Captulo 31.

El sistema nervioso: estructura y funcin

La evolucin de los sistemas nerviosos
1. Durante la evolucin de los invertebrados, los receptores sensoriales y el tejido nervioso
tendieron a concentrarse en la regin anterior del cuerpo. Este proceso, llamado encefalizacin o
cefalizacin, dio origen al encfalo. Otras tendencias evolutivas han sido el aumento de tamao
del encfalo (en relacin con el peso corporal) y la aparicin de estructuras duras que lo rodean
y protegen. Esto llev a la aparicin de un sistema nervioso central, formado por el cerebro y el
cordn nervioso, y otro perifrico, formado por los ganglios y los nervios distribuidos por todo el
cuerpo.
2. El tamao de la cavidad craneana parece haber operado como un lmite fsico al aumento del
tamao del cerebro. Sin embargo, en los primates, este lmite fue superado por el plegamiento
de la corteza cerebral y su consiguiente aumento de superficie. Los organismos ms simples
carecen de verdaderos sistemas nerviosos, pero todos tienen la capacidad de responder a
estmulos ambientales y procesar informacin.
Importancia del sistema nervioso
3. El sistema nervioso y el sistema endocrino coordinan e integran a los otros sistemas de
rganos y favorecen la optimizacin de todos los procesos del organismo. El sistema nervioso,
especializado en una comunicacin rpida y puntual, utiliza un lenguaje de seales elctricas
muy veloces. El sistema endocrino utiliza seales qumicas (hormonas) que desencadenan
respuestas en forma relativamente lenta.
4. El sistema nervioso coordina e integra todas las funciones del organismo; sus receptores
sensoriales seleccionan informacin de origen externo e interno; transmite e integra la
informacin que recibe; permite la toma de decisiones y canaliza la informacin hacia rganos o
tejidos especficos; almacena informacin, que puede ser recuperada cuando es requerida; se
puede modificar estructural y funcionalmente frente a los cambios y estmulos, lo cual
contribuye al aprendizaje; ciertos componentes o circuitos de clulas nerviosas pueden generar
patrones de actividad que contribuyen al comportamiento global del animal.
La neurona: la unidad estructural y funcional del sistema nervioso
5. Las neuronas estn formadas por un cuerpo (soma) con mltiples prolongaciones cortas
(dendritas) y una prolongacin extensa (axn). Cada neurona recibe informacin a travs de sus
dendritas, la procesa en el soma y la enva, a lo largo del axn, hasta la sinapsis con otra
neurona.
Fig. 31-2. La neurona
La neuronaTres de las muchas diferentes formas caractersticas de las neuronas de los
vertebrados. (a) En las neuronas sensoriales, en este caso una neurona bipolar, transmiten
impulsos desde los receptores sensoriales hacia el sistema nervioso central; el cuerpo celular
con frecuencia sobresale a un costado del axn largo que se ramifica en ambos extremos. Todas
estas neuronas forman conexiones las sinapsis con otras neuronas. (b) Algunas interneuronas,
localizadas en regiones particulares del sistema nervioso central, tienen un sistema complejo de
dendritas y un axn corto con ramificaciones, o carecen de axn. Intervienen en el
establecimiento de circuitos nerviosos que procesan la informacin entrante. (c) Las neuronas
motoras y las de proyeccin se caracterizan por tener un cuerpo celular con numerosas
dendritas y un axn largo, con ramificaciones en su extremo. Las flechas indican el sentido del
flujo de informacin desde la entrada sensitiva (aferente) hacia la zona de procesamiento y
luego, la salida motora (eferente).
6. En los invertebrados y los vertebrados, los somas se encuentran agrupados en ganglios en el
sistema nervioso perifrico y en ncleos en el sistema nervioso central. Los axones se agrupan
en nervios en el sistema nervioso perifrico y haces o fascculos en el sistema nervioso central.
Las neuronas estn rodeadas por las clulas de la gla, que actan como tejido de sostn,
facilitan la nutricin de las neuronas y la eliminacin de sus desechos metablicos, colaboran en
la defensa, actan como guas para el desarrollo neuronal y forman la vaina de mielina.
7. Hay cuatro tipos de neuronas: sensoriales (reciben informacin sensorial y la transmiten al
sistema nervioso central), interneuronas (transmiten seales dentro del sistema nervioso
central), de proyeccin (retransmiten seales dentro del sistema nervioso central) y motoras
(transmiten seales fuera del sistema nervioso central).
