Trabajo de Grado Wendy F. López M. Universidad Nacional de Colombia 2006

Efecto del corredor vial Buga-Buenaventura, ubicado en la Reserva Natural Bosque
de Yotoco (Valle del Cauca, Colombia) en la comunidad de mamíferos y

Fundamento para una propuesta de corredores artificiales
Trabajo de Grado para obtener el título de Bióloga
Wendy Francy López Meneses
Director: Pedro Sánchez P.
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
Bogotá, Julio de 2007

Influencia del corredor vial Buga-Buenaventura en la comunidad de mamíferos de la RNB de Yotoco, Valle del Cauca
EFECTO DEL CORREDOR VIAL BUGA-BUENAVENTURA, UBICADO EN LA

RESERVA NATURAL BOSQUE DE YOTOCO (VALLE DEL CAUCA, COLOMBIA) EN
LA COMUNIDAD DE MAMÍFEROS Y FUNDAMENTO PARA UNA PROPUESTA DE
CORREDORES ARTIFICIALES
WENDY FRANCY LÓPEZ MENESES
Trabajo de grado presentado para obtener el titulo de

Bióloga
Director: PEDRO SÁNCHEZ P.

Profesor Asistente
Departamento de Biologia
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
Bogotá, Septiembre de 2007
Wendy Francy López M 2006 Pedro Sánchez Palomino 1

Trabajo de grado para obtener el título de Bióloga
Presentado por: WENDY FRANCY LÓPEZ MENESES
Revisado y Aprobado por:
PEDRO SÁNCHEZ PALOMINO
Asignatura Trabajo de Grado
Código: 2013563-43
Septiembre de 2007

AGRADECIMIENTOS
• Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá
• Universidad Nacional de Colombia, Sede Palmira
• Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca – CVC
• Fundación Alejandro Ángel Escobar, Fondo Colombia Biodiversa
• Comité Interinstitucional para el manejo de la Reserva Natural Bosque de Yotoco-
CIRNY
• Comunidad vecina de la Reserva Natural Bosque de Yotoco

A mis padres, hermanos y amigos
A mi Director y amigo Pedro Sánchez

TABLA DE CONTENIDO
Pág.
1. INTRODUCCIÓN 6
2. OBJETIVOS 11
3. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 12
4. ANTECEDENTES 14
5. JUSTIFICACIÓN 17
6. ÁREA DE ESTUDIO 18
6.1 Aspectos Físicos 19
7. METODOLOGÍA 20
7.1 Fase de Campo 20
7.2 Fase de Laboratorio 33
7.3 Procesamiento de los datos y análisis estadístico 33
8. RESULTADOS Y ANÁLISIS 35
8.1 Sitios de paso y tendencias de movilidad 35
8.2 Caracterización del hábitat y estado de fragmentación 50
8.3 Atropellamientos 56
8.4 Inventario 57
8.5 Propuesta de corredores artificiales 58
9. CONCLUSIONES 63
10. BIBLIOGRAFÍA 65

1. INTRODUCCIÓN
Procesos naturales como el fuego, las inundaciones, la caída de árboles, entre otros, han
contribuido por mucho tiempo a la formación de mosaicos de paisaje, en donde cada uno
de ellos limita de forma gradual el bosque y permite un flujo constante de especies y la
libre consecución de espacios para su supervivencia. Contrario a esto, muchas
actividades humanas como las prácticas agrícolas, la deforestación, las construcciones
lineales, la urbanización, etcétera; han interrumpido los mosaicos ambientales naturales,
produciendo fragmentación de hábitats (Meffe et al. 1997, Spellerberg 2002).
La fragmentación se entiende como la alteración de hábitats por actividades humanas en

donde la continuidad del paisaje y los ecosistemas es interrumpida. Esta se puede
interpretar bajo dos condiciones resultantes 1. Reducción del área total de un hábitat,
conduciendo a un paisaje homogéneo y 2. Partición en numerosas piezas aisladas y de
menor tamaño, inmersas en una matriz transformada que generalmente se considera
hostil para las especies. La fragmentación refleja sus efectos sobre los aspectos abióticos
y bióticos de los hábitats, a nivel de poblaciones, comunidades y ecosistemas (Saunders
et al. 1991, Meffe et al. 1997, ISA-CORPOBIOTICA 1999).
Las carreteras y otras obras de infraestructura lineales, fragmentan los hábitats al cortar
de forma abrupta un paisaje, creando por un lado dos fragmentos de diferente tamaño y
más pequeños que el área original y por otro, perturbando un área próxima llamada
borde, la cual puede alcanzar varias decenas o hasta cientos de metros al interior de cada
fragmento (Meffe et al. 1997, Forman et al. 1998, Spellerberg 2002, Forman et al. 2003).
Los bordes pueden definirse como la porción cercana al perímetro de un ecosistema
donde las influencias del exterior evitan el desarrollo de condiciones ambientales típicas
del interior del bosque. Los bordes pueden restringir o facilitar el movimiento de especies
invasoras de plantas y animales a nivel local. El efecto de borde generado por una
carretera depende del tamaño del fragmento, del ancho de la carretera, así como de la
cantidad, velocidad y tipo de tráfico que circula (Spellerberg 2002).
Pero los efectos de las carreteras en la naturaleza son más graves cuando estas son
construidas en áreas naturales protegidas o en áreas relativamente poco perturbadas. El
impacto de estas obras, comparado con el producido en áreas rurales o urbanas, es a
largo plazo y a gran escala con consecuencias complejas sobre la vida silvestre
(Saunders et al. 1991, Meffe et al. 1997, Spellerberg 2002). La instalación de vías de
comunicación cercanas o dentro de las áreas protegidas, afectan las poblaciones de
fauna, originando un efecto barrera que aumenta el riesgo de atropellamiento, obstruye la
movilidad y el flujo genético, e interfiere en la conservación o recuperación de especies
poco conocidas o en peligro localizadas en dichas áreas (Saunders et al. 1991, Meffe et
al. 1997, Spellerberg 2002, Saeki y Macdonald 2004).
El efecto barrera es la influencia negativa para la fauna en su entorno más próximo, en

este caso a la carretera (Sanz et al. 2001). Los mamíferos resultan ser muy vulnerables a
este efecto, debido a la amplitud de sus áreas de vida y en algunos casos por su cercanía
de su nicho ecológico al del hombre. De ahí que la mayor mortalidad por atropellamientos
en carreteras, sucede en varias especies de mamíferos (PDRE, 1997; Dique et al. 2003).
Por otra parte los efectos de las carreteras sobre los aspectos físicos de los ecosistemas,
residen principalmente en las repentinas variaciones en el microclima. El aumento en la
turbulencia del viento, la variabilidad de la temperatura, una fuerte incidencia de la luz
automotor y la disminución gradual en la humedad relativa de los hábitats, son factores
ambientales frecuentemente alterados en los bordes próximos a las carreteras, más aún
si comprenden zonas boscosas (Spellerberg 2002).
Así mismo, la construcción y operación de las carreteras junto con el despeje de la

cobertura vegetal para su mantenimiento, pueden traer como resultado una fuerte erosión
del suelo, el transporte de sedimentos poco comunes a hábitats acuáticos y
deslizamientos constantes y otras perturbaciones químicas relacionadas con cambios de
pH y alteración de las etapas de los ciclos biogeoquímicos, que en general disminuyen la
disponibilidad de nutrientes del suelo para los organismos. El flujo de vehículos son la
causa principal y sus impactos incluyen ruido, vibraciones, gases de polución, emisión de
partículas que alteran las fuentes de agua, el aire y la estructura y composición de la
vegetación. De este modo se logra erradicar o perder zonas de reproducción,
alimentación y descanso frecuentadas por la fauna antes de que existiera la carretera
(Sanz et al. 2001, Spellerberg 2002, Forman et al. 2003).
Del flujo vehicular se generan desechos sólidos como latas, repuestos dañados, tornillos,
vidrios, trozos de metal y residuos líquidos como combustibles, aceites y ácidos que
contaminan las fuentes de agua y el suelo, e incluso pueden en algunos casos ser tóxicos
para la biota (Spellerberg 2002, Forman et al. 2003), además de los desperdicios de
transeúntes y conductores que son arrojados constantemente al borde de la carretera,
acumulando basuras que generalmente no son recolectadas frecuentemente.
Los efectos biológicos directos por la construcción y operación de las carreteras, implican
alteraciones en la riqueza y la abundancia de las especies así como en la distribución de
sus poblaciones. Dichos efectos están determinados por la tolerancia fisiológica a los
cambios y variaciones repentinas del microclima. También son perturbadas las relaciones
interespecíficas tales como la herbivoría, la polinización, la dispersión de semillas y la
depredación, reduciendo el éxito reproductivo. El potencial reproductivo, la comunicación
vocal y la inhibición del hábitat utilizado son aspectos dentro de las poblaciones que se
ven afectados por el ruido, el transito constante y la polución que generan las carreteras
(Gossem 1997)
En ambientes boscosos, se remplazan los nichos específicos por los de especies

invasoras que suelen ser muy tolerantes a condiciones hostiles, altamente competitivas y
muy oportunistas en la búsqueda y obtención de recursos en ambientes fragmentados
(Saunder et al. 1991, Sanz et al. 2001, Goosem 2002). De este modo, las especies
nativas quedan debilitadas o bien subyugadas en poblaciones más pequeñas, al interior
de los fragmentos mejor conservados y alejados de la perturbación del tráfico.
Gradualmente estas poblaciones remanentes van aumentando en número y en tamaño,
por lo que la presión poblacional alcanza sus niveles máximos cuando los recursos
escasean y se ven limitadas para encontrar nuevos territorios a causa de la separación
generada por la carretera (Spellerberg 2002, Forman et al. 2003)
Además de permitir el libre acceso de especies invasoras, los corredores desprovistos de

vegetación facilitan la entrada de plagas y enfermedades asociadas al paso continuo de
elementos ajenos al ecosistema. Todo lo anterior, sumado a los cambios en el microclima,
genera un impacto directo en la sucesión ecológica natural del bosque en donde la
estructura y composición biótica de los fragmentos aislados por carreteras son
susceptibles a extinción local y pérdida progresiva de la biodiversidad (Saunders et al.
1991, Meffe et al. 1997, Spellerberg 2002).
Uno de los efectos indirectos de la construcción y operación de las carreteras en la fauna

reportado por Spellerberg (2002), es el incremento en la vulnerabilidad a cazadores
principalmente en grandes mamíferos, ya sea como actividad deportiva o por la demanda

de su piel, carne u otros derivados. En carreteras con poca densidad de tráfico, los
mamíferos grandes cruzan frecuentemente y de esta manera se exponen fácilmente a las
actividades del tráfico ilegal. Sin embargo, las consecuencias de la fragmentación de
hábitats por carreteras, pueden tener implicaciones en la dispersión tanto de mamíferos
grandes como de pequeños y tales consecuencias en la fauna nativa son poco conocidas.
Los estudios sobre fragmentación de hábitats y efectos de carreteras en pequeños

mamíferos, tienden a mostrar que afecta la movilidad transversal a la carretera. Estas
investigaciones coinciden en afirmar que para varias especies, las carreteras constituyen
barreras, algunas de las cuales son insuperables para muchas de ellas (Goosem 2002,
Spellerberg 2002). Como consecuencia de la imposibilidad de movimiento, se han
encontrado alteraciones y restricciones en la conducta reproductiva. Las parejas
potenciales que aportan variabilidad genética disminuyen, el flujo genético es interrumpido
y los riesgos de la endogamia aumentan (Gossem 1997).
En resumen, los efectos de la fragmentación de hábitats por carreteras causan la

subdivisión del hábitat original en dos o más fragmentos pequeños, reduciendo el área
efectiva en su interior. De la misma manera, la biota se ve perturbada por la generación
de una barrera para algunos animales y la creación de nuevos bordes o ecotonos que
tienden a favorecer especies oportunistas e invasoras. Esto sumado al tráfico y a las
prácticas de mantenimiento de la carretera, ayudan a maximizar gradualmente el efecto
de borde (Spellerberg 1998).
Por otro lado, las áreas protegidas, tales como parques nacionales y reservas forestales o
de vida salvaje, han logrado ser reconocidas como unidades importantes para proteger la
biodiversidad. Sin embargo el mantenimiento y protección de dichas áreas depende en
gran parte de la cooperación y el soporte tanto del gobierno nacional como de la
comunidad local residente. Es importante establecer una alianza entre las actividades
económicas y la población residente para mantener dichas áreas. La educación, el aporte
de capital, la participación en las decisiones y la apropiación de esquemas y de objetivos
que protejan los recursos naturales de dichas áreas son medios a través de los cuales se
amortigua y detiene la fragmentación (Carmona 1998)

El conocimiento del grado de fragmentación del hábitat que produce la construcción y

operación de vías de comunicación, permite inferir acerca de la eventual desaparición de
ciertas especies o la disminución en sus poblaciones. El aislamiento, el corte en sus
desplazamientos y como consecuencia la disminución del flujo genético, son factores de
riesgo teniendo en cuenta que podría tratarse de poblaciones de interés científico o
económico. De ahí la importancia de generar propuestas que minimicen o alivien el efecto
de borde e integren a la sociedad soluciones que permitan un manejo adecuado de los
recursos naturales y el mantenimiento de la biodiversidad (Canesa 1997, Carmona 1998).

