Professional Documents
Culture Documents
en biogeografa histrica
Introduccin al anlisis de patrones
en biogeografa histrica
Juan J. Morrone2
Motivo de portada: Max Ernst, 1942, Young man intrigued by the flight of a non-
Euclidean fly
ISBN 968-36-9912-X
Queda prohibida la reproduccin parcial o total de esta obra por cualesquiera medios,
Captulo 1. Introduccin
QU ES LA BIOGEOGRAFA?..........2
RESUMEN HISTRICO DE LA BIOGEOGRAFA..........4
Periodo clsico..........5
Periodo darwiniano-wallaceano..........16
Intermezzo. Clasificacin biogeogrfica: Parecido o parentesco?..........17
Periodo moderno..........19
LA BIOGEOGRAFA CONTEMPORNEA..........20
La sistemtica filogentica de Willi Hennig..........20
Deriva continental y tectnica de placas..........21
Las crticas de Lon Croizat..........24
PATRN O PROCESO?..........30
LA NATURALEZA DE LOS PATRONES: UN PROBLEMA DE ESPACIO-TIEMPO..........31
EL PRINCIPIO DE PARSIMONIA..........33
NIVELES DE ESTUDIO..........36
PATRONES BIOGEOGRFICOS..........37
REAS DE DISTRIBUCIN..........39
DISTRIBUCIONES DISYUNTAS..........41
EJERCICIOS..........43
Captulo 4. Patrones de homologa espacial
PANBIOGEOGRAFA..........53
CONCEPTOS BSICOS..........54
El trazo individual y su orientacin..........55
Lneas de base y el criterio de distancia geogrfica mnima..........55
Criterio filogentico..........57
Orientacin con respecto a centros de masa..........59
Trazos generalizados y nodos..........59
EL MTODO DE PAGE (1987)..........60
EL MTODO DE CRAW (1988)..........63
EJERCICIOS..........64
REAS DE ENDEMISMO..........77
EJERCICIOS..........78
BIOGEOGRAFA CLADSTICA..........92
El mtodo de reduccin de cladogramas de reas de Rosen..........97
El mtodo de mapas primarios o ancestrales..........99
Anlisis de los componentes..........100
rboles reconciliados..........106
Mtodos de parsimonia..........107
Enunciados de tres reas (TAS)..........109
Anlisis de dispersin y vicarianza (DIVA)..........110
Anlisis de subrboles libres de paraloga..........110
Evaluacin de cladogramas generales de reas..........110
EJERCICIOS..........112
Referencias..........125
Apndice..........132
Captulo 1: Introduccin
CAPTULO 1
INTRODUCCIN
1
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
2
Captulo 1: Introduccin
3
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Fig. 2. Distribucin geogrfica de Bursera coyucensis, donde se sealan con cuadrados negros las
localidades en que se tienen registros de la especie (tomado de Kohlman y Snchez, 1984).
4
Captulo 1: Introduccin
te coinciden con zonas climticas o fronteras buciones de los taxones es una tarea an vi-
fsicas abruptas, como cordilleras, costas o gente, as como tambin que algunas interpre-
riberas. Las regiones son relativamente per- taciones sobre la distribucin de los seres vi-
manentes para una multitud de organismos vos, propuestas hace ms de 400 aos, son
y, por lo tanto, son evidencia de que las flo- rigurosamente actuales.
ras y las faunas son reales. La biogeografa
descriptiva solo se ocupa de los datos bsi-
cos, lo cual es una tarea muy importante, aun- Periodo clsico
que el valor heurstico de sus hiptesis pue-
de descansar sobre una base puramente Las ideas y concepciones ms antiguas sobre
inductiva. La etapa de formulacin de hip- la distribucin del hombre, las plantas y los
tesis narrativas se caracteriz por una carga animales sobre la superficie del planeta se en-
excesiva de especulacin, pues stas contie- cuentran en varios mitos y leyendas de las
nen suposiciones que en muchas ocasiones religiones ms antiguas. En el mundo judeo-
no son refutables. La biogeografa analtica, cristiano estas ideas estn compendiadas en
como fase madura de la biogeografa, se de- el Libro del Gnesis, donde puede encontrar-
sarrolla a partir del reemplazo de los mto- se la idea primordial que a partir de un lugar
dos inductivos de generacin de hiptesis por de la Tierra los seres vivientes llegaron a cu-
mtodos hipottico-deductivos. Las hipte- brir la superficie habitable por dispersin.
sis de la biogeografa analtica son ms res- Este concepto puede reconocerse en El G-
trictivas en sus supuestos y deben ser predic- nesis en tres ocasiones: (1) el mito del Edn al
tivas sin recurrir, en lo posible, al plantea- final de la Creacin, cuando luego de la pri-
miento de hiptesis ad hoc, una vez que se mera semana Dios haba colocado a todos los
detectan anomalas. Al reconstruir la histo- seres vivos en el paraso terrenal; (2) el mito
ria de las ciencias a partir de este razonamien- del Diluvio Universal, donde se indica que a
to lineal y progresivo, siempre esperaramos partir del Monte Ararat los animales salva-
encontrar los rasgos ms primitivos de sus dos en el Arca de No volvieron a poblar la
teoras en las etapas ms antiguas. Sin em- superficie del planeta; y (3) el mito de la torre
bargo, la biogeografa actual encuentra mu- de Babel, a partir de la cual se diversificaron
chos de sus antecedentes tericos en los tra- razas y lenguas a partir de una sola poblacin
bajos de autores de hace ms de cien aos. ancestral (Papavero et al., 1997).
Nelson y Platnick (1981) tambin propu- Las concepciones de centro de origen de
sieron tres etapas de desarrollo para la la biota y proceso dispersorio para alcanzar
biogeografa, equivalentes a las anteriores, la distribucin predominaron por casi dos
pero bajo una interpretacin distinta. Ellos re- milenios, hasta el surgimiento de la biogeo-
conocen un periodo clsico, uno darwiniano- grafa como ciencia, entre los siglos XVII y
wallaceano y otro moderno. En cada periodo XVIII. Sin embargo, durante este largo perio-
prevalece una interpretacin distinta acerca do, legos y estudiosos, religiosos y profanos,
de la pregunta central de la biogeografa: por cuestionaron esas concepciones, al recono-
qu las especies viven naturalmente solo en cer diversas dificultades al considerar la teo-
ciertos lugares y no en cualquier parte? Aqu ra biogeogrfica bblica. Uno de los lmites
seguimos aproximadamente este esquema, era el tiempo, pues escasos 4000 aos no bas-
asumiendo que la catalogacin de las distri- taban para imaginar cmo a partir del Ararat
5
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
se habra repoblado el mundo. Aun conside- gativa, pues los antiguos no conocan el imn
rando ms tiempo, no se vislumbraba el me- y todos sus viajes eran cortos, por cabotaje y
canismo para alcanzar islas distantes por nu- guiados solamente por las estrellas; (2) si los
merosos animales y plantas sin medios para indios fueron arrojados a las Indias por tor-
dispersarse, pues las barreras se imponan a mentas, contra su voluntad: examin varios
la libre dispersin (Hutchins, 1952). San Agus- casos contados en los mitos de las tribus ame-
tn propuso intervenciones divinas para sal- ricanas y en la literatura de la Antigedad,
var el concepto bblico, en La Ciudad de llegando a la conclusin que: no faltan indi-
Dios, adems de postular al hombre como cios de que se haya navegado la Mar del Sur
agente dispersorio. antes que viniesen espaoles por ella. As que
Dado que la Biblia misma era el canon para podramos pensar que se comenz a habitar
la bsqueda de explicaciones, no se entenda el Nuevo Orbe de hombres, a quien la con-
cmo era posible pensar en otras tierras po- trariedad del tiempo y la fuerza de Nortes
bladas por seres distintos que no se encontra- ech all (Libro I, captulo 19); y (3) a pesar
ban en dicho libro. As, el descubrimiento de de esa posibilidad, ofrcese aqu una dificul-
nuevos continentes con sus elementos autc- tad que me da mucho en que entender y es
tonos oblig a repensar la biogeografa de cor- que ya que demos que hayan venido hom-
te bblico. La Tierra no estaba poblada homog- bres por mar a tierras tan remotas, y que de
neamente, como pudiera pensarse a partir del ellos se han multiplicado las naciones que
Gnesis, y las hiptesis agustinianas generaban vemos, pero de bestias y alimaas que cra el
escepticismo. George (1969) compil cartogra- Nuevo Orbe, muchas y grandes, no s cmo
fa del siglo XVI que indicaba expresiones cul- nos demos maa a embarcallas y llevallas
turales, plantas y animales particulares solo en por mar a las Indias (Papavero et al., 1997).
algunas regiones del globo terrestre. El jesuita DAcosta consider una conexin
Los primeros cronistas, soldados y reli- con el continente americano por alguna par-
giosos en las Antillas, como Hernndez de te al Viejo Mundo y rechaz la Atlntida como
Oviedo, dAnghiera, Sahagn, Francisco Her- puente intercontinental.
nndez y muchos otros ms, consignaron en Tambin el mismo DAcosta inaugur el
sus escritos descripciones sobre la biota allen- postulado que Buffon desarroll un siglo y
de el Atlntico, muy distinta de la del mundo medio ms tarde, esto es, reconoci el ende-
conocido. Con el tiempo, a partir del descu- mismo de las especies ligadas a Amrica,
brimiento de las biotas brasilea y australia- como distintas a las del mundo previamente
na, se plantearon ms preguntas. Para res- conocido. Arguy cambios accidentales con
ponder a ellas surgieron nuevas respuestas y consecuencias en cambios de los animales del
postulados, como puentes intercontinenta- Viejo Mundo. Hiptesis aparentemente
les la Atlntida quiz fue el ms famoso de transformista que Sir Walter Raleigh tambin
ellos, pero tambin puentes por el sur o va propuso independientemente: ...el descubri-
el estrecho de Anin por el norte de Amrica. miento de una multitud cada vez mayor de
Ejemplo de estos razonamientos son las tres seres vivos, que nada tenan en comn con la
hiptesis de DAcosta (1590): (1) Si los indios fauna y la flora conocidas, volva apremian-
vinieron por voluntad propia, navegando te la necesidad de nuevas interpretaciones
desde el Viejo Mundo: en los captulos 17 y destinadas a alejar indiscretas conjeturas
18 del Libro I de su obra se inclin por la ne- acerca de una pluralidad de la creacin, como
6
Captulo 1: Introduccin
fueron dudas herticas sobre la cronologa so Terrestre o Edn que posteriormente fun-
bblica y la precisin de determinados pasa- cionara como el centro de origen y disper-
jes del libro sagrado (Papavero et al., 1997). sin de las biotas (Papavero et al., 1997).
