Clula

Para otros usos de este trmino, vase Clula (desambiguacin).

Micrografa al microscopio electrnico de barrido de clulas de Escherichia coli.

La clula (del latn cellula, diminutivo de cella, hueco)1 es

la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de
menor tamao que puede considerarse vivo.2 De este modo, puede clasificarse a los
organismos vivos segn el nmero de clulas que posean: si solo tienen una, se les
denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos
microscpicos); si poseen ms, se les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de
clulas es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos
de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao de
10 m y una masa de 1 ng, si bien existen clulas mucho mayores.

La teora celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los
animales,3 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los
organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras
precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de
la interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de la informacin gentica, base
de la herencia, en su ADN permite la transmisin de aquella de generacin en generacin.4

La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la
primera clula. Si bien existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente se
describe que el proceso se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en
orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomolculas se
asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles
evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de
millones de aos (giga-aos o Ga.).5 6 nota 1 Se han encontrado evidencias muy fuertes de
formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formacin Strelley
Pool, en Australia Occidental, con una antigedad de 3,4 Ga. Se tratara de los fsiles de
clulas ms antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que
su metabolismo sera anaerobio y basado en el sulfuro.7
 ndice
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1Tipos celulares

2Historia y teora celular

o 2.1Descubrimiento

o 2.2Teora celular

o 2.3Definicin

3Caractersticas

o 3.1Caractersticas estructurales

o 3.2Caractersticas funcionales

o 3.3Tamao, forma y funcin

4Estudio de las clulas

5La clula procariota

o 5.1Arqueas

o 5.2Bacterias

6La clula eucariota

o 6.1Compartimentos

6.1.1Membrana plasmtica y superficie celular

6.1.2Estructura y expresin gnica

6.1.3Sntesis y degradacin de macromolculas

6.1.4Conversin energtica

6.1.5Citoesqueleto

o 6.2Ciclo vital

7Origen

8Vase tambin
 9Notas

10Referencias

11Bibliografa

12Enlaces externos

Tipos celulares
Existen dos grandes tipos celulares:

Procariotas que comprenden las clulas de arqueas y bacterias.

Eucariotas, divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen

adems hongos y protistas.

Historia y teora celular

La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera
sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia con la
popularizacin del microscopio rudimentario de lentes compuestas en el siglo XVII, se
suplementa con diversas tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los
siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa
electrnica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de
herramientas moleculares, basadas en el manejo de cidos nucleicos y enzimas permitieron
un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.8

Descubrimiento

Robert Hooke, quien acu el trmino clula.

Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII;9 tras el
desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estos permitieron realizar
numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos aos a un
conocimiento morfolgico relativamente aceptable. A continuacin se enumera una breve
cronologa de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos
vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por
l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se
repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin,
clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar clulas muertas por
lo que no pudo describir las estructuras de su interior.11

Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek observ diversas clulas eucariotas

(como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).

1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se

trataba de organismos unicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece
publicado en Micrographia.

Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias
Schleiden postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de las
plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.

1831: Robert Brown describi el ncleo celular.

1839: Purkinje observ el citoplasma celular.

1857: Klliker identific las mitocondrias.

 1858: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas.

1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre

la asepsia.

1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud
estructural y molecular con clulas de tiempos remotos.

1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en

la Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo una resolucin ptica doble a la
del microscopio ptico.

1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el
origen de la clula eucariota.12
Teora celular
Artculo principal: Teora celular

El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre los
aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez primera
la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia de una
estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales.
En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a
investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teora
celular, la cual afirma, entre otras cosas:

Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres
vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin.

Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis
cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente
(biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de
generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida
a partir de elementos inanimados.13

Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas
por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que
intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones
vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo (que ser un
individuo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida.

El cuarto postulado expresa que cada clula contiene toda la informacin

hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento
de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a la
siguiente generacin celular.14
Definicin

Se define a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la
clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee
una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio
interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin,
sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y
algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante
el metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su
perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nucleicos. La parte
de la biologa que se ocupa de ella es la citologa.