2. OBJETIVOS
OBJETIVO GENERAL
Evaluar la influencia que sobre la comunidad de mamíferos tiene la inclusión del corredor
vial Buga-Buenaventura y fundamentar una propuesta de corredores artificiales.
Objetivos Específicos
1. Determinar los sitios de paso más frecuentes por la carretera Buga-Buenaventura de
la fauna y especialmente de los mamíferos.
2. Identificar las tendencias de movilidad de la fauna entre los fragmentos separados por
el corredor vial.
3. Evaluar los disturbios del hábitat por la fragmentación debida a la localización de la
carretera.
4. Determinar los atropellamientos de la fauna sobre la carretera e interpretar su posible
impacto en la comunidad de mamíferos.
5. Contribuir al inventario de mamíferos de la Reserva Natural Bosque de Yotoco (Valle
del Cauca).
6. Divulgar al Comité Interinstitucional para el manejo de la Reserva de Yotoco (CIRNY),
una propuesta de corredores artificiales que pueda ser implementada en el plan de
manejo de la Reserva Natural Bosque de Yotoco.

3. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
Los estudios existentes sobre el impacto negativo que genera una carretera en los
ecosistemas y sus componentes son nuevos en el país. Por lo tanto, la información que
aquí se difunde, complementa de manera importante el conocimiento que se tiene hasta
ahora. La fragmentación del hábitat por corredores lineales tales como carreteras, es
quizá el impacto humano más habitual sobre los ecosistemas naturales. Como resultado,
el paisaje es subdividido en fragmentos de menor tamaño y con menor área.
Los componentes de los ecosistemas que se ven afectados por la construcción y

operación de estas obras de infraestructura se pueden dividir en bióticos y abióticos. En
este caso particular, el componente biótico a estudiar son los mamíferos, para los cuales
la carretera constituye una barrera que puede aislar las poblaciones parcial o totalmente y
limita su dispersión o movilidad, interrumpiendo el flujo genético y la búsqueda de
recursos. El efecto de borde crea condiciones aptas para especies invasoras que
compiten fuertemente por los recursos con la fauna nativa. La inhibición del hábitat
utilizado y el aislamiento, disminuye la densidad poblacional y la supervivencia. La
alteración en la conducta reproductiva, la interferencia en la comunicación vocal a causa
del ruido y los atropellamientos convergen hacia la degradación y finalmente a la posible
extinción local de especies.
Las variaciones persistentes en los componentes abióticos como el microclima, la

estabilidad y estructura del suelo, la calidad del aire y del agua son perturbaciones físicas
generadas por el tráfico. El ruido, las vibraciones, los deslizamientos, la incidencia de la
luz, la polución, los cambios en la composición y estructura de la vegetación, el desmonte
y el mantenimiento constante de la carretera, son factores que alteran la sucesión natural
de los ecosistemas naturales y ponen en peligro no solo sus especies, sino también los
bienes y servicios que se obtienen para el bienestar de la población local.
En este sentido, este trabajo tiene como objeto, estudiar la fragmentación de hábitat
producida por la carretera Buga-Buenaventura en los mamíferos de la Reserva Natural
Bosque de Yotoco. Las preguntas de investigación que se plantean son: ¿qué efectos
tiene la carretera sobre la comunidad de mamíferos? y ¿cuáles aspectos se
fundamentarían para reducir tal efecto?

La evaluación de la posible influencia negativa que tenga el corredor vial ubicado en la

Reserva Natural Bosque Yotoco, permite un acercamiento a la comprensión de los
problemas que enfrentan los ecosistemas para mantenerse en medio de una sociedad
cada vez más extractiva y con menor capacidad de hacer un manejo sostenible de los
recursos naturales.
Los mamíferos constituyen un grupo ideal para hallar las respuestas a estas preguntas
debido a que la conservación de muchas de sus especies va ligada a la de otras tanto de
fauna como de flora y al mantenimiento de una buena porción de su hábitat. Es por esto
que ésta propuesta no solo aplica para este grupo faunístico, sino que proporciona los
fundamentos para el estudio de la influencia de otras actividades humanas en otros
organismos y motiva el planteamiento y realización de investigaciones encaminadas a la
conservación y al mantenimiento de nuestros ecosistemas y de esta forma a la
conservación de la biodiversidad.

4. ANTECEDENTES
Los estudios realizados para determinar los efectos de las carreteras en la fauna se han
condensado principalmente en Estados Unidos, Europa y Australia, a partir de los años
50s. Por ejemplo, Saunders et al. (1991), Trombulak (2000) y Spellerberg (1998, 2002)
revisaron y compilaron los estudios de fragmentación y de efectos ecológicos de las
carreteras y el tráfico sobre la vida silvestre en diferentes ecosistemas templados desde
1965.
Paralelamente, la sociedad europea de los años 90s se cuestionó sobre los impactos de
las carreteras en el medio ambiente. A partir de este movimiento, se desarrolla el estudio
de la ecología de carreteras como área científica y se consolidan las investigaciones
realizadas hasta el momento, las cuales se exponen abiertamente en la Conferencia
Internacional sobre Ecología de Vida Silvestre y Transporte (ICOWET-ICOET) realizada
cuatro veces, y cuya última sesión se realizó en septiembre del 2001 (Spellerberg 1998)
Actualmente, los antecedentes en ecología de carreteras revisados por Forman et all

(1998) y en el Seminario de Ecología de Carreteras (Spellerberg 2002), recogen cerca de
6000 citaciones bibliográficas compiladas del CPR (Wildlands Centre for Preventing
Roads), así como de otras fuentes relacionadas con los efectos ecológicos de las
carreteras en Australia, Estados Unidos, Europa, Nueva Zelanda y Canadá
principalmente, desde la década de los 30s hasta nuestros días. De otro lado, Spellerberg
(1998) cita más de 200 referencias de bases de datos en ecología de carreteras, y otras
revisiones y reportes sobre perturbaciones en la biota y en los ecosistemas.
Adicionalmente, otros reportes sobre contaminación por ruido, por gases, por líquidos y
polución también son citados, así como de fragmentación de hábitat por carreteras,
efectos en la vida silvestre en especial en aves y mamíferos, mortalidad de fauna,
especies invasoras, corredores biológicos, dispersión y mitigación de efectos, etc. Cabe
aclarar que todas estas investigaciones son fuera del neotrópico.
Gran cantidad de publicaciones como The Road Reporter y las publicadas por el Centro
de Tierra Salvaje para la Prevención de Carreteras, también se constituyeron como
medios de comunicación másivos (Spellerberg 2002).

Por otro lado, es poco lo que se conoce sobre las consecuencias de las carreteras en los
mamíferos del trópico. Algunos autores citados por Spellerberg (2002) como Busto y
Ramo (1986) identificaron la influencia negativa de las carreteras sobre la mortalidad de
fauna en Venezuela; Goosem (1995) publicó un artículo sobre la fragmentación interna a
causa de corredores lineales, en bosques tropicales húmedos de Brasil; y Jackson (1986),
estudiaron la mortalidad de vertebrados terrestres en carreteras de Costa Rica.
Por otro lado Adams y Geis (1983) determinaron los efectos de las carreteras sobre
aspectos como la diversidad, la distribución espacial y la densidad poblacional de
pequeños mamíferos en tres áreas geográficas de Estados Unidos. Ellos encontraron una
mayor diversidad y densidad poblacional de pequeños mamíferos en los bordes de
carreteras interestatales que en los bordes de carreteras pequeñas y menor aún en el
hábitat adyacente a ambas carreteras. Sin embargo, las especies encontradas son típicas
de pastizales y praderas y difieren de las especies encontradas en los bosques cercanos.
Swihart y Salde (1984) citados por Gossem (1997), estudiaron la fragmentación de hábitat
y los efectos generales de las carreteras, sobre poblaciones de pequeños mamíferos
terrestres de cultivos abandonados en Kansas, USA. Encontraron una ligera inhibición en
la movilidad de pequeños mamíferos a pesar de que la carretera era destapada y con
escaso volumen de tráfico. Particularmente Goosem (2002), determinó los efectos del
tráfico de carreteras australianas sobre pequeños mamíferos terrestres y encontró que
existen especies más asociadas que otras a los bordes tales como el ratón casero y otras
que no son muy comunes en zonas de alto tráfico y se hallan al interior del bosque. Otros
estudios realizados por Oxley et al. (1974), determinaron los efectos de las carreteras
sobre el movimiento de pequeños y medianos mamíferos en bosques de Canadá; ellos
encontraron que existe una inhibición completa de movilidad a través de la carretera por
roedores pequeños en carreteras pavimentadas con volumen moderado de tráfico.
Adicionalmente, investigaciones realizadas sobre el impacto de las carreteras y el manejo

de poblaciones de osos, lobos, linces, pumas y otras especies de mamíferos grandes del
oeste americano para su conservación, fueron revisadas por Forman et al. (1998). Dicho
autor cita a McLellan y Shackleton (1988) quienes determinaron cambios sobre la
conducta, el uso del hábitat y la demografía del oso gris de las Montañas Rocosas,
causados por la construcción de carreteras dentro de su areal de actividad.

Por otro lado, entre los antecedentes en medidas de mitigación para los efectos causados
por las carreteras en la fauna silvestre, están los realizados por Stauch (1998). Este autor
utiliza SIG como una herramienta aplicada para deducir los efectos de la fragmentación
por carreteras, encontrando paisajes con diferentes repercusiones en sus ecosistemas,
luego de la construcción de obras de infraestructura.
Existe considerable literatura sobre túneles o pasos subterráneos para la fauna. También
sobre diseños, aplicación y efectividad de estas estructuras en animales de gran tamaño.
Sin embargo, poco está aplicado para el uso de estas por parte de la fauna arborícola y
menos aún para su ubicación en zonas de bosque o de reserva natural de Suramérica. Su
mayor énfasis esta en zonas agrícolas o vía parques en Norteamérica y Australia. Sanz et
al. (2001) proponen medidas correctoras para mitigar los atropellamientos, el aislamiento
y en general minimizar los efectos de la fragmentación del hábitat por carreteras en
España. Los puentes aéreos con vegetación, túneles subterráneos, vallas y detectores del
uso de pasos de fauna constituyen algunas de las propuestas del autor y cuya
aplicabilidad en nuestro país es vaga y costosa. Sin embargo esto depende mucho de la
voluntad de los gobiernos de turno. Clevenger (2001) también propone medidas de
mitigación para el impacto de las carreteras en la vida silvestre y formula una serie de
índices de paso de fauna a través de los culvers o pasos subterráneos. También se han
realizado estudios para determinar los impactos ambientales de las carreteras y sus
medidas de mitigación en México (Martínez et al.1999).
Finalmente, en Colombia se han realizado algunos estudios del impacto que causa la
construcción y/o operación de obras de infraestructura en el medio natural. Se han
realizado investigaciones sobre el efecto de líneas de transmisión eléctrica en los
ecosistemas (ISA-CORPOBIOTICA 1999). Un estudio sobre la incidencia en la mortalidad
de vertebrados y su relación con el medio ecológico en La Vía-Parque Isla Salamanca fue
llevado a cabo por Argotte y Monsalvo (2002).

5. JUSTIFICACIÓN
La carretera que atraviesa la Reserva Natural Bosque de Yotoco, fue construida en 1967
y generó dos fragmentos de diferente tamaño. El pequeño abarca el 10% y el grande
contiene la fracción restante (más de 500 hectáreas). El 26 de septiembre de 1996 se
firmó un convenio por medio del cual se creó el Comité Interinstitucional para el Manejo
de la Reserva Natural Bosque de Yotoco (CIRNY) en cabeza de la Universidad Nacional
de Colombia Sede Palmira y la Corporación Autónoma Regional del Valle del Cauca-CVC.
Adicionalmente Acuavalle, la Alcaldía Municipal de Yotoco, la UMATA, Asoyotoco,
Appracomy y Corpojiguales están involucrados en la conservación y manejo de la reserva.
Actualmente la reserva esta adquiriendo predios para extender su área, en miras de la
construcción de la segunda calzada vía Buenaventura planeada para el 2009, la cual
tendría efectos aún más perjudiciales sobre el bosque de los que actualmente tiene
(CIRNY 2006).
A raíz de una visita preliminar al área de estudio, se obtuvieron observaciones iniciales de

la composición y distribución de la fauna de mamíferos de la reserva. Algunos individuos
de monos de las especies Alouatta seniculus, Cebus capuccinus, y Aotus sp. fueron
observados repetidamente tanto en el fragmento pequeño como en el grande. Teniendo
en cuenta que ambos fragmentos son relativamente pequeños para mantener poblaciones
viables y en constante crecimiento, quizá la sobrepoblación, el aislamiento y la posible
limitación de movimiento a través de la carretera, tenga esta comunidad en mal estado.
Probablemente estos grupos de primates, al igual que otros mamíferos y aves, se ven
forzados a cruzar de un lado para otro de la carretera en busca de recursos. La posible
escasez de recursos ofrecidos por el fragmento pequeño, se evidenció con una aparente
pobreza y alta perturbación por ruido y vibraciones ocasionadas por el tráfico automotor.
Adicionalmente, indagando con la población local y con algunos funcionarios de la CVC,
se documentaron años atrás animales atropellados producto del alto flujo vehicular que
circula por esta carretera y también algunos monos fueron vistos cruzando la carretera.
Sin embargo, no se han realizado estudios al respecto.
Se busca que este trabajo contribuya a aclarar algunos de estas suposiciones y

proporcione un marco conceptual para el estudio de los efectos de las obras de
infraestructura lineal sobre la fauna silvestre, en especial la de mamíferos. Además, se

proponen algunas alternativas de mitigación de impactos tanto para la fauna como para
los recursos del bosque de los cuales depende la población del Municipio de Yotoco.

6. ÁREA DE ESTUDIO
La Reserva Natural de Yotoco se encuentra localizada en el Municipio de Yotoco,
Departamento del Valle del Cauca, vertiente oriental de la Cordillera Occidental (Figura 1).
Sus coordenadas geográficas están entre los 3º 50’ N a los 3º 53’ N y de los 76º 20’ W a
los 76º 27’ W. Su extensión superficial actual es de 559 hectáreas, las cuales se
encuentran divididas por la carretera asfaltada Buga-Buenaventura, entre los Km 17 a
18,6 desde la ciudad de Buga. Existe otro acceso por la vía no pavimentada Yotoco-
Restrepo, específicamente por la vereda denominada Muñecos.
Figura 1. Localización de la Reserva Natural Bosque de Yotoco. Modificada de http://www.birdlife.org - 24/4/2007.