Otro jesuita, Athanasius Kircher (1602- Continuando con su razonamiento, Linneo
1680), ilustr vastamente en 1675 las ideas consider el punto siguiente: si cada especie
bblicas, pero se inspir en DAcosta y Raleigh, est tan maravillosamente adaptada a su lu-
entre otros, adems de que sus figuras fueron gar, si las interrelaciones entre las especies
copiadas, en gran parte, de autores renacen- son tan equilibradas y constantes, ese mara-
tistas, v. gr. Aldrovandi, Jonstonus y Marc- villoso ecosistema no podra haber sido des-
grave, para su obra Arca No (Papavero et truido por un Diluvio: Es creble, se pregun-
al., 1997; Llorente et al., 2001). taba Linneo, que el Creador, al momento de
En un ensayo clebre, Linneo (1744) pu- la Creacin, habiendo llenado toda la Tierra
blic la primera gran teora biogeogrfica de de animales, haya permitido que todos esos
los tiempos modernos, a partir de un discur- seres fuesen destruidos, luego despus, en el
so que ofreci en Upsala: Discurso sobre el Diluvio, conservndose en el Arca una sola
aumento de la Tierra habitable. El naturalis- pareja de cada especie? Esta violencia con-
ta sueco consider tres conjuntos de datos: tra la misma obra de Dios resultaba inacepta-
(1) la distribucin altitudinal de las plantas ble para Linneo, por lo que fusion, de mane-
de Ararat con la correspondiente distribu- ra bastante elegante, los episodios del Para-
cin latitudinal que estudi Tournefort; (2) so Terrestre y del Diluvio Universal en uno
la interdependencia de los seres vivos y de solo, del modo siguiente. Si como Hjrne, Celsius
stos con el ambiente, segn la Fsica-Teolo- y el mismo Linneo crean, el mar estaba bajando
ga de aquel entonces; y (3) el aparente au- de nivel gradualmente, era lcito pensar que al
mento de las costas de Suecia, causado por el inicio hubiese ocupado el mximo espacio en la
descenso del nivel del mar (Papavero et al., Tierra. Segn Linneo, el mar deba cubrir al ini-
1997). Linneo aceptaba que Dios slo haba cio de los tiempos toda la Tierra, dejando sola-
creado una pareja o un nico individuo her- mente una isla, con una alta montaa emergien-
mafrodita de cada especie, siguiendo el razo- do, situada en el Ecuador. Esa isla era el Paraso
namiento de Mathew Hale en su Systema Terrestre, o Edn, donde Dios creara todas las
Naturae (1735); as continu: ... si el primer especies vivas, el mar universal cubra todo el
hombre fue colocado en el Edn, y si ese hom- resto de la faz de la Tierra (y Linneo salvaba as
bre dio nombre a todos los animales, tam- parte del mito del Diluvio...).
bin dio nombres a todos los insectos, y to- Inspirado ahora por los hallazgos de
dos los insectos deban, as como el resto de Tournefort en el monte Ararat, Linneo esta-
los animales, estar en el jardn del Edn. bleci que la montaa que haba en el Edn
Como todo vegetal nutre su propio insecto, era bastante alta, y se hallaba coronada por
y la mayor parte de los insectos se nutre so- nieves eternas. En esa montaa haba, como
lamente de ciertos vegetales, todas las plan- en el Ararat, una zonacin climtica altitudi-
tas tambin deberan haber sido colocadas nal. Entonces, en cada zona climtica Dios
por Dios en el Edn, para que los insectos pu- cre un ecosistema, ya totalmente funcional,
diesen alimentarse. Linneo concluy que el adaptado al clima, con todas las interrela-
Creador coloc todas las especies vivas, al ciones establecidas. Dios, en su infinita sabi-
inicio, en un solo lugar de la Tierra el Para- dura, respetaba las preferencias ecolgicas
7
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
de las especies. A partir del Edn, a medida Linneo y los fsico-telogos, de qu manera
que el mar universal se fue retirando, los ve- el ecosistema se poda recomponer en otras
getales se dispersaron, ocupando nuevas reas reas, saliendo del centro de origen y disper-
dejadas por el agua, cada cual se instalaba don- sin del Edn? Linneo simplemente no trat
de las condiciones ambientales le eran propi- con el problema de la dispersin de los anima-
cias, y recomponiendo el ecosistema. En su les, ignorando su propio consejo al fin del dis-
discurso, Linneo ilustr abundantemente curso: Estudiad, estudiad con gran cuidado!
cmo los vegetales se pueden dispersar, tanto Con la obra de Buffon Histoire Naturelle,
a travs de sus propios medios, como a travs de extensin extraordinaria, se inicia la
de agentes externos, tales como el viento, la biogeografa histrica. En los tomos IV, IX y
lluvia, los ros, el mar, etc. Mostr que la pro- XIV se discuten varios aspectos del origen de
duccin de semillas es muy grande y que, aun- las faunas en el continente americano, la de-
que una cierta cantidad se pierda en el proce- generacin de los animales y la que ms tarde
so de diseminacin, aun queda una cantidad Humboldt denomin la Ley de Buffon, entre
ms que suficiente para, dadas las condicio- otros tpicos de inters biogeogrfico. Al re-
nes ambientales favorables, establecer la es- ferirse a los mamferos del Viejo Mundo y
pecie en otra rea. As, a partir de un nico compararlos con los de Amrica, Buffon des-
centro de origen y dispersin, los vegetales tac que cada rea posea sus propios anima-
pasaron a ocupar toda la faz de la Tierra, y con- les, aun cuando tuvieran ecologa semejante,
tinuaran a ocuparla hasta que el mar desapa- refutando as la teora de Linneo. Reconocida
reciese enteramente. Es claro que, segn esa esta regla por Humboldt, quien a su vez la com-
hiptesis linneana, reas distintas de la Tie- prob al comparar las plantas de frica y
rra, con los mismos ambientes, deberan po- Amrica, al igual que hicieron Latreille y
seer exactamente la misma flora. Cuvier con insectos y reptiles, respectivamen-
El problema del esquema linneano es que te, demostrando que en reas geogrficamente
no consideraba a los animales. Linneo se pre- distintas y distantes, aunque imperen las mis-
ocup tanto en demostrar que las plantas po- mas condiciones ambientales, los animales
dan ser dispersadas por varios medios, que son distintos entre s. Para explicar la disimili-
se olvid de probar su hiptesis con los ani- tud, Buffon emple la hiptesis de DAcosta:
males. Los insectos y las aves, por ejemplo, se los mamferos se originaron en Europa y pasa-
podran dispersar volando, as llegaran a otras ron a Amrica por un puente norteo conti-
reas fcilmente, escogeran un lugar con cli- guo entre el Viejo y el Nuevo Mundo. Al pasar
ma adecuado, y as sucesivamente. Pero, en el al Nuevo Mundo, los animales y las plantas
caso del oso polar, cmo hara para descen- degeneraban, segn Buffon, quien hizo compa-
der de la montaa del Edn, si estaba adapta- raciones para probar la inferioridad de los se-
do al hielo de la cumbre?, cmo podra des- res americanos (Gerbi, 1992), a causa de la ma-
cender hasta la falda de la montaa y atrave- la calidad y peores condiciones de la tierra,
sar los desiertos calientes de la planicie aban- cielo, calor, humedad y otros factores. Inclu-
donada por el mar? Y cmo se dispersaran so lleg a invocar, sin denominarla, a la selec-
los animales de ros y lagos?, cmo podran cin natural: las especies menos perfectas,
peces y moluscos, por ejemplo, llegar a otras ms delicadas, las ms pesadas, las menos
reas? Si todos los seres vivos dependen tan activas, las menos armadas..., ya desapare-
estrechamente unos de otros, como defendan cern o desaparecieron.
8
Captulo 1: Introduccin
9
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
no puede vivir sino en un nmero limitado aborgenes. Las plantas de una regin ah se
de localidades y no puede, por el mismo mo- distribuyen, segn su naturaleza, en las loca-
tivo, radicarse en lugares distantes ni ser cul- lidades que les conviene y ellas tienden, con
tivada fcilmente... [pp. 384-385]. mayor o menor energa, a sobrepasar sus l-
De Candolle puntualiz que todos o casi mites y diseminarse en todo el mundo; pero
todos los vegetales, por s solos, tienden a ellas son impedidas en la mayora por mares
ocupar un espacio determinado sobre la Tie- o por desiertos, o por cambios de temperatu-
rra, y destac que la determinacin de las le- ra, o solo porque encuentran espacios ya ocu-
yes por las que opera esa circunscripcin ve- pados por las plantas de otra regin. Por lo
getal se constituye el estudio de las habita- tanto hay regiones perfectamente circunscri-
ciones. Entonces reconoci que hay barre- tas y determinadas; hay otras que solo se
ras naturales que impiden que la disemina- pueden apreciar por un cierto conjunto o una
cin de una especie se extienda por toda la cierta masa de vegetales comunes.
