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SUBPHYLUM VERTEBRATA
CLASE MAMMALIA
Diana Szteren
Daniel Hernndez
Facultad de Ciencias
Seccin Zoologa de Vertebrados
Curso de Biologa Animal 2008
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ORIGEN Y EVOLUCIN
Tabla 1. Escala de tiempo del origen y radiacin de los mamferos (tomado de Vaughan, 1988).
Era Perodo Tiempo de inicio poca Mamferos tpicos
del perodo
(millones de aos)
Cenozoica Cuaternario 2 Reciente - Especies y subespecies modernas
Pleistoceno - Aparicin de especies modernas,
extincin de los grandes mamferos
Terciario 65 Plioceno - Aparicin de los gneros modernos
Mioceno - Aparicin de subfamilias modernas
Oligoceno - Aparicin de las familias modernas
Eoceno - Aparicin de los rdenes modernos
- Radiacin adaptativa de marsupiales y
Paleoceno
placentarios
Mesozoica Cretcico 130 - Aparicin de marsupiales y placentarios
Jursico 180 - Mamferos arcaicos
Trisico 230 -Terpsidos: aparicin de los
mamferos
Paleozoica Prmico 280
Carbonfero 350
Devnico 400
- Aparicin de los Terpsidos
Silrico 450
Ordovcico 500
Cmbrico 570
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DIAGNOSIS (Caracteres Propios Exclusivos):
1. Vertebrados endodermos.
2. Crneo sinpsido.
3. Articulacin entre el crneo y la mandbula es dentario-escamoso.
4. 3 huesecillos en el odo medio: estribo (homlogo de la columela de los Reptiles), martillo
(homlogo del articular de los Reptiles) y yunque (homlogo del cuadrado de los Reptiles).
5. Odo medio rodeado por el hueso timpnico (homlogo del angular de los Reptiles).
6. Arco artico derecho completamente reducido.
7. Diafragma muscular, que separa la cavidad abdominal de la torcica.
8. Presencia de glndulas mamarias (produccin de leche).
9. Cubierta de pelos.
10. Denticin tecodonta, con 2 generaciones de dientes (difiodoncia) y diferentes formas
(heterodoncia).
11. Desarrollo del pabelln auricular (oreja).
Otros Caracteres:
ANATOMA
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Glndulas.
Glndulas mamarias: Producen leche para alimentar a las cras. La leche es una mezcla
acuosa de grasas, azcares y protenas (Fig. 1).
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Derivados del tegumento.
Barbas: derivan del tegumento del interior de la boca de las ballenas misticetas.
Consisten en lminas queratinizadas y se utilizan para filtrar el alimento del agua.
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Figura 2. Estructura de la piel y pelo en
los mamferos. La epidermis est
diferenciada en varias capas, el estrato
basal produce clulas que forman
sucesivamente las capas superiores.
Las glndulas sudorparas, los
receptores sensoriales y los folculos
pilosos se ubican en la dermis. Tomado
de Kardong (1998).
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ESQUELETO.
MUSCULATURA.
Comparada con los reptiles, se caracteriza por un mayor desarrollo de los msculos de los miembros
(que proporcionan el impulso para la marcha), la presencia de un diafragma muscular, el desarrollo de
los msculos de la masticacin y de msculos drmicos.
El diafragma permite el aumento del volumen de aire para la respiracin y separa el trax del
abdomen. Cuando se relaja se arquea hacia delante y cuando se contrae se desplaza hacia atrs,
aumentando el volumen de la cavidad torcica.
Los msculos faciales permiten movimientos esenciales de la boca, cejas, orejas y permiten las
expresiones. Adems permiten la succin y tambin intervienen en la comunicacin. Los principales
msculos de la masticacin son el temporal, el masetero y los pterigoideos.
La musculatura subcutnea, muchas veces forma como una funda que cubre casi todo el cuerpo y
permite la movilidad de la piel. Se encuentra especialmente la asociada a los pelos, cumple funcin de
termorregulacin, defensiva (en especies con pas o corazas) y de comunicacin social.
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a. Esquema del esqueleto de un mamfero
(perro)
SISTEMA RESPIRATORIO
En los mamferos los pulmones son grandes. La trquea, por donde penetra el aire, se divide
sucesivamente en bronquios, bronquiolos, canales alveolares y alvolos pulmonares, cada uno de menor
dimetro. El intercambio gaseoso ocurre en los alvolos. Estos alvolos son pequeas concavidades,
revestidas de un epitelio muy fino que contiene una densa red de capilares. El aire entra en los pulmones
gracias a los movimientos de la caja torcica y del diafragma.