8. Las neuronas pueden procesar y transmitir informacin mediante seales bioelctricas o
qumicas. Las seales bioelctricas son producidas por el movimiento de iones a travs de la
membrana celular; las qumicas son molculas que actan como transmisores nerviosos.
El sistema nervioso de los vertebrados
9. Los vertebrados poseen un sistema nervioso central (encfalo y mdula espinal) y un sistema
nervioso perifrico (nervios con vas sensoriales y/o motoras). El sistema perifrico lleva
informacin desde el ambiente interno y externo al sistema central y desde ste a los efectores
musculares y glandulares. El sistema perifrico se divide en dos subsistemas: somtico y
autnomo. El somtico sensorial (aferente) conduce informacin sensitiva desde la periferia y el
cuerpo; el somtico motor (eferente) controla principalmente en forma voluntaria a los msculos
esquelticos. Las vas motoras del autnomo controlan en forma involuntaria los msculos lisos y
el cardaco y sus vas sensitivas traen informacin desde las vsceras y el ambiente interno.
Fig. 31-3. Subdivisiones del sistema nervioso de los vertebrados
Subdivisiones del sistema nervioso de los vertebrados
El sistema nervioso de los vertebrados se compone de dos partes: el sistema nervioso central,
contenido en el crneo y la columna vertebral, y el sistema nervioso perifrico, localizado fuera
de la proteccin sea.

10. La mdula espinal acta como un enlace entre el encfalo y el resto del cuerpo, transmite
informacin en ambos sentidos y posee algunos circuitos que controlan la locomocin, los
esfnteres y otras funciones. Est protegida por la columna vertebral. Es un cilindro delgado que
tiene un rea central de sustancia gris y otra perifrica de sustancia blanca.
11. La mdula espinal contina en el encfalo, encerrado en el crneo, que comprende el
cerebro, el diencfalo, el cerebelo y el tronco o tallo cerebral. El tronco cerebral est formado por
el mesencfalo, la protuberancia y el bulbo raqudeo. Dentro del tronco cerebral hay ncleos que
comandan algunas funciones reguladoras automticas importantes, como la respiracin, la
frecuencia cardaca y la presin sangunea. El cerebelo se relaciona con el equilibrio y la
coordinacin motora.
12. El diencfalo interviene en el procesamiento de informacin, la regulacin de las funciones
viscerales y endocrinas y la regulacin de los ritmos biolgicos. En el cerebro tiene lugar el
principal procesamiento sensitivo de la informacin entrante y se generan las salidas motoras
que controlan a los msculos corporales. En los vertebrados, el cerebro est diferenciado en dos
hemisferios (derecho e izquierdo).
13. El sistema nervioso central est protegido por hueso y por varias membranas que en
conjunto reciben el nombre de meninges. Est baado por el lquido cefalorraqudeo, que
transporta nutrientes y linfocitos y acta como un amortiguador de impactos. Las barreras
hematoenceflica y hematocefalorraqudea regulan el pasaje de sustancias desde la circulacin
sangunea al tejido nervioso y al lquido cefalorraqudeo, respectivamente.
14. El sistema nervioso perifrico est constituido por nervios y ganglios que parten del sistema
nervioso central y llegan a los tejidos y rganos del cuerpo. Los axones de las neuronas
sensoriales y motoras forman los nervios craneales (conectados directamente con el encfalo) y
los espinales o raqudeos (conectados con la mdula espinal).
15. Los cuatro tipos de neuronas suelen estar interconectados mediante arcos reflejos que
permiten respuestas rpidas y eficientes. En un arco reflejo, el estmulo recibido es conducido
por una neurona sensorial a la mdula espinal. All hace sinapsis directamente con una neurona
motora, o con una o ms interneuronas y luego con una neurona motora. Por ltimo, la neurona
motora activa al efector que lleva a cabo la accin refleja. Las acciones reflejas son respuesta
bsicas, involuntarias, innatas, estereotipadas y de alto valor adaptativo.