Tierra, a la vez que reconoci varios factores Como lo indicaron Papavero et al. (1997):
o medios de transporte que facilitan la dis- anlogamente a lo que pasaba con la taxo-
persin, como el agua (hidrocoria), la atms- noma, en que ciertas especies se caracteri-
fera (anemocoria), algunos animales (zooco- zaban por poseer uno o ms caracteres esen-
ria) y el mismo hombre (antropocoria). ciales y otras solo por un arreglo nico de
Con base en plantas, De Candolle admiti caracteres, ninguno de ellos esencial, tal
la Ley de Buffon al indicar que: Los primeros como Linneo descubriera los grupos politti-
viajeros siempre crean reencontrar en los cos (nomina legitima: cf. Papavero y Abe,
pases distantes las plantas de su patria y se 1992), as las regiones botnicas podan re-
complacan en darles los mismos nombres. conocerse esencialmente (por la posesin de
Pero cuando las muestras eran llevadas a Eu- una o ms especies aborgenes) o legtima-
ropa la ilusin se disipaba para la mayora; mente (por contener un conjunto nico de es-
cuando el examen de las muestras secas deja- pecies, ninguna de las cuales es aborigen).
ba an dudas, el cultivo de ellas en los jardi- Tal parece ser el sentido de la ltima afirma-
nes contribua a eliminar las dudas, y hoy en cin de De Candolle en la cita previa.
da queda (salvo las plantas transportadas De Candolle introdujo otros conceptos y
por la influencia del hombre) una cantidad trminos, como el de endemismo y grupos
muy pequea de especies fanergamas comu- espordicos y los ilustr profusamente. Su
nes a distintos continentes [p. 403]. Ms ade- clasificacin regional la propuso con perspec-
lante defini las regiones botnicas, de las tiva heurstica al diferenciar especies de dos
cuales reconoci 20 en todo el globo terres- regiones distintas: Los botnicos saben que
tre, luego l mismo y su hijo Alphonse, en en general las plantas de esas veinte regiones
varios trabajos incrementaron el nmero de son diferentes unas de las otras, de suerte que,
regiones al admitir algunas islas y archipila- cuando se hallan en los escritos de los viajeros
gos con sus caractersticos y singulares end- plantas de una de esas regiones que se dice
micos. Las regiones botnicas las defini co- fueron halladas en otra, se debe, antes de ad-
mo: ...espacios cualesquiera que, exceptua- mitir esa proposicin, estudiar las muestras
das las especies introducidas, ofrecen un cier- provenidas de las dos regiones con particular
to nmero de especies que les son particula- cuidado en todo. Tan solo si se considera esta
res y que se podran llamar verdaderamente divisin del globo como una precaucin con-
10
Captulo 1: Introduccin
11
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
como teora y estableca la armona de la na- co. Dado que las especies surgan y se extin-
turaleza desde los inicios. Despus de De guan de modo paulatino a lo largo del tiempo,
Candolle, los zologos postularon regiones o no haba periodos de generacin ni de extin-
centros de creacin para los animales, enton- cin masiva, refutando a Lamarck y Cuvier.
ces surgieron los sistemas de clasificacin de Tampoco aceptaba que la generacin de espe-
Dana (1853), Schmarda (1853) y Sclater cies siguiera una progresin, como una tenden-
(1858), entre los ms importantes. cia hacia una mayor perfeccin (Papavero et
El gran sintetizador de la biogeografa du- al., 2002).
rante la primera mitad del siglo XIX fue Char- Hay una contradiccin que Lyell no resuel-
les Lyell. Este autor, en sus Principios de Geo- ve en su explicacin biogeogrfica: por un
loga, recapitul sobre los hallazgos y pro- lado, acepta como descubrimiento de la ma-
puestas de Humboldt y De Candolle, aunque yor importancia el reconocimiento de regio-
con su doctrina uniformitarista en la geolo- nes de endemismo, pero luego no indaga acer-
ga se dirigi a un programa dispersionista de ca de la causa de ese patrn, que no se explica
la biogeografa. El uniformitarismo sostiene por la mera adecuacin entre organismos y
que todos y cada uno de los sucesos del pasa- ambiente. Su atencin se dirige ms bien a ex-
do se explican estrictamente por las mismas poner la influencia de las condiciones inorgni-
causas que podemos operar hoy da. Lyell, a cas y orgnicas sobre las estaciones de las es-
pesar de elogiar a De Candolle, con sus princi- pecies. La explicacin de las habitaciones que-
pios uniformitaristas estableci un programa da reducida a dos ideas: (1) la suposicin de
dispersionista que heredara a Darwin. Debe que las especies se crean originalmente a par-
destacarse un razonamiento empleado por tir de una sola pareja (o un solo individuo en el
Lyell, que despus fue argumentado reitera- caso de las que se reproducen asexualmente),
damente por los biogegrafos dispersionistas, y (2) que su mantenimiento se debe a la cons-
incluyendo a Simpson en el siglo XX: un caso tante dispersin de los organismos, proceso
particular de dispersin parece un suceso for- que contrarresta la extincin que potencial-
tuito, ocasional e improbable; sin embargo, mente ocurrira por los incesantes cambios en
cuando se considera un lapso suficientemente las condiciones de existencia. Esto no deja de
extenso, se convierte en un suceso prctica- ser sorprendente, pues resulta que la causa
mente seguro. Lyell conceba a la Tierra con que tiende a romper el patrn termina siendo
un pasado inmenso. No obstante su unifor- la causa de su mantenimiento. El rumbo que
mitarismo, Lyell segua a De Candolle, al con- Lyell plante para la investigacin biogeogr-
siderar a la dispersin slo para explicar los fica es explicar los casos excepcionales y aisla-
casos relativamente raros de especies cosmo- dos de dispersin, mientras que no dijo nada
politas, stas son las excepciones a la Ley de sobre investigar lo que l mismo reconoci
Buffon. Lo que resulta admirable para Lyell no como el principal hecho emprico de la distri-
es tanto la gran capacidad de dispersin de los bucin orgnica, es decir, la existencia de
organismos, sino que con todo permanezca reas de endemismo. Tal investigacin tuvo
como patrn general la divisin de la Tierra que esperar ms de dos dcadas para ser plan-
en regiones con especies aborgenes, en vez teada por otro naturalista ingls, Philip Lutley
de una mezcla homognea de especies. La in- Sclater, quien en 1858 se pregunt por la rela-
tencin de Lyell fue aplicar sus principios gra- cin que guardaban entre s las diferentes re-
dualista y antiprogresionista al mundo orgni- giones biogeogrficas.
12
Captulo 1: Introduccin
El gelogo Leopold von Buch estableci cierta rea geogrfica, hasta quedar totalmen-
claramente la importancia del aislamiento te aislada, por todos lados, por barreras fsicas;
geogrfico en la formacin de las especies, al hoy llamaramos a este estado de mxima ex-
publicar su libro sobre la fauna y la flora de pansin como cosmopolitismo primitivo.
las islas Canarias (1825): Los individuos de (2) Una especie en cosmopolitismo pri-
un gnero avanzan sobre los continentes, se mitivo accidentalmente cruza una barrera
dislocan a lugares muy distantes, forman va- fsica preexistente (un azar favorable tal vez
riedades (segn las diferencias de las locali- haya transportado, por un encadenamiento
dades en alimento y suelo) que, debido a su particular de circunstancias, semillas por
segregacin (aislamiento geogrfico) no pue- encima de las montaas).
den cruzarse con otras variedades y de este (3) La poblacin que resulta del otro lado
modo retornar al tipo principal original. Fi- de la barrera accidentalmente transpuesta se
nalmente, esas variedades se vuelven cons- desarrolla de modo independiente de la po-
tantes y se transforman en especies distintas. blacin materna y (muy probablemente por
Posteriormente, pueden volver a alcanzar el herencia de los caracteres adquiridos por in-
margen de otras variedades que se hayan fluencia del medio ambiente) se transforma
transformado de modo anlogo y las dos no de manera gradual (abandonada a s misma,
se cruzarn y se comportarn como dos es- la variedad que resulta de las nuevas condi-
pecies verdaderas diferentes. La traduccin ciones a las que est sujeta, all formar, en el
francesa de este libro fue leda por Darwin y transcurrir del tiempo, una especie distinta).
en ella expresaba claramente el papel del (4) Eventualmente se forma una barrera
aislamiento geogrfico en la especiacin: Si un gentica (intrnseca) entre las dos poblacio-
lugar se encuentra aislado por obstculos nes, que resulta entonces en la aparicin de
naturales, por cadenas de montaas que es- dos gene biolgicos distintos (dos conjun-
tablecen una separacin ms eficaz que ex- tos de organismos aislados sexualmente por
tensiones de mar interpuestas, se deben espe- algn mecanismo intrnseco) (posterior-
rar ah especies de plantas enteramente nue- mente, pueden volver a alcanzar el margen
vas y que no crecen en las otras partes de la de otras variedades que se hayan transfor-
isla. Un azar favorable tal vez haya transpor- mado de modo anlogo y las dos no se cruza-
tado, por un encadenamiento particular de rn y se comportarn como dos especies ver-
circunstancias, semillas por encima de las daderas diferentes).
montaas. Abandonada a s misma, la varie- Hacia 1834, Joseph D. Hooker, botnico y
dad que resulta de las nuevas condiciones a explorador ingls, reconoci que las floras de
las que est sujeta, all formar, en el trans- las reas circumantrticas, disyuntas entre s,
currir del tiempo, una especie distinta, que se compartan gran cantidad de familias y gne-
aparta tanto ms de su forma primitiva cuan- ros, muchos ms que si se comparaban con las
to ms tiempo queda en esa regin aislada, de los continentes del norte. Hooker, adems,
libre de otras influencias. plante que esa estrecha relacin entre las flo-
Papavero et al. (1997) distinguieron que ras australes se debiera a las capacidades de
von Buch estableci ntidamente cuatro pun- dispersin de las plantas; realiz algunos ex-
tos fundamentales, a saber: perimentos al respecto y concluy entonces
(1) Una especie ancestral debe pasar por que la dispersin no era un factor importante
expansin, ocupando el mximo posible de una para explicar la gran relacin entre las floras
13
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
14
Captulo 1: Introduccin
15
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
16
Captulo 1: Introduccin
17
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
embargo, la idea que las regiones eran reales e ciones bblicas, o aun ms en concepciones
interrelacionables histricamente sucumbi culturales antiguas (Bueno y Llorente, 1991;
ante la idea darwinista de que la dispersin si- Bueno et al., 1999).
