin arterial disminuye en reposo tras un perodo dia, todas las hiptesis apuntan en primer lugar a un cambio
de entrenamiento no son bien conocidos, pero se barajan en la regulacin por parte del sistema nervioso autnomo,
entre otras posibilidades el descenso de la concentracin de consistente en un aumento absoluto o relativo del tono vagal
catecolaminas sanguneas, que puede disminuir la resistencia con relacin al tono simptico, una disminucin de la propia
perifrica al flujo de sangre. Igualmente, con el entrenamiento frecuencia cardaca intrnseca del corazn, mecanismos ner-
se facilitara la eliminacin renal de sodio, con lo que dismi- viosos perifricos a travs de una variacin en la sensibilidad
nuira el volumen de lquido intravascular y descendera la de los barorreceptores, y, por ltimo, el inevitable condicio-
tensin arterial. namiento gentico.
En la auscultacin es frecuente encontrar el tpico soplo
ADAPTACIONES CardacAS AL EJERCICIO sistlico eyectivo de grado 1-2/6 (5080% de deportistas) pro
ducido por la mayor turbulencia que produce en la salida del
Durante la realizacin de ejercicio de tipo aerbico, el sis-
ventrculo un volumen sistlico aumentado y un tercer ruido
tema cardiovascular debe mantener un gasto cardaco elevado
producido por la mayor rapidez con que se produce el llenado
durante un tiempo prolongado, que va desde varios minutos
ventricular precoz.
hasta horas, y es el entrenamiento continuado mediante este
tipo de ejercicio de resistencia el que induce unas adapta- En el electrocardiograma, adems de las alteraciones del rit-
ciones morfolgicas y funcionales ms relevantes tanto en el mo (bradicardia y arritmia sinusal) caractersticas, el depor-
corazn (adaptacin central) como en la capacidad del lecho tista presenta otras tambin relacionadas con las adaptaciones
vascular para acoger la mayor cantidad de sangre circulante morfolgicas y funcionales del corazn entrenado, y de forma
(adaptacin perifrica). Adems del tipo, intensidad y duracin especfica con ese mayor predominio vagal. Las alteraciones de
del ejercicio y los aos de entrenamiento, existen una serie la conduccin aparecen como expresin del enlentecimiento o
de factores constitucionales (superficie corporal, sexo, edad y retraso que se produce en todos los tiempos de conduccin.
otros factores genticos) que tambin determinarn la forma Tambin son frecuentes las alteraciones de la repolarizacin
y el grado de las adaptaciones. en forma de elevacin del segmento ST y del punto J, ondas
T altas y picudas en precordiales, y con cierta frecuencia la
Adaptacin central inversin de la onda T de morfologa asimtrica en las caras
anterior e inferior. Adems, no es infrecuente encontrar un
Las adaptaciones centrales que en su conjunto caracte- voltaje aumentado del QRS en las derivaciones precordiales.
rizan el llamado sndrome del corazn del deportista consisten
fundamentalmente en: El aumento en el volumen de las cavidades y en los espesores
parietales del corazn entrenado es con seguridad el fenmeno
Disminucin de la frecuencia cardaca. ms determinante en el aumento del gasto cardaco en el de-
Aumento del volumen de las cavidades cardacas y del grosor portista de resistencia aerbica. La mayor parte de los estudios
de los espesores parietales. ecocardiogrficos realizados en los ltimos treinta aos pare-
Aumento del volumen/latido. cen coincidir en que son los deportes de resistencia aerbica
Mejora de la perfusin miocrdica. (ciclismo, carrera de larga distancia, triatln, remo y boxeo)
los que producen un mayor aumento en las dimensiones de las
Estas adaptaciones se manifiestan en una serie de hallaz- cavidades cardacas y en el grosor de las paredes. Si bien en
gos clnicos caractersticos que es preciso conocer, no slo para el caso de los espesores parietales, los lmites de normalidad
evitar que se identifiquen como propias de un corazn enfer- clnica para poblacin no deportista slo se ven superados
mo, sino tambin para distinguirlas de aquellas patologas que, de forma excepcional, cuando nos fijamos en el tamao de
como la miocardiopata hipertrfica, se encuentran entre las las cavidades existe un porcentaje nada despreciable de estos
principales causas de muerte sbita en el deporte. deportistas (hasta ms de un 20%), que presentan grados

extremos de dilatacin ventricular siempre producto de una ca, y por otro, mantener un bajo grado de resistencia vascular
adaptacin fisiolgica al entrenamiento intenso y continuado pulmonar para evitar o minimizar el paso de agua al espacio
en esas especialidades de alto componente dinmico y predo- intersticial pulmonar (edema).
minio aerbico38.
En lo referente a los deportes ms anaerbicos, de fuerza, Relacin ventilacin/perfusin (V/Q) durante el ejercicio
estudios recientes realizados con tcnicas ms avanzadas y En reposo, la ventilacin alveolar suele ser de aproximada-
con un mejor diseo metodolgico, demuestran que este tipo mente 4,2 lmin-1, mientras que unos 5 l de sangre atraviesan
de entrenamiento no produce modificaciones significativas en el lecho capilar pulmonar cada minuto. As, el cociente entre
el corazn. ventilacin alveolar y perfusin pulmonar, o cociente venti-
Adems de las adaptaciones morfolgicas, el corazn del lacin/perfusin (V/Q) promedio en los pulmones es de 0,8.
deportista tambin experimenta una serie de adaptaciones fun- De todos modos, este cociente no es igual en toda la extensin
cionales. El hecho comprobado de que los ndices de contrac- de los pulmones, ya que las reas pulmonares de los vrtices
tilidad o funcin sistlica sean normales en los deportistas y estn, en trminos relativos, mejor ventiladas y peor perfun-
similares a los de los sedentarios, parece indicar que el mayor didas, respectivamente, que las de las bases.
volumen/latido del corazn entrenado en reposo (120-130 ml La ventilacin aumenta de manera lineal con la intensi-
frente a 70-80 ml) es debido a un aumento en el volumen dad del trabajo fsico desde condiciones de reposo hasta ejer
telediastlico y no en la contractilidad miocrdica global, que cicios de intensidad moderada (menor al umbral anaerbico);
casi siempre se mantiene dentro de la normalidad. el gasto cardaco, por su parte, aumenta tambin de manera
La mayora de los estudios sobre funcin diastlica s pa- lineal con la intensidad del ejercicio hasta casi el esfuerzo
recen evidenciar una mejora en la distensibilidad miocrdica mximo. Por consiguiente, el cociente V/Q durante la realiza-
del deportista de resistencia aerbica, que se traduce en un cin de ejercicios de intensidad moderada tiende a mantener-
aumento en el volumen de llenado ventricular protodiastlico se cerca de la unidad, con relaciones ligeramente superiores
y una reduccin en el volumen aportado por la contraccin (1,2-1,3) en las bases y en los vrtices. En cualquier caso, un
auricular. Dicho aumento, ya manifiesto en reposo, se hace hecho a resaltar es que durante la realizacin de ejercicio de
an ms patente durante el ejercicio, y supone un intento de intensidad moderada la ventilacin y perfusin regionales se
asegurar un llenado ventricular adecuado ante el acortamiento hacen ms uniformes, produciendo un cociente V/Q mucho
fisiolgico que experimenta la distole con el incremento de ms equilibrado en todo el pulmn.
la frecuencia cardaca.
Mejora de la perfusin miocrdica. Estudios realizados en Respuesta de la ventilacin pulmonar al ejercicio
animales de experimentacin sometidos a entrenamiento de
Ventilacin/minuto: respuesta general al ejercicio
tipo aerbico han podido demostrar un efecto del aumento
del flujo sanguneo coronario y de la permeabilidad capilar, En condiciones de reposo, la frecuencia respiratoria (FR)
secundario tanto a una adaptacin estructural como del sis- alcanza unos valores medios de 12 respiraciones por minuto,
tema de regulacin neurohumoral y metablico. El aumento mientras que el volumen corriente (VC) suele ser de 0,5 l de
de la densidad capilar (nmero de capilares por miofibrilla) aire por cada respiracin. En estas condiciones, el volumen de
es proporcional al engrosamiento de la pared miocrdica, y se aire respirado cada minuto, o ventilacin/minuto (VE), es por
trata de uno de los aspectos que diferencia la hipertrofia fi- tanto de 6 litros: VE (lmin-1)=FRVC=120,5=6 lmin-1.
siolgica de la patolgica. La mejora en la distribucin de La ventilacin/minuto puede aumentar significativamente
oxgeno y sustratos al miocardio hipertrfico de los deportis- incrementando la frecuencia de las respiraciones, la profundi-
tas, parece estar relacionada tanto con la angiognesis como dad de las mismas, o ambas. Durante un ejercicio intenso, la
con adaptaciones funcionales (mayor relajacin de las peque- frecuencia respiratoria de varones jvenes y sanos suele ser de
as arterias coronarias y/o produccin de xido ntrico del 35 a 45 respiraciones por minuto, si bien pueden encontrarse
endotelio coronario)6. valores de hasta 60 70 respiraciones por minuto en atletas
de lite durante un ejercicio de mxima intensidad24. Por otra
RESPUESTA DE LA VENTILACIN PULMONAR AL EJERCICIO parte, es normal hallar cifras de volumen corriente respiratorio
de 2 l o ms de aire. Por tanto, a altas intensidades de ejer-
La respuesta pulmonar al ejercicio tiene como funcin cicio, cuando aumentan tanto la frecuencia respiratoria como
principal el control homeosttico de la concentracin de los el volumen corriente, la ventilacin/minuto puede alcanzar y
gases en la sangre arterial. As, durante el ejercicio el sistema superar los 100 l/min (17 veces ms que los valores de reposo).
respiratorio ha de realizar las siguientes funciones: por un lado, En atletas varones bien entrenados en deportes de resistencia,
contribuir a oxigenar y disminuir el grado de acidez de una la ventilacin mxima (VEmx) puede superar los 185 l/min,
sangre venosa mixta marcadamente hipercpnica e hipoxmi- habiendo alcanzado valores de 220 l/min en ciclistas profe-