APARATO DIGESTIVO
Los mamferos mastican con sus dientes, para reducir el alimento a pequeos fragmentos. La
denticin es tecodonta, o sea que los dientes estn en alvolos dentro del hueso.
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Denticin: los dientes estn formados por la corona y una o varias races, que se insertan en el
hueso. Consisten de tres tejidos: dentina, esmalte (cubre la dentina en la corona) y cemento (cubre a la
dentina en la raz) (Fig. 4a). Los mamferos son difiodontos (con una denticin de leche y una
permanente). Los dientes tienen formas diferentes (heterodoncia) segn la funcin que desempeen:
incisivos para cortar, caninos para agarrar o desgarrar, y premolares y molares para aplastar o moler.
Movimientos masticatorios:
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(a)
(b)
Bunodonte Secodonte- muela carnicera
Selenodontes Lofodontes
Figura 6. (a) Estructura de un diente (b) Diferencias morfolgicas de los dientes. Tomado de Animal
Diversity Web http://animaldiversity.ummz.umich.edu/
Lengua
En los mamferos adquiere su mximo desarrollo y posee la musculatura ms diferenciada entre los
vertebrados. La parte posterior muy musculosa, coloca el alimento entre los dientes con la ayuda de los
msculos de las mejillas. La parte anterior toma el alimento por lo que puede ser vermiforme en los
insectvoros, lamedora en los quirpteros frugvoros, etc. La lengua tambin colabora en el arreglo del
pelaje, la succin de la leche y la termorregulacin por evaporacin, como en el perro.
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Estmago.
Generalmente es una nica cavidad con forma de saco, aunque est dividido en Cetceos y
Sirenios. En camlidos forma 3 cmaras y en rumiantes (vacas, ciervos), 4.
Intestino.
Dividido en delgado y grueso. Entre el intestino delgado y el grueso puede existir un ciego. Aunque
los mamferos suelen tener salidas separadas para los sistemas digestivo, reproductor y excretor, los
monotremas, marsupiales y algunos insectvoros presentan cloaca. En herbvoros pueden existir
bacterias simbiontes en el intestino o el estmago.
APARATO CIRCULATORIO
Corazn.
Siempre dividido en 4 cavidades, que funcionan como una bomba doble. Los ventrculos estn
completamente separados por un septo. La aurcula derecha recibe la sangre no oxigenada del cuerpo y
la pasa al ventrculo derecho que la bombea a los pulmones. Desde los pulmones, la sangre oxigenada
pasa a la aurcula izquierda y luego al ventrculo izquierdo, que la enva a la circulacin general.
Sangre.
Contiene tres tipos de clulas sanguneas. Solo en los mamferos los eritrocitos son clulas
bicncavas en forma de disco y no tienen ncleo. Esto tendra la funcin de aumentar la capacidad de
transporte de oxgeno. Los leucocitos fagocitan bacterias y cuerpos extraos. Las plaquetas participan en
el proceso de coagulacin.
SISTEMA NERVIOSO
El encfalo adquiere caractersticas de desarrollo y complejidad anatmica muy grande. Este refleja
las necesidades de procesamiento de informacin que cada especie requiera en su hbitat y segn su
modo de vida.
El cerebelo, est ms desarrollado y tiene dos funciones fundamentales: integracin de
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informaciones relacionadas con los sentidos (vista, tacto y odo) para mantenimiento del equilibrio y tono
muscular y el ajuste fino de las funciones motoras.
En el diencfalo es destacable la importancia del hipotlamo (estimula hipfisis para la regulacin
homeosttica) y los cuerpos mamilares vinculados a informacin olfativa.
Pero es especialmente en el desarrollo del telencfalo donde se hallan los mayores cambios. Est
compuesto por dos grandes lbulos (hemisferios cerebrales), divididos en corteza y regin subcortical.
Est especialmente desarrollado en los mamferos superiores ya que la superficie y el grado de
plegamiento parece estar relacionado con la capacidad cognitiva del animal. En los placentarios, aparece
una estructura que comunica los 2 hemisferios cerebrales, llamada cuerpo calloso.
Visin: La visin estereoscpica est especialmente desarrollada entre los grupos arborcolas y
carnvoros. La mayora de los mamferos nocturnos poseen tapetum lucidum, una capa reflectante que
permite la visin en bajas intensidades de luz.