gue un curso determinado por una geografa A partir de mediados del siglo XX, el mto-
estable. Las ideas de Darwin y Wallace condu- do panbiogeogrfico y la cladstica propues-
jeron a un siglo de predominio de conceptos tos por Croizat y Hennig, respectivamente,
dispersionistas en la biogeografa; no obstan- retomaron la idea de encontrar el patrn de
te, estos conceptos deben verse como res- interrelacin de las reas. Ms tarde se consoli-
puestas necesarias a las ideas de los creacio- daron tales escuelas y sus fundamentos, debi-
nistas contemporneos de Darwin y Wallace, do al debilitamiento de la biogeografa dar-
quienes postulaban fantsticos puentes terres- winista, a las posibilidades explicativas de las
tres intercontinentales como explicaciones de nuevas ideas en biogeografa, a la aceptacin
primer orden en la biogeografa. de la tectnica global y al desarrollo de meto-
Hooker, entre 1853 y 1860, coincidi de dologas de anlisis filogentico.
modo indirecto con las ideas de Sclater, pero Los procesos y los patrones de evolucin
pronto las abandon y sigui a Wallace y a de los taxones y las biotas del mundo son de
Darwin, quienes enfatizaron un origen norte- inters fundamental en la biogeografa hist-
o de las formas dominantes de vida, lo cual rica. El estudio de las interrelaciones filogen-
se equiparaba con el espritu colonialista de ticas entre especies y grupos monofilticos
la poca expresado por la hiptesis del relicto con cierto grado de endemismo es bsico
monoboreal o por las teoras holarticistas de para el entendimiento de patrones en biogeo-
la poca victoriana, a las que Nelson y Platnick grafa histrica. De modo esquemtico, los
(1984) denominaron como efecto Sherwin- taxones son endmicos a sus reas por dos
Williams, en relacin con el logotipo de esa razones: (1) sus antecesores originalmente
fbrica de pinturas. Hooker fue uno de los ocurrieron ah, no ha habido modificacin o
primeros en sugerir la intervencin de cam- expansin de la distribucin y sus descen-
bios tectnicos para explicar los patrones de dientes sobreviven ah hasta la actualidad,
distribucin bitica antrticos (Nelson y excepto cuando una barrera se genera y frac-
Platnick, 1984). Su propuesta original de pen- ciona la poblacin ancestral (vicarianza); y (2)
sar en movimientos continentales para ex- sus antecesores se originaron en otro lugar y
plicar la similitud entre las biotas endmicas despus sus descendientes migraron hacia las
de la Patagonia, Australia y Nueva Zelanda, reas que actualmente ocupan (dispersin)
fue abandonada a favor de dispersiones a (Fig. 5). En el primer caso, la poblacin ances-
grandes distancias de su flora y fauna. En au- tral se divide en subpoblaciones cuando apa-
sencia de teoras geofsicas que explicaran la rece una barrera que provoca su separacin;
deriva continental, la teora wegeneriana esto supone cambios tectnicos, climticos y
tuvo un impacto casi nulo en la geologa y la extinciones que fragmentan y aslan geogr-
biologa de principios del siglo XX. Entonces, ficamente a las comunidades originales, con
las concepciones de una Tierra estable en sus la subsecuente diferenciacin de sus especies;
rasgos continentales y ocenicos, aunadas a en el segundo caso, son los medios de disper-
dispersiones a travs de grandes barreras, sin los que permiten superar las barreras ya
continuaron sosteniendo las ideas biogeogr- existentes, esto es, hay un origen (un rea) a
ficas victorianas, enraizadas en las concep- partir de la cual se dispersan los taxones. Am-
18
Captulo 1: Introduccin
x
x
x x
x x x
y
x
y x z
z
bos esquemas se han usado para responder, de los creacionistas mltiples que considera-
en forma complementaria: si hay un patrn de ban que una especie o taxn poda originarse
interrelacin entre las reas de endemismo o varias veces en lugares distintos y disyuntos
regiones naturales, cules fueron los proce- (politopismo). Las crticas a la biogeografa
sos que originaron ese patrn? darwiniana y el desarrollo de nuevas ideas te-
ricas en la biologa comparada condujeron a
nuevos programas de investigacin en la
Periodo moderno biogeografa histrica contempornea.
Existen cuando menos tres escuelas al-
La biogeografa dispersionista de Darwin y ternativas que surgieron en el siglo XX: la
Wallace, continuada por Matthew (1915), biogeografa filogentica hennigiana, la pan-
Darlington (1957) y Simpson (1965), entre sus biogeografa y la biogeografa cladstica. Es-
exponentes principales, funcion como un tas escuelas tienen distintos enfoques, m-
paradigma en concordancia con la teora de todos y tcnicas para estudiar la interre-
la seleccin natural, y en su momento super lacin de reas y el problema de la jerarqua
a las explicaciones que sostenan los construc- de taxones vicariantes que ocurren en las
tores de fantsticos puentes terrestres y a las reas de endemismo. Ninguna de estas es-
19
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
cuelas toman los modelos e hiptesis geol- La sistemtica filogentica de Willi Hennig
gicos como pruebas irrefutables que definan
las relaciones de las biotas, sino ms bien En la dcada de 1950 apareci una obra que
buscan congruencia entre hiptesis biogeo- ms tarde generara un programa de investi-
grficas y geolgicas. Aunque algunos pensa- gacin en torno a ella. Se trata de los Funda-
ron en el principio metodolgico de la ilumi- mentos para una Sistemtica Filogentica,
nacin recproca entre la geologa y la biogeo- del entomlogo alemn Willi Hennig, de la que
grafa histrica, otros principalmente los se hicieron traducciones al ingls en 1966 y
panbiogegrafos y biogegrafos cladistas al espaol en 1968. Hennig plante en su obra
han sostenido que es posible predecir aconte- que el objetivo de la sistemtica debe ser la
cimientos y patrones geolgicos a partir de construccin de un sistema de referencia que
hiptesis de relacin biolgica. refleje principalmente las relaciones filoge-
La subordinacin de conceptos biogeo- nticas. Por parentesco filogentico, Hennig
grficos a la geologa como ciencia rectora fue (1968) entendi a las relaciones genealgicas
parte de la herencia que dej la historia previa que existen entre organismos o grupos de
de la biogeografa de Darwin-Wallace, pero al- organismos o especies.
gunos autores ms cercanos al campo de la Hennig (1968) distingui entre relaciones
geologa consideraron que el papel de la geo- de parentesco y de semejanza; sobre estas l-
loga en las controversias biogeogrficas es timas se construye otra escuela de la taxono-
desarrollar y comparar modelos de historia ma, la fentica. Para la taxonoma fentica, el
geolgica, que permitan evaluar hiptesis bio- objetivo central es la indagacin de las rela-
lgicas de acuerdo con limitantes de tiempo y ciones que se dan entre los organismos, con
espacio geolgico. base en su similitud total; para Hennig (1968)
las relaciones de parentesco deben buscarse
solamente a partir de caracteres homlogos
LA BIOGEOGRAFA CONTEMPORNEA derivados (que l denomin sinapomorfas)
y deben distinguirse de aquellos caracteres
A mediados del siglo XX ocurrieron tres su- que no se adquieren por herencia inmediata,
cesos que convergieron hacia el origen de la sino por evolucin convergente o paralela o
biogeografa cladstica como un nuevo pa- bien reversiones (homoplasias).
radigma de la biogeografa histrica: (1) el La escuela fundada por Hennig es esencial-
desarrollo de la sistemtica filogentica del mente deductiva, de hecho una matriz de es-
entomlogo alemn Willi Hennig; (2) el de- tados de carcter no representa otra cosa que
sarrollo de la teora de la deriva continental un conjunto de hiptesis de relacin
de Alfred Wegener, hasta su aceptacin ple- ancestro-descendiente entre estados de ca-
na en la dcada de 1970, con la formulacin rcter. Se puede asignar un cero a los estados
de la teora de tectnica de placas global que primitivos y un uno a los derivados. Pero hay
permite explicar, entre otros grandes rasgos que resaltar que la escuela de Hennig supone
de la superficie terrestre, la forma en que se la relacin ancestro-descendientes entre es-
expande el suelo ocenico; y (3) el papel cr- tados de carcter, con el propsito de reco-
tico que jug Lon Croizat en contra del dis- nocer la jerarqua de sinapomorfas que per-
persalismo as como sus proposiciones con- mitan reconocer los taxones hermanos; nun-
ceptuales y metodolgicas. ca construye hiptesis de relacin ancestro-
20
Captulo 1: Introduccin
descendientes, directamente, entre especies las que, al fin y al cabo, la posicin de los con-
o taxones supraespecficos, el cual es el pro- tinentes no constitua un problema que tu-
cedimiento propio de la sistemtica viera que atender la geologa.