Caractersticas
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los
distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que
permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este modo,
las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropa del entorno,
uno de los requisitos de la vida.16

Caractersticas estructurales

La existencia de polmeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular
empleando un armazn externo.

Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser
una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido,
en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared
compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram
positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)9 que las separa y comunica
con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de
membrana.

Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen
celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares.

Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes, que
contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el
primero se exprese.17
 Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas,
un metabolismo activo.
Caractersticas funcionales

Estructura tridimensional de una enzima, un tipo de protenas implicadas en el metabolismo celular.

Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten
diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son:

Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a
otra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.

Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A

consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando dos
clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular.

Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un

proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman
algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo
estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que
las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin, la
dispersin o la supervivencia.

Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio
externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos
ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis.
Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas,
generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos,
como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en
complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de seales.

Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y

pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja
frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la adaptacin
global de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de
la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio
particular.

Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un
organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a
estmulos externos, adems de factores endgenos.18 Un aspecto importante a controlar es
la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su desarrollo
hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente a la
determinacin del destino de una clula consiste en la expresin de determinados factores de
transcripcin especficos del linaje celular al cual va a pertenecer, as como a modificaciones
epigenticas. Adems, la introduccin de otro tipo de factores de transcripcin
mediante ingeniera gentica en clulas somticas basta para inducir la mencionada
pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares. 19

Tamao, forma y funcin

Comparativa de tamao entre neutrfilos, clulas sanguneas eucariotas (de mayor tamao), y
bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamao, con forma de bastn).

El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por ejemplo, la
pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la
competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las
clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro.20 Incluso pueden existir
parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de una sal, que
determinen la aparicin de una forma compleja.21

En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son

observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de sangre
puede contener unos cinco millones de clulas),15 el tamao de las clulas es
extremadamente variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales,
corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m, encontrndose cerca del lmite terico de
0,17 m.22 Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas son muy
variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53
m, vulos de 150 m e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas
vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos de
aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. Para la viabilidad de la
clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin superficie-
volumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as su superficie
de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los intercambios de
sustancias vitales para la clula.

Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la
poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas,
prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared
rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones
citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que
no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son
estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de
movimiento.2 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la funcin
que desempean; por ejemplo:

Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.

Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso
nervioso.

Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la
superficie de contacto y de intercambio de sustancias.

Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies
como las losas de un pavimento.

Estudio de las clulas

Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas.
Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para comprender
adems las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de clulas,
hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los aparatos se han ido
perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la Microscopa. Dado el pequeo
tamao de la gran mayora de las clulas, el uso del microscopio es de enorme valor en la
investigacin biolgica. En la actualidad, los bilogos utilizan dos tipos bsicos de
microscopio: los pticos y los electrnicos.

La clula procariota
Artculo principal: Clula procariota

Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas.
Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos
delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el
material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias
fotosintticas poseen sistemas de membranas internos.23 Tambin en
el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico
mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble
membrana. Esta ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana,
posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana
plasmtica, que no est asociada a peptidoglucano.24 25 26 Estudios realizados en 2017,
demuestran otra particularidad de Gemmata: presenta estructuras similares al poro nuclear, en
la membrana que rodea su cuerpo nuclear.27
Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha
observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y
mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa
celular.28 Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los citoesqueletos
de actina y tubulina tienen origen procaritico.29
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo,
en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide
en su versatilidad ecolgica.13 Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese,
en arqueas y bacterias.30

Arqueas
Artculo principal: Arquea

Estructura bioqumica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y eucariotas

(en medio): ntese la presencia de enlaces ter (2) en sustitucin de los tipo ster (6) en los fosfolpidos.

Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las formas
filamentosas pueden ser mayores por agregacin de clulas. Presentan multitud de formas
distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.31 Algunas arqueas tienen flagelos y
son mviles.

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que
delimiten orgnulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de
los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de
las arqueas, ms cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una
estructura similar a la de las dems clulas, pero su composicin qumica es nica,
con enlaces tipo ter en sus lpidos.32 Casi todas las arqueas poseen una pared
celular (algunos Thermoplasma son la excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo,
no contienen peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse
bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la taxonoma de bacterias; sin embargo, en
arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha
tincin es aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden Methanobacteriales tiene una
capa de pseudomurena, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la
tincin de Gram.33 34 35

Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y presentan
un solo cromosoma circular. Existen elementos extracromosmicos, tales como plsmidos.
Sus genomas son de pequeo tamao, sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es
caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja y un gran nmero
de nucletidos modificados en los cidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se
empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a protenas
semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.36 Pueden reproducirse por fisin
binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin.

Bacterias
Artculo principal: Bacteria

Estructura de la clula procariota.

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de

apenas unas micras en la mayora de los casos. Como otros procariotas, carecen de
un ncleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura
elemental que contiene una gran molcula generalmente circular de ADN.1737 Carecen
de ncleo celular y dems orgnulos delimitados por membranas biolgicas.38 En el
citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que
coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comnmente usados por las bacterias
en la parasexualidad (reproduccin sexual bacteriana). El citoplasma tambin
contiene ribosomas y diversos tipos de grnulos. En algunos casos, puede haber estructuras
compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosntesis.9

Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de una bicapa y sobre ella se
encuentra una cubierta en la que existe un polisacrido complejo denominado peptidoglicano;
dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tincin de Gram, se clasifica a
las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana
celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina espacio
periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula. Otras son capaces de
generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algn
momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana
destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y
los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad). 9

La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y suelen poseer

elementos genticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduccin, binaria
y muy eficiente en el tiempo, permite la rpida expansin de sus poblaciones, generndose un
gran nmero de clulas que son virtualmente clones, esto es, idnticas entre s.36

La clula eucariota
Artculo principal: Clula eucariota

Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual. 15 Presentan una
estructura bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos
de orgnulos intracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que
alberga el material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las clulas
pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es
tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. As,
por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las clulas gliales.13 Por otro
lado, la estructura de la clula vara dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de
este modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as como de las de los hongos. Por
ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos,
puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos (que son agregados
de microtbulos cilndricos que contribuyen a la formacin de los cilios y los flagelos y facilitan
la divisin celular). Las clulas de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular
compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos como cloroplastos (orgnulo
capaz de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que acumulan pigmentos)
o leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la fotosntesis),
poseen vacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de reserva o de desecho
producidas por la clula y finalmente cuentan tambin con plasmodesmos, que son
conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del
citoplasma de una clula a otra, con continuidad de sus membranas plasmticas. 39

Diagrama de una clula animal. (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo
endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos), 8. Retculo
endoplasmtico liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centrolos.).
Diagrama de una clula vegetal

Compartimentos

Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya
estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenmeno observado en todos los tipos
celulares es la compartimentalizacin, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a
entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biolgicas) en las
cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta
biolgica.40 Esta compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las clulas
eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan
funciones especficas, lo que supone un mtodo de especializacin espacial y temporal. 2 No
obstante, clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones
semejantes.41

Membrana plasmtica y superficie celular

Artculo principal: Membrana plasmtica

La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o

del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Est compuesta por una
doble capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y
por glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas. Generalmente, las molculas ms
numerosas son las de lpidos; sin embargo, las protenas, debido a su mayor masa molecular,
representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.40

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del

mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad
termodinmica basada en las interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces
no covalentes.42
Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolpidos, las protenas y otras
molculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgnulo.

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita

un fluido intercambio de masa y energa entre el entorno intracelular y el externo.40 Adems, la
posibilidad de transporte e interaccin entre molculas de clulas aledaas o de una clula
con su entorno faculta a estas poder comunicarse qumicamente, esto es, permite
la sealizacin celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores qumicos locales afectan a
clulas concretas modificando el patrn de expresin gnica mediante mecanismos
de transduccin de seal.43

Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe

una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como
en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocliz), rica en lquido
tisular, glucoprotenas, proteoglicanos y fibras, tambin interviene en la generacin de
estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones clula-clula. 13

Estructura y expresin gnica

Artculo principal: Expresin gnica

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento.

Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un solo ncleo celular,
delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipdicas atravesadas por
numerosos poros nucleares y en continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior, se
encuentra el material gentico, el ADN, observable, en las clulas en interfase,
como cromatina de distribucin heterognea. A esta cromatina se encuentran asociadas
multitud de protenas, entre las cuales destacan las histonas, as como ARN, otro cido
nucleico.44
Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad continua de regulacin de
la expresin gnica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que,
exportado al citosol, es traducido a protena, de acuerdo a las necesidades fisiolgicas.
Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicacin,
como paso previo a la mitosis.36 No obstante, las clulas eucariticas poseen material gentico
extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgnulos
conservan una independencia gentica parcial del genoma nuclear.45 46

Sntesis y degradacin de macromolculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems estructuras
celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular:
orgnulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas ltimas
corresponden al 20 % de las enzimas totales de la clula.13

Estructura de los ribosomas; 1) subunidad mayor, 2) subunidad menor.

Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi; 1, Ncleo. 2, Poro nuclear.3,

Retculo endoplasmtico rugoso (REr).4, Retculo endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma en el RE
rugoso. 6, Protenas siendo transportadas.7, Vescula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del
aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
 Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrnico como partculas
esfricas,47son complejos supramoleculares encargados de ensamblar protenas a partir
de la informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero.
Elaborados en el ncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas en
el citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y por diversos tipos de protenas.
Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos orgnulos aparecen en
diferentes estados de disociacin. Cuando estn completos, pueden estar aislados o
formando grupos (polisomas). Tambin pueden aparecer asociados al retculo
endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear.36

Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular

interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s.
Intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de
protenas, metabolismo de lpidos y algunos esteroides, detoxificacin, as como el trfico
de vesculas. En clulas especializadas, como las miofibrillas o clulas musculares, se
diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se produzca
la contraccin muscular.15

Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgnulo formado por apilamientos de

sculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinmico, estos pueden
interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesculas. 48 49 Recibe
las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo procesadas.
Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran
la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis
de polisacridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al
retculo endoplasmtico, denominado compartimento cis, donde se produce la
fosforilacin de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el
compartimento intermedio, con abundantes manosidasas y N-acetil-
glucosamina transferasas; y el compartimento o red trans, el ms distal, donde se
transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las vesculas con los
diversos destinos celulares.13

Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas.
De morfologa muy variable, no se ha demostrado su existencia en clulas
vegetales.13 Una caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la posesin
de hidrolasas
cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y
fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi, que, a su
vez, se fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el cual, al
acidificarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional.
Sus funciones abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o
procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos de apoptosis.50

La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal.

 Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en
clulas meristemticas y escasas y grandes en clulas diferenciadas, son orgnulos
exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, estn
delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipdica. Sus funciones son: facilitar el
intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestin celular y la
acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo. 39

Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos nunca delimitados por

membrana de sustancias de diversa ndole, tanto en clulas vegetales como animales.
Tpicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo
metablico: almidn, glucgeno, triglicridos, protenas... aunque tambin existen
de pigmentos.13

Conversin energtica

El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas,

denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas
transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el
citosol, como la gluclisis, existen procesos especficos de orgnulos.43

Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz
mitocondrial.

Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y tamao variable

que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa y en la cadena de transporte
de electrones de la respiracin. Presentan una doble membrana, externa e interna, que
dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas
hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee
generalmente una sola molcula de ADN, el genoma mitocondrial, tpicamente circular, as
como ribosomas ms semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.13 Segn la teora
endosimbitica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.51
Estructura de un cloroplasto.

Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos
eucariotas fotosintticos se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una envoltura
formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, los tilacoides, donde se
encuentran organizados los pigmentos y dems molculas implicadas en la conversin de
la energa lumnica en energa qumica. Adems de esta funcin, los plastidios intervienen
en el metabolismo intermedio, produciendo energa y poder reductor, sintetizando bases
pricas y pirimidnicas, algunos aminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su
interior es comn la acumulacin de sustancias de reserva, como el almidn.13 Se
considera que poseen analoga con las cianobacterias.52

Modelo de la estructura de un peroxisoma.

Peroxisoma: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que
contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn
que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin celular.
Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas generales, el
catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el
metabolismo del cido gliclico y la detoxificacin en general.13 Se forman de vesculas
procedentes del retculo endoplasmtico.53

Citoesqueleto

Artculo principal: Citoesqueleto

Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero
ms an, este es un sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares
generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una serie de
protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras
protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado
andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los
microtbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.2 nota 2 54 55

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por una

protena globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes.
Dicha actina se expresa en todas las clulas del cuerpo y especialmente en
las musculares ya que est implicada en la contraccin muscular, por interaccin con
la miosina. Adems, posee lugares de unin a ATP, lo que dota a sus filamentos de
polaridad.56 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son
 esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contraccin de
la clula durante la divisin celular.48

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtbulos en verde y ncleo en azul.

Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm

de dimetro exterior y unos 12 nm de dimetro interior, con longitudes que varan entre
unos pocos nanmetros a micrmetros, que se originan en los centros organizadores de
microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las clulas
eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de un dmero de
dos protenas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de
unir GTP.2 48 Los microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran
desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte
intracelular de sustancias, as como en la divisin celular (mitosis y meiosis) y que, junto
con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Adems,
constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.2 48

Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del

citoesqueleto. Formados por agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su
dimetro, de 10 nm, menor que el de los microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de
los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen
en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogneo, clasificado en cinco familias:
las queratinas, en clulas epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos,
en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y estriado; y la vimentina, en clulas
derivadas del mesnquima.13
Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la superficie de clulas ciliadas del epitelio
de los bronquiolos.

Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman parte del
citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de un
material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman
el centrosoma o centro organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de
microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centrolos se
posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar en la mitosis,
durante la cual generan el huso acromtico, y en la citocinesis,57 as como, se postula,
intervenir en la nucleacin de microtbulos.58 59

Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad;

con una estructura basada en agrupaciones de microtbulos, ambos se diferencian en la
mayor longitud y menor nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura
molecular de estos ltimos.13
Ciclo vital
Artculo principal: Ciclo celular

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G 1, S y G2; la fase M, en cambio,
nicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere.

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula
madre crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se
encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es
esencial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est claramente estructurado
en fases48

El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si

est destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de
su ADN.

El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la mitosis y citocinesis.

En algunas clulas la citocinesis no se produce, obtenindose como resultado de la
divisin una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.nota 3
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe
una variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal,
denominada meiosis. En ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas
las clulas somticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma.
De este modo, la fusin, durante la fecundacin, de dos gametos haploides procedentes de
dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente
en dotacin gentica a sus padres.60

La interfase consta de tres estadios claramente definidos.2 48

Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento
celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de
una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa
debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la
expresin de los genes que codifican las protenas responsables de
su fenotipo particular.

Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o

sntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por
dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de
protenas nucleares y de ADN que al principio.

Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina
la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio
cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular. Termina
cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.

La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se divide en

dos clulas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez
dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la
telofase mittica.

La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas

precancergenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la
aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha desregulacin estn relacionados con
la gentica celular: lo ms comn son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de
tumores y genes de reparacin del ADN.61

Origen
Artculo principal: Origen de la vida

La aparicin de la vida, y, por ello, de la clula, probablemente se inici gracias a la

transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales
adecuadas, producindose ms adelante la interaccin de estas biomolculas generando
entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostr
que una mezcla de compuestos orgnicos sencillos puede transformarse en
algunos aminocidos, glcidos y lpidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo
unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotticamente en la Tierra
primigenia (en torno al en Arcaico).62
Se postula que dichos componentes orgnicos se agruparon generando estructuras
complejas, los coacervados de Oparin, an acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad
de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de clula primitiva, el progenote de
Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.30 Una vez se diversific este grupo
celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer
nuevos tipos de clulas, ms complejos, por endosimbiosis, esto es, captacin permanente de
unos tipos celulares en otros sin una prdida total de autonoma de aquellos. 63 De este modo,
algunos autores describen un modelo en el cual la primera clula eucariota surgi por
introduccin de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un
primitivo ncleo celular.64 No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar
una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de clula, dio lugar a otra hiptesis, que sugiere
que fue una clula denominada cronocito la que fagocit a una bacteria y a una arquea, dando
lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un anlisis de secuencias a
nivel genmico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito
original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmtica, lo cual sustenta su
capacidad fagoctica, y cuyo material gentico era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea
fagocitada lo posea en el ADN, la separacin espacial en los eucariotas actuales entre
la transcripcin (nuclear), y la traduccin (citoplasmtica).65

Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas

primitivamente amitocondriados como exige la hiptesis endosimbionte. Adems, el equipo de
Mara Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los
dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas
diferentes, uno ms semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este ltimo caso
semejanzas a los metangenos, en particular en el caso de las histonas.66 67 Esto llev a Bill
Martin y Mikls Mller a plantear la hiptesis de que la clula eucariota surgiera no por
endosimbiosis, sino por fusin quimrica y acoplamiento metablico de un metangeno y
una -proteobacteria simbiontes a travs del hidrgeno (hiptesis del hidrgeno).68 Esta
hiptesis atrae hoy en da posiciones muy encontradas, con detractores como Christian de
Duve.69

Harold Morowitz, un fsico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de

obtener la bacteria viva ms sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por
100.000.000.000 de ceros. Este nmero es tan grande dijo Robert Shapiro que para
escribirlo en forma convencional necesitaramos varios centenares de miles de libros en
blanco. Presenta la acusacin de que los cientficos que han abrazado la evolucin qumica
de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y han optado por aceptarla como verdad
que no puede ser cuestionada, consagrndola as como mitologa. 70

Vase tambin
Clula artificial

Acelular

Protobionte
Notas
1. Volver arriba Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto.
Por ejemplo, destacan que los presuntos microfsiles encontrados en rocas de ms de 2,7 Ga.
de antigedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de cercos de caf,
filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podran ser en realidad estructuras auto-
organizadas que tuvieron lugar en un momento en que los macrociclos geoqumicos globales
tenan mucha ms importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmtica e
hidrotermal tena una importancia capital. Segn este estudio no se puede atribuir estas
estructuras a la actividad biolgica (endolitos) con toda seguridad.

2. Volver arriba Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular
eucariota: hay homlogos bacterianos para sus protenas de mayor relevancia. De este modo,
en procariotas el citoesqueleto tambin contribuye a la divisin celular, determinacin de la
forma y polaridad, etc.

3. Volver arriba A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular,

si bien el trmino solo debe emplearse para describir a las clulas que proceden de la fusin de
clulas mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de citocinesis.

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11. Volver arriba Extracto de la descripcin por Hooke (Universidad de Berkeley)

[...]I could exceedingly plainly perceive it to be all perforated and porous, much like a Honey-comb, but that
the pores of it were not regular [..] these pores, or cells, [..] were indeed the first microscopical pores I ever
saw, and perhaps, that were ever seen, for I had not met with any Writer or Person, that had made any
mention of them before this. [...]

Hooke

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