16. El sistema nervioso somtico controla en forma "voluntaria" los msculos esquelticos; el
sistema nervioso autnomo controla en forma "involuntaria" el msculo cardaco, las glndulas y
los msculos lisos de los sistemas digestivo, respiratorio, excretor y reproductor. El sistema
somtico puede estimular a un efector, pero no puede inhibirlo. El sistema autnomo, en cambio,
puede estimular o inhibir la actividad de un efector.
17. Los cuerpos de las neuronas motoras del sistema somtico se localizan dentro del sistema
nervioso central y sus axones corren sin interrupcin hacia los msculos esquelticos. El sistema
nervioso autnomo tiene neuronas preganglionares -cuyos axones emergen del sistema nervioso
central y terminan en los ganglios- y posganglionares, cuyos axones emergen de los ganglios y
terminan en los efectores.
18. El sistema nervioso autnomo posee una divisin simptica y una divisin parasimptica. La
noradrenalina es el principal neurotransmisor posganglionar del sistema simptico; la acetilcolina
es el principal neurotransmisor del parasimptico. Estas dos divisiones tienen un efecto
antagnico sobre la mayora de los rganos internos. La parasimptica regula las actividades
restauradoras del cuerpo, la simptica prepara al cuerpo para la accin.
El impulso nervioso: una corriente de informacin
19. Cuando se introduce un microelectrodo en un axn (u otra regin de la neurona), se observa
una diferencia de potencial elctrico entre los medios intracelular y extracelular. Esta diferencia
es el potencial de membrana, que se modifica en respuesta a ciertos estmulos.
20. La diferencia de potencial que se observa en la membrana de una neurona en ausencia de
estmulos se denomina potencial de reposo. El potencial que se genera en el axn en respuesta a
un estmulo supraumbral se llama potencial de accin. Los potenciales de accin de una neurona
son casi siempre iguales en forma y amplitud. La diferencia en la respuesta frente a un estmulo
dbil y uno intenso es la frecuencia de los impulsos nerviosos que se generan.
21. La existencia de sistemas de transporte pasivo (canales inicos) y activos (bombas de Na+-
K+) le permite a la neurona permanecer en un estado estacionario, en el que la concentracin
intracelular de iones es distinta de la extracelular. La concentracin extracelular de Na+, por
ejemplo, es mayor que la intracelular; la del K+, en cambio, es mayor en el interior de la clula.
En el estado de reposo, el valor del potencial de membrana es -70 mV.
22. Cuando un estmulo qumico o elctrico eleva el potencial de membrana por encima de cierto
umbral, se abre un gran nmero de canales de Na+. Este ion ingresa en la clula y el potencial
de membrana aumenta con rapidez hasta alcanzar valores cercanos a +40 mV (despolarizacin).
Este cambio, a su vez, induce la apertura de canales de K+. El ingreso en la clula de este otro
ion provoca la disminucin del potencial de membrana (repolarizacin). Antes de volver
definitivamente al estado de reposo, el potencial de membrana toma brevemente valores ms
negativos que en el reposo (hiperpolarizacin).
23. Al abrirse los canales de Na+, la inversin del potencial provoca la apertura de los canales
adyacentes, entonces se despolariza la seccin vecina de la membrana celular. De esta manera,
el impulso nervioso se autopropaga a lo largo del axn. Inmediatamente despus de abrirse, los
canales de Na+ pasan a un breve estado inactivo en el que no se abren aunque se presente un
nuevo estmulo (perodo refractario). Esto evita que el impulso nervioso se propague "hacia
atrs" y que un potencial de accin se junte con el siguiente.
24. Los axones largos de los vertebrados estn envueltos en vainas de mielina, formadas por
clulas gliales especializadas. Estas vainas estn interrumpidas a intervalos regulares por los
nodos de Ranvier. Los iones Na+ y K+ slo se pueden mover a travs de la membrana en la zona
de los nodos, por eso se dice que el potencial de accin "salta" de un nodo a otro. Esta
innovacin incrementa de manera notable la velocidad de la conduccin y permite un ahorro
enorme de energa.