evolucionista o gradista. La tectnica de placas fue una propuesta
Las conclusiones a que accede la sistemti- de la geologa para explicar los rasgos
ca filogentica, hoy conocida tambin como tectnicos ms notables del globo terrqueo;
cladstica, son fundamentalmente de ancestra stos tienen implicaciones biogeogrficas
comn inmediata (taxones hermanos). Esto ha importantes. El descubrimiento de distribu-
generado una polmica hacia dentro y fuera ciones disyuntas transatlnticas de taxones
de la escuela cladstica. Los llamados cladistas fsiles y de taxones hermanos actuales for-
transformados o cladistas de patrn suponen mularon implcitamente preguntas significa-
que los cladogramas solo representan el pa- tivas. Es razonable suponer que los Mesosau-
trn de relacin ms coherente de acuerdo con rus migraran desde el centro de frica a tra-
la distribucin de estados de carcter, pero vs de toda Asia, o Europa, hacia Amrica del
que ello no implica la posibilidad de explicar Norte, cruzaran el istmo de Panam que pro-
los cladogramas en trminos de historia evo- bablemente no existi en ese tiempo, estable-
lutiva. Las interpretaciones ms simplistas de cerse exclusivamente en la Amazonia y no
esta polmica han concluido en que los sufrir ningn cambio evolutivo en su largo tra-
cladistas de patrn niegan la evolucin, lo yecto milenario? (Fig. 6). Este tipo de distri-
cual est lejos de ser correcto. La explicacin buciones llevaron a Wegener a la proposicin
ms probable invade el terreno del de su teora de la deriva continental en 1915.
psicologismo en la ciencia; el conflicto no es No fue Wegener el primero en plantear la
entre cladistas y evolucionistas, sino entre movilidad de los continentes. Antes, Francis
cladistas y neodarwinistas. Bacon, en el siglo XVII, hizo nfasis en la con-
cordancia entre las costas atlnticas de Am-
rica del sur y frica. Y por Darwin nos ente-
Deriva continental y tectnica de placas ramos que un contemporneo suyo, Edward
Forbes, propuso cambios drsticos en la po-
El segundo suceso que alent el desarrollo de sicin de los continentes: Edward Forbes in-
la biogeografa cladstica fue la aceptacin, a siste en que todas las islas del Atlntico de-
finales de la dcada de 1960 y principios de ben haber estado unidas recientemente vin-
1970, de la teora de la tectnica de placas culadas con Europa o frica, y Europa igual-
como paradigma de la geologa contempor- mente con Amrica... (Darwin, 1859: 270).
nea. Durante todo el periodo darwiniano- Pero Darwin es un claro ejemplo del escepti-
wallaceano, las explicaciones acerca de los cismo que rode a esta idea durante el siglo
patrones de distribucin geogrfica de los XIX: ...Si realmente merecen confianza los
taxones estuvieron basadas en la dispersin, argumentos en que insiste Edward Forbes, hay
que represent el argumento ms razonable que admitir que apenas habr una sola isla
si se considera que las limitantes del fijismo que no haya estado unida recientemente con
de los continentes dominaron a la geologa algn continente. Esta opinin corta el nudo
hasta 1960. As, las explicaciones biogeogr- gordiano de la dispersin de las mismas espe-
ficas tuvieron que supeditarse a las teoras cies por los puntos ms distantes y quita mu-
geolgicas que imperaron en ese tiempo, para chas dificultades; pero a mi juicio no estamos
21
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Fig. 6. rea de distribucin de Mesosaurus, reptil paleozoico que se deduce que habit aguas someras.
Su capacidad de dispersin tambin se presume limitada, por lo tanto no se puede aceptar que su
distribucin se haya debido a su dispersin a travs del Atlntico. Redibujado de Hallam (1972).
autorizados para admitir tan enormes cam- go, a pesar de su mayor solidez, su teora no
bios geogrficos dentro del periodo de las fue aceptada por los gelogos de su tiempo.
especies existentes (Darwin, 1859: 270). En su lugar se insisti en la idea de la existen-
En 1858, Antonio Snider-Pellegrini recons- cia de puentes intercontinentales muy exten-
truy por primera vez el supercontinente del sos, que permitieron la conexin de las biotas
que derivaron todos los dems continentes, fsiles disyuntas. As quedaba solucionado ese
antes de la apertura del Atlntico (Hallam, problema bajo el fijismo de los continentes
1989). Al igual que Humboldt, supuso que la (Hallam, 1972).
separacin de los continentes result de la ero- Wegener plante que si era cierta la teora
sin provocada por el Diluvio (Gibbrin, 1986). de los puentes intercontinentales, sus vesti-
Hacia finales del siglo XIX, Osmond Fisher gios podran reconocerse a travs del sondeo
retom las especulaciones de Georges Darwin del piso ocenico, inclusive del cercano a la
(segundo hijo de Charles Darwin) sobre la posi- costa. Si existi, por ejemplo, el puente
bilidad que los continentes hubiesen deriva- Brasil-Etipico, entonces sera factible obte-
do debido a la fractura provocada por la desa- ner, de las costas de Brasil y de las del centro
celeracin de la Tierra, resultado del efecto de occidente de frica, en sus partes ms profun-
las mareas solares (Gibbrin, 1986). das, rocas ligeras del mismo tipo de las que, de
La teora de Wegener, a diferencia de sus acuerdo con Edward Suess (1831-1914), com-
antecesoras, estaba apoyada en evidencias ponen la superficie de los continentes (sial,
paleontolgicas ms consistentes. Sin embar- capa rica en silicio y aluminio). Por el contra-
22
Captulo 1: Introduccin
rio, las rocas de ese lugar son muy pesadas, do histricamente el papel de juez para acep-
tpicas de los taludes continentales (sima, capa tar o rechazar teoras.
rica en silicio y magnesio). Entonces, cmo La teora moderna de la tectnica de pla-
se puede suponer que material tan denso pu- cas ha sido aceptada sobre todo en cuanto a
diera subir y bajar tan fcilmente? De qu pro- los mecanismos generales que hacen que los
ceso geofsico estaramos hablando? continentes cambien su posicin, el desarro-
A pesar de sus evidencias, la teora wegene- llo de ocanos y otros grandes rasgos tect-
riana sigui siendo rechazada y el efecto de su nicos. Lo que se debate en la geologa en nues-
crtica solo llev a los gelogos contempor- tros das es la reconstruccin de los eventos
neos de Wegener a suponer puentes intercon- generales de la historia de la Tierra. La histo-
tinentales ms estrechos (Hallam, 1972), como ria tectnica propuesta en la teora de la de-
una posibilidad para explicar las disyun- riva continental supone que hubo un gran
ciones. As, dado que era improbable descu- continente (Pangea) que se fragment en dos:
brir evidencias geolgicas de la existencia de uno llamado Laurasia al norte y otro llamado
los puentes, la teora fijista volva a quedar pro- Gondwana al sur (Fig. 7). Luego, Gondwana
tegida. Incluso con el desarrollo de tcnicas se dividi en cinco continentes: la actual
de investigacin submarina, a partir de la se- Antrtida, frica, Amrica del Sur, Australia
gunda guerra mundial, se tuvieron evidencias y la India. Esta ltima colision finalmente
mineralgicas y geomagnticas suficientes con el sur del continente asitico. Laurasia
para aceptar, desde la dcada de 1940, el he- deriv por otra parte en dos porciones: Am-
cho de la movilidad de los continentes. Sin rica del Norte y Eurasia. Finalmente, Amri-
embargo, como se ha visto, tal idea no se acep- ca del Norte se comunic con Amrica del
t entre los gelogos hasta fines de la dcada Sur con la emersin del puente de Panam.
de 1960. Las crticas principales a la teora de Algunos estudios recientes en biogeografa
la deriva continental se centraron sobre todo han vuelto a plantear problemas a los mode-
en la falta de un mecanismo coherente que expli- los geolgicos usuales, que se han propuesto
cara bajo qu fuerza los continentes se ven para reconstruir la historia de los continen-
obligados a separarse. tes. De acuerdo con estudios en la ictiofauna
Gibbrin (1986) encontr una sola diferen- de agua dulce, las relaciones genealgicas de
cia entre el rechazo de la teora de Wegener y los taxones del Pacfico evidencian distribu-
la aceptacin de la teora de la tectnica de ciones disyuntas transpacficas (Croizat, 1961;
placas, medio siglo despus: la comunidad Craw, 1984), que incluso ya haban sido reco-
cientfica era otra. Gibbrin cit un pasaje muy nocidas por Darwin (Grehan, 1988). Cmo
ilustrativo de este hecho. Durante el Simpo- explicar entonces que haya taxones herma-
sio de Geologa de 1928, uno de los partici- nos de peces de agua dulce en cuencas de Chi-
pantes seal categrico: Si aceptamos la hi- na, Japn y la vertiente occidental de Amri-
ptesis de Wegener, ya podemos tirar a la ca del Norte? Algunos gelogos atrados por
basura todos los conocimientos que hemos este problema biogeogrfico han comenzado
estado enseando durante los ltimos seten- a tomar en consideracin otras posibilidades.
ta aos y empezar de nuevo. Lo anterior no La primera posibilidad consiste en supo-
es ms que un ejemplo de que, como seala ner que en el movimiento de los continentes
Kuhn (1971) en contradiccin con Popper hayan tenido que ver eventualmente perio-
(1962), la refutacin de hiptesis no ha teni- dos de crecimiento del volumen terrestre
23
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
(Coney et al., 1980; Kamp, 1980; Jones et al., mado Pacfica, actualmente fragmentado, que
1982). La idea del movimiento de placas, como deriv radialmente hacia Amrica y Asia
es concebida por la teora original, implica que (Croizat, 1961; Nur y Ben-Avraham, 1977;
la existencia de zonas de expansin y subduc- Nelson, 1985; Fig. 8). Al parecer sta no es una
cin del fondo ocenico son congruentes con idea de este siglo. Papavero (com. pers.) en-
la ley de la conservacin de la masa, es decir, contr por primera vez la idea de un conti-
si hay expulsin de masa hacia la superficie en nente Pacfica en La Isla Misteriosa de Julio
las zonas de expansin del fondo ocenico, Verne, tambin con base en la composicin de
tambin debe haber zonas donde esta prdida la biota de las islas del Pacfico. Nelson (1985)
de masa deba recuperarse (zonas de subduc- sostuvo que el modelo de Pacfica es ms con-
cin). La acrecencia de la Tierra implica un dese- gruente con la interrelacin de reas geogrfi-
quilibrio entre la actividad de expansin y sub- cas marinas que resultan del anlisis cladstico
duccin, por eso la idea del crecimiento terres- realizado por l, que con los otros modelos
tre parece descabellada. Sin embargo, resuel- geolgicos de gran escala. La polmica sigue
ve conflictos derivados de la evidencia de co- entre algunos geofsicos y biogegrafos.
rrelaciones petrogrficas y estratigrficas que
indican afinidad geolgica transpacfica, pero
sigue sin resolver los problemas de distribu- Las crticas de Lon Croizat
ciones biogeogrficas bipolares (Nelson, 1985).