Algunos cetceos, los cavadores y algunos mamferos nocturnos han reducido notablemente su
capacidad de visin.
Gusto: La presencia de quimiorreceptores es la base. Las papilas gustativas suelen estar situadas
en la lengua en los mamferos y participan en la estimulacin de la secrecin de saliva y jugos gstricos.
Si bien existen en humanos cuatro submodalidades: dulce, agrio, salado, amargo, stas no se perciben
de la misma manera en otros animales.
Olfato: est muy desarrollado en mamferos excepto en primates superiores y cetceos. todos
tienen rgano de Jacobson (o vomerolfato), una bolsa revestida de epitelio olfativo que se comunica con
la cavidad oral. Sirve para detectar feromonas y otras sustancias. El olfato es esencial para la captura de
alimento y el reconocimiento entre individuos, la orientacin, etc. Los bulbos y lbulos olfatorios tienen
gran desarrollo en los insectvoros, carnvoros y roedores. En numerosas especies de cervdeos
(quienes poseen hasta 5 o 6 tipos de glndulas diferentes) adquiere gran importancia la comunicacin
qumica, as como tambin en los roedores.
Tambin se emiten sustancias de alarma que varios mamferos son capaces de generar en presencia de
estimulos aversivos, condicionando a quien la emite y a los coespecficos.
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Odo: Muy desarrollado en los mamferos. Permite una discriminacin de frecuencias excepcional,
amplia sensibilidad a varias intensidades de sonido y direccionalidad. La oreja (pabelln auditivo externo)
y el conducto auditivo externo largo, son propios de los mamferos. La oreja falta en las focas,
Cetaceos y algunos Insectvoros. El odo medio es una cmara llena de aire donde se alojan 3
huesecillos (martillo, yunque y estribo). El odo interno est formado por el aparato vestibular y espacios
perilinfticos circundantes. En los mamferos la lagena se enrolla para constituir la cclea.
Los Cetceos y los Quirpteros (murcilagos) usan la ecolocalizacin para orientarse y obtener
alimento Por otra parte, existen adaptaciones para la recepcin de seales en roedores subterrneos, o
los cantos de llamada en primates Sudamericanos y de varios ungulados capaces de tener una
adecuada propagacin del sonido de varios km (Crvidos),
Tacto: adems de los receptores de la piel, los mamferos tienen pelos especializados rgidos con
elementos sensoriales en su base, llamados vibrisas. Las vibrisas se encuentran alrededor del hocico y
les permiten detectar corrientes de aire, percibir distancia a obstculos en la oscuridad o captar
vibraciones producidas por las presas.
SISTEMA EXCRETOR
Los riones de los adultos poseen un conductor de orina llamado urter, que la conduce a la vejiga
urinaria, donde se acumula. Los urteres pasan lateralmente alrededor de los ductos reproductivos para
entrar en la vejiga. La orina luego sale de la vejiga por la uretra que la conduce hacia el exterior. El rin
es compacto, pero en algunos grupos (Pinnpedos, Cetceos, Ursidos y bvidos) est ms o menos
lobulado. La unidad bsica del rin es el nefrn que cumple la funcin de eliminar desechos
nitrogenados en forma de urea y mantener el equilibrio del agua. Los mamferos de zonas desrticas son
capaces de concentrar ms la orina como forma de ahorrar agua
APARATO REPRODUCTOR
FEMENINO.
Ovarios: constituidos de forma relativamente uniforme, excepto en Monotremas que producen
huevos ricos en vitelo (similar a Reptiles). Ambos ovarios son funcionales y la fecundacin ocurre en los
oviductos. El desarrollo ocurre en el tero y luego permanece en un saco amnitico lleno de lquido,
nutrindose de la sangre materna a travs de la placenta.
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Placenta: se encuentra en todos los Terios. Es un rgano de conexin entre la envoltura embrionaria
externa y el tero materno. Sirve para el intercambio de sustancias nutritivas, oxgeno de la circulacin
materna al embrin y sustancias de desecho.
1. Placenta coriovitelina: es el tipo ms primitivo y se encuentra en los Marsupiales. El saco vitelino
est muy agrandado formando una placenta. El blastocisto simplemente se hunde en una
depresin de la mucosa uterina. El contacto se refuerza gracias a que la pared del blastocisto en
contacto con el tero, se arruga aumentando la superficie de absorcin del embrin.