sionales de resistencia. De todos modos, incluso para unos sidad creciente de ejercicio o del consumo de oxgeno (VO2)
valores tan altos de ventilacin/minuto, el volumen corriente hasta aproximadamente el 50-70% VO2mx, pero que a partir
no suele exceder el 55-65% de la capacidad vital forzada (CVF) de esa intensidad la ventilacin aumenta desproporcionada-
en los seres humanos, ya sean sujetos sedentarios o atletas mente en relacin con el incremento del VO2. El momento en
bien entrenados (hay que sealar que el aumento del volumen que la ventilacin pierde la linealidad en su incremento con
corriente se produce a expensas sobre todo del volumen de respecto al VO2 o carga de trabajo hace referencia al concepto
reserva inspiratorio, afectando al volumen de reserva espiratorio de umbral ventilatorio (VT) (Fig. 14).
en menor cuanta).
Patrn respiratorio
Ventilacin en ejercicio de tipo estable
El patrn respiratorio en sujetos sanos durante el ejercicio
El aumento de la ventilacin pulmonar es el ajuste venti de intensidad creciente se caracteriza, con bajas intensidades,
latorio ms importante que se produce como respuesta a la ac- por un aumento de la VE que se produce por incrementos
tividad fsica. La ventilacin se modifica antes, durante y tanto del volumen corriente como de la frecuencia respirato-
despus del ejercicio, de tal manera que en la respuesta ven- ria. Con altas intensidades de ejercicio, cuando el VC alcanza
tilatoria al ejercicio realizado a una carga constante partiendo aproximadamente entre el 50 y el 60% de la capacidad vital,
del reposo, compatible con el establecimiento de un estado es- se produce un patrn taquipneico en el que el aumento de
table, se distinguen tres fases bien diferenciadas (Fig. 13): la VE se debe, de forma casi absoluta, a un aumento de la
FR, mientras que el VC se mantiene constante o aumenta
As, en la fase I, la ventilacin aumenta bruscamente, muy ligeramente5.
r eflejando su relacin con el componente neural de la regu
lacin de la ventilacin pulmonar y con el inicio del movi- El valor alcanzado por el volumen corriente en esfuerzo
miento al comenzar la actividad fsica. La duracin de la mximo est determinado en gran manera por la capacidad
fase I suele ser de 30 a 50 s, pudiendo incluso aparecer an- vital del sujeto (como ya hemos comentado), y no suele superar
tes de comenzar la actividad fsica en s (hiperpnea antici el 65% CVF. La frecuencia respiratoria, en cambio, aumenta
patoria). Seguidamente, la ventilacin aumenta ms gradual- desde el reposo hasta el esfuerzo mximo de manera progresiva,
mente durante la fase II, para estabilizarse en la fase III, a observndose valores de 35 rpm en sedentarios y de 70rpm
los 3-4 minutos de iniciarse el ejercicio, dependiendo de la en entrenados.
intensidad del ejercicio y del estado de entrenamiento del Por otra parte, en adultos sanos, el cociente VE/VO2, que
sujeto. se conoce como el equivalente ventilatorio del oxgeno, suele
mantenerse alrededor de 25 (es decir, 25 l de aire ventilado
Ventilacin en ejercicios de intensidad progresivamente creciente por litro de oxgeno consumido) en ejercicios realizados a
una intensidad no superior al 55% del consumo mximo de
Durante un ejercicio de intensidad progresivamente cre- oxgeno. Cuando el ejercicio desarrollado es de alta intensidad,
ciente (incremental) no existir, por definicin, la fase III de el VE/VO2 puede superar 30 l de aire por litro de oxgeno
la respuesta general de la ventilacin pulmonar al ejercicio. De consumido, reflejando con ello modificaciones en el equilibrio
manera que si obviamos la fase I (que se produce) observamos metablico del organismo y tambin una menor eficiencia res-
que la ventilacin aumenta linealmente respecto de la inten- piratoria; as, ventilar un litro de aire alveolar tiene un costo
de oxgeno ms elevado.
Reposo Ejercicio Recuperacin
80 220
Fase 3
Ventilacin (l min-1)
170
VE (l min-1)
60 Umbral
Fase 2
ventilatorio
40 120
Fase 1
20 70
0 20
0 5 10 15 20 75 150 225 300 375 450 525 575
Tiempo (min) Vatios
Figura 13. Respuesta de la ventilacin pulmonar durante la realizacin Figura 14. Respuesta de la ventilacin pulmonar (VE) al ejercicio in-
de un ejercicio de carga estable. cremental.

Adaptaciones en la ventilacin con el entrenamiento. En ejer reposo es de aproximadamente 21 mlmin-1mmHg-1, enton-

cicio de mxima intensidad, al aumentar el VO2mx de un sujeto ces unos 230ml de oxgeno (11 21) difundirn normalmen-
por medio del entrenamiento, tambin aumenta la ventilacin te a travs de la membrana respiratoria cada minuto.
mxima (VEmx). Distintos autores han demostrado cmo el Durante el ejercicio la capacidad de difusin para el oxgeno
entrenamiento aerbico aumenta la fuerza de los msculos puede aumentar hasta los 75 mlmin1mmHg1 (el triple
respiratorios, lo que posibilita alcanzar una mayor ventilacin respecto de las cifras de reposo), justificndose este aumento
pulmonar. por la apertura de capilares pulmonares que estaban cerrados
En ejercicios de intensidad submxima, despus de un en reposo y por una mayor dilatacin de los capilares ya
p erodo de entrenamiento fsico aerbico, la ventilacin pul- abiertos, con lo que se posibilita un aumento de la superficie
monar suele ser menor. Se sabe tambin que el entrenamiento de intercambio y se incrementa por consiguiente el rea total
fsico provoca una importante reduccin en el equivalente de difusin.
respiratorio para el oxgeno (VE/VO2) a intensidades sub- La capacidad de difusin del oxgeno aumenta de forma
mximas. En general, el entrenamiento aumenta el volumen casi lineal al ir aumentando la intensidad del ejercicio, llegan-
corriente y se reduce significativamente la frecuencia de las do a hacer una meseta cerca del esfuerzo mximo. En gene-
respiraciones: es decir, el aire inspirado se mantiene en los ral, las personas entrenadas fsicamente tienen una mayor
pulmones durante un mayor espacio de tiempo entre respi- capacidad de difusin que las sedentarias, tanto en reposo
racin y respiracin, con lo que habr ms tiempo para que como durante el ejercicio, siendo ms ostensibles estas dife
el oxgeno difunda a travs de la membrana alveolocapilar y rencias en aquellos sujetos que realizan actividades de resis-
la cantidad de oxgeno extrado del aire inspirado ser, por tencia aerbica.
tanto, tambin mayor.
Por otra parte, la captacin de oxgeno a lo largo del ca-
pilar pulmonar no es un hecho uniforme en toda su exten-
Intercambio de gases en el ejercicio sin (Fig.15). Normalmente, en estado de reposo, cuando el
hemate ha recorrido la tercera parte del capilar pulmonar
El intercambio gaseoso se produce a travs de la mem- (0,25 s), la PO2 de la sangre capilar se aproxima mucho a la
brana alveolocapilar o membrana respiratoria mediante un de los alveolos. Por lo tanto, en estado de reposo la diferencia
proceso de difusin. Se define la capacidad de difusin como de PO2 entre la sangre del capilar pulmonar terminal y el
el volumen de gas que difundir a travs de una membrana gas alveolar es muy pequea. Durante el ejercicio intenso, el
para un gradiente de presin de 1 mmHg en un minuto gasto cardaco aumenta, luego el flujo sanguneo pulmonar se
(mlmin-1mmHg-1). incrementa, por lo que el tiempo de trnsito del hemate por
el capilar pulmonar se acorta hasta 0,5 segundos con respec-
Difusin de oxgeno to a los valores de reposo (0,75 s), llegando incluso a tiempos
La PO2 del aire ambiente a presin atmosfrica habitual es