La segunda posibilidad consiste en supo- El tercer suceso importante en el desarrollo
ner la existencia de un continente antiguo, lla- de la biogeografa histrica fue el trabajo de
24
Captulo 1: Introduccin
Fig. 8. Hiptesis acerca de la fragmentacin del continente Pacfica, sugerido por Lon Croizat y
formulado por Nur y Ben-Avraham (1977).
Lon Croizat (1894-1982). Siguiendo a Popper, cntrica (Mayr, 1982), idiosincrtica (Patter-
la ciencia institucionalizada requiere del ejer- son, 1982) y propia de un crculo de lunticos
cicio permanente de la crtica para su evolu- (Simpson, segn Nelson, 1977). La mayora
cin, pues solo en esa medida es posible su de sus crticos, comnmente tericos del neo-
avance. En la biogeografa actual, Croizat vino darwinismo, ignoraron los contextos filosfi-
a ocupar ese espacio de forma por dems im- co, histrico y cultural en el que Croizat desa-
portante. Fue poseedor de una crtica excep- rroll su sntesis panbiogeogrfica (Craw y
cionalmente aguda, incluso corrosiva. Sus cr- Heads, 1988). Durante la ltima dcada del si-
ticos opinaron de la obra de Croizat como ex- glo pasado, se form un grupo importante de
25
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
bilogos tericos en torno a Daniele Rosa, un individuos (Craw y Heads, 1988). La holog-
especialista en anlidos del Museo de Turn, nesis de Rosa tiene un gran paralelismo con la
en Italia. Entre los adeptos de Rosa se encon- biogeografa de Croizat. De hecho l recono-
traba un herpetlogo aficionado, el conde ci esta influencia y dedic a la memoria de
Mario G. Peracca. El joven Croizat conoci a Rosa su libro Space, time, form (Croizat, 1964).
Peracca, de quien adquiri sus principales co- Los estudios de Croizat fueron resumidos
nocimientos e influencias de las ideas de Rosa en dos grandes obras: Manual of phytogeo-
(Craw y Heads, 1988). graphy (1952) y Panbiogeography (1958),
La teora de la evolucin de Rosa (holog- donde compar cientos de reas de distribu-
nesis) se inici como una fuerte crtica al dar- cin disyunta de taxones y las conect con l-
winismo, en relacin con el mecanismo de for- neas que llam trazos. La unin de un par de
macin de especies. Rosa propuso un concep- reas de distribucin disyunta es un trazo indi-
to de especiacin en el que da mucha impor- vidual, pero l encontr que hay gran nmero
tancia a la existencia de poblaciones variables de trazos individuales que coinciden en sus
que procedan de un ancestro ampliamente trayectorias a los que llam generalized tracks
distribuido, en respuesta a direccionalidad in- (trazos generalizados) (Fig. 9). La evidencia de
terna y cambios geolgicos (Heads, 1985). En los trazos generalizados implica la existencia
ese sentido Craw y Heads (1988), al igual que de procesos que operan sobre conjuntos de
Croizat (1982), consideraron el trabajo de Rosa especies de distribucin geogrficamente se-
como una anticipacin de la sistemtica clads- mejante, bajo una causa comn: la vicarianza.
tica actual, desarrollada por Willi Hennig. Rosa En su Panbiogeography (1958), Croizat
concibi una identidad de la especie como pro- propuso que existe una relacin estrecha en-
ducto de una continuidad en espacio y tiem- tre la historia de la Tierra y la historia de sus
po; su proceso de especiacin representa un biotas. El sostuvo que, en ausencia de barre-
antiesencialismo que se adelant seis dcadas ras, los organismos tienden a expandir su rea
al debate acerca de la especie como clases o de distribucin por medio de lo que l llam
Fig. 9. Trazos generalizados propuestos por Croizat para explicar las principales interrelaciones
entre las principales reas biogeogrficas de la Tierra.
26
Captulo 1: Introduccin
27
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
de Popper (1974). Es decir, las regiones repre- sitios. Pero, bajo qu mecanismo se forman
sentan la suma de las partes, su naturaleza est tantas especies sin aislamiento geogrfico de
asociada con el hecho de que cada una de subpoblaciones, especialmente cuando los
ellas tiene un centro de origen que da lugar a principales dispersalistas tambin favorecen a
especies tpicas o caractersticas. Para los la especiacin aloptrida como el modo pre-
bioge-grafos cladistas y panbiogegrafos, ponderante de formacin de especies)?
las regiones o reas de endemismo represen- 2.Versin hennigiana. Los centros de ori-
tan partes de un reloj popperiano y, por gen se localizan donde un taxn es ms diver-
ello, aceptan la validez en la bsqueda de los so y donde se localizan las especies ms primi-
procesos que generan tales patrones. El tivas; las especies se forman por aislamiento
reconocimiemto de patrones de distribucin perifrico, de tal forma que las nuevas espe-
geogrfica por Humboldt y Buffon, de reas cies se confinan a los bordes del rea de distri-
de endemismo o habitaciones por A. de Can- bucin del taxn.
dolle y de regiones biogeogrficas por Sclater Aunque esta ltima forma de localizar el
y Wallace implica comunidad de endemis- centro de origen parezca algo ms atractiva,
mos o de historia espacial; es decir, la exis- comparte con la primera algunos problemas
tencia de distribuciones congruentes para conceptuales. En primer lugar, cualquiera de
taxones diferentes. En sentido amplio, a es- las dos propuestas implica dos supuestos
tas reas que comprenden un conjunto de observacionales bsicos: (1) que las apo-
taxones de distribucin recurrente se las ha morfas o caracteres derivados muestren un
denominado en la literatura reciente como patrn (posiblemente un gradiente) de va-
biotas, reas biogeogrficas o reas de ende- riacin, el cual, cuando se lo ha intentado
mismo. Este es el tipo de evidencia que es buscar, usualmente no se ha encontrado
importante para la biogeografa cladstica. (Endler, 1982); y (2) que tal patrn de varia-
El rechazo de un centro de origen nico cin de apomorfas est correlacionado con
permiti a los biogegrafos de este siglo libe- un patrn de variacin de la diversidad. Si el
rarse de la obligacin de inventar rutas de dis- primero no se cumple, no tiene sentido pro-
persin para explicar la distribucin congruen- bar el segundo. Pero aun si se diese esta si-
te, pero los introdujo en un problema metaf- tuacin, existe un segundo problema: qu
sico: cmo se localizan los centros de origen? extremo del patrn representa el centro de
Tradicionalmente existen cuando menos dos origen? Resulta que el mismo hallazgo obser-
formas de resolver este problema: vacional es evidencia, bajo el mismo recurso
1.Versin darwiniana. Los centros de ori- metodolgico, de dos hiptesis opuestas. Las
gen se localizan en sitios de baja riqueza, donde dos usan hechos y mtodos iguales para lle-
todas las especies (por ser nuevas) son domi- gar a conclusiones totalmente contradicto-
nantes. Una vez que surge una especie nueva rias. La bsqueda de centros de origen, por
tiende a desplazar a las menos dominantes esto, caera en el sentido de Popper (1962) en
(primitivas), obligndolas a migrar hacia otros el terreno de la metafsica.
28
Captulo 2: Patrones e historia
CAPTULO 2
PATRONES E HISTORIA
29
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
anlogas a las que estn implcitas en la re- cin. El carcter natural o tipolgico de la es-
construccin de la historia evolutiva del len- pecie ha sido exhaustivamente debatido en los
guaje. Ambos sistemas de estudio suponen que ltimos aos y como producto de este debate
la base ontolgica que liga al presente con el se han propuesto diferentes redefiniciones del
pasado es la herencia con modificacin. As concepto de especie. En otro terreno de la bio-
como los caracteres son transmitidos de los loga comparada, en los enfoques histricos
padres a los hijos, los cuales pueden desarro- de la biogeografa, se propone que el proceso
llar diferencias en su fenotipo con relacin a evolutivo ha producido tanto a los taxones
sus padres, de manera anloga el lenguaje es como a las reas de endemismo definidas por
heredado de padres a hijos, quienes lo modifi- su distribucin. As, la unidad bsica de clasi-
can generalmente por influencias variadas a ficacin en biogeografa vendra a ser precisa-
las que los padres no estuvieron sometidos. mente el rea de endemismo.