2. Placenta corioalantoidea: en todos los Placentarios. El blastocisto se adhiere al tero y luego se
hunde en el endometrio (tejido uterino de la madre). Luego crecen las vellosidades corinicas que
profundizan dentro del endometrio al degradar localmente el tejido uterino. El tero se vasculariza
mucho en el sitio de implantacin. Facilita la difusin rpida de sustancias entre la circulacin
materna y fetal.
MASCULINO.
Testculos oviformes y epiddimos desplazados caudalmente durante el desarrollo fetal. En algunos
grupos los testculos permanecen en la cavidad abdominal, en otros se sitan junto a la pared abdominal
(ej. Cetceos), a veces pasan temporalmente a una bolsa cutnea llamada escroto (algunos Insectvoros
y Roedores); en algunos esto es permanente (Marsupiales, tapires, rinocerontes, Carnvoros y
Pinnpedos). Asociadas a los conductos de salida o deferentes, hay varias glndulas sexuales:
seminales, prstata y glndulas de Cowper.
En todos los Mamferos, existe un pene nico que constituye el rgano copulador. Est rodeado por
una vaina de piel (prepucio). En los Monotremas y Marsupiales se ubica en el lado ventral interior de la
cloaca, mientras que en los Placentarios es externo.
A veces existe hueso peneano (= baculum) en la parte anterior, que da rigidez al pene. Difiere
bastante entre especies emparentadas, por lo que se usa como carcter sistemtico. Existe en
Insectivoros, Quirpteros, Roedores, Carnvoros y Pinnpedos.
REPRODUCCIN
El dimorfismo sexual puede estar muy marcado o faltar. Los machos generalmente presentan un
aspecto ms llamativo (debido a colores, presencia de trompa, astas) o exhiben un comportamiento
diferente (ej. chillidos del mono aullador).
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Celo: se manifiesta mediante modelos de comportamiento y sirve para sincronizar la disposicin de
los 2 sexos a la reproduccin. Generalmente la cpula y la fecundacin ocurren continuas, aunque a
veces existe implantacin retardada (lobos marinos y focas).
Los Placentarios nacen con distintos grados de desarrollo, algunos muy inmaduros (ratones,
conejos, Carnvoros) que nacen indefensos y ciegos, y otros ms maduros (precoces o nidfugos
extremos) como los ungulados y las ballenas.
Reproduccin en Monotremas
Las hembras tienen 2 oviductos separados, que se fusionan slo en la base donde se juntan con la
uretra desde la vejiga, para formar el seno urogenital (Figura 5). El tero es un ensanchamiento del
oviducto. Los vulos se fecundan en la porcin anterior del oviducto (el tubo de Falopio) antes de entrar al
tero. Los embriones tienen ms cantidad de yema, pero stos son ms pequeos que los de Reptiles y
Aves.
El huevo se mantiene en el tero por un largo perodo de tiempo y despus de la puesta el embrin
eclosiona rpidamente (las cras presentan un estado poco desarrollado). La tasa reproductiva es baja: el
ornitorrinco incuba 12 das (1 solo huevo) y el cuidado materno dura 16 semanas. Los equidnas ponen 1
2 huevos.
Reproduccin en Marsupiales
Los urteres pasan por la mitad de los ductos reproductivos para llegar a la base de la vejiga donde
entran a la cloaca o seno urogenital (Figura 5).
Hembras: los oviductos se fusionan anteriormente al seno urogenital. Tienen 2 vaginas laterales
unidas en el medio, desde donde divergen los 2 teros. La vagina lateral sirve slo para el pasaje de
esperma. El parto es por la vagina media o canal pseudovaginal.
Machos: tanto la orina como el esperma salen por el pene.
Al nacer las cras deben llegar desde la vagina a los pezones. Muchos Marsupiales tienen una bolsa
que recubre esa zona, pero el marsupio puede ser simplemente un pliegue cutneo. Los embriones
permanecen de 8 a 42 das en la madre, 65 das de amamantamiento y la estancia en el marsupio es
larga (hasta 250 das!). Las cras nacen como diminutas larvas.
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Reproduccin en Placentarios
Hembras: los oviductos se fusionan en la lnea media en el seno urogenital. Poseen vagina nica y
media, algunos con tero bipartido en parte o todo su largo (Figura 5).
El cuerpo lteo se mantiene por mayor perodo que un ciclo estral (= ciclo reproductivo normal de
crecimiento, maduracin y liberacin de un huevo) por hormonas secretadas por la pituitaria y/o placenta.
Esto les permite retener el embrin en el tero por un perodo mayor que un ciclo estral.