6.1 Aspectos Físicos

La reserva se halla en la cuenca del Alto Cauca en la Región Andina de Colombia. La
elevación del bosque oscila entre los 1200 y 1950 m.s.n.m. La temperatura promedio es
de 22 °C y la precipitación promedio anual es de 1 500 mm. El régimen climatológico es
de tipo bimodal con dos épocas húmedas de marzo a mayo y de septiembre a noviembre;
alternando con dos épocas secas de junio a agosto y de diciembre a febrero,
respectivamente (IDEAM 2001). Según Guerra (2002), agosto es el mes menos húmedo
con una humedad relativa del 85%, por lo que supone que la cantidad neta de agua que
entra es mayor que la que sale durante todo el año.
Por estas características, la zona se puede catalogar como húmeda según el criterio de
clasificación de Trojer. Se ubica como Bosque Húmedo Premontano según la clasificación
para zonas de vida de Holdrige (Guerra 2002). La reserva proporciona el 100% del agua
de consumo al Municipio de Yotoco y a algunas veredas aledañas (Escobar 2001).

7. METODOLOGÍA
7.1 Fase de Campo
Metodología de muestreo de pequeños mamíferos terrestres, arborícolas y voladores
En los 1,6 km de carretera que atraviesa la Reserva Natural Bosque de Yotoco, se
establecieron 10 estaciones de muestreo para pequeños mamíferos y 9 estaciones para
mamíferos voladores. Cada una de las estaciones se estableció teniendo en cuenta las
condiciones del terreno y la viabilidad de los muestreos.
Las estaciones de captura de pequeños mamíferos terrestres se localizaron desde el Km.

0, ubicado en el extremo suroccidental de la reserva (Figura 2). Las estaciones de captura
de mamíferos voladores, se ubicaron en el extremo nororiental localizado en el Km. 1,5 al
noreste del Km. 0 (Figura 3). Se establecieron dos estaciones de captura enfrentadas a
uno y otro lado de la carretera, para determinar los posibles sitios de paso de las especies
a través de la vía.
Para el acceso a los sitios de muestreo, se abrieron trochas que conectaron unas
estaciones con otras. El fragmento más pequeño de la reserva, presentaba unas
pendientes muy fuertes, por lo que las trochas fueron dispuestas paralelas a la carretera.
También se utilizó el sendero El Cedro para acceder a la estación 5 de redes de niebla.
Figura 2. Localización de las estaciones de trampas Sherman para pequeños mamíferos terrestres

Figura 3. Localización de las estaciones de redes de niebla para mamìferos voladores
Las estaciones estuvieron separadas unas de otras de 300 m a 500 m a lo largo de la

carretera, para facilitar el acceso y las revisiones. Fueron distanciadas 10 - 20 m. de la
cuneta de la carretera, distancia que se asumió como mínima en la cual un animal se
encuentra susceptible a cruzar y/o ser atropellado. En ocasiones por efecto de fuertes
escarpes y pendientes junto a la vía, no se logró la distancia mínima, por lo que las
trampas se instalaron más lejos. Para evitar la perturbación de las estaciones de trampas
Sherman se evitó al máximo la marcha por los sitios de muestreo.
Las técnicas de captura, marcaje y recaptura aplicadas a pequeños mamíferos terrestres

y arborícolas, difieren de las usadas para mamíferos voladores, por lo que se detallan
posteriormente. Se prepararon 17 especímenes de museo que fueron llevados para su
identificación al Laboratorio de Mamíferos del Instituto de Ciencias Naturales, entre
roedores, marsupiales y murciélagos.

Captura, marcaje y recaptura de pequeños mamíferos terrestres y arborícolas

Cada par de estaciones para pequeños mamíferos terrestres se mantuvo durante diez
días en un mismo lugar y posteriormente se desplazó por el total de los 1,6 Km. de
carretera durante los 52 días de muestreo, para un total de 5 parejas de estaciones
muestreadas.
En total se utilizaron 72 trampas de uso permanente para cada sección muestreada de la
carretera, 36 para cada estación y dos estaciones por sección. Se usaron trampas
plegables de aluminio, modelo Sherman® de 377x120x105 mm.
Se utilizó un único tipo de cebo con una mezcla de avena en hojuelas, maní tostado y
molido, chicharrón y manteca de cerdo, grasa vegetal, uvas pasas y esencias de vainilla,
banano y coco principalmente, ocasionalmente se usaron esencias de tuti-fruty, manzana
verde, canela, caramelo y mantequilla en pequeñas cantidades. Las trampas se
recebaron una sola vez todos los días, en la mañana.
La ubicación de las 36 trampas, dentro de cada estación de muestreo conformó una grilla
de 3x4x3 trampas, ubicadas en tres niveles de altura desde el nivel del suelo (Figura 4).
Las 12 trampas de cada nivel se distribuyeron así: 12 trampas a 0 m., 12 de 0,5-1 m. y 12
por encima de 1,6 m. de altura. El área aproximada cubierta por cada estación fue de 150
m2 (Figura 5.)
Figura 4. Izquierda, trampa Sherman a mayor altura; derecha arriba, trampa Sherman camuflada en un árbol a
mediana altura; derecha abajo, trampa Sherman camuflada con hojarasca, situada a ras del suelo.

Y
Z
Figura 5. Ubicación de las trampas Sherman en cada estación.
Una vez capturados los animales se les determinó taxonómicamente de forma preliminar
con la ayuda de las claves de Fernández et al (1988). Se determinó el sexo y el estado
reproductivo como inmaduro, preñada, lactante, escrotado y con crías. Se les ubicó en
una de las categorías de edad sea infante, juvenil, subadulto o adulto. Finalmente, se les
tomó las medidas morfométricas típicas, LC: largo de cuerpo; C: largo de cola; LT: largo
total; LP: largo de pie y O: largo de oreja, estas medidas en milímetros; y P: peso en
gramos. Posteriormente, antes de liberar el animal se marcó el pelo de forma única para
cada individuo con pintura aerosol, utilizando uno o dos colores en posiciones ventral,
dorsal, lateral, frontal, gular o caudal, respectivamente. Se realizaron dibujos de las
marcas individuales con el fin de que estas no se repitieran (Figura 6)
Figura 6. Localización de las marcas de aerosol en el pelaje de pequeños mamíferos terrestres

Figura 7. Marcación a especímenes de Melanomys caliginosus con microchips.
También se marcaron los individuos de la especie Melanomys caliginosus con micro

implantes IMITM-1000 (Implantable Micro Identification-BMDS®) de 13.52x2.3 mm.
colocados con un inyector especial. Para la lectura del código se utilizó un scanner DAS-
5004 BMDS® (Figura 7.) Esta marca se utilizó especialmente para algunos individuos con
afecciones en la piel como nuches, erupciones, peladuras y pulgas. Una vez se leía
correctamente el código respectivo, el animal se mantuvo en observación para verificar su
vitalidad y posteriormente se liberó.
Captura, marcaje y recaptura de mamíferos voladores

Para los mamíferos voladores, las 11 noches de muestreo se realizaron ocasionalmente
durante la estadía en la reserva. Las redes de niebla tanto del fragmento pequeño como
del grande, se enfrentaron simultáneamente por dos noches en cada sector de la
carretera. En total hubo 9 estaciones de muestreo en 4 sectores de la carretera. Las
primeras dos estaciones enfrentadas fueron las ubicadas a 1.5 km. del extremo sur de la
carretera, posteriormente se fueron desplazando hasta el Km. 0 (Figura 3).
En cada estación se utilizaron de 2 a 4 redes de niebla (AVINET PO BOX 1103, Dryden

NY 13053-1103, USA), tanto de 6 m. como de 9 m. de longitud, por 2.5 m. de ancho. Se
tuvo un total de 4 a 7 redes por noche de muestreo, dependiendo de la dificultad del
terreno. Las redes permanecieron abiertas desde las 18:30 hasta las 00:30 (Tabla 1). Sin
embargo en noches de luna llena o en estaciones muy perturbadas por el tráfico nocturno
automotor, las redes se cerraron a las 22:00, debido a que no se obtuvieron capturas.

Tabla 1. Redes utilizadas en cada estación por noche y horas de muestreo. (*) Horas de apertura totales de todas
las redes expuestas en cada estación, por los dos días de muestreo.
Estación Fecha de *Tiempo de Nº Redes # de redes – Capturas Características de la

apertura Totales tamaño (m.) noche
Apertura
(horas)
1y2 1 y 3 Oct 23:10’ 6 4 – (6) y 2 – (9) 8 Cielo despejado sin luna
3y4 10 y 12 Oct 17:00’ 5 3 - (6) y 2 – (9) 6 Semi-despejada, ¼

creciente muy brillante
5y6 18 y 20 Oct 20:15’ 4 2 – (6) y 2 – (9) 11 Luna llena y noche
despejada
6y7 26 y 31 Oct 23:00’ 5 2 – (6) y 3 – (9) 18 Luna menguante y noche
nublada
8y9 23 y 25 Nov 15:35’ 4 3 – (6) y 1 – (9) 2 Luna menguante, noche
despejada
TOTAL 11 noches 99 24 redes 14 – (6) y 10 (9) 45 -----
abiertas
Las redes se colocaron en forma de "ele”, unas a ras del suelo y otras a más de de 2 m.
de altura. Estas últimas se levantaron utilizando un sistema de cuerdas y haciéndolas
pasar a través de horquetas en los árboles a más de 5 m. del suelo. Las redes a nivel del
piso se fijaron con varillas de aluminio (Figura 8.)
Figura 8. Distribución de las redes de niebla para mamíferos voladores en cada una de las estaciones de muestreo.

Los murciélagos capturados, fueron tomados cuidadosamente de la red y se les registró la

estación, red y hora de captura (Figura 9). Adicionalmente, se utilizaron las claves
taxonómicas de Linares (1987), Muñoz (1995) y Albuja (1999) para su determinación en
campo. Posteriormente, se les tomó las medidas morfométricas típicas en milímetros, Ab:
antebrazo; Tp: tibia pie; P: pata; O: oreja; C: cola y peso neto en gramos. Se determinó el
sexo y estado reproductivo como inmaduro, preñada, lactante, escrotado y con crías. Se
estableció la madurez sexual en hembras, de acuerdo a la apertura vaginal sea nulípara,
primípara o multípara. Por último se ubicaron en la categoría de edad de acuerdo al grado
de osificación de las falanges como infante, juvenil, subadulto y adulto. Previamente a su
liberación, se marcaron de forma individual, utilizando collares de chaquiras en hilo nylon
60% (Figura 10.)
Figura 9. Captura de murciélagos en las redes de niebla.
Figura 10. Izq. murciélago marcado con collar. Der. Medición del largo total tomada a un murciélago Atibeus sp.
Cada collar tuvo un orden numérico ascendente de acuerdo a la combinación de tres

colores (Tabla 2). Se obtuvieron 220 combinaciones de las cuales se utilizaron cerca de
90.

Tabla 2. Ejemplo de las 12 primeras combinaciones de tres colores y sus respectivos símbolos.
Color Símbolo Combinación Número

Azul oscuro ao ac bl ao 1
Azul claro ac ac am mi 2
Blanco bl ac am rs 3
Nar- ac ao bl 4
iridiscente ni
ac mi am 5
Naranja na
ac na bl 6
Miel mi
ac ni rj 7
Dorado do
am ac rs 8
Rojo rj
am bl na 9
Amarillo am
am fu mi 10
Verde ve
am mi fu 11
Fucsia fu
am rs ac 12…
Rosado rs etc
Mamíferos grandes y medianos

Para este grupo de mamíferos se realizaron observaciones directas mediante recorridos
sistemáticos u ocasionales por la carretera y en el interior de los fragmentos. También, se
tomó información indirecta de la comunidad vecina, a través de charlas informales y
encuestas semi-estructuradas. Se indagó qué clase de animales habían sido observados
cruzando la carretera, con qué frecuencia, en qué épocas del año, a qué horas del día y si
morían atropellados o sobrevivían (Figura 11).
Figura 11. Perro de monte (Potos flavus) llevado a la reserva por un transeúnte. Fue encontrado enfermo, vagando
en la carretera y a los pocos días murió.
Las observaciones directas de los mamíferos medianos y grandes en el interior del

bosque, efectuadas tanto en el día como en la noche, se realizaron marcando los sitios de
observación cada 200 pasos y observando allí la fauna durante 15 minutos. Dichas
observaciones se realizaron específicamente sobre los senderos El aullador, El corbón y
El cedro. El primer sendero es transversal a la carretera y se ubica en el fragmento más
grande. Los dos últimos se ubican en el fragmento pequeño y lo atraviesan perpendicular
a la carretera. Las observaciones, complementaron el inventario de mamíferos y

proporcionaron información sobre conductas y actividades de forrajeo y de descanso para
especies diurnas y nocturnas tales como el mono aullador rojo (Alouatta seniculus), el
perro de monte (Potos flavus), el mono nocturno (Aotus sp.) y el mono capuchino (Cebus
capucinus). La información de cada observación se consignó en la libreta de campo,
teniendo en cuenta la hora y las características del lugar como presencia de claros,
fuentes de agua, fisonomía de la vegetación, épocas de fructificación, clima local y
topografía. En el sendero El aullador se trabajaron 12 estaciones, con un recorrido total de
más de 2.0 km. En los senderos El corbón y El cedro, se trabajaron 6 y 4 estaciones de
observación respectivamente.
Caracterización del hábitat y del estado de fragmentación

Se diferenció la fisionomía del ambiente a ambos lados de la carretera según sus
características topográficas y/o de la vegetación. En total resultaron 10 ambientes
asociados a la vía (Figura 12) los cuales se describen a continuación.