La recuperacin de las historias de la vida y La sistemtica cladstica acept el concep-
del lenguaje supone que la mayora de los atri- to evolutivo de especie de Simpson (1961). Las
butos son transmitidos verticalmente a tra- especies representan linajes y, por tanto, los
vs de linajes y que las relaciones horizonta- organismos pertenecientes a una especie com-
les (hibridacin en el caso de organismos o parten una historia comn, comparten ances-
adquisicin de vocablos de otros idiomas en tros, y esto es lo que los liga como miembros
el caso del lenguaje) son mnimas. de una especie. Los organismos de una espe-
cie han estado sometidos a los mismos proce-
sos evolutivos y, por ello, muchos de sus carac-
PATRN O PROCESO? teres tambin guardan una relacin ancestro-
descendiente con los caracteres de las espe-
Tanto la sistemtica filogentica como la bio- cies que les dieron origen. Si trasladamos este
geografa cladstica y la panbiogeografa par- razonamiento a las reas de endemismo, en-
ten del supuesto de que sus procedimientos de tonces diramos que stas tambin son entida-
anlisis y clasificacin, ya sea de organismos des histricas reales, y que los taxones end-
o de reas, deben conducir al reconocimiento micos que cohabitan en una de tales reas han
de patrones de interrelacin entre ellos. La na- estado sometidos a los mismos eventos de di-
turaleza de tales patrones de interrelacin tie- visin de sus reas de distribucin ancestral.
ne su origen en el proceso de herencia con mo- Y solo si se considera esta posibilidad, es fac-
dificacin, es decir, evolucin. Esto nos lleva tible la bsqueda de relaciones genealgicas
a la discusin de un tema importante: Son entre las reas, de otra manera la tarea del
reales las unidades bsicas de clasificacin en cladismo sera tan falsa como la reconstruc-
sistemtica y biogeografa, o son meras crea- cin de los puentes intercontinentales que se
ciones de la mente humana? empearon en descubrir los antagonistas de
Si una clasificacin natural de los organis- Wegener, o como la bsqueda de los eslabo-
mos debe reflejar una historia evolutiva que nes perdidos tan invocados por la sistem-
relaciona a grupos sometidos a anlisis, debe- tica neodarwiniana.
mos comenzar preguntndonos cul es nues- Entonces, el punto de partida de un anlisis
tra unidad bsica de clasificacin y cul es su cladstico tanto en sistemtica como en
naturaleza. En la sistemtica se ha definido a biogeografa es el reconocimiento ya sea de
la especie como la unidad bsica de clasifica- especies endmicas o de reas de endemismo.
30
Captulo 2: Patrones e historia
Si suponemos que ambas son entidades con- se deben seguramente a dispersin. Tambin
cretas del mundo real, cabe entonces desta- es posible que parte de los patrones de distri-
car otra interrogante son las especies end- bucin se hayan alterado o perdido por even-
micas y las reas de endemismo componentes tos de dispersin o extincin. Esto, que para
del proceso evolutivo o son patrones produ- quienes objetan estos enfoques, constituye un
cidos por l?, o bien son perceptibles los pro- defecto (por ejemplo Hengeveld, 1990), para
cesos o solo pueden inferirse a partir del des- los biogegrafos histricos, es una virtud.
cubrimiento de los patrones que forma? El dis- Basada en fundamentos filosficos, la
cernimiento entre lo que son los patrones y biogeografa histrica sugiere que una hip-
los procesos tambin se ha debatido, no solo tesis es ms cientfica mientras ms frgil y
entre cladistas y nominalistas, sino dentro restringida sea. Las hiptesis que definen que
mismo del cladismo. evidencias las confirman y cules las refu-
Para los llamados cladistas transformados, tan, son preferibles a aquellas que lo expli-
un cladograma no representa una historia can todo (hiptesis irrefutables). La biogeo-
evolutiva en sentido estricto, sino ms bien grafa dispersalista ha propuesto historias de
un patrn de relacin histrica. En efecto, la dispersin para cualquier grupo, incluso
cladstica solo pretende reconstruir aquella para peces dulceacucolas; Darlington (1957)
parte de la historia evolutiva que implica una explic la formacin de regiones tambin
estrecha relacin entre historia biolgica e his- por dispersin, y enunci explcitamente
toria geolgica. Esta correspondencia entre que las especies no se formaron donde se
ambas historias implica colateralmente que las encuentran sino en unos pocos centros de
divisiones sucesivas de las reas geolgicas origen. Las biotas insulares, desde luego, son
conlleva al aislamiento reproductivo y por lo explicadas tambin por dispersin, es decir,
tanto produce especiacin aloptrida, que se la dispersin pretende explicar todo, tanto
refleja en la distribucin endmica y en la for- la distribucin amplia, como la endmica,
macin de regiones biogeogrficas. tanto los patrones histricos, como los ac-
Los enfoques histricos dejan de lado las evi- tuales o ecolgicos.
dencias de otro tipo de eventos evolutivos,
como la formacin de especies por cambios
gnicos y poliploida, que daran lugar a la distri- LA NATURALEZA DE LOS PATRONES:
bucin simptrida de especies hermanas. Pero UN PROBLEMA DE ESPACIO-TIEMPO
ello no significa que las rechace. Las metas de
un estudio biogeogrfico histrico consisten Las reas biogeogrficas, tal como son conce-
en discernir entre aquellas evidencias que bidas por los vicarancistas, representan uni-
apuntan hacia la existencia de eventos vica- dades funcionales, en virtud de que represen-
riantes de aquellos que indican otros orge- tan el resultado de la evolucin conjunta de la
nes. La historia evolutiva que reconstruye la biota y del componente geolgico. Son unida-
biogeografa histrica no es completa en tan- des funcionales en el mismo sentido que las
to que no abarca explicaciones para toda la especies lo son para la sistemtica filogentica;
distribucin de todos los taxones, ni siquiera as como los cladistas buscan relaciones de pa-
es su objetivo explicar la distribucin de to- rentesco entre las especies, la biogeografa
dos los elementos de un taxn, pues parte de su cladstica busca relaciones histricas entre
historia se debe a vicarianza, pero otras partes reas y biotas.
31
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Cuando el investigador aborda el anlisis grama slo sirve para suponer cul evento de
de interrelaciones, ya sea de reas geolgicas vicarianza ocurri primero y cul despus,
o biticas, parte de la suposicin especfica que pero no puede, ni pretende responder a priori
las reas estudiadas son unidades reales cundo ocurrieron. La jerarqua determina un
(Wiley, 1987). En el mejor de los casos, cada orden de cambios y relaciones en el tiempo.
serie de reas puede estar ocupada por gru- El que exista un enfoque histrico y otro
pos cuyos miembros presentan un patrn no ahistrico en la clasificacin de reas o re-
ambiguo de vicarianza, que refleja la fragmen- giones biogeogrficas, implica que la contro-
tacin de las reas estudiadas (Wiley, 1988a). versia puede deberse a: (1) que hay un con-
Este patrn no puede descubrirse a travs del junto de datos que se explican desde dos
simple apareamiento de medidas de similitud puntos de vista diferentes (existe la posibili-
faunstica o florstica; cualquiera de estas me- dad de que una o ambas explicaciones sean
didas solo puede mostrar simplemente que errneas), o (2) que los dos puntos de vista
cada rea es semejante a alguna otra (Brooks, partan de datos tambin diferentes (existe
1981), careciendo de una interpretacin evo- la posibilidad de que los hechos percibidos
lutiva coherente. As, cualquier mtodo bsi- por una o ambas teoras sean falsos). Para
co necesita acceder al contexto de historia y, Feyerabend (1974) las dos opciones son po-
por lo tanto, debe buscar la conexin causal sibles, debido a que no hay datos atericos.
entre la historia de los taxones y las reas donde El mismo concepto de dato presupone un ses-
ellos habitan (Wiley, 1988a). go terico (Hanson, 1977).
De acuerdo con lo anterior, existe una dife- En la clasificacin de reas biogeogrficas,
rencia fundamental entre el dispersalismo y la los datos de los que parte cualquier enfoque
biogeografa de la vicarianza, en cuanto a los de anlisis son los patrones de distribucin re-
patrones que estudian, respecto a la naturale- petidos. Si partimos de la advertencia de
za de los mismos y en relacin con su concep- Feyerabend y Hanson, entonces se debe des-
cin del espacio y el tiempo. Segn Craw tacar el tipo de patrn buscado por cada enfo-
(1988), la biogeografa de la dispersin cons- que. Rosen (1988a) distingui dos formas en
truye sus explicaciones con base en una con- que se puede concebir el concepto de patrn.
cepcin de espacio absoluto, en el que las reas Por un lado, estn los patrones verdaderos,
son recipientes llenados por especies que se que existen en el mundo real, independiente-
forman en otra parte. El espacio, bajo esta con- mente de la capacidad del investigador para
cepcin, es inmutable. Por otro lado, cada hi- descubrirlos. Por otro lado estn los patrones
ptesis de dispersin tiene a su vez restriccio- perceptuales, los que se refieren a rasgos ca-
nes temporales, debido a su estrecha depen- ractersticos (frecuentemente matemticos)
dencia con la hiptesis de evolucin gradual. de un conjunto de resultados (Rosen, 1988a).
Para las hiptesis de vicarianza, en cambio, Son tendencias observables, dadas por las re-
las concepciones de espacio y tiempo son re- peticiones en el conjunto de datos, que fre-
lativas. El espacio slo est determinado por cuentemente forman nubes de puntos en una
las relaciones histricas que guardan entre s grfica. En biogeografa histrica, segn el pro-
los elementos que ocupan las reas de ende- grama vicariante, la realidad concreta no es
mismo, y el tiempo slo est determinado por directamente observable, por lo que es nece-
la jerarqua que muestra un patrn de rela- sario el reconocimiento y anlisis de los pa-
cin dado. La jerarqua implcita en un clado- trones perceptuales para inferirla.