Machos: el paso lateral de los urteres resulta en que los vasos deferentes giren alrededor de los
urteres en su camino del escroto al seno urogenital.
El tiempo de gestacin esta correlacionado con el tamao corporal: mayor tamao, mayor perodo de
gestacin. El nacimiento ocurre en estado altamente altrcico (poco desarrollado). Por ello, necesitan
anticuerpos y alimento de sus madres. El periodo de lactancia es menor que el de gestacin.
Figura 7. Anatoma del sistema reproductor en hembras (a) Monotremas (no hay vagina claramente diferenciada y
el tero es par y desemboca directamente en el seno urogenital), (b) Marsupiales (tero par y vagina par) y (c)
Placentarios (vagina nica).
BIBLIOGRAFA
Kardong, K. V. 1999. Vertebrados. Anatoma comparada, funcin, evolucin. Segunda edicin. McGraw-
Hill Interamericana, Madrid, xx + 732 pg.
Kowalski, K. 1981. Mamferos. Manual de Teriologa. H. Blume Editores, Madrid, x + 532 pp.
Pough, F.H;, C. M Janis & J. B. Heiser 1999. Vertebrate Life . Prentice Hall. New Jersey, xv + 733 pp.
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Redford K. H. & J. F. Eisenberg 1989: Mammals of the Neotropics. vol. 2 The Southern Cone. The
University of Chicago Press. Chicago and London. 430 pg.
Stevens E. C. & I. D. Hume 1995. Comparative physiology of the vertebrate digestive system second
edition. Cambridge University Press. Cambridge. xvi + 400 pg.
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boca en su extremo. El cuerpo es estrecho, con pelaje duro, hirsuto, largo y cerdoso. Presentan adems
una crin de pelos de hasta 40 cm de largo, que se extiende hasta la cola con apariencia de abanico. Los
miembros anteriores tienen msculos fuertes, con un mximo de 5 dedos (a veces con 4 de los cuales, 3
estn muy desarrollados). Los miembros posteriores tienen 5 dedos. Actualmente en Uruguay existe una
sola especie.
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focas), tienen cola corta o falta. Los miembros estn transformados en aletas. En Uruguay se registran 22
especies de ste orden.
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Orden Perissodactyla (caballo, tapir, rinoceronte)
Perissodactyla significa nmero impar de dedos. El dedo medio es el que se encuentra ms
desarrollado. Animales de tamao grande. El crneo anterior es alargado, y presentan incisivos tanto
inferiores como superiores. No tienen estmago compartimentado. Tienen patas largas y son buenos
corredores. No hay especies nativas de este orden.
Clave de identificacin de los rdenes de mamferos del Uruguay en base a caracteres del crneo
y los dientes
2 (1) Dos pares de incisivos superiores, algunos huesos del crneo abundantemente
perforados, especialmente la maxila, el esfenoides y el supraoccipital; 5 dientes
molariformes en la mandbula; un distinto foramen atraviesa la mandbula de
adelante hacia atrs, justo detrs de la serie molar.Orden Lagomorpha
3 (1) Una barra sea cierra la rbita por detrs; sin dientes por delante de los
molariformes trituradores...4
rbitas no cerradas por detrs por una barra de hueso; sin espacios o con espacios
pequeos interrumpiendo la serie dentaria; los dientes pueden faltar o ser simples
con una sola cspide y una sola raz..........5
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Incisivos superiores ausentes, molariformes superiores e inferiores con cspides en
forma decreciente (Selenodontes) y con valle central Orden Artiodactyla
(excepto el cerdo)
5 (3) Sin dientes o con todos los dientes del mismo tipo y con una nica
raz....6
6 (5) Abertura nasal en el extremo anterior del crneo; mandbula con cndilo articular
bien por encima de la serie dentaria si los dientes estn presentes; longitud de la
mandbula menos de 140 mm.Orden Xenarthra
9 (8) Dientes molariformes superiores e inferiores cada uno con una gran cspide nica y
ms o menos central, o si hay ms de una cspide, stas yacen una detrs de la
otra en fila; no ms de 2 races en cada diente, si hay dos yacen una detrs de la
otra y no una al lado de la otra....Sub Orden Pinnipedia
(orden Carnivora).
10 (9) Caninos superiores curvados hacia fuera; conductos auditivos abiertos hacia arriba;
mandbula con un rea angular redondeada sin un proceso que se proyecte hacia
atrs..Sus scrofa (cerdo, Orden Artiodactyla)
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