de 159 mmHg, disminuyendo hasta los 104 mmHg cuando
Alveolo PO2 = 104 mmHg
el aire llega a los alveolos, debido a la humidificacin del aire
en las vas respiratorias. Esta presin se mantiene bastante
Capilar pulmonar
estable a lo largo del ciclo respiratorio. Por otra parte, la san-
PO2 = 40 mmHg PO2 = 104 mmHg
gre cede gran parte del oxgeno que transporta a los distintos
tejidos del organismo, por lo que la sangre que retorna a los Extremo arterial Extremo venoso
110
capilares pulmonares lo hace con una PO2 de alrededor de Presin parcial de oxgeno alveolar media
40 mmHg, establecindose un gradiente inicial alveolocapilar 100
de aproximadamente 64 mmHg. Conforme la sangre recorre Presin parcial de oxgeno
90
PO2 en sangre (mmHg)
la membrana respiratoria el oxgeno difunde rpidamente del del capilar pulmonar media
alveolo a la sangre capilar, de tal suerte que al alcanzar el 80
extremo venoso del capilar pulmonar la PO2 de la sangre es
igual que la del alveolo (104 mmHg). 70
PO2 sangunea
Si integramos las diferencias alveolocapilares de oxgeno 60
a lo largo de todo el recorrido por la membrana respirato- 50

ria, tenemos que la diferencia media de presin de oxgeno
a travs de la membrana durante la respiracin normal es 40
de aproximadamente 11 mmHg (64 mmHg al comienzo y
0 mmHg al final del recorrido por la membrana respirato- Figura 15. Difusin de oxgeno desde el aire alveolar al capilar pul-
ria). Sabiendo que la capacidad de difusin para el oxgeno en monar.

de trnsito menores (<0,25 s) en ejercicios agotadores y en gura16 muestra cmo al aumentar la presin parcial de oxge-
personas muy bien entrenadas. La capacidad de difusin del no en la sangre, aumenta la cantidad de hemoglobina unida
oxgeno se mantiene mientras el tiempo de trnsito no se si- al oxgeno. ste es el denominado porcentaje de saturacin
te por debajo de 0,25 segundos, en cuyo caso la difusin de de la hemoglobina, y que es igual al oxgeno combinado con
oxgeno sera un claro factor limitante del rendimiento fsico. la hemoglobina en relacin a la capacidad que tiene esta pro-
En cualquier caso, no parece que esto sea habitual, excepto tena para combinarse con el oxgeno100. La curva resul-
quiz en sujetos muy entrenados fsicamente en resistencia tante se denomina curva de disociacin de la hemoglobina, la
aerbica que son capaces de desarrollar gastos cardacos muy cual expresa el grado de saturacin de la Hb a diferentes
elevados durante el ejercicio. valores de PO2.
Durante el ejercicio, la concentracin de Hb de la sangre
Difusin de dixido de carbono aumenta entre un 5 y un 10%. Esto se justifica en parte por
una prdida de lquidos desde la sangre a los msculos acti-
En condiciones normales de reposo, la presin parcial de vos, que da como resultado una hemoconcentracin (dismi-
CO2 en el alveolo (PaCO2) es de aproximadamente 40 mmHg, nucin del volumen de lquido intravascular). Por otra parte,
mientras que la sangre venosa que abandona el ventrculo dere- durante el ejercicio intenso las clulas musculares consumen
cho lo hace con una PCO2 de unos 46 mmHg, lo que establece ms oxgeno por lo que en la sangre venosa disminuir osten-
un gradiente alveolocapilar de aproximadamente 6 mmHg siblemente la PO2, pudiendo llegar a cifras de 15 mmHg. Con
a la entrada de la membrana respiratoria y de <1 mmHg esta presin, nicamente unos 4,4 ml de oxgeno se combinan
como promedio integrado en todo el recorrido. Sin embargo, con la Hb de cada 100 ml de sangre. Por consiguiente, la di-
esta pequea diferencia es suficiente para asegurar el inter- ferencia arterio-venosa de O2 aumenta ligeramente, llegando a
cambio de CO2, ya que el coeficiente de difusin de este gas cifras de hasta 15ml de oxgeno por cada 100 ml de sangre
es veinte veces superior al del oxgeno, por lo que se puede o incluso ms.
considerar que la capacidad de difusin es aproximadamente
veinte veces mayor. La fraccin de la Hb que cede su oxgeno cuando pasa por
los capilares tisulares se denomina coeficiente de utilizacin.
La capacidad de difusin del CO2 es de unos 400 ml En estado de reposo este coeficiente es de 0,25, es decir, el
min1mmHg-1 en reposo, aunque al ser el gradiente de pre- 25% de la Hb. Durante ejercicios de alta intensidad puede
sin a travs de la membrana respiratoria menor de 1mmHg, liberarse hasta el 75-85% del O2 de la Hb, es decir, alcanzar
el volumen de CO2 que difunde por minuto es de unos 200ml, un coeficiente de utilizacin de 0,75-0,85. Esto se logra con
y aumenta de forma importante durante el ejercicio. Este muy poca disminucin de la PO2 tisular, y es debido a la pro
aumento de la capacidad de difusin para el CO2 durante el nunciada pendiente de la curva de disociacin que permite que
ejercicio se debe al incremento de perfusin pulmonar que se pequeos descensos de PO2 determinen grandes liberaciones
produce como respuesta al mismo, lo cual permite un aumento de oxgeno.
importante de la superficie de intercambio gaseoso.
Durante el ejercicio fsico, diversos factores desplazan la
Por otra parte, durante el ejercicio, el tiempo que tarda curva de disociacin de la Hb hacia la derecha (efecto Bohr),
la sangre en obtener la misma presin parcial que el gas al- entre los que destacan el descenso del pH, el aumento de la
veolar es similar que en el caso del oxgeno en condiciones PCO2 y el aumento de temperatura inherentes a la realizacin
normales, de manera que existen unas reservas adecuadas
de difusin del CO2; eso s, siempre que el tiempo de trn-
sito de los hemates no descienda por debajo de 0,25 se 100 20
97%
gundos. 90 18
Porcentaje de saturacin
Sangre oxigenada (arterial)

Volmenes por ciento
80 75% 16
70 Dif (A-V) O2 14
Transporte de gases durante el ejercicio Reposo: 4-5 ml O2 /100 ml sangre
60 59% 12
Ejercicio: 15-18 ml O2 /100 ml sangre
50 10
Transporte de oxgeno Sangre desoxigenada (venosa)
40 8
En condiciones normales, el 97-98% del oxgeno es 30 6
transportado de los pulmones a los tejidos del organismo 20
30 mmHg
4
en combinacin qumica con la hemoglobina (Hb) contenida 10 40 mmHg 100 mmHg 2
en los hemates (oxihemoglobina); el restante 2-3% (9-15 ml 0 0

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120 130 140
O2) es transportado disuelto en el agua del plasma y de las Presin gaseosa de O2 (mmHg)
clulas.
La unin del oxgeno a la hemoglobina depende de la PO2 Figura 16. Modificacin del porcentaje de saturacin de la hemoglobina
en la sangre y de la afinidad de la Hb por el oxgeno. La fi con el ejercicio.

de ejercicios de una determinada intensidad. Esto significa Transporte de dixido de carbono

que ms oxgeno podr desligarse de la molcula de Hb en
los tejidos para una PO2 dada. Por otra parte, el pH en los En reposo, el transporte de CO2 desde los tejidos a los pul-
pulmones es generalmente elevado, por lo que la Hb, al pasar mones es de aproximadamente 4 ml de CO2 por cada 100ml
por el territorio pulmonar, tendr una elevada afinidad por de sangre. Este CO2 se transporta mediante tres mecanismos:
el oxgeno, facilitando con ello una saturacin casi total. En 1) disuelto; 2) en forma de in bicarbonato; y 3) en combina-
cambio, en los tejidos perifricos el pH es menor, lo cual pro- cin con la Hb y otras protenas plasmticas. En cualquier
voca un descenso de la afinidad y con ello una cesin ms caso, la cantidad total de CO2 combinado con la sangre en
fcil de O2 desde la Hb a los tejidos. Esto es especialmente todas sus formas depende de la PCO2.
evidente durante el ejercicio fsico (sobre todo el de alta in
tensidad), donde el pH tisular disminuir an ms, y por TRANSICIN AERBICA-ANAERBICA
tanto la afinidad descender para facilitar la oxigenacin de
los tejidos metablicamente activos. Durante la realizacin de un ejercicio en el que la inten-
Otro factor que desplaza la curva de disociacin de la sidad de trabajo aumenta progresivamente, la concentracin
Hb hacia la derecha es el aumento del 2,3 difosfoglicerato de lactato en sangre no vara respecto a sus valores de reposo
(2,3-DPG), compuesto que se produce en los hemates durante durante las primeras fases de trabajo, pero a partir de cierta
las reacciones del metabolismo anaerbico (los hemates ca- intensidad, se produce un efecto de elevacin progresiva de la
recen de mitocondrias, por lo que la produccin de ATP se concentracin de lactato en sangre (Fig. 17).
realiza por rutas metablicas no dependientes de oxgeno). Este comportamiento, aceptado por la mayora los investi-
Este compuesto reduce la afinidad de la Hb por el oxgeno, gadores, puede interpretarse de forma genrica de la siguiente
y esto podra tericamente incrementar la disponibilidad del manera: en cargas de trabajo superiores a una determinada
oxgeno por los tejidos. intensidad, la energa requerida para desarrollar el ejercicio
fsico encomendado no slo procede de las fuentes aerbicas de
La mioglobina representa la reserva muscular de oxgeno.
obtencin de energa, sino tambin de las fuentes anaerbicas,
Esta protena globular presente en las clulas musculares
especialmente de la gluclisis anaerbica, teniendo como con-
cardacas y esquelticas es capaz de combinarse reversible-
secuencia un aumento de la produccin de cido lctico por
mente con el O2, aunque cada molcula de mioglobina slo
las clulas musculares involucradas, y dando como resultado
posee un tomo de hierro. Adems de servir como reservorio
un incremento de la concentracin sangunea de lactato.
de oxgeno para la clula muscular, la mioglobina facilita la
transferencia de oxgeno desde el sarcolema a las mitocon- Parece lgico pensar, pues, que la intensidad de trabajo
drias, especialmente al inicio del ejercicio y cuando ste es con la que se produce una elevacin sostenida de la concen-
de elevada intensidad, provocando un descenso rpido de la tracin de lactato sanguneo depender, entre otros factores,
PO2 celular. Durante el reposo y la realizacin de ejercicio de la capacidad cardiovascular, pulmonar y metablica de la
moderado, la mioglobina mantiene una elevada saturacin de persona evaluada, y condicionar sin duda la capacidad para
oxgeno; as, la mayor cesin del oxgeno se produce cuando mantener una determinada intensidad de trabajo durante un tiem-
la PO2 tisular es inferior a los 5 mmHg. po prolongado, esto es, su capacidad aerbica.
6 Fase aerbica Fase aerbica-anaerbica
Metabolismo Gluclisis
5 Metabolismo aerbico aerbico anaerbica
Lactato mmol l-1
4
ADP ATP ADP ATP
3
2
Figura 17. Participacin
de los sistemas energticos
aerbico y anaerbica 1
(gluclisis anaerbico)
durante un ejercicio 0
incremental en relacin R 12 13 14 15 16 17 18 19 20
con el comportamiento
de la concentracin Velocidad (km h-1)
de lactato en sangre.

Aproximacin inicial a las bases fisiolgicas del umbral muchas ocasiones se emplean trminos como umbral aerbico
anaerbico o umbral anaerbico para referirse al mismo fenmeno, inde-
pendientemente del mtodo de determinacin.
Una vez que el cido lctico comienza a producirse de
forma importante en las clulas musculares ms glucolticas
y abandona la clula muscular, se disocia rpidamente a pH Bases fisiolgicas del umbral lctico
fisiolgico debido a su bajo pK (3,9), dando lugar a una libe- Existe cierta controversia sobre las causas que provocan el
racin equimolar de iones hidrgeno (H+), siendo en principio aumento de concentracin de lactato en sangre. Autores como
stos amortiguados por los sistemas tampn del organismo, Katz y Sahlin14 proponen que la produccin de lactato durante
que mantiene constante el pH. Este tamponamiento puede el ejercicio submximo se debe a una restringida disponibili-
tener lugar en las propias clulas del msculo esqueltico, en dad de oxgeno a nivel mitocondrial. Estos autores proponen
los hemates o en el plasma; y puede ocurrir por combinacin que en condiciones de dficit de oxgeno el aumento de ade-
con protenas o por interaccin con el sistema bicarbonato u nosina difosfato (ADP), fosfato inorgnico (Pi) y NADH, favo-
otros sistemas tampn menos importantes. La reaccin de recen la estimulacin de la gluclisis, propiciando un aumento
los H+ con el HCO3 da como resultado la produccin de un de la formacin citoslica de NADH. Este incremento, en com
exceso de CO2. binacin con el NADH mitocondrial, dar lugar a una eleva-
Anhidrasa carbnica cin del NADH citoslico, que provocara un desplazamiento
del equilibrio de la lactato deshidrogenasa (LDH) hacia la
H++HCO3 CO3H2 CO2+H2O formacin de cido lctico. Los autores defienden que aunque
la disponibilidad del oxgeno no es el nico determinante
Aproximadamente, y segn la reaccin anteriormente des-
de la produccin de lactato durante el ejercicio, el ndice de
crita, se forman 22 ml de CO2 por cada mEq de cido lctico
produccin de lactato est determinado por la cintica de
amortiguado por el sistema bicarbonato. Hay que recordar que
la gluclisis, la actividad de la enzima LDH y la respiracin
la va aerbica u oxidativa de obtencin de energa tiene como
mitocondrial, concluyendo que la disponibilidad de oxgeno
productos finales CO2 y H2O, y que, por tanto, una vez que la
es de gran importancia en la regulacin de la produccin de
va glucoltica comienza a participar de forma significativa en
lactato durante el ejercicio.
la produccin de ATP durante el ejercicio (concepto genrico
de umbral anaerbico), habr dos fuentes de CO2 generndose Para otros, un dficit en el aporte de oxgeno muscular
de forma simultnea: una correspondiente a la va aerbica y durante el ejercicio no parece ser el factor primario, especial-
otra correspondiente a la amortiguacin de los H+ generados mente en cargas moderadas de trabajo, entre otras razones
como consecuencia de la produccin de cido lctico por las porque el cido lctico es por s mismo un vasodilatador y
clulas musculares activas. La consecuencia fisiolgica ser una su acumulacin aumentara la entrega de oxgeno al msculo
estimulacin del centro respiratorio y el consiguiente aumento activo, y en segundo lugar porque el incremento de lactato
de la ventilacin pulmonar con la finalidad de eliminar CO2 afecta tambin a la curva de disociacin de la hemoglobina,
del organismo, contribuyendo con ello a la regulacin del pH mejorando la cesin de oxgeno a los tejidos metablicamente
durante el ejercicio. activos. Los resultados de distintas investigaciones, junto con
las escasas evidencias en la relacin entre PO2 intracelular y
No obstante, hay que tener en cuenta que cuando se de-
flujo de lactato, aade crdito a la hiptesis de que el aumento
sarrollan altas intensidades de trabajo fsico, la produccin de
de la concentracin sangunea de lactato est directamente
H+ como consecuencia del aumento del cido lctico excede
influenciado por la estimulacin simptica durante el ejerci-
con mucho la capacidad de los sistemas tampn de amortigua
cio (la estimulacin beta-adrenrgica del msculo esqueltico
cin. Por tanto, el pH de la sangre en esas condiciones descen-
acelera la glucogenlisis, est el msculo en contraccin o no),
der (acidosis metablica), lo que provocar una estimulacin
en mayor medida que el descenso de la PO2 intracelular.
adicional del centro respiratorio con la finalidad de aumentar
la ventilacin pulmonar, eliminando ms CO2 como compen- En cualquier caso, el descenso de la PO2 intracelular en
sacin respiratoria de la acidosis, provocando incluso de forma condiciones hipxicas, coincidiendo con una aceleracin en los
caracterstica una reduccin de la PaCO2. cambios de pH intracelular y flujo neto de lactato muscular,
En cuanto a la terminologa empleada cuando nos referi parece indicar que no se puede descartar el papel de la PO2
mos a la transicin aerbica-anaerbica, conviene apuntar la intracelular como modulador del metabolismo intracelular y
justificacin de los trminos habitualmente utilizados. As, si la relacin entre las concentraciones de catecolaminas y el
el estudio de la transicin aerbica-anaerbica se efecta me flujo neto de lactato muscular.
diante la determinacin de la concentracin sangunea de lac- Un posible esquema de la respuesta del lactato sanguneo
tato, se emplea el trmino umbral lctico; pero, si se emplea durante el ejercicio incremental podra ser el siguiente45: du-
el anlisis del intercambio de gases respiratorios, es preferible rante el ejercicio de intensidad ligera, son reclutadas predo-
utilizar el trmino umbral ventilatorio. En cualquier caso, en minantemente las fibras musculares tipo I, producindose una

escasa estimulacin simpaticoadrenal y por consiguiente es- Fase I. Amortiguacin celular del lactato, con aumento de
casa liberacin de catecolaminas a la sangre, con lo que las la produccin de CO2 (VCO2) en relacin al consumo de
concentraciones sanguneas de lactato apenas sufren modifica- oxgeno (VO2).
ciones. Conforme la intensidad de ejercicio aumenta, se pro- Fase II. Incremento de la ventilacin pulmonar (VE) pro-
duce un reclutamiento progresivo de fibras tipo II (primero porcional al aumento del VCO2, mientras que la PaCO2 se
IIa y despus IIx) y se incrementa la estimulacin simpati- mantiene relativamente constante (amortiguacin isoc
coadrenal y la intensidad de la gluclisis, lo que provocar un prica).
aumento de la concentracin sangunea de catecolaminas, un
aumento de la produccin de lactato muscular, un descenso Fase III. Compensacin respiratoria de la acidosis meta
del aclaramiento del lactato sanguneo y, por consiguiente, un blica, con descenso de la PaCO2.
incremento en la acumulacin de lactato plasmtico (concep-
to genrico de umbral lctico, LT). Segn dicho modelo, durante la realizacin de ejercicio
de baja intensidad (Fase I) aumenta la cantidad de oxgeno
extrada de los tejidos (VO2), y como consecuencia existir
Bases fisiolgicas del umbral ventilatorio una menor concentracin fraccional de oxgeno en el aire
espirado (FEO2). Adems, el ndice de produccin de CO2
Con el fin de aclarar, al menos en parte, las bases fisiol-
(VCO2) aumenta moderadamente (derivada del metabolismo
gicas que justifican la deteccin durante el ejercicio del umbral
aerbico), con lo que se elevar la concentracin fraccional
ventilatorio, haremos referencia a modelos propuestos de la
de este gas en el aire espirado (FECO2) mientras que la re-
transicin aerbica-anaerbica, as como a distintas respuestas
lacin VO2-VCO2 se mantiene lineal. Ya que en esta fase hay
del intercambio gaseoso que acontecen en el ejercicio.
una escasa produccin de lactato, se puede afirmar que la
Wasserman44 define el umbral anaerbico como el VO2 produccin de ATP necesarios para soportar el trabajo reali-
medido durante el ejercicio, por encima del cual la produc- zado proviene fundamentalmente del metabolismo aerbico u
cin aerbica de energa es suplementada por mecanismos oxidativo (faseI o aerbica).
anaerbicos. Esta hiptesis sugiere que en un momento me-
A medida que la intensidad del ejercicio aumenta, y una
tablico determinado durante un ejercicio de tipo incremen-
vez alcanzada una intensidad de alrededor del 60% VO2mx,
tal se alcanza un estado en el que la demanda de oxgeno de
se comienzan a reclutar en una cuanta importante las fibras
los msculos metablicamente activos es mayor que el aporte
musculares ms glucolticas (tipo II), por lo que se puede
de oxgeno a la mitocondria. Este desequilibrio provoca un
observar un incremento en la concentracin de lactato en
aumento de la conversin anaerbica de piruvato a lactato
sangre (umbral lctico) que corresponde aproximadamente al
en el citosol de la clula. Debido a su bajo pK, el cido lc-
doble del valor de reposo (2 mml-1). La participacin ms
tico se disocia casi completamente y los H+ se amortiguan
marcada del metabolismo anaerbico en la obtencin de ener-
fundamentalmente por el sistema bicarbonato. El resultado
ga justifica la denominacin de fase II o aerbica-anaerbica.
es la formacin extra de CO2, como resultado del tampona-
Los H+ producidos como consecuencia de la disociacin del
miento de los hidrogeniones. Wasserman y cols.43 defienden
cido lctico son amortiguados casi en su totalidad por el
que estos acontecimientos provocan modificaciones en el in
sistema del bicarbonato, produciendo como consecuencia
tercambio gaseoso durante el ejercicio. As, al CO2 adicional
un aumento continuo en la FECO2, manteniendo estable el
producido por el tamponamiento del lactato, se aade el
equilibrio cido-base. Por otra parte, el centro respiratorio
normalmente producido por el metabolismo aerbico, provo-
es estimulado para aumentar la ventilacin pulmonar, lo que
cando un aumento en la produccin del CO2 (VCO2) en el
provocar un aumento del VCO2, compensacin respiratoria
organismo, que mostrar un comportamiento no lineal con
que resulta razonablemente efectiva ya que las concentracio-
respecto al VO2. Esto a su vez aumentar la ventilacin pul-
nes de lactato en sangre, aunque elevadas, son controladas por
monar (VE) de manera desproporcionada respecto del VO2 du-
los sistemas de aclaramiento del mismo. Teniendo en cuenta
rante el ejercicio de tipo incremental. Estos cambios en el in-
que el organismo no puede consumir ms oxgeno que el ne
tercambio gaseoso, que se reflejan en las variables VE, VCO2,
cesario para reemplazar el ATP utilizado durante el trabajo
VE/VO2 y VE/VCO2, han sido utilizados como medios no in-
realizado, la ventilacin pulmonar extra dar como resultado
vasivos de determinacin de la transicin aerbica-anaerbica
una menor extraccin de oxgeno por volumen de aire ven
durante el ejercicio.
tilado, obtenindose como consecuencia un aumento de la
Skinner y McLellan40 propusieron un modelo trifsico que FEO2. Por consiguiente, en esta fase II el aumento del VO2
describiera la transicin del metabolismo aerbico al anaer- permanece relativamente lineal, mientras que el incremento
bico durante los ejercicios incrementales. Segn el mismo, de la VCO2 se acelera como consecuencia de la amortiguacin
el transcurrir metablico se puede estructurar en tres fases del cido lctico (H+) por el bicarbonato. As, en esta etapa
o etapas desde el estado de reposo al ejercicio de mxima definida como fase II por Skinner y McLellan, se puede obser-
intensidad: var un aumento no lineal en la ventilacin pulmonar respecto

al VO2, un aumento en la FEO2 sin una disminucin adicional

4,0
en la FECO2, y una elevacin de las concentraciones de lactato
en sangre respecto a los niveles de reposo (~ 2 mM).
VCO2 (l min-1-STDD)
Ya que el ndice tasa de incremento del VO2 permanece 3,0
lineal, mientras que la ventilacin pulmonar y el CO2 se in

crementan de forma acelerada, el equivalente ventilatorio para
el oxgeno (VE/VO2), que permanece inalterable o incluso 2,0
disminuye en la fase I, comienza a elevarse en la fase II sin

un incremento en el VE/VCO2 (concepto de umbral ventila-
torio 1, VT1). 1,0
VT
Por ltimo, con una concentracin creciente de lactato al
superar la produccin los procesos de aclaramiento (faseIII),
0,0
se rompe el equilibrio cido-base y el pH comienza a descen- 0,0 1,0 2,0 3,0 4,0
der debido a que los sistemas amortiguadores no son capaces VO2 (l min-1-STPD)
de tamponar los H+ producidos en la disociacin del cido
lctico. Entonces se intensifica an ms la ventilacin pulmo Figura 18. Determinacin del umbral ventilatorio (VT) mediante la me-
nar, ahora desproporcionalmente respecto a la VCO2, al recibir todologa V-slope.
el centro respiratorio estmulos por la acidosis metablica pro-
gresiva. Llegados a este punto, el aumento de la VE trata de
con el VO2 a medida que aumenta la intensidad de ejercicio. El
compensar la acidosis metablica mediante la eliminacin de
VO2 es una variable independiente que mide directamente el
CO2, lo que ocasionar un descenso de la PaCO2 (compensacin
metabolismo aerbico; el VCO2 por debajo del umbral lctico
respiratoria de la acidosis metablica). En esta fase es posible
aumenta linealmente con el VO2. Pero, con mayores intensi-
observar un descenso en la FECO2, mientras que la FEO2
dades de ejercicio, la pendiente se incrementa debido al VCO2
contina aumentando, lo que significa que se podr objetivar
aadido y generado por la amortiguacin del cido lctico por
un aumento de los valores del VE/VCO2 que hasta entonces
el bicarbonato. Este segundo componente en la relacin VO2-
haban permanecido relativamente estables. Por tanto, la res-
VCO2 es tambin lineal. El punto de la grfica en el que se
puesta en esta fase III (aerbica-anaerbica) est caracterizada
produce la modificacin de la pendiente y que corresponde a
por un aumento continuado de la concentracin de lactato en
la transicin en la relacin VO2-VCO2 es, de acuerdo con estos
sangre (~4 mM), una disminucin de la FECO2 y una marca-
anlisis, el umbral ventilatorio 1 (VT1).
da hiperventilacin (concepto de umbral ventilatorio 2, VT2).
La exactitud del mtodo V-slope ha sido evaluada y con-
En resumen, la mayora de los autores asumen que el trastada comparando los resultados obtenidos con los del VT
aumento de la VE en el llamado umbral ventilatorio 1 (VT1) evaluado mediante la metodologa de los equivalentes respira-
est causado por un aumento de la concentracin arterial de torios o con el umbral lctico3. La mayora de los programas
lactato (La) por encima de los niveles de reposo, y sirve para informticos seleccionan automticamente el VT mediante
eliminar el exceso de CO2 derivado de la amortiguacin por esta metodologa.
el bicarbonato de la acidosis metablica y para mantener la
homeostasis de la PaCO2. Un mayor incremento en el ndice
de trabajo por encima del VT1 provoca un aumento despro- Aplicaciones del umbral anaerbico
porcionado de la VE en relacin al VCO2, que se asocia a un
Evaluacin de los efectos del entrenamiento
aumento del VE/VCO2 y un descenso de la PaCO2, lo que se
ha descrito como una compensacin respiratoria de la acido- Hace ya tiempo que se comenzaron a realizar estudios
sis metablica arterial. El punto de inicio de esa compensacin para evaluar el grado de evolucin del umbral a travs del
respiratoria se denomina umbral ventilatorio 2 (VT2) o punto entrenamiento. La importancia de estos estudios radica en el
de compensacin respiratoria. Aunque los mecanismos que hecho de que el VT o el LT pueden aumentar independiente-
controlan el VT1 y el VT2 son controvertidos, ambos umbra- mente del VO2mx, lo que significa que ambos parmetros estn
les estn ntimamente ligados al estado cido-base durante el influenciados por distintos mecanismos. Adems, la mayora
ejercicio incremental. de los estudios sugieren que el entrenamiento a intensidades
superiores al umbral lctico o umbral ventilatorio, parece ms
Beaver y cols.3 desarrollaron una tcnica para valorar el
efectivo en la mejora de la transicin aerbica-anaerbica, al
VT1 durante ejercicios de tipo incremental, determinando
menos en sujetos sanos y jvenes.
simultneamente el VO2 y el VCO2 alveolares (final de la espi
racin) respiracin a respiracin (Fig. 18). Esta tcnica se co- Los valores normales en que se sita el VT1 son: el 50-59%
noce como V-slope, ya que mide volmenes de CO2 en relacin VO2mx para sujetos no entrenados y el 60-69% VO2mx para

sujetos entrenados en resistencia aerbica. Respecto al VT2, dos situaciones: una en la que la intensidad del ejercicio va
los valores normales se sitan en el 65-74% VO2mx para no aumentando progresivamente hasta llegar al mximo que
entrenados y el 75-84% VO2mx para entrenados en resistencia logra el sujeto (en el caso de querer conseguir un esfuerzo
aerbica. mximo), y otra en la que mantenemos una intensidad de
Otra manera de evaluar la efectividad del entrenamiento, ejercicio constante durante un tiempo determinado que, en
es comprobar peridicamente la concentracin de lactato en condiciones normales, no suele ser inferior a 20 minutos ni
sangre asociada a una intensidad de ejercicio determinada superior a una hora. En el primer caso hablamos de ejercicio
(Fig.19). Por otro lado, el desentrenamiento se acompaa de incremental, y en el segundo, de ejercicio de estado estable o
respuestas de lactato inversas a las descritas con el entrena- mejor carga constante.
miento. Respuesta del consumo de oxgeno (VO2) al ejercicio incremen-
tal. El consumo de oxgeno presenta una relacin lineal con
Prescripcin de intensidad de ejercicio la intensidad del ejercicio. A mayor intensidad de ejercicio,
mayor VO2. Esta relacin mantiene su linealidad durante las
Numerosos estudios han mostrado que el entrenamiento
cargas de trabajo submximas, pero la pierde si el sujeto es
realizado a una intensidad cercana al LT o VT induce un
capaz de aumentar la intensidad de ejercicio una vez que
desplazamiento hacia la derecha de la curva del lactato y un
ha llegado a su mxima cantidad de consumo de oxgeno o
aumento simultneo del LT. Un metaanlisis19 que incluy
VO2mx. En este caso, se producira grficamente una meseta,
85 grupos experimentales de 34 estudios concluy que el
es decir, el VO2 se mantendra estable a pesar de que aumen-
entrenamiento a una intensidad cercana al LT es un estmulo
tar la intensidad del ejercicio. La pendiente de la recta que
adecuado para mejorar el LT de sujetos sedentarios. Sin em-
relaciona el VO2 con la intensidad del ejercicio puede variar
bargo, los autores tambin sealan que es necesaria una mayor
en funcin de diversos factores, como la obesidad o diversos
intensidad para mejorar el LT en sujetos entrenados.
tipos de patologa. Sin embargo, podemos adjudicar a cada
Desde un punto de vista prctico, distintos autores han intensidad de trabajo un determinado VO2.
sistematizado sus entrenamientos de acuerdo con la respuesta
Respuesta del VO2 a un ejercicio de carga constante. El con-
del lactato al ejercicio. En este sentido, nosotros proponemos
sumo de oxgeno se ajusta a cada intensidad constante de
el siguiente esquema de delimitacin de zonas de entrena-
ejercicio tras un perodo de adaptacin para posteriormente
miento:
estabilizarse. La fase de adaptacin es ms o menos rpida en
Entrenamiento de regeneracin: 80-90% LT, VT1. funcin de la intensidad de trabajo requerida y de la cintica
Continuo extensivo: 100-115% LT, VT1. del consumo de oxgeno de cada sujeto.
Continuo intensivo: 90-100% VT2. En ejercicios a cargas constantes que impliquen intensida-
Entrenamiento con intervalos: >VT2 (3 min ejercicio3min des por debajo del umbral lctico, el VO2 muestra un aumen-
recuperacin). to mono-exponencial desde el principio del ejercicio, hasta
alcanzar un estado estable en aproximadamente 3 minutos,
llamado componente rpido del VO2. Durante la realizacin de
CONSUMO DE OXGENO ejercicios a cargas constantes que impliquen intensidades por
encima del umbral lctico, la cintica del VO2 se desva del
Cuando estudiamos la respuesta de los parmetros fisio-
patrn observado con intensidades por debajo del umbral con
lgicos al ejercicio en el laboratorio, normalmente valoramos
un componente adicional, retardado, que se aleja del patrn
mono-exponencial. Diferentes autores han descrito la exis-
tencia de un segundo componente en la cintica del VO2, que
Lactato en sangre (mM l-1)
14
Despus del entrenamiento
aparece tras un aumento exponencial e inicial, y que impide
12
Antes del entrenamiento alcanzar un estado estable. Se denomina componente lento del
10 UL = Umbral lctico
VO2 (Fig. 20). En ocasiones, el VO2 se estabiliza al cabo de
8 unos 10-15 minutos.
6
UL
Este aumento de VO2 supone un coste adicional de O2 ma-
UL
4 yor de lo previsto por la relacin lineal entre el VO2 y la carga
2 de trabajo existente con intensidades menores del UL, y por
0 tanto expresa una cierta prdida de eficiencia locomotora (al
45 55 65 75 85 95 necesitar ms oxgeno para mantener esa misma intensidad).
% VO2mx Se piensa que este componente lento se debe al reclutamiento
progresivo de fibras tipo II11, o al reclutamiento de unidades
Figura 19. Efectos del entrenamiento de resistencias en la respuesta motoras adicionales tipo I y tipo II16, y que por lo tanto su
del lactato sanguneo en el ejercicio incremental. origen puede radicar en el patrn de diferentes tipos de fibras

4.000 2 Potencia de trabajo correspondiente a VT1, VT2 y CT

Descanso Precompeticin Competicin
3.000 UV1 (W) 321,157,95 1

338,859,63 350,778,47
VO2 (ml min-1)
UV1 (Wkg-1) 4,550,112 4,800,12 5,050,06

LT UV2 (W) 411,1511,47 428,4610,52 436,549,68
2.000
UV2 (Wkg-1) 5,810,131 6,070,12 6,290,12
UL (W) 319,0710,043 350,928,414 379,089,46
1.000 UL (Wkg-1) 4,530,133 4,970,114 5,470,12
Todos los valores se expresan como media EEM. Primer (UV1) y segundo
(UV2) umbral ventilatorio, umbral lctico (UL) en descanso frente a precom-
0 peticin y competicin.
0 1 2 3 4 5 6 1
p<0,05 para descanso frente a competicin.
2
p<0,01 para descanso frente a competicin.
Tiempo (min) 3
p<0,01 para descanso frente a precompeticin y competicin.
4
p<0,01 para precompeticin frente a competicin.
Figura 20. Consumo de oxgeno durante un ejercicio de carga cons-
tante por debajo (lnea inferior) y por encima (lnea superior) del umbral
lctico. Obsrvese la cintica del componente lento, expresada como la ms, la entrenabilidad de VO2mx se caracteriza por un grado
diferencia entre el tercer y sexto minuto de ejercicio (DVO2 sexto-tercer importante de agregacin familiar, de manera que algunas
minuto), durante el ejercicio realizado a intensidad superior al umbral
lctico (Zoladz JA, Korzeniewski R. Physiological background of the change familias se caracterizan por un patrn de alta entrenabili-
point in VO2 and the slow component of oxygen uptake kinetics. J Physiol dad y otras por presentar una respuesta muy baja.
Pharmacol. 2001;52:167-84).
Edad. El VO2mx aumenta gradualmente desde el nacimien-
to, paralelamente a la ganancia de peso corporal. Los nios
musculares. Las diferencias en la eficiencia de contraccin y en tienen un VO2mx elevado normalizado con respecto al peso
la actividad de las enzimas oxidativas entre las fibras tipoI y corporal, alcanzndose un mximo en el intervalo de los
tipo II podran ser responsables de los distintos comportamien- 18 a los 25 aos de edad. A partir de esta edad, el VO2mx
tos del VO2 en respuesta a un ejercicio de intensidad constan- va disminuyendo gradualmente. Existen datos para afirmar
te36. La menor eficiencia refleja un coste ms elevado de fosfatos que se produce un descenso del 10% del VO2mx por dcada
para la produccin de la fuerza requerida, ms que un elevado en varones y en mujeres independientemente del nivel de
coste de oxgeno para la produccin de dichos fosfatos46. actividad fsica.
Composicin corporal. El VO2mx depende especialmente del
Concepto de consumo mximo de oxgeno (VO2mx) peso magro o libre de grasa, de manera que, en general, a
mayor masa muscular, mayor ser el VO2mx.
Se define el VO2mx como la cantidad mxima de O2 que el Sexo. Para cualquier edad y condicin fsica, el VO2mx es
organismo es capaz de absorber, transportar y consumir por ms elevado en los varones que en las mujeres. En estas
unidad de tiempo. El oxgeno consumido en nuestras mito- diferencias parecen intervenir varios factores, entre los que
condrias equivale al oxgeno absorbido en nuestros alveolos, se encuentran la composicin corporal, factores de funcin
ya que la funcin del sistema ventilatorio es permitir que la cardiovascular, factores hormonales e incluso la menor
sangre reponga, a su paso por los capilares pulmonares, el concentracin de hemoglobina que presentan las mujeres
oxgeno que le ha sido extrado en los capilares sistmicos. despus de la pubertad.
El VO2mx se expresa normalmente en cantidades absolutas Grado de entrenamiento o acondicionamiento fsico. El entre-
(mlmin-1) o en cantidades relativas al peso corporal del sujeto namiento fsico puede inducir aumentos sustanciales en el
(mlkg-1min-1). valor de VO2mx. Esto se observa a todos los niveles, llegan-
El VO2mx es un parmetro indicador de la capacidad fun- do a experimentar importantes grados de mejora relativa
cional de los individuos o de su potencia aerbica mxima desde los sujetos con discapacidades funcionales (cardi-
(Tabla 2). La variabilidad existente entre los diferentes sujetos patas), hasta los atletas de alto nivel (se pueden conseguir
es amplia y depende de diversos factores: mejoras de hasta un 20%). Hay que tener en cuenta que las
personas ya entrenadas experimentarn una mejora relativa
Dotacin gentica. La herencia puede condicionar hasta un menor, ya que la capacidad de adaptacin del organismo al
70% del VO2mx. Los resultados del HERITAGE Family Study7 entrenamiento es limitada.
demuestran que la herencia del VO2mx entre adultos seden-
tarios despus de ajustarla para las variables edad, sexo, Concepto de VO2pico. Su importancia en las aplicaciones clnicas
masa corporal y composicin corporal, sera de hasta un
50% de la varianza fenotpica total, aunque dicho valor se La determinacin del VO2mx exige la aparicin de determi
vera aumentado por factores familiares no genticos. Ade- nados criterios (meseta estable del VO2 a pesar de aumentar

VO2 VO2 VO2 VO2

(ml min-1) (ml min-1) (ml min-1) (ml min-1)
3.500 3.500 2.800 2.800
3.062
VO2 3.062 2.450
VO2 2.450
VCO2 VCO2
2.625 2.625 2.100 2.100
2.187 2.187 1.750 1.750
1.750 1.750 1.400 1.400
VO2mx
1.312 1.312 1.050 VO2pico 1.050
875 875 700 700
437,5 437,5 350 350
0 0 0 0
0 1,75 3,5 5,25 7 8,75 10,5 12,25 14 0 1,75 3,5 5,25 7 8,75 10,5 12,25 14
Tiempo (min) Tiempo (min)

Culturista VO2mx : 2.284 ml Culturista VO2pico: 1.730 ml
Mujer, 26 aos (36,8 ml min-1 kg-1) Mujer, 38 aos (28,3 ml min-1 kg-1)
Figura 21. A) Curvas representativas del consumo de O2 (VO2) y produccin de CO2 (VCO2) (ordenadas) respecto del tiempo (abscisas). Obsrvese el
paralelismo inicial entre ambas curvas, hasta que a partir del umbral anaerbico aumenta desproporcionadamente el VCO2. La curva de VO2 aumenta
linealmente, hasta producir un aspecto en meseta al final del ejercicio (VO2mx). La parte descendente tras la meseta corresponde al inicio de la
recuperacin. B) Curvas de VO2 y VCO2 respecto al tiempo de un caso en que el ascenso de VO2 se interrumpe sin llegar a mostrar morfologa en
meseta, lo que se conoce como VO2pico.
la carga de trabajo, principalmente) durante la realizacin de 6

Di Bello V, Giorgi D, Bertini A, Talini E, Mengozzi G, Palagi C, et
un ejercicio incremental hasta el mximo esfuerzo. El nivel de al. The role of quantitative myocardial contrast echocardiography
in the study of coronary microcirculation in athletes heart. J Am
exigencia requerido por parte del sujeto no siempre se alcanza Soc Echocardiogr. 2002;15:678-85.
debido a diversos factores, de manera que en muchas de las 7
Familial aggregation of VO2max response to exercise training: re-
pruebas realizadas no se cumplirn los criterios objetivos que sults from the HERITAGE Family Study. J Appl Physiol. 1999;87:
definen el VO2mx. Las principales causas, adems de la voluntad 1003-8.
del sujeto, son el estado fsico del mismo, la motivacin, y, en 8
Fernndez Vaquero A. Sistemas energticos en el ejercicio. En:
ocasiones, la decisin de los propios facultativos de no permi- Lpez Chicharro J, Fernndez Vaquero A, editores. Fisiologa del
Ejercicio. 3 ed. Madrid: Ed. Panamericana; 2006.
tir alcanzar el agotamiento por posibles riesgos que podran 9
Fernndez Vaquero A. Respuesta cardaca al ejercicio. En: Lpez
asumirse en cada caso. Cuando esto ocurre, no podemos ha Chicharro J, Fernndez Vaquero A, editores. Fisiologa del Ejercicio.
blar de VO2mx, y lo definimos como VO2pico, haciendo referencia 3 ed. Madrid: Ed. Panamericana; 2006.
al mximo valor de VO2 que se ha alcanzado en una prueba 10
Garca Bar JA, Vaticn Herreros MD. Organizacin funcional
determinada y que no cumple los criterios de maximalidad. Es del sistema motor. En: Lpez Chicharro J, Fernndez Vaquero A,
bastante frecuente encontrarnos esta situacin en las pruebas editores. Fisiologa del Ejercicio. 3 ed. Madrid: Ed. Panamericana;
2006.
clnicas (cardipatas, neumpatas), as como en sujetos seden-
11
Garland SW, Newham DJ, Turner DL. The amplitude in the slow
tarios o personas de edad avanzada. En la figura 21 se muestra
component of oxygen uptake is related to muscle contractile proper-
un ejemplo de determinacin del VO2pico frente a VO2mx. ties. Eur J Appl Physiol. 2004;91:192-8.
12
Gonzlez Badillo JJ, Izquierdo Redin M. Fuerza muscular: concepto
BIBLIOGRAFA y tipos de acciones musculares. En: Lpez Chicharro J, Fernndez
Vaquero A, editores. Fisiologa del Ejercicio. 3 ed. Madrid: Ed.
1
Astrand PO, Hultman E, Juhlin-Dannfelt A, Reynolds GG. Disposal Panamericana; 2006.
of lactate during and after strenuous exercise in humans. J Appl 13
Hamann JJ, Kelley KM, Gladden LB. Effect of epinephrine on net
Physiol. 1986;61:338-43. lactate uptake by contracting skeletal muscle. J Appl Physiol. 2001;
2
Bassett DR, Howley ET. Limiting factors for maximal oxygen uptake 91: 2635-41.
and determinants of endurance performance. Med Sci Sports Exerc. 14
Katz A, Sahlin K. Role of oxygen in regulation of glycolisis and
2000;32:70-84. lactate production in human skeletal muscle. In: Pandolf KB, Hol-
3
Beaver WL, Wasserman K, Whipp BJ. A new method for detect- loszy JO, editors. Exercise and sport sciences reviews. Baltimore:
ing anaerobic threshold by gas exchange. J Appl Physiol. 1986;60: Williams & Wilkins; 1990. p. 1-28.
2020-7. 15
Knechtle B, Muller G, Willmann F, Kotteck K, Eser P, Knecht H.
4
Davis JA. Anaerobic threshold: review of the concept and directions Fat oxidation in men and women endurance athletes in running
for future research. Med Sci Sports Exerc. 1985;17:6-18. and cycling. Int J Sports Med. 2004;25:38-44.
5
Dempsey JA, Forster HV, Ainsworth DM. Regulation of hyperpnea, 16
Krustrup P, Soderlund K, Mohr M, Bangsbo J. The slow component
hyperventilation and respiratory muscle recruitment during exer- of oxygen uptake during intense submaximal exercise in man is
cise. In: Dempsey JA, Pack AI, editors. Regulation of breathing. associated with additional fibre recruitment. Pflugers Arch. 2004;
New York: Marcel Dekker; 1995. p. 1065-134. 447:855-66.

17
Lemon PWR. Protein and exercise: update 1987. Med Sci Sports 34
Poole DC, Richardson RS. Determinants of Oxygen Uptake. Implica-
Exerc. 1997;19:S179-190. tions for Exercise Testing. Sports Med. 1997;24:308-20.
18
Lemon PWR, Mullin JP. Effect of initial muscle glycogen levels 35
Poortmans JR, editor. Principles of exercise biochemistry. 3rd, ed
on protein catabolism during exercise. J Appl Physiol. 1980;48: rev. Med Sport Sci. Basel, Karger. 2004;46:87-107.
624-9. 36
Pringle JS, Doust JH, Carter H, Tolfrey K, Campbell IT, Jones
19
Londeree B. Effect of training on lactate/ventilatory thresholds: a AM. Oxygen uptake kinetics during moderate, heavy and severe
meta-analysis. Med Sci Sports Exerc. 1997;29:837-43. intensity submaximal exercise in humans: the influence of
20
Lpez Calbet JA. Fisiologa del Ejercicio: concepto y revisin muscle fibre type and capillarisation. Eur J Appl Physiol. 2003;89:
histrica. En: Lpez Chicharro J, Fernndez Vaquero A, editores. 289-300.
Fisiologa del Ejercicio. 3 ed. Madrid: Ed. Panamericana; 2006. 37
Schiaffino S, Reggiani C. Molecular diversity of myofibrilar proteins:
21
Lpez Chicharro J, Aznar S, Vaquero AF, Lpez Mojares LM, Luca Gene regulation and functional significance. Physiological Reviews.
A, Perez M. Transicin aerbica-anaerbica. Ed. Master-Line; 2004. 1996;76:371-423.
22
Lpez Chicharro J, Luca A. Fundamentos de Fisiologa del Ejerci 38
Serratosa Fernndez L, Fernndez Vaquero A. Adaptaciones carda-
cio. Ed. Pedaggicas; 1995. cas al ejercicio. En: Lpez Chicharro J, Fernndez Vaquero A,
23
Lpez Chicharro J, Fernndez Vaquero A. Fisiologa del Ejercicio. editores. Fisiologa del Ejercicio. 3 ed. Madrid: Ed. Panamericana;
2 ed. Madrid: Ed. Panamericana; 2003. 2006.
24
Luca A, Pardo J, Durantez A, Hoyos J, Chicharro JL. Physiological
39
Sjodin B, Jacobs I. Onset of blood lactate accumulation and marathon
differences between professional and elite road cyclists. Int J Sports running performance. Int J Sports Med. 1981;2:23-6.
Med. 1998;19:342-8. 40
Skinner J, McLellan T. The transition from aerobic to anaerobic
25
Luca A, Carvajal A, Alfonso A, Caldern FJ, Chicharro JL. Breath- metabolism. Res Q Exerc Sport. 1980;51:234-8.
ing pattern of high competitive cyclists during incremental exercise. 41
Wagenmakers AJM, Beckers EJ, Brouns F, Kuipers H, Soeters PB,
Eur J Appl Physiol. 1999;79:512-21. Van der Vusse GJ, et al. Carbohydrate supplementation, glycogen
26
Morn Bermejo M. Tipos de fibras musculares. En: Lpez Chicharro depletion, and amino acid metabolism during exercise. Am J Physiol.
J, Fernndez Vaquero A, editores. Fisiologa del Ejercicio. 3 ed. 2001;260:E883-E890.
Madrid: Ed. Panamericana; 2006. 42
Wasserman K. Breathing during exercise. New Engl J Med. 1978;
27
MacDougall JD, Tuxen D, Sale DG, Moroz JR, Sutton JR. Arterial 298:780-5.
blood pressure response to heavy resistance exercise. J Appl Physiol. 43
Wasserman K, Whipp BJ, Koyal SN, Beaver WL. Anaerobic thresh-
1985;58:785-90. old and respiratory gas exchange during exercise. J Appl Physiol.
28
McAllister RM. Adaptations in control of blood flow with training: 1973;35:236-43.
splanchnic and renal blood flows. Med Sci Sports Exerc. 1998; 44
Wasserman K. The anaerobic threshold measurement to evaluate
30:375. exercise performance. Am Rev Respir Dis. 1984;129:S35-S40.
29
McArdle WD, Katch FI, Katch VL. Exercise Physiology: Energy, 45
Weltman A. The blood lactate response to exercise. Ed. Human
Nutrition and Human Performance. 5th ed. Baltimore, Maryland: Kinetics; 1995.
Lippincott Williams & Wilkins; 2001. 46
Whipp BJ, Rossiter HB, Ward SA. Exertional oxygen uptake ki-
30
McLane JA, Holloszy JO. Glycogen synthesis from lactate in the netics: a stamen of stamina? Biochemical Society Transactions.
three types of skeletal muscle. J Biol Chem. 1979;254:6548-53. 2002;30:237-47.
31
Neary JP, Bhambhani YN, Quinney HA. Validity of breathing fre- 47
Whipp BJ, Davis JA, Torres F. A test to determine parameters of
quency to monitor exercise intensity in trained cyclists. Int J Sports aerobic function during exercise. J Appl Physiol. 1981;50:217-21.
Med. 1995;16:255-9. 48
Wilmore, J. Costill D. Physiology of Sport and Exercise. 3th ed.
32
Noakes TD. Maximal oxygen uptake: classical versus contem- Human Kinetics; 2004.
porary viewpoints: a rebuttal. Med Sci Sports Exerc. 1998;30: 49
Winder WW. Intramuscular mechanisms regulating fatty acid
1381-98. oxidation during exercise. Adv Exp Med Biol. 1998;441:249-61.
33
Osada T, et al. Reduced blood flor in abdominal viscera mesured 50
Zoladz JA, Korzeniewski R. Physiological background of the change
by Doppler ultrasound during one-legged knee extensin. J Appl point on VO2 and the slow component of oxygen uptake kinetics.
Physiol. 1999;86:709. J Physiol Pharmacol. 2001;52:167-84.

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Fundamentos de fisiologa

Fisiologa del Ejercicio 2006. Editorial Mdica Panamericana

Premotora Motora Somato

Cerebelo Tronco del encfalo

Figura 1. Organizacin general

Intervienen las reas corticales y subcorticales implicadas

ganglios basales y el cerebelo. En esta fase la informacin

Fisiologa del Ejercicio 2006. Editorial Mdica Panamericana

Figura 3. Sistema de produccin de ATP en el msculo esqueltico.

Fisiologa del Ejercicio 2006. Editorial Mdica Panamericana

Fosfato de di-OH acetona Gliceraldehdo 3P

Fisiologa del Ejercicio 2006. Editorial Mdica Panamericana

Fisiologa del Ejercicio 2006. Editorial Mdica Panamericana

NAD NADH CO2

Malato NAD NADH

Fisiologa del Ejercicio 2006. Editorial Mdica Panamericana

M. interna mitocondrial CoA Carnitina

Matriz mitocondrial Beta-oxidacin

Fisiologa del Ejercicio 2006. Editorial Mdica Panamericana

Los diferentes sistemas energticos (anaerbico alctico, FUNCIN MUSCULAR

Fisiologa del Ejercicio 2006. Editorial Mdica Panamericana

1Principales caractersticas diferenciadoras de los distintos tipos metablicos de fibras musculares

Dimetro Intermedio Grande Pequeo

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La tensin se produce durante la activacin del msculo, Factores fisiolgicos:

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Figura 9. Influencia relativa

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Frecuencia cardaca Respuesta de la presin arterial en el ejercicio

La frecuencia cardaca depende principalmente de la in Durante el ejercicio, el flujo sanguneo se redistribuye en

del comportamiento de la frecuencia cardaca

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70 150 Gasto cardaco

Figura 12. Respuesta de la presin arterial al ejercicio esttico o de

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Reposo Ejercicio Recuperacin

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Adaptaciones en la ventilacin con el entrenamiento. En ejer reposo es de aproximadamente 21 mlmin-1mmHg-1, enton-

La PO2 del aire ambiente a presin atmosfrica habitual es

a lo largo de todo el recorrido por la membrana respirato- 50

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Sangre oxigenada (arterial)

en combinacin qumica con la hemoglobina (Hb) contenida 10 40 mmHg 100 mmHg 2

en los hemates (oxihemoglobina); el restante 2-3% (9-15 ml 0 0

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de ejercicios de una determinada intensidad. Esto significa Transporte de dixido de carbono

6 Fase aerbica Fase aerbica-anaerbica

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al VO2, un aumento en la FEO2 sin una disminucin adicional

lineal, mientras que la ventilacin pulmonar y el CO2 se in

disminuye en la fase I, comienza a elevarse en la fase II sin

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Fisiologa del Ejercicio 2006. Editorial Mdica Panamericana

4.000 2 Potencia de trabajo correspondiente a VT1, VT2 y CT

3.000 UV1 (W) 321,157,95 1

1Principales caractersticas diferenciadoras de los distintos tipos metablicos de fibras musculares