32
Captulo 2: Patrones e historia
Los patrones biogeogrficos usados por los como cladogramas de reas (para la biogeo-
enfoques histrico y no histrico: (1) pueden grafa cladstica) o como trazos generalizados
ser el resultado de un anlisis de clasificacin, (para la panbiogeografa).
segn la tesis inductivista de la biogeografa Si los patrones de homologa biogeogrfica
fentica (Hengeveld, 1990), o (2) pueden ser inferidos por la panbiogeografa y la
patrones reconocidos a priori y por lo tanto biogeografa cladstica son naturales o no, esto
son elementos heursticos (eventual y poten- deber evaluarse con base en un criterio de
cialmente hiptesis), de los que parte el anli- independencia de los patrones con respecto
sis clasificatorio, segn el punto de vista de la al investigador. Un estimador de este criterio
biogeografa histrica en general. El juego te- de independencia es la comparacin de uni-
rico que subyace a esta polmica implica, en dades de anlisis y de los mtodos usados. Si a
primer lugar, la naturaleza de los patrones partir de un par de mtodos que utilizan dife-
biogeogrficos. Sober (1988a) lo plante, para rente informacin base y que tratan los datos
la sistemtica, en trminos de si el sentido co- con algoritmos diferentes, se llega a postular
mn o las interpretaciones naturales, de hiptesis muy similares, tendra entonces al-
acuerdo con Feyerabend (1974) puede de- guna base la consideracin de los patrones in-
cirnos que el pasado produjo el presente, va feridos como naturales. As, la evidencia de
una ruta causal particular. una teora general que indica que hay con-
Los patrones usados por los enfoques his- gruencia entre la historia de la biota y la histo-
tricos implcitamente suponen que la distri- ria de la Tierra, viene a sustentarse por dos
bucin congruente es producto de una histo- enfoques de anlisis que parten de informa-
ria evolutiva conjunta. Esto es, que el patrn cin diferente para llegar a lo mismo frecuen-
percibido es producto de un proceso evoluti- temente por rutas independientes. La
vo integrativo, y no producto de historias de biogeografa cladstica primero reconoce
eventos individuales de especiacin-disper- reas de endemismo y luego, a partir de infor-
sin. Las preguntas que se plantea la biogeografa macin cladstica, construye cladogramas de
histrica en este sentido son: los patrones reas que despus se comparan por diferentes
biogeogrficos son producto de procesos comu- tcnicas de anlisis. La panbiogeografa, en
nes?, o son resultado de la simple suma de las cambio, construye trazos individuales para
partes, especies que llegan a ocupar las mismas cada grupo a los que luego les da direccin a
reas por eventos independientes? partir de recursos como la identificacin de
Para los panbiogegrafos y biogegrafos lneas base, centros de masa, proximidad geo-
cladistas existe una estrecha relacin entre grfica o incluso informacin cladstica, para
historia geolgica e historia bitica. Por eso despus someter a un anlisis comparativo a
parten del reconocimiento de las reas de los diferentes trazos individuales y as obte-
endemismo (en la biogeografa cladstica) o de ner los trazos generalizados, que representan
los trazos (en el caso de la panbiogeografa) hiptesis de interrelacin entre reas.
como tarea previa al anlisis de la reconstruc-
cin de reas. Esto nos lleva a suponer que
tambin existe homologa entre reas, homo- EL PRINCIPIO DE PARSIMONIA
loga biogeogrfica (Craw, 1988) y que para
un conjunto de reas es posible proponer un Tanto en sistemtica como en biogeografa,
arreglo que represente esta homologa, ya sea como ya hemos dicho, las hiptesis de rela-
33
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
ciones de descendencia se representan me- so, se origina con Darwin, pero no se puede
diante cladogramas. Si tenemos ms de un confirmar esa atribucin leyendo la obra de
cladograma posible para explicar la relacin Darwin (Kluge, 1984). Algo de la visin de que
entre un grupo de reas o especies, cmo de- la evolucin es parsimoniosa puede derivarse
cidir cul de ellos es el ms adecuado? La par- de nuestra conviccin de que la naturaleza es
simonia es un principio epistemolgico invo- ordenada. Por ejemplo, seal Kluge, los
cado recurrentemente por ambas disciplinas. cladistas infieren la no-aleatoriedad a partir
Los mtodos que se apoyan en el principio de de sinapomorfas congruentes. Por otro lado,
parsimonia han proliferado y han tenido tan- Sober (1975) describi un enfoque por medio
tas justificaciones como crticas; el problema del cual pueden efectuarse juicios de parsimo-
de cul es el mtodo ms razonable, de acuer- nia acerca de objetos y procesos. Este enfo-
do con este principio, es an tema de contro- que tambin puede usarse para evaluar el pos-
versia (Sober, 1983). tulado de que la evolucin es parsimoniosa.
Parsimonia viene del latn y significa fruga- Por ejemplo, la parsimonia de la evolucin
lidad o moderacin; quizs en espaol sera ms puede explicarse en trminos de la simplici-
entendible decir simplicidad. Por lo comn se dad de las hiptesis que describen los proce-
concibe como: (1) frugalidad excesiva, y (2) sos evolutivos. Kluge (1984), sin embargo, no
economa de supuestos, sin evidencia para el considera que la evolucin sea parsimoniosa,
razonamiento. La segunda concepcin es la que aun bajo el criterio de Sober, y destaca otro
representa su significado epistemolgico. Se ha malentendido, el de Estabrook (1978), quien
establecido que el uso inicial de la parsimonia etiquet a los mtodos de parsimonia como
en el contexto filosfico puede trazarse desde procedimientos de conjetura, con lo cual con-
Aristteles, de quien se afirma que dijo Dios y funde la capacidad de que existan algoritmos
la Naturaleza nunca operan de manera super- para optimizar el criterio de parsimonia, con
flua, sino siempre con el mnimo esfuerzo. Sin la regla de la parsimonia misma.
embargo, Kluge (1984) afirm que esto es un En la inferencia filogentica, la parsimonia
punto de vista ontolgico de la parsimonia, y estipula que el investigador debe ser capaz de
que la suposicin de que las leyes o la naturale- distinguir entre formas ancestrales (plesio-
za son simples, ha sido refutada reiteradamen- mrficas) y derivadas (apomrficas) de un
te por la historia de la ciencia. conjunto de caractersticas empleadas (Sober,
Kluge (1984) reconoci que la parsimonia 1983). Dada esta informacin, las hiptesis
ha sido usada de dos formas diferentes en la genealgicas preferidas sern aquellas que re-
inferencia filogentica. La primera, ontolgica, quieran menos homoplasias. La parsimonia
supone que alguna cualidad de la naturaleza, biolgica tambin est implcita en la suposi-
como el proceso evolutivo, es econmica. La cin de que las sinapomorfas (caracteres de-
parsimonia en sentido filogentico, en cambio, rivados compartidos) cuentan como eviden-
significa que la descendencia con modificacin cia de una interrelacin filogentica y las
representa la cantidad mnima de evolucin; la simplesiomorfas (caracteres ancestrales
homoplasia no es parsimoniosa porque proce- compartidos) no cuentan (Sober, 1983). Su-
de de rutas de evolucin independientes: evo- poner sinapomorfas y simplesiomorfas no
lucin convergente, paralela o reversin. implica necesariamente homologa; el com-
Sneath (1974) sostuvo que la suposicin partir caracteres puede deberse a: (1) heren-
de que el proceso de evolucin es parsimonio- cia a partir de un ancestro comn, o (2) a evo-
34
Captulo 2: Patrones e historia
lucin independiente (Sober 1983). Por ello, La nica evidencia que los cladistas aceptan es
existe un grupo de cladistas que supone a la la distribucin de sinapomorfas; a partir de
parsimonia simplemente como un recurso ellos, con estricto apego a la regla de la parsi-
metodolgico que no requiere de suposicio- monia, se obtienen las conclusiones de relacio-
nes acerca de propiedades contingentes pro- nes de grupo hermano, o de ancestra comn
ducto de procesos evolutivos (Platnick, 1979; de reas. Como en el uso de cualquier regla
Nelson y Platnick, 1981). Considerar, por ejem- metodolgica en general, una conclusin
plo, que bajo el principio de parsimonia, las cladstica puede inferirse, debido a que hay
homoplasias deben minimizarse (Felsenstein, consecuencias deductivas implcitas en la elec-
1973, 1978a, b, 1981), implicara aceptar que cin de la regla metodolgica de parsimonia.
las homoplasias son raras en la naturaleza, lo Ahora bien, realmente es refutable un
cual carece de fundamento (Sober, 1983). cladograma? Si los cladogramas representan
La segunda forma de abordar la parsimonia hiptesis acerca de eventos histricos entre
es la atribuible a Ockham, escolstico de fines un conjunto finito de objetos, la respuesta es
del medioevo, que Kluge design como parsi- no, porque un cladograma no es una explica-
monia metodolgica. Esta regla obliga a acep- cin universal. El postulado dice que cualquier
tar de entre varias proposiciones, aquella que grupo monofiltico, como conjunto de taxones
mejor se adecue a todas las observaciones re- con un origen comn en tiempo y espacio, no
levantes con las hiptesis. Es decir que uno re- puede estar sin lmites espaciotemporales, por
quiere el menor nmero de suposiciones ad hoc lo tanto no puede ser una hiptesis universal
para explicar los datos (Kluge, 1984). (Kluge, 1984). No obstante, Platnick y Gaffney
Como en el caso de la parsimonia evoluti- (1977) concluyeron que los cladogramas son
va, es difcil determinar el primer uso de la estrictamente hiptesis universales; ellos es-
regla metodolgica en el contexto de la infe- tablecieron que las hiptesis cladsticas pue-
rencia filogentica. Kluge y Farris (1969) re- den ser probadas y refutadas por la distribu-
conocieron una importante diferencia entre cin de caracteres derivados compartidos.
las dos; asumieron que la regla metodolgica Qu enunciado de la ciencia determina si un
de la parsimonia, opera para encontrar aquel cladograma es una hiptesis universal o no?
patrn de relaciones que sea ms consistente Puede argumentarse que la posibilidad de so-
con los datos. Pero advirtieron que sta no meter a prueba las predicciones (o retrodic-
es una razn biolgica para elegir entre dife- ciones) derivadas de los cladogramas salva el
rentes rboles alternativos. No obstante, el carcter cientfico de las hiptesis involu-
principio de elaboracin de teoras para cradas en l. Aunque la refutacin es un factor
adecuarlas a hechos, es una parte irrempla- importante en la ciencia, sin embargo no es lo
zable de la ciencia en general. nico importante. Quiz el mejor argumento
La regla metodolgica ha sido tan fundamen- para el programa de investigacin cladstica,
tal para la cladstica moderna como los con- que incluya la regla