Figura 12. Mapa de mosaico de ambientes asociados a la carretera. Se ubican las estaciones de trampas Sherman
y la longitud vial en metros desde el Km. 0 hasta el Km. 1,6 marcados cada 50 m. Modificado de Malagón, 2002.
Deslizamiento (DTO): Es único del fragmento pequeño y está caracterizado por un suelo
desnudo desprovisto de cobertura vegetal y con fuertes pendientes. Este se lava
continuamente por acción de la lluvia y los vientos, haciendo que el material se desprenda
con facilidad. El grado de erosión es severo y las cárcavas o grietas presentes son en
ocasiones profundas, poniendo en peligro la estabilidad del talud (Figura 13a.)
Pastizal (PZL): Se encuentra generalmente en lugares planos o en los límites de la

reserva con fincas aledañas. Forma un borde abrupto, y se supone un ambiente hostil
para la mayoría de las especies silvestres de vertebrados. Quizá en menor grado para el
mono cariblanco Cebus capucinus, quien se alimenta muy cerca de sitios intervenidos y
con constante presencia humana (Figura 13b).
Cañaduzal (CÑL): De poca altura o bien desarrollados. Se encuentran bordeando la

carretera en varios lugares, siempre en el fragmento grande dominando una sola especie
de caña brava Gynerium sagittatum, introducida hace algunos años. Se extiende de 20 a
30 m. hacia el interior del fragmento y también se supone hostil para muchas especies de
mamíferos, debido quizá a la escasez de recursos como refugio y alimento (Figura 13c.)
Figura 13a. DTO, 13b. PZL y 13c. CÑL
Helechal (HCL): Abundante en el fragmento pequeño, sobre los taludes altos y

escarpados en estado sucesional temprano. Generalmente se encuentra adyacente al
deslizamiento y constituye la primera capa vegetal que cubre la roca expuesta.
Dicranopteris sp. y Cyatea sp. son las especies de helechos dominantes así como
algunas orquídeas (Figura 14a.)
Barranco bajo vegetación moderada (BBVM): Borde de poca altura o casi llano con el
nivel de la carretera. Abundante vegetación herbácea y mucho rastrojo. La mayoría de la

vegetación es rastrera, sobresalen algunos árboles aislados como el Yarumo, el Balso,

Sauravia sp. y Clúsias, muchas enredaderas de cucurbitáceas y arbustos como el
manzanillo y Piper sp. También hay algunos helechos como Cyatea sp (Figura 14b.)
Barranco medio vegetación moderada (BMVM) y Barranco alto vegetación moderada

(BAVM; Figura 14c.) Presentan la misma constitución que el anterior con la excepción de
que la altura del talud con respecto a la carretera está entre uno y tres metros de altura
para uno de ellos (BMVM) y supera los 15 metros para el otro (BAVM)
Figura 14a. HCL, 14b. BBVM y 14c. BMVM
Barranco bajo vegetación densa (BBVD): Gran cantidad de árboles y arbustos; de difícil
acceso y en ocasiones la vegetación cubre por encima más allá de la mitad de la vía. La
vegetación se encuentra bien desarrollada. Abundan árboles como el Guamo, el Yarumo,
Clúsias, el Balso, la Guadua, Sauravia sp, Mano de oso, etc; también enredaderas y
helechos arborescentes. La mayoría de la vegetación es de gran porte (Figura 15a.)
Barranco medio vegetación densa (BMVD) y barranco alto vegetación densa (BAVD):
Presentan características muy similares al anterior con la excepción que la altura del talud
con respecto a la carretera está entre uno y tres metros para el primer caso y supera los
15 metros para el último caso (Figuras 15a. y 15b.)

Figura 15a. BBVD, 15b. BMVD y 15c. BAVD
Una vez caracterizados todos los ambientes asociados a la vía, se centró en aquellos que
incluían cualquiera de las estaciones de muestreo. En total fueron cinco ambientes
asociados a la carretera los que concentraron el total de estaciones de captura; tanto para
mamíferos terrestres y arborícolas, como para voladores y medianos (Tabla 3). Un
análisis posterior indicará si las condiciones generadas en dichos ambientes o en los
ambientes circundantes permitirán o limitarán la movilidad de la fauna a través de la
carretera de acuerdo a la abundancia de alimento, espacio, refugio y/o otros recursos que
estos podrían ofrecer.
Tabla 3. Ambientes asociados con las estaciones. BBVM = barranco bajo vegetación moderada, BBVD = barranco
bajo vegetación densa, BMVM = barranco medio vegetación moderada, HCL = Helechal y CÑL = Cañaduzal.
Ambiente/ Convención Estaciones

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Barranco Bajo Vegetación Moderada BBVM X X X X
Barranco Bajo Vegetación Densa BBVD X X
Barranco Medio Vegetación Moderada BMVM X X
Helechal HCL X
Cañaduzal CÑL X
Por otro lado, se tomaron muestras de herbario de las principales plantas del borde, con
el fin de realizar su posterior determinación en laboratorio. Paralelamente, se obtuvo
información complementaria de las plantas colectadas como altura promedio, estado
reproductivo, dominancia, estrato (arbóreo, arbustivo o herbáceo) y en algunos casos si
era de alimento para algunas especies de mamíferos según Escobar (2001).
Adicionalmente, se aprovecharon cada uno de los recorridos diarios por la carretera hacia
las estaciones, para realizar perfiles de la vegetación. Finalmente, se obtuvieron datos de
la carretera como largo, ancho y volumen de tráfico promedio que circula por la vía.

Atropellamientos e Inventario
Las observaciones directas y la información que la comunidad vecina proporcionó,
permitieron generar una tabla de eventos de cruce o atropellamiento de la fauna. A través
de las capturas y observaciones directas se complementó el inventario de mamíferos que
se tenía de la reserva.
7.2 Fase de Laboratorio

Durante esta fase se limpió e identificó el material animal y vegetal que se obtuvo para las
colecciones de museo. Los mamíferos se sometieron a tratamiento de dermestes, luego
del cual fueron determinados a especie con la asesoría de Sergio Solari (candidato a
PhD. Texas Tech University, Lubbock) y entregados a la colección de mamíferos del
Instituto de Ciencias Naturales.
Las colecciones de herbario fueron prensadas, alcoholizadas y secadas al horno a 80ºC.

Posteriormente con la asesoría de botánicos especialistas, se determinaron hasta especie
o a género si el material de herbario no contaba con los requerimiento necesarios para su
completa determinación.
7.3 Procesamiento de los datos y análisis estadístico

Pequeños mamíferos terrestres y arborícolas
Los datos se agruparon según las frecuencias de individuos capturados en los cinco tipos
de ambientes, con respecto al sexo, la edad y la especie. A partir de allí se ordenaron los
datos en tablas de dos factores y se realizó un análisis de frecuencias aplicándose el
estadístico G. Esto para determinar si las capturas en los diferentes ambientes tenían una
relación particular entre las especies, el sexo, la edad o el hábito de locomoción. En este
sentido se enfrentaron los factores ambiente vs. sexo, ambiente vs. edad, ambiente vs.
hábito arbóreo o terrestre y ambiente vs. especie. Las especies de hábito arborícola son
Rhipidomys mastacalis, Marmosa robinsoni y Didelphis marsupialis; y las de hábito
terrestre son Melanomys caliginosus, Oryzomys talamancae y Rattus rattus. Este último
factor se tuvo en cuenta porque el hábito arborícola o terrestre explota nichos diferentes y
quizá crea algunas ventajas para evadir las perturbaciones generadas por el tráfico.

Luego de probar la aleatoriedad de los datos, se aplicaron pruebas de Kruskall Wallis y se

usaron comparaciones mediante gráficos box-cox para interpretar el efecto de cada una
de los factores sobre las abundancias de individuos.
Para hallar las tendencias de movilidad de las especies, se realizaron esquemas de las
estaciones de captura-recaptura y del ambiente a su alrededor. Esto permitió visualizar
los movimientos de los individuos recapturados y asociar dicha tendencia con las
posibilidades de supervivencia, vulnerabilidad y/o tensión en tales ambientes, de acuerdo
a la historia natural las especies. Los esquemas se realizaron en forma de cuadrícula, en
donde cada intercepción correspondió a una trampa. La carretera fue el distintivo de
ubicación común para todos los esquemas. Solo se tuvieron en cuenta los individuos con
tres o más recapturas y todos los ambientes asociados a la carretera. Se analizaron los
datos de recapturas de las siguientes cuatro especies: Melanomys caliginosus, Oryzomys
talamancae, Rhipidomys mastacalis y Marmosa robinsoni.
Mamíferos Voladores
Se realizó un análisis de contingencia mediante el estadístico G, para verificar si existía
alguna dependencia entre el tamaño del fragmento y las frecuencias de las especies
capturadas. Posteriormente se realizó una prueba de Kruskal-Wallis en la que se
evaluaron las diferencias entre las abundancias totales de cada una de las especies.
Adicionalmente se calculó la abundancia absoluta y la riqueza específica S para cada uno
de los fragmentos. También se consideraron las observaciones directas obtenidas en
recorridos eventuales por la carretera, senderos y alcantarillas bajo la vía, para
complementar los análisis de tendencias de movilidad de mamíferos voladores.

8. RESULTADOS Y ANÁLISIS
8.1 Sitios de paso y tendencias de movilidad

Pequeños mamíferos terrestres y arborícolas
No se encontró evidencia estadística suficiente para rechazar la hipótesis nula de que las
especies capturadas son independientes de los ambientes relacionados a la carretera, G
= 28,049; gl = 20; P > 0,05. Tampoco se encontró evidencia estadística suficiente para
rechazar la hipótesis nula de que el sexo es independiente de los ambientes asociados a
la carretera, G = 0,5520; gl = 4; P > 0,05. No se encontró evidencia estadística suficiente
para rechazar la hipótesis nula de que las categorías de edad fueran independientes de
los ambientes asociados a la carretera, G = 17,82; P > 0,05; gl = 12. Ni se encontró
evidencia estadística suficiente para rechazar la hipótesis nula de que el hábito de
locomoción fuera independiente de los ambientes asociados a la carretera, G =8,152; P >
0,05; gl = 4.
En la prueba de Kruskal Wallis aplicada para cada uno de los factores especie, sexo,
edad, ambiente y estado reproductivo se obtuvo lo siguiente (Tabla 4)
Tabla 4. Prueba de Kruskal-Wallis. α = 0, 05
Kruskal-Wallis Valor del estadístico H Valor de P

Especie 31, 053 0,914 -5
Sexo 4,674 0,031
-4
Edad 21,53 0,817
Ambiente 8,455 0,076
Estado reproductivo 2,843 0,241
Se encontraron diferencias significativas en las abundancias totales entre los individuos (n

=128) correspondientes a las 6 especies capturadas (H = 31,053; P = 0,914 x 10-5). La
especie más abundante fue Oryzomys talamancae frente a Rattus rattus y Didelphys
marsupiualis quienes fueron más escasas (Figura 16). En general las especies de
roedores silvestres capturadas Melanomys caliginosus, Rhipidomys mástacalis,
O.talamancae, se encuentran bien representadas en todos los ambientes. Mientras que
las especies de marsupiales Marmosa robinsoni e infantes de D. marsupialis, se

encontraron mayoritariamente en ambientes cuyas condiciones son más hostiles como

pastizales, cañaduzales y cerca de la influencia del hombre.
También se encontraron diferencias significativas en las abundancias totales entre

machos y hembras (H = 4,674; P = 0,031). De acuerdo a esto, se capturaron más machos
que hembras de todas las especies (Figura 17).
Se encontraron diferencias significativas en las abundancias totales entre las 4 categorías

de edad adulto, subadulto, juvenil e infante (H = 21,53; P = 0,817-4). Se observa que los
adultos predominan sobre las demás categorías de edad (Figura 18).
Por otra parte, no se encontraron diferencias significativas en las abundancias totales

observadas entre los 5 ambientes asociados a la carretera (H = 8,455; P = 0,076).
Tampoco se encontraron diferencias significativas en las abundancias totales entre los 3
estados reproductivos de las hembras: inactiva, lactante o preñada (H = 2,843; P = 0,241).
A pesar de que no se encontraron diferencias significativas en las abundancias entre los 5

ambientes asociados a la carretera y entre los estados reproductivos de las hembras; se
podría tener en cuenta que dichos resultados no se encontraron muy lejos de la
significancia y que siguen algunas tendencias.
La mayoría de las capturas se realizaron en ambientes con vegetación moderada y

topografía suave correspondientes a los ambientes BMVM y BBVM (barranco medio y
barranco bajo con vegetación moderada, respectivamente, Figura 19). En estos
ambientes las variaciones constantes del microclima, la vegetación arbustiva y en etapas
secundarias de sucesión, la relativa estabilidad del talud y quizá la posible descarga o
explosión súbita de recursos, proporcionan el hábitat para especies tolerantes a las
perturbaciones por el tráfico, que en general fueron las especies con mayor número de
capturas O. talamancae y M. robinsoni (Figura 16). Por esta razón, las especies más
susceptibles a las variaciones y más especializadas a los recursos ofrecidos en
fragmentos conservados, podrían ser desplazadas hacia el núcleo de estos o bien a los
ambientes con mayor amortiguación de los efectos de la vía (por ejemplo BBVD).
La siguiente mayor abundancia de capturas totales fue en un ambiente poco perturbado

con vegetación densa y poca restricción topográfica BBVD: barranco bajo vegetación
densa (Figura 19). Por último en los ambientes que se suponen más hostiles HCL:
helechal y CÑL: cañaduzal, las abundancias de individuos capturados fueron menores.
Sin embargo, es posible que a través del tiempo, las especies de borde aumenten allí y
estos ambientes hostiles se expandan. Las especies allí dominantes podrían desplazar a
las del interior de los fragmentos, de forma más evidente, lo cual se podría determinar en
próximos estudios en la zona. Los helechales y cañaduzales se caracterizan por ser
ambientes monotípicos, de poca altura y muy abiertos. Esto ocasiona fluctuaciones
permanentes del microclima, debido a la fuerte influencia del ruido, de los gases de
combustión, de la luz y de las vibraciones del tráfico automotor. Además ofrecen poca
variedad de recursos alimenticios para la fauna nativa. Esto, sumado las fluctuaciones
microclimáticas constantes, reduce las posibilidades de subsistencia para algunas
especies. En contraste, estos ambientes hostiles podrían constituir un acceso fácil al
bosque para especies exóticas u oportunistas que compiten en ambientes más
favorables, representando un peligro inminente para las especies del interior de los
fragmentos.
Por otro lado, las variaciones leves en las abundancias totales entre los estados
reproductivos de las hembras (Figura 20) permiten dilucidar que las poblaciones de las
diferentes especies capturadas se encuentran quizá en la etapa de reproducción. A pesar
de que las abundancias para los diferentes estados reproductivos de las hembras no
fueron significativamente diferentes, se observaron muchas hembras preñadas o lactando
y menos inactivas, de varias especies (Figura 21). Sumado a esto, se notó una mayor
abundancia de machos escrotados, por lo que es posible que la etapa de apareamiento
esté culminando en algunas especies o que esta sea durante todo el año para otras
(Figura 22). Esto indica que posiblemente, el área más próxima a la carretera dispone de
abundantes recursos alimenticios o de refugio, pero por ahora no es posible determinar
cuáles de las especies capturadas se benefician de eso. Probablemente la falta de
significancia estadística radica en el tamaño de la muestra para algunas especies.

10 10
P= 0,031
8 8
A b u n d a n c ia
Abundancia
6 6
4 4
2 2
0 0
Melanomys Oryzomys Rhipidomys Rattus Marmosa Didelphis Hembra Macho
Especie Sexo
Figura 16. Abundancia de individuos de las Figura 17. Abundancias totales de machos y
diferentes hembras capturadas.
24 10
-4
20 P = 0,817 x 10 especies
8
A b u n d a n c ia
Abundancia
16
6
12
4
8
2
4
0 0
BBVD BBVM BMVM CÑL HCL
Ad Inf Jv Sad
Edad Ambiente
Figura 18. Abundancias del total de individuos Figura 19. Abundancias totales de individuos
capturados en las diferentes categorías de edad capturados en los cinco ambientes asociados a
la vía.
3
P = 0,241
2,5
A b u nd an cia
2
1,5
1
0,5
0
inac lac preñ
Estado Reproductivo hembras
Figura 20. Abundancias totales de hembras
capturadas en los diferentes estados
reproductivos

Figura 21. Hembras de la especie M. robinsoni con crías recién nacidas.
Figura 22. Macho adulto escrotado de M. robinsoni, caracterizado por el color azuloso del escroto
A pesar de que las abundancias entre los hábitos relacionados con ambientes en
particular no fueron significativamente diferentes, se observó que las especies terrestres
son más abundantes en todos los ambientes, en especial O. talamancae, seguida de la
especie arborícola M. robinsoni. Tanto las especies arborícolas como las terrestres
ubicadas en los bordes, están expuestas no solo a las influencias del tráfico, sino también
a las constantes variaciones en la estructura y composición de la vegetación a causa del
mantenimiento efectuado a la berma de la carretera cada seis meses. Sin embargo una
ventaja relativa la tienen las especies que no son arborícolas obligadas y varían a
conveniencia su hábito de manera temporal. Es el caso de R. mastacalis y M. robinsoni,
quienes también fueron capturadas en trampas a ras del piso, lo que es quizá una
alternativa para explotar otros nichos. Pero quizá, ninguno de los hábitos de locomoción a
través del bosque representa ventajas significativas para explotar los recursos en el borde
de la carretera.
Gracias a que se obtuvieron tres o más recapturas para M. caliginosus, O. talamancae, R.

mastacalis y M. robinsoni, se realizaron los diagramas de movilidad para cada una de
estas especies. Dichos diagramas muestran un nuevo factor de análisis que depende de
la captura consecutiva de individuos en cercanías o no de la vía. Los aspectos a tener en
cuenta son por un lado, la historia de vida de las especies encontradas y por otro, los
ambientes circundantes como facilitadotes o limitadores de la movilidad de los individuos.
Sus características topográficas y fisionómicas podrían ofrecer un relativo bienestar, que
se traduce en la tendencia o no de los individuos recapturados para desplazarse por o
hacia ellos.
Melanomys caliginosus
CARRETERA
BBVM
Pastizal Pastizal
Figura 23. Tendencia de movilidad de M. caliginosus.
Se puede observar que la tendencia es a moverse hacia el interior del fragmento,

evadiendo la carretera y los ambientes hostiles como los pastizales (Figura 23). Es
posible que evite estos ambientes porque representan una exposición directa a
depredadores y/o porque escasean los recursos alimenticios. Esta especie es granívora y
semillera de bosques poco perturbados (Emons, 1999). Quizá su baja densidad indique
que se encuentra en alta presión por competencia con especies más generalistas.
También es posible que sus poblaciones sean muy susceptibles a las perturbaciones
ocasionadas por la carretera en el área más próxima.

Oryzomys talamancae
CARRETERA CARRETERA
DTO
PZL BAVD
BBVM
Helechal
Figura 24. Tendencia de movilidad de O. talamancae.
Su tendencia de movilidad es hacia el interior del fragmento, pero a diferencia de la

anterior especie, su carácter más generalista le permite quizá desplazarse y alojarse en
ambientes hostiles como los deslizamientos y helechales. Adicionalmente, se evidenció
que transita por varias estaciones consecutivas paralelas a la carretera, sin cruzarla
(Figura 24). O. talamancae es una especie insectívora y semillera, muy abundante en
todos los ambientes, tanto perturbados como protegidos (Emons 1999). Fueron
recapturados varios individuos de esta especie, desde tres hasta cinco veces cada uno.
Forman et al (1998) y Goosem (2002) afirman que en pequeños mamíferos el efecto
barrera de las carreteras es muy fuerte, pero en ocasiones no es completo, quizá varios
individuos de una población logren atravesar la barrera pero otros no. Sin embargo la
evidencia encontrada muestra que tanto para M. caliginosus como para O. talamancae, la
carretera tiene quizá un efecto inminente en las poblaciones residentes adyacentes a la
vía. Se encontró un individuo que se desplazó de 300-500 m. a lo largo de la carretera y
en ningún caso la cruzó. Es así como los individuos optan por recorrer largas distancias
evadiendo la carretera. Estas dos especies de roedores, son importantes dispersoras de
semillas en los bosques y la alteración de sus poblaciones podría afectar la dinámica de la
vegetación, en tanto sus hábitats sean vulnerados o por la constante intromisión de
especies introducidas o domésticas a sus ambientes.

Rhipidomys mastacalis
CARRETERA CARRETERA
PTZ PZL
BMVM
BM BBVM BB
VM VM
CARRETERA
DTO
BMVD BBV
D
Figura 25. Tendencia de movilidad de R. mastacalis
Su tendencia es a moverse hacia el interior del fragmento, o buscando sitios con

vegetación alta que le proporcionen alimento y refugio. Se recapturaron varios individuos
hasta 4 veces cada uno, de una estación a otra, evidenciando un desplazamiento de
hasta 600 m., paralelos a la carretera. Al igual que las dos especies anteriores no hubo
indicios de que la cruzara. Esta especie fue capturada en ambos fragmentos y en sitios
especialmente con vegetación densa a moderada (BBVD, BMVM). Su tendencia a utilizar
los niveles medio a alto del bosque son quizá las razones por las que no se les capturó
con frecuencia. Al igual que las especies anteriores, evita la carretera pero se diferencia
en que a pesar de no capturarse en ambientes hostiles, si se encontraron individuos en
ambientes conservados entre pastizales, helechales e incluso deslizamientos. Esto indica
que quizá cruce sin problemas los ambientes hostiles pero no se detiene en ellos y que
probablemente se acerca con más frecuencia a sectores cercanos a la carretera, que las
otras especies (Figura 25). También es recurrente en cuanto a lugares de captura se
trata, es encontrada en la misma trampa, varias veces indicando quizá un comportamiento
fiel a un recurso o lugar en particular o a que se alimenta en un lugar estrecho y
específico y sale en busca de más recursos lejos de ese sitio. Esta especie es nocturna y
arborícola. Es más especializada que las anteriores, vive en bosques secundarios a

maduros poco perturbados aunque también invaden jardines y hasta casas habitadas
cuando su hábitat es fragmentado (Emons 1999).
Marmosa robinsoni
CARRETERA CARRETERA
PZL
PZL
BMVM
BB
VM
BB BBVM
VM
CARRETERA
BAVD PZL
BM
VM
Figura 26. Tendencia de movilidad de M. robinsoni
Su tendencia de movilidad es diferente a la de otras especies, se dirige a la carretera

buscando quizá comida fácil que desechan los automotores o los huevos de las aves que
anidan al borde (Figura 26). Es posible que gran cantidad de insectos atraídos por la luz
automotor hagan parte de su dieta. De ahí que es quizá la especie que más ventajas tiene
con respecto a las otras, ya que su versatilidad y su carácter oportunista se logra
acomodar a las perturbaciones del tráfico a cambio de recursos de fácil acceso. A
diferencia de R. mastacalis esta especie, se mueve ampliamente por la estación de
captura siendo localizada en sitios cercanos tanto arriba como abajo del nivel del suelo y
poco recurrente a las trampas donde inicialmente cae. Esta especie es nocturna y
arborícola; es quizá la más generalista de las anteriores, se encuentra en todo tipo de
ambientes, es omnívora y tiene altas tasas de reproducción (Emons 1999).
Mamíferos voladores
No se encontró evidencia estadística suficiente para rechazar la hipótesis de que las
especies capturadas son independientes del tamaño del fragmento, G = 12,515; g.l.= 7;
P>0.05. Tampoco se encontraron diferencias significativas en las abundancias totales
observadas entre las 8 especies de murciélagos (H = 2,84; P = 0,24). Sin embargo, la
abundancia de la especie Carollia brevicauda es muy sobresaliente frente a la de otras

especies (Figura 27).
Comparaciones NO paramétricas a priori
15
H = 2,84; P= 0,24
12
Frecuencia
0
Anoura Artibeus Artibeus 2 Carollia DesmodusGlosophaga Myotis Sturnira
Especie
Figura 27. Prueba de Kruskal-Wallis que compara las frecuencias totales de cada una de las especies capturadas.
Esta es una especie frugívora muy abundante en todo tipo de hábitats, conocida por su
amplia preferencia alimenticia entre una gran variedad de frutos, complementados con
algunos insectos, néctar e incluso resinas de árboles y hongos (Emons 1998).
Particularmente, una de las especies vegetales comúnmente consumida por este
murciélago es la del género Piper sp. habitualmente denominada cordoncillo (Escobar
2001). Esta planta es muy común en las orillas de la carretera y es quizá un atractivo
permanente, lo que hace que las poblaciones la busquen y se vean expuestos a los
riesgos del tráfico. Quizá sea esta la razón por la que se encontró muy abundante esta
especie en ambos fragmentos.
La riqueza específica S, es de 8 especies de murciélagos en total. En el fragmento grande

se capturaron 7 especies y en el fragmento pequeño 4 especies (Tabla 5). Este resultado
se esperaba quizá porque es más probable que el fragmento grande tenga una mayor
disponibilidad de recursos de espacio, alimento y/o refugio, que sostenga a varias
especies de diversos hábitos o gremios.

Tabla 5. Riqueza específica de murciélagos capturados y abundancias totales por especie
Especie Fragmento Grande Fragmento Pequeño Total

Anoura cauddifer 1 1 2
Artibeus jamaicensis 5 0 5
Artibeus sp. 1 0 1
Carollia brevicauda 13 12 25
Desmodus rotundus 1 0 1
Glosophaga soricina 7 2 9
Myotis riparius 0 1 1
Sturnira luisi 2 0 2
Total Especies 7 4 8
Total Individuos 30 16 46
También se observa que en el fragmento grande hay presencia de varios frugívoros

ausentes en el fragmento pequeño tales como Artibeus jamaicensis, y Sturnira luisi. Es
probable que la depresión topográfica del fragmento grande ayude a disipar parte del
ruido, de la luz automotor, de las turbulencias de aire y otras perturbaciones que el tráfico
causa en la noche y que podría limitar el forrajeo de varias especies que se desplazan
desde el interior del bosque. En contraste, las perturbaciones del tráfico nocturno en el
fragmento pequeño son probablemente más penetrantes debido a la topografía de este.
Quizá las fuertes pendientes que ascienden desde la carretera o algunos sectores planos,
reciben directamente las ondas de ruido, los gases y las vibraciones, y las expanden
hacia el interior del fragmento. De este modo, las características en el interior de este
fragmento podrían ser muy similares a las de sus bordes, por lo que la incidencia del
tráfico quizá este afectando la riqueza y/o diversidad de murciélagos, de modo que no
varíe desde el centro del fragmento hacia sus bordes e incluso más allá de los límites de
la reserva.
A pesar de que la capacidad de vuelo podría minimizar el efecto barrera sobre la

comunidad de murciélagos, factores como el ruido, la polución y la luz automotor quizá
interfieran en la comunicación y perturben aspectos como la conducta de forrajeo, de
defensa de territorios, reproductiva y la búsqueda de rutas de dispersión (Forman et al.
1998). Por ejemplo, al desplazarse utilizando ultrasonido, el ruido del tráfico podría
generar confusión y los murciélagos extraviarse de las fuentes de alimento o refugio. Es
probable que en el fragmento pequeño la incidencia de la carretera sea mucho mayor que

en el fragmento grande, afectando de este modo aspectos como la densidad y la

abundancia de las especies residentes. En este sentido, la interferencia que el tráfico
podría generar sobre la información que obtienen del ambiente, a través de la ecolocación
quizá limite su distribución, la búsqueda de presas potenciales, o de pareja y en general
amenace su conservación. Como consecuencia de esto, se verían afectadas las
interacciones entre especies tales como la dispersión de las semillas y la polinización de
algunas especies vegetales, así como el control de poblaciones de insectos. Esto sumado
a la posible disminución de la riqueza y diversidad explicada anteriormente, podría
generar un ambiente homogéneo, poco variable y con escasos recursos para la fauna. Sin
embargo esta hipótesis no se comprobó ya que no se realizó un muestreo en el gradiente
borde-núcleo de los fragmentos.
Por otro lado, analizando las abundancias, se encuentra que para un total de 46
individuos capturados, las abundancias de un fragmento a otro varían considerablemente.
(Tabla 5). Se capturaron 30 individuos en el fragmento grande contra 16 individuos
capturados en el fragmento pequeño. La mayoría cayeron en las redes altas, a más de 3
m. de altura.
En orden de mayor abundancia la especie C. brevicauda es la más abundante. Le siguen

los nectarívoros generalistas de las especies G. soricina y Anoura caudifer;
posteriormente los fruteros de ambientes poco perturbados como A. jamaicensis y S. luisi
y finalmente el insectívoro Myotis riparius y el hematófago Desmodus rotundus (Figura 27,
Tabla 5). Saunders et al (1991), afirman que las especies insectívoras se ven persuadidas
por los insectos que llegan con la luz automotor, lo que les crea nuevas posibilidades de
búsqueda de alimento. Es quizá esto lo que hace que se halla encontrado cerca de 3
carcasas de la especie M. riparius aparentemente atropellada en la vía.
Conjuntamente se esperaba una mayor captura de hematófagos dada la cercanía de los

bordes a las fincas y praderas de pastoreo. Sin embargo se capturó un solo individuo en
una estación próxima al potrero del fragmento pequeño, probablemente porque el bosque
es solo un refugio para ellos. Sin embargo, se cree que las estaciones de menor captura,
relacionadas en la mayoría de los casos con el fragmento pequeño (Tabla 7) son las más
afectadas por la luz automotor. Una hipótesis que podría responder a la baja densidad de
capturas, es el hecho de que sea posible que la luz deje ver las redes a los murciélagos y
por tal razón la logren evitar. Es quizá una buena razón para explicar la baja captura de
murciélagos que en general tuvo el fragmento más afectado por la luz, en este caso el
fragmento pequeño. Aunque también cabe la posibilidad que sea por efecto del muestreo,
bien por la cantidad de redes expuestas y/o por las horas/red de muestreo.
Por otra parte, las observaciones directas proporcionaron algunos datos adicionales sobre
las tendencias de movilidad de la comunidad de murciélagos a través de la carretera.
Varios individuos de las especies C. brevicauda, Glosophaga soricina y A. caudifer, fueron
encontrados dentro de los tubos de desagüe que pasan debajo de la carretera. Adultos y
crías de ambos sexos viven, se alimentan y descansan habitualmente en estos lugares.
Se alojan entre una o hasta tres especies en un mismo tubo, pero con preferencia hacia
los tubos más grandes. Estos tubos les permiten no solo vivir protegidos sino también les
facilita pasar de un fragmento a otro sin verse muy vulnerables a las colisiones por
vehículos (Figura 28). También quizá les proporciona calor a las crías el cual es
conservado por el material de la vía. Sin embargo es aún tema de investigación la
familiaridad de algunas especies con dichos desagües, ya que a toda hora se ven
sometidos a las vibraciones del tráfico pesado, a los deslizamientos de tierra que tapan
dichos desagües y a la deformación que estos tubos presentan por el peso del concreto y
del tráfico.
Figura 28. Murciélagos del género Carollia ubicados en los desagües bajo la carretera.
En resumen se cree que las posibilidades de pasar de un lado a otro para forrajear cerca
de la carretera, son mayores para la comunidad de murciélagos, quizá porque son
voladores y al igual que las aves, utilizan posiblemente con mayor frecuencia el espacio
aéreo para su desplazamiento. Sin embargo, su movilidad les genera vulnerabilidad al
atropellamiento. Para ello, se sugieren investigaciones que complementes estos estudios.

Mamíferos medianos y grandes

Las observaciones directas permitieron encontrar 4 sectores principales de actividad que
sugieren paso y movilidad de medianos y grandes mamíferos a través de la carretera o a
lo largo de esta. Los Km. 0.3, 0.5, 0.7, 1, 1.4 y 1.45 de acuerdo a la figura 12, se
caracterizaron por ser los puntos de observación más comunes de estos animales en el
borde de la carretera. Corresponden a ambientes con vegetación densa a moderada
(BBVD, BMVD, BBVM) y se relacionan estrechamente con los lugares de mayor
abundancia de alimento y mayor riesgo de atropellamiento o eventos de cruce (Figura 29).
Figura 29. Sitio de cruce del mono aullador en barranco medio vegetación densa (BMVD), Km. 1
Plantas como el balso, el yarumo, el guamo, el aguacatillo, entre otras; son el principal
alimento de casi todas las especies de medianos y grandes mamíferos arborícolas de la
reserva (Escobar 2001) tales como Cebus capucinus, Alouatta seniculus, Potos flavus,
Aotus sp., Bradypus variegatus, y Choloepus hoffmanni. Dichas plantas son muy
abundantes en el borde de la carretera, por lo que es muy común ver a estos animales
alimentarse e incluso descansar muy cerca de la vía, sobre todo a los grupos de primates.
Otras especies terrestres como los armadillos, los zorros, el guatín o ñeque fueron
observados raramente y no se encontraron evidencias de su atropellamiento. Solo un
armadillo fue escuchado cerca al borde de la carretera en el Km. 1,3 y un guatín fue
observado a 200 del borde. Restos óseos de zorro perruno, fueron encontrados al interior
del fragmento grande, lejos de la carretera. Por esta razón, se piensa que quizá hayan
sido especies que al principio de la construcción de la vía, fueron cazadas, perseguidas o
atropelladas con frecuencia y que quizá estos impactos proporcionaron un grado de
habituación a través del tiempo (Com. pers. Valentín Hidalgo y Adolfo Vélez, noviembre
de 2005).
Hubo dos eventos de cruce de monos durante el muestreo, en los que se confirmó que un
mono aullador rojo (A. seniculus) salto entre ramás altas y cayo al piso luego de haber
tropezado sobre un camión y posteriormente escapó herido. En el otro evento, individuos
de una tropa de monos cariblancos (C. capucinus) pasaron sobre la carretera en horas
de la mañana. Según funcionarios de la reserva, estos eventos ocurren pocas veces al
mes (Com. pers. Adolfo Vélez, noviembre de 2005). Poco se ha reportado sobre el efecto
barrera en primates y otros mamíferos con complejos sistemás sociales y de hábito
arborícola, pero es probable que dado su mayor areal de actividad y su necesidad de
cohesión social o de búsqueda de territorio, les obligue en ocasiones a cruzar la carretera.
Los habitantes de la zona describen que anteriormente era mucho más frecuente ver en el
borde de la carretera osos hormigueros y osos perezosos, Tamandua tetradactyla,
Bradypus variegatus, y Choloepus hoffmanni, respectivamente. Actualmente estas
especies se observan principalmente en el interior de los fragmentos, en especial en el
fragmento grande, donde el bosque se encuentra más conservado. Es probable que estas
sean especies desplazadas bien sea por las perturbaciones del tráfico o por la
disminución de la calidad del hábitat o por competencia con especies más resistentes a
dichas perturbaciones. No se sabe el tamaño de sus poblaciones; en ocasiones individuos
aislados de osos perezosos encontrados en otros lugares son liberados en la reserva
(Figura 30). Para el hormiguero, el alimento quizá se halla relegado a pequeños núcleos
dentro de los fragmentos. Para los perezosos los yarumos son muy apetecidos y
abundantes en el borde de la carretera. A pesar de esto, la fuerte competencia por el
recurso, la baja densidad de las poblaciones de perezosos y hormigueros, la alta
vulnerabilidad a los cambios medioambientales y una conducta sosegada y poco
agresiva; podrían ser la causa de las pocas observaciones realizadas de estas especies.

Figura 30. Perezoso de la especie Bradypus. variegatus encontrado en una carretera cercana y liberado
en la reserva.
8.2 Caracterización del hábitat y estado de fragmentación

Estructura de la vegetación que bordea la carretera
La carretera que pasa por la reserva y la divide en dos fragmentos denominados
fragmento pequeño y fragmento grande, se asocia a una serie de ambientes o hábitats
que de acuerdo a la densidad de vegetación, a la altura del talud o pared de corte de la
carretera y a las especies vegetales dominantes permiten y/o facilitan la presencia y/o
cruce desde un fragmento al otro, de las especies de mamíferos presentes en la Reserva
Natural de Yotoco.
La movilidad y la distribución de especies de mamíferos cerca de la carretera, se

relacionan directamente con la oferta de recursos alimenticios, la posibilidad de abrigo o
resguardo o con la facilidad de acceso y desplazamiento a través o paralelamente a la
carretera.
Los procesos sucesionales de la vegetación que se han venido dando desde la

fragmentación de hábitat ocasionado por la elaboración de la carretera, son evidentes en
toda su longitud. De este modo se encuentran comunidades vegetales más o menos
desarrolladas y con una diferencia en el grado de complejidad vegetal.

Los alrededores de la reserva se caracterizan por ser pastizales que en la mayoría de los
casos, se presentan como límites abruptos de la reserva con las fincas aledañas y no
ofrecen muchos recursos ni abrigo para la mayoría de fauna silvestre. Sin embargo son
quizá los ambientes más apropiados para la introducción de plagas y especies invasoras.
Debido quizá a la forma en que fueron realizados los cortes a la montaña para la
construcción de la carretera, se crearon taludes inestables en varios sectores del
fragmento pequeño, que en la mayoría de los casos están descubiertos de vegetación y
que ocasionan deslizamientos de tierra continuamente. Otros sectores del mismo
fragmento han logrado un proceso sucesional muy somero y con el paso del tiempo el
sustrato se ha cubierto de helechos, predominantemente del género Dicranopterys el cual
domina la superficie (Figura 31).
Figura 31. Izq. Sustratos descubiertos o parcialmente dominados por Dicranopterys sp; Der. Fenómeno
de remoción en masa de grandes proporciones debido quizá a la inestabilidad del talud en el fragmento
pequeño, sector Km. 0,4 abril de 2006.
Se identificaron dos sectores perturbados, caracterizados por un alto grado de erosión y

por alto riesgo a deslizamientos (Km. 0,55 y Km. 1,35). Otros 6 sitios perturbados por
presencia de vegetación de rastrojo derivada de cultivos agrícolas (Km. 0, Km. 0,4-0,6,
Km. 1, Km. 1,15-1,35, Km. 1,4.-1,5 y Km. 1,55-.1,6). También se identificaron los sitios
menos perturbados los cuales se destacan por tener una vegetación densa junto a la
carretera, con especies pioneras de sucesión ecológica o de bosques secundarios en
regeneración (Tabla 6). Algunos de estos sectores, coinciden con los sitios de mayor
atropellamiento de mamíferos medianos y grandes. (Km. 0,05-0,2, Km. 0,6-0,8, Km. 0,95,
Km. 1,3, Km. 1,4-1,55).
Tabla 6. Especies vegetales más comunes asociadas a los bordes de la carretera.
FAMILIA Especie Nombre Vulgar Estrato

PIPERACEAE Piper sp. Pipilongo o Cordoncillo Arbustivo
BALSAMINACEAE Balsamina sp. Bellahelena Herbáceo
Gynerium sagittatum Caña Brava Herbáceo
POACEAE
Pasto
PTERIDOPHITA Dicranopteris sp. Helecho Herbáceo
CECROPIACEAE Cecropia sp. Yarumo Arbóreo
MORACEAE Poulsenia armata Corbón Arbóreo
MELASTOMATACEAE Miconia sp. Siete cueros Arbóreo
CUCURBITACEAE Cayaponia sp. Herbáceo
MELASTOMATACEAE Miconia caudata Nigüitos Arbóreo
MELASTOMATACEAE Sauravia sp. Nigüitos Arbóreo
ANACARDIACEAE Toxicodendron striatum Manzanillo, Caspi Arbóreo
ASTERACEAE Baccharis sp. Arbustivo
ARALIACEAE Oreopanax acerifolium mano de oso Arbustivo
ARALIACEAE Schefflera vazquesiana mano de oso Arbustivo
BOMBACACEAE Spirotheca rhodostyle Yucco Arbóreo
Ochroma pyramidale Balso Arbóreo
CLUSIACEAE Clusia sp. Cucharo Arbóreo
COMPOSITAE Baccharis mollis (Chilcos, arbolocos) Arbustivo
EUPHORBIACEAE Alchornea bogotensis (Chirrinchao) Arbustivo
MONIMIACEAE Siparuna macrophylla Limón de monte Arbustivo
MORACEAE Trophis caucana Lechado Arbóreo
MIMOSACEAE Inga chardonil (Guamos) Arbóreo
TILIACEAE Heliocarpus americanus Balso blanco Arbóreo
POACEAE Guadua angustifolia Guadua Herbáceo
PTERIDOPHITA Cyathea sp. Palma Boba Herbáceo
Características de la carretera
La carretera que atraviesa la reserva tiene una longitud de 1.65 Km. y un ancho promedio
de 13 m. más 1.5 m. adicionales de la cuneta. El tránsito promedio diario semanal (TPDs)
es de 3500 vehículos, de los cuales el 40% (1400) son automóviles y el 56% (2000) son
camiones; entre estos últimos, el 71,6% (1433) son camiones de cuatro o cinco ejes
(INVIAS, 2003)
En el informe realizado sobre la medición de los niveles de ruido generados por el tráfico
automotriz en la Reserva Natural de Yotoco, se encontró que los niveles medidos de
intensidad sonora promedio, están por encima del valor permitido por el Ministerio de
Salud, según resolución 08321 de 1983, para zonas de tranquilidad, el cual reporta un
valor normal de 45 dB. El índice de contaminación sonora, muestra que en la zona alta
de la reserva, en este caso en el fragmento pequeño, el incremento de la molestia

causado por el ruido aumenta en un 14,4% (64,1 dB). La situación que se presenta en la
zona baja o fragmento grande, incrementa el ruido en un 15,6% (57 dB). Dicha zona
presenta mayores variaciones temporales de ruido y mayor rango de exposición. Sin
embargo, el fragmento pequeño no presenta áreas definidas de ruido y el impacto es
permanente a lo largo de todo el día. A partir de esos resultados se dedujo que el
fragmento pequeño presentaba mayor impacto negativo que el fragmento grande, aunque
las diferencias no son sustanciales (Álvarez et al. 2004)
Calidad de hábitat
Las capturas realizadas tanto de pequeños mamíferos terrestres y arborícolas como de
voladores, permiten dar indicios acerca de la calidad del hábitat y el estado de salubridad
de este, esto es posible hacerlo interpretando las historias de vida de las especies que lo
habitan (Tabla 7).
Tabla 7. Los principales gremios representados en las captura
MURCIÉLAGOS ROEDORES MARSUPIALES

Fruteros oportunistas Semilleros oportunistas nocturnos Oportunistas generalistas
Nectarívoros Semilleros e insectívoros especialistas
Frugívoros e insectívoros de bosque
generalistas diurnos secundario
Semilleros especialistas de áreas con
Fruteros especialistas
vegetación densa
Insectívoros
Hematófagos
Los oportunistas dominan en abundancia los tres grupos y en menor grado quedan los
especialistas. Estos síntomas, son aviso de colonización y fuerte competencia por parte
de los generalistas con especies más especializadas y propias de la zona. De esta forma,
la carretera es quizá la entrada y la salida más fácil de especies y por ende funciona como
un corredor para aquellas que puedan acoplarse a las perturbaciones generadas por el
tráfico (Saunders et al. 1991; Forman et al 1998; Forman et al. 2003).
Por otro lado, el efecto barrera generado por las carreteras y con ello, el aislamiento de
las poblaciones animales genera quizá perturbaciones genéticas y efectos deletéreos en
las poblaciones como consecuencia de la endogamia (Forman et al. 1998). En la mayoría
de los casos estas perturbaciones disminuyen la variabilidad genética, la heterozigocidad,
el polimorfismo y con ello aumenta la vulnerabilidad a enfermedades y plagas. La
reducción del potencial inmunológico que naturalmente tienen las poblaciones animales
gracias a la segregación del material génico, se puede percibir en poblaciones sanas,
cuyos miembros son capaces de sobrevivir y reproducirse en ambientes poco perturbados
(Cardillo 2003, Reed 2004).
Este planteamiento hace pensar que la influencia de enfermedades y la introducción de

parásitos y de vectores poco comunes en un ecosistema que inicialmente era
amortiguado por las propias influencias del bosque, puede ser una consecuencia de la
inclusión de la carretera y obviamente por su función como corredor. Dentro de las
especies capturadas, se encontró que varios individuos de Melanomys calliginosus
presentaban parásitos de nuche en sus cuerpos. ¿Se han convertido acaso estos
roedores en parte del ciclo del parásito?, ¿lo han sido desde antes de la inclusión de la
carretera?, estas y otras preguntas quedan por responder. En parte se cree que
probablemente la disminución de la heterocigocidad en las poblaciones del fragmento
pequeño, ha generado cierta susceptibilidad al parásito en algunos individuos y una
respuesta inmunológica deficiente (Cardillo 2003, Reed 2004).
En la microcirugía realizada a un animal sacrificado de esta especie, realizada por el

Médico Veterinario Ricardo Céspedes, se extirpó la larva. Allí se encontró una herida
supurativa, con tejido congestivo y con un orificio de entrada de aproximadamente 5 mm.;
la herida una vez abierta mostró tejido parcialmente necrótico con alto grado de infección.
Este parte médico en el caso de un roedor de 12,4 cm. de tamaño corporal y 61 g. de
peso, es funesto para el animal ya que la larva que parasita dentro, genera una
inflamación de casi la mitad de su cuerpo. (Figura 32)
Figura 32. Ratón de la especie Melanomys calliginosus. Vista de la herida ocasionada por el nuche.

Otras enfermedades dérmicas fueron encontradas en esta especie de ratón así como en
otras especies como en el perro de monte (Potos flavus), acompañadas de ectoparásitos
en exceso como pulgas y garrapatas. Un individuo de esta última especie fue llevado a la
reserva en muy mal estado y murió en menos de 24 horas por causas desconocidas. La
población vecina a la reserva comenta que varios perros de monte, enfermos y ciegos
salen a la carretera y han sido lastimados o atropellados (Figura 11).
La procedencia de dichas enfermedades es desconocida, probablemente varias de estas

patologías están asociadas a los animales domésticos e introducidos que aumentan
considerablemente tanto en la zona amortiguadora adyacente a la reserva, como dentro
de esta. Dichas especies asociadas al hombre quizá circulan frecuentemente la reserva e
incluso entran a ser parte de la cadena alimenticia de esta, favorecidas por el corredor
vial. Se sugiere realizar investigaciones que contribuyan al conocimiento de los posibles
riesgos que tiene la fauna silvestre por enfermedades asociadas a especies introducidas.
De otro lado, las consecuencias a largo plazo para el sistema podrían ser adversas para
la continuidad de los hábitats. La fragilidad que posee el fragmento pequeño, no solo por
su tamaño sino por la presión que ejercen sus bordes, la superpoblación y la continua y
creciente amenaza del tráfico sobre el ecosistema, podría hacer desaparecer este
fragmento. El corte de las cadenas alimenticias naturales se desbordaría en un aumento
y/o disminución de la riqueza y abundancia de las especies. Los nichos ocupados ahora
podrían cambiar con el tiempo y esto implica cierta inestabilidad en la dinámica de la
vegetación y en general de los ecosistemas.
El equilibrio de las relaciones intra e interespecíficas (polinización, depredación,

dispersión de semillas, natalidad, mortalidad, migración, inmigración, etc) se mantendrían
con cierta variabilidad según la época del año. De esta forma, se garantizan épocas de
fructificación y floración, de apareamiento, de migración e inmigración de especies de
forma periódica en condiciones normales. Pero el tráfico es una variable adicional y ajena
al sistema; además de ser en algunos casos poco equitativa o selectiva en cuando a los
individuos que afecta y por esta razón el funcionamiento normal de los ecosistemas se
afecta.

8.3 Atropellamientos
Los sitios de mayor atropellamiento coinciden con los de paso de fauna Km. 0,3; Km. 0,5;
Km. 0,7; Km. 1; Km. 1,4; Km. 1,45 y con algunos sitios con vegetación densa (Figura 12).
Se han observado eventos de movilidad de medianos mamíferos a través de la carretera.

Algunos de estos datos son registrados hace varios años, por personas ajenas a la región
o que pasan eventualmente. La especie más atropellada es Didelphys marsupialis o
chucha común. Esta especie cruza frecuentemente la carretera y queda encandilada con
la luz automotor, por lo cual es atropellada casi todas las noches. Los murciélagos y
roedores se encuentran con menor frecuencia atropellados en la vía, entre dos y tres
eventos al mes. Le siguen los primates y perezosos, que muy eventualmente son
atropellados, aproximadamente dos o tres veces al año y finalmente los armadillos y
hormigueros, que hace varios años no se encuentran atropellados (Tabla 8)
Tabla 8. Especímenes encontrados en la vía por observaciones directas o indirectas

Animal Evento Abundancia Tiempo
Mono Cruce 2 grupos Tres/año
aullador Colisión 1 individuo Un vez
Mono
Cruce 1 grupo Una/mes
cariblanco
Todas las
Cruce 5 individuo
Chuchas noches
Colisión 2 individuos Una/mes
Armadillo Colisión 1 Esporádico
Perezoso Cruce 1 Esporádico
Hormiguero Colisión 3 Esporádico
Roedores Colisión 2 Uno/mes
Murciélagos Colisión 3 Uno/mes
Otros Colisión Varios Tres/mes
Los atropellamientos son la causa más evidente del tráfico sobre la fauna. Estos eventos
son condicionados por factores como la densidad y velocidad del tráfico, el ancho, el largo
del trayecto y el tipo de material que cubre la vía, así como los elementos atrayentes en
las márgenes. Para poblaciones con baja densidad, o con periodos restringidos de
migración, cría y dispersión y para animales con movimientos diarios, amplios o
necesidades alimenticias muy grandes; los atropellamientos pueden repercutir de forma
importante en su supervivencia, acarreando pérdidas en la biodiversidad e incluso generar
peligro de extinción (Forman et al. 1998; Trombulak y Frissell 2000; Spellerberg 2002;
Dique et al. 2003; Forman et al. 2003).

Sin embargo los atropellamientos no son quizá el más significativo de los efectos de las
carreteras. El aislamiento de las poblaciones que se produce y en algunos casos la
habituación a esta y cambios en la conducta animal, son implicaciones importantes que se
deben tener en cuenta (Spellerberg 2002, Dique et al. 2003, Forman et al. 2003).
En este contexto, las especies de mamíferos que habitan la reserva, con algún grado de
amenaza según el criterio de la UICN (2005), son al menos cuatro: Aotus lemurinus y
Leopardus tigrinus en categoría Vulnerable – VU; Cabassuos centralis y Leopardus
pardalis en categoría Casi Amenazada – NT. La cacería ha sido quizá uno de los factores
más importantes en posible la disminución drástica de las poblaciones de estas especies.
Sin embargo, hace algunos años funcionó el polígono de tiro del Ejercito Nacional, desde
el cual se realizaron explosiones constantes de dinamita y munición que en ocasiones
llegaban a la reserva. Actualmente el área hace parte de los nuevos territorios adquiridos
por la reserva, pero se desconoce su posible efecto en la fauna. Es así que no solo la
carretera, sino otros factores han contribuido con la disminución de especies de fauna.
Probablemente algunas especies como el armadillo coletrapo Cabassuos centralis, esté
extinto localmente y otras como los tigrillos se desplacen eventualmente por la reserva
hacia áreas boscosas más grandes (Com. Pers. Personal de INVIAS, mantenimiento de
carretera, marzo de 2006). Quizá por esta razón, estas especies no fueron observadas ni
tampoco se tuvo evidencia de su atropellamiento.
8.4 Inventario
El inventario de vertebrados terrestres de la CVC (CVC 1998) y Malagón (2001), citan a
Alberico (2001), quien reporta un total de 27 especies de mamíferos para la Reserva
Natural de Yotoco. Así mismo, se incluyen 40 especies probables, la mayoría de las
cuales son murciélagos y roedores, y dos presentes pero sin información publicada.
En este sentido, se complementó el inventario de mamíferos de la reserva en al menos 15

especies no reportadas antes entre las cuales se encuentran: los roedores Melanomys
caliginosus, Oryzomys talamancae y Rhipidomys mastacalis; los murciélagos Artibeus
jamaicensis y Sturnira luisi, otras especies de marsupiales como Caluromys derbianus y
Philander opossum estaban ausentes en las listas debido a la falta de estudios realizados
en dichos grupos. Tampoco se encontraron en la lista el zorro perruno Cerdocyon thous,
los perezosos Bradypus variegatus, Choloepus hoffmanni y el armadillo Cabassous
centralis (Tabla 9).
Tabla 9. Inventario de mamíferos de la RNBY. *Nuevas especies reportadas. Las observaciones

indirectas fueron a través de rastros o información de la comunidad vecina a la reserva. Las capturas
fueron en ocasiones de forma manual fuera de las estaciones de muestreo.
ORDEN Especie Muestreo por

PHYLLOPHAGA *Bradypus variegatus Observación directa
*Choloepus hoffmanni Observación directa
CINGULATA *Cabassous centralis Observación indirecta
VERMILINGUA Tamandua tetradactyla Observación indirecta
MARSUPIALIA *Caluromys derbianus Observación directa
*Philander opossum Observación directa
Marmosa robinsoni Captura
PRIMATES Cebus capucinus Observación directa
Allouata seniculus Observación directa
Aotus cf. lemurinus Observación directa
CARNIVORA *Cerdocyon thous Observación indirecta
*Leopardus pardalis Observación indirecta
*Leopardus tigrinus Observación indirecta
Potos flavus Observación directa
RODENTIA *Melanomys caliginosus Captura
*Oryzomys talamancae Captura
*Rhipidomys mástacalis Captura
Sciurus granatensis Observación directa
*Raton (sin identificar) Observación directa
Dasyprocta punctata Observación indirecta
CHIROPTERA *Artibeus jamaicensis Captura
*Sturnira luisa Captura
*Vampyressa (sin identificar) Captura
Anoura caudifer Captura
Glossophaga soricina Captura
Carollia brevicauda Captura
Carollia perspicillata Captura
8.5 Propuesta de corredores artificiales
La reducción de los efectos adversos de las carreteras en la naturaleza, no es una

práctica tan moderna como se cree. Los costos que acarrean las construcciones de pasos
de fauna, son altos pero no imposibles de asumir al momento de diseñar las vías, ni
tampoco mayores a los gastos por implicaciones en el medio ambiente. En la práctica, los
países que han implementado dichos corredores de fauna, se ven beneficiados a futuro,
evitando que más tarde se implanten demandas y acciones de ley que les obliguen a
pagar los daños ecológicos y en algunos casos sociales o de seguridad vial, ocasionados

por sus carreteras (Spellerberg 2002; Forman et al. 2003). Sin embargo muchos países
con el mismo conflicto aún no han entrado a analizar propuestas de mitigación.
Los pasos de fauna son construcciones transversales a las carreteras que favorecen la
permeabilidad de la vía a la fauna terrestre, e impiden la entrada de esta a la malla vial.
De esta manera, intentan mantener un cierto grado de conectividad entre los fragmentos
aislados (Forman et al. 2003).
Se plantean una amplia gama de posibilidades de las cuales se analizaron las más
viables para este caso en particular. Una de estas soluciones es quizá el vallado, el cual
evita el acceso de las especies a la vía y por ende minimiza los atropellamientos, pero con
solo este método se sacrifica la conectividad entre los fragmentos (Forman et al. 1998,
Forman et al. 2003). El vallado debe diseñarse considerando la totalidad de las especies
que se encuentran en torno a la vía y las que probablemente crucen desde el interior de
los fragmentos (Figura 33).
Figura 33. Vallado y seguimiento del uso de este paso de fauna a través de trampas de huella en Suiza.
Los pasos subterráneos, terrestres, los puentes para fauna terrestre o pasos aéreos para
fauna arborícola, son obras que deben ser construidas luego de un estudio minucioso de
la máxima eficacia que de ellos se obtendrá (Forman et al. 2003). En primer lugar, se
debe justificar la elección de su localización y las características que debe tener tales
como ancho, forma, alcance, sostenimiento y bases. Se deben hacer ensayos visuales,
con maquetas y luego de su construcción es importante verificar su uso con trampas de
huellas o de pelo. En segundo lugar, se debe formalizar una vigilancia constante y
periódica para su posterior conservación (Forman et al. 1998, Sanz et al. 2001, Forman
et al. 2003. (Figura 34).

Los parámetros a considerar son:

1. A que especies va dirigido. Se debe tener en cuenta que los pasos que sirven para
unos no necesariamente sirven para otros animales. En este caso es clave elegir
la especie de mayor tamaño o de mayor requerimiento de espacio; es probable
que por allí se dirijan especies más pequeñas.
2. Si se trata de pasos subterráneos, es recomendable vallar la carretera, de forma
que al limitar el paso sobre la carrera se conduzca obligatoriamente al animal
hacia las embocaduras de los pasos subterráneos.
3. La construcción de los pasos debe permitir la conservación de la vegetación
cercana a la embocadura, de otra forma los animales no pasarán con confianza.
4. Finalmente, una buena vigilancia, posterior a la construcción permite restringir la
entrada de personas que se dirijan a cazar (Sanz et al. 2001).
Los pasos de fauna deben facilitar los desplazamientos habituales y también los
ocasionales. En nuestro país, las migraciones y eventos de dispersión no tienen una
frecuencia estacional rígida. Las especies presentan una gran variedad de
desplazamientos diarios y temporales de acuerdo a la disponibilidad de recursos o de
pareja. A partir de la información que se obtenga tanto teórica como práctica de la historia
natural de especies de alta movilidad, por ejemplo de los primates o las chuchas, se
puede evaluar la utilización del paso de fauna y por ende su eficacia (Sanz et al. 2001,
Forman et al. 2003).
Figura 34. Ejemplos de paso superior de fauna. Izq. Vista de perfil de un puente sobre la vía en
Francia. Der. Espacio en el interior de dicho paso. Tomado de Sanz et al. (2001).
Las distancias de cada paso a lo largo de la carretera, dependen de los rangos de

movimiento de la fauna (Figura 35)
Figura 35. Pasos para fauna terrestre mayor. Venados, carnívoros como lobos y osos entre otros,
suelen usar este paso en USA. Por allí también es propicio el paso la fauna menor (tomado de Sanz et
al 2001).
Finalmente no se encontró literatura referente a pasos para mamíferos arborícolas. En

algunos ensayos en Australia, para koalas, se tienen cercas altas. Pero para los primates,
perezosos y otra fauna trepadora y saltadora de árboles, esto no serviría.
Lazos de alambre fuerte, que pasen de un lado a otro, con muchos bejucos y enredaderas
es una de las opciones, adicionando el vallado. Estos pasos son de bajo costo y se
podrían implementar pronto y fácil en la reserva,
Otra solución a largo plazo, implica realizar un diseño dendrológico de las especies
arbóreas con el fin de que estas en el futuro se convirtieran en un puente de vegetación
por la cual podrán pasar libremente los animales. Adicional a esto, y como soluciones a
corto plazo se tiene la adaptación de los drenajes existentes como pasos subterráneos.
Uno de los puntos más importantes en este momento, es hacer una revisión detallada del
diseño de segunda calzada propuesta por el Gobierno Nacional, como alternativa de
descongestión y mejoramiento del tráfico pesado, hacia la vía al mar. Se trata de analizar
alternativas de diseño o trazado, minimizando los costos ambientales. En este aspecto, es
muy importante que la comunidad vecina, el municipio y los entes encargados de la
reserva aseguren y velen por recursos como el agua, del cual dependen los habitantes de
Municipio de Yotoco.

Adicionalmente y como medidas de mitigación secundarias se tiene:

• Señalización adecuada: Señales de tránsito que indiquen la presencia de animales
silvestres y señales de velocidad mínima utilizada.
• Campañas de educación a los conductores, vecinos de la reserva y otros
transeúntes para hacer conciencia de los beneficios que trae conservar los
ecosistemas y su fauna silvestre.
• Una vía alterna para tráfico pesado, aparte de la nueva calzada, es quizá la opción
más eficiente pero de mayor costo.
• Una sobretasa en el peaje para costear el mantenimiento de los pasos de fauna y
de la carretera.
• El empleo de una cerca viva en las entradas al público de la reserva, permitiría
aislar aún más el bosque del ruido.
• Evitar que prosperen plantas atrayentes para la fauna silvestre, para evitar que se
acerquen frecuentemente al borde de la vía.
• Jornadas de vigilancia por parte de las autoridades ambientales y del comité para
el manejo de la reserva, CYRNY.
• La comunicación de problemática al municipio, ya que hasta el momento pocas
personas del municipio conocen sus zonas de protección y sus conflictos.

9. CONCLUSIONES
• Los sitios de paso más frecuentes a través de la carretera, coinciden con los de
atropellamiento para los mamíferos grandes y medianos. Para los mamíferos
voladores, el paso a través de la vía es quizá por los desagües situados bajo la
carretera o de forma aérea a través de los ambientes asociados a la carretera cuya
vegetación es densa y de gran porte como en BBVD, BMVD y BBVM,
principalmente. Para los mamíferos terrestres se encontró una posible inhibición
completa de cruce a través de la carretera. Sin embargo no se descarta la idea de
que cruzan por los desagües o sobre la carretera de un fragmento a otro.
• Las tendencias de movilidad de los pequeños mamíferos terrestres y arborícolas
son paralelas a la carretera; pero algunas especies oportunistas se acercan más al
borde. Sin embargo no hay evidencia de cruce. Los mamíferos voladores lo hacen
indistintamente través de la carretera de forma bidireccional, aparentemente
algunos se ven atraídos por los insectos que se aproximan con la luz automotor y
los recursos del fragmento grande. Los mamíferos medianos cruzan con alto
riesgo de forma bidireccional del fragmento grande al pequeño y viceversa.
Probablemente las épocas de apareamiento y la disponibilidad de recursos sean la
causa de dichas tendencias. También se mueven paralelamente a la carretera.
Los mamíferos grandes cruzan eventualmente del fragmento pequeño al grande
buscando recursos los cuales podrían eventualmente escasear. Quizá su
complejidad social los impulsa a defender territorios más allá de la barrera que
significa la carretera por lo que en ocasiones son atropellados.
• Se evidenció un efecto de barrera sobre las poblaciones de pequeños mamíferos,
lo cual quizá constituye un aislamiento cada vez más grande y que con el tiempo
generaría cuellos de botella para las especies que se vean impedidas de variar el
pool génico de sus poblaciones.
• Los murciélagos insectívoros capturados en las estaciones quizá sean atraídos por
los insectos que capta la luz automotor y esto provoca atropellamientos eventuales
y una posible disminución en las densidades de sus poblaciones. Por otro lado hay
un efecto evasivo en otras especies de murciélagos que prefieren sitios menos
perturbados por el tráfico para forrajear, sin embargo podrían estar cruzando por lo
alto de la vía, sin ser atropellados. Algunas especies como Carollia brevicauda,

Glosophaga soricina y Anoura caudifer, utilizan los desagües para vivir, formando
colonias de hasta 40 individuos.
• Los mamíferos medianos tienden a pasar por sitios con vegetación densa y
amplios asociados con atropellamiento. Allí encuentran alimento, refugio y agua.
Mientras que los mamíferos grandes cruzan esporádicamente la vía más desde el
fragmento pequeño hacia el fragmento grande; debido a sus necesidades más
amplias de territorio y de alimento, esto probablemente también disminuya algunas
tensiones sociales debidas a la posible superpoblación.
• El tráfico pesado que circula diariamente por la carretera acarrea un aumento
anormal en los niveles de contaminación por ruido, polución y vibraciones, que
puede afectar la conducta de algunas especies, la comunicación social, la
estabilidad de los nidos y con ello la disminución de la supervivencia.
• La carretera posiblemente sirve como acceso libre de especies oportunistas
generalistas, que aumentan su abundancia y compiten fuertemente con las
especies nativas. Algunas de estas especies quizá portan enfermedades y
parásitos que prosperan en las poblaciones nativas, eliminándolas o disminuyendo
su densidad.
• Los atropellamientos son la consecuencia más visible del tráfico sobre la fauna; sin
embargo quizá no es la más importante. En orden descendente de vulnerabilidad
al atropellamiento, se encuentran en primer lugar los medianos mamíferos, le
siguen los pequeños mamíferos terrestres y arborícolas, posteriormente los
mamíferos grandes y por último los mamíferos voladores quienes aparentemente
se ven menos influenciados por los atropellamientos.
• Se complementó el inventario con 11 nuevas especies no reportadas en la
Reserva Natural Bosque de Yotoco.
• La divulgación de la propuesta de corredores artificiales que se dará con este
escrito, será enviado a la Corporación Autónoma del Valle del Cauca (CVC), a la
Universidad Nacional Sede Palmira y a la comunidad en general, con el deseo que
sea considerada en investigaciones sobre fragmentación de hábitats por
construcción y operación de obras de infraestructura en el país.

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Trabajo de Grado Wendy F. López M. Universidad Nacional de Colombia 2006

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Efecto del corredor vial Buga-Buenaventura, ubicado en la Reserva Natural Bosque

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• Comité Interinstitucional para el manejo de la Reserva Natural Bosque de Yotoco-

• Comunidad vecina de la Reserva Natural Bosque de Yotoco

Wendy Francy López M 2006 Pedro Sánchez Palomino 3

A mis padres, hermanos y amigos

A mi Director y amigo Pedro Sánchez

Wendy Francy López M 2006 Pedro Sánchez Palomino 4

3. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 12

6.1 Aspectos Físicos 19

7.1 Fase de Campo 20

7.2 Fase de Laboratorio 33

7.3 Procesamiento de los datos y análisis estadístico 33

8.1 Sitios de paso y tendencias de movilidad 35

8.2 Caracterización del hábitat y estado de fragmentación 50

8.5 Propuesta de corredores artificiales 58

Wendy Francy López M 2006 Pedro Sánchez Palomino 5

La fragmentación se entiende como la alteración de hábitats por actividades humanas en

El efecto barrera es la influencia negativa para la fauna en su entorno más próximo, en

Así mismo, la construcción y operación de las carreteras junto con el despeje de la

En ambientes boscosos, se remplazan los nichos específicos por los de especies

Además de permitir el libre acceso de especies invasoras, los corredores desprovistos de

Uno de los efectos indirectos de la construcción y operación de las carreteras en la fauna

principalmente en grandes mamíferos, ya sea como actividad deportiva o por la demanda

Los estudios sobre fragmentación de hábitats y efectos de carreteras en pequeños

En resumen, los efectos de la fragmentación de hábitats por carreteras causan la

Wendy Francy López M 2006 Pedro Sánchez Palomino 9

El conocimiento del grado de fragmentación del hábitat que produce la construcción y

Wendy Francy López M 2006 Pedro Sánchez Palomino 10

Wendy Francy López M 2006 Pedro Sánchez Palomino 11

3. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

Los componentes de los ecosistemas que se ven afectados por la construcción y

Las variaciones persistentes en los componentes abióticos como el microclima, la

Wendy Francy López M 2006 Pedro Sánchez Palomino 12

La evaluación de la posible influencia negativa que tenga el corredor vial ubicado en la

Wendy Francy López M 2006 Pedro Sánchez Palomino 13

Actualmente, los antecedentes en ecología de carreteras revisados por Forman et all

Wendy Francy López M 2006 Pedro Sánchez Palomino 14

Adicionalmente, investigaciones realizadas sobre el impacto de las carreteras y el manejo

Wendy Francy López M 2006 Pedro Sánchez Palomino 15

Wendy Francy López M 2006 Pedro Sánchez Palomino 16