Fig. 31-8. El potencial elctrico de membrana
El potencial elctrico de membrana
El potencial elctrico a travs de la membrana del axn se mide con microelectrodos conectados
a un osciloscopio. (a) Cuando ambos microelectrodos estn fuera de la membrana, no se registra
ninguna diferencia de potencial. (b) Cuando un microelectrodo se coloca dentro de la membrana,
el osciloscopio muestra que el potencial elctrico en el interior de la neurona es menor que en el
exterior y que la diferencia entre los dos es de cerca de 70 milivoltios. ste es el potencial de
membrana en reposo. (c) Cuando el axn es estimulado, la excitacin nerviosa se propaga a lo
largo de l. Cuando el impulso alcanza la regin en la cual se encuentran los microelectrodos, el
osciloscopio muestra una breve inversin del potencial de membrana, que se conoce como
potencial de accin.
Fig. 31-9. Medicin del impulso nerviosoMedicin del impulso nervioso
(a) Los impulsos nerviosos se pueden monitorizar con instrumentos de registro electrnico
especialmente diseados. Los impulsos de cualquier neurona son semejantes, o sea, todos los
potenciales de accin tienen la misma duracin y variacin de potencial elctrico. (b) En un
experimento clsico, con una pequea sonda de punta roma se presiona la piel de un gato, lo
cual estimula una neurona sensorial (un receptor tctil). Los impulsos que se generan se
transmiten por la neurona hacia el sistema nervioso central. (c) La piel fue tocada y presionada a
varias profundidades, segn indican las cifras de la izquierda. Cuanto ms profundamente se
presionaba la piel, los potenciales de accin se generaban con ms frecuencia. Las lneas
verticales representan potenciales de accin individuales como en (a) en una escala de tiempo
comprimida. Como puede verse, todos los potenciales de accin tienen la misma amplitud, pero
su frecuencia se incrementa con la intensidad del estmulo.
La sinapsis: transmisin de informacin entre neuronas
25. Las seales nerviosas viajan de una neurona a otra a travs de las sinapsis, que pueden ser
de naturaleza elctrica o qumica. En las sinapsis elctricas, los iones fluyen a travs de uniones
comunicantes entre las membranas celulares de las neuronas involucradas. En las sinapsis
qumicas no hay contacto entre neuronas. En estas ltimas, la hendidura sinptica separa a la
clula que transmite la informacin (clula presinptica) de la que la recibe (clula
postsinptica); las seales pasan de una clula a otra mediante molculas transmisoras.
26. Cuando llega un potencial de accin a la terminal axnica se produce la liberacin de las
molculas transmisoras, que se difunden a travs de la hendidura sinptica y se unen a
receptores especficos ubicados en la membrana postsinptica. De inmediato, las molculas
transmisoras son removidas o destruidas. Las molculas transmisoras pueden ser
neurotransmisores (generan cambios en la excitabilidad de la membrana), neuromoduladores
(regulan seales transmisoras) o neurohormonas (producen efectos en lugares alejados del sitio
de liberacin). Tambin existen transmisores gaseosos que se difunden a travs de la hendidura
sinptica. La unin transmisor-receptor puede tener un efecto excitador o inhibidor sobre el
potencial de accin.
Fig. 31-16. Fisiologa de una sinapsis qumica
Fisiologa de una sinapsis qumica
Cada terminacin nerviosa finaliza en un botn sinptico. Puede haber miles de botones sobre
una nica neurona postsinptica y sus dendritas. El impulso nervioso que recorre un axn hace
que los canales de Ca2+ de la membrana presinptica se abran. La entrada de Ca2+ provoca
que una vescula libere su contenido de transmisor qumico a la hendidura sinptica, por
exocitosis, tras su fusin con la membrana plasmtica. El nmero de molculas dentro de cada
vescula es caracterstico para cada tipo de transmisor. El transmisor se difunde e interacta con
las molculas del receptor sobre la membrana postsinptica. La subsiguiente apertura de
canales inicos dependientes del ligando permite el ingreso de iones. Esto produce un cambio de
potencial en esa membrana (potencial postsinptico). La finalizacin del efecto del transmisor
nervioso es crtica para la transmisin sinptica.
27. En una misma neurona estn activadas simultneamente muchas sinapsis excitadoras e
inhibidoras. Si el efecto colectivo es suficiente para inducir la apertura de los canales de Na+, se
inicia un impulso nervioso en el axn de la clula postsinptica y un nuevo mensaje es enviado
velozmente a una multitud de otras neuronas. El procesamiento de la informacin que lleva a
cabo cada neurona cumple un papel central en la integracin y el control que ejercen en forma
conjunta los sistemas nervioso y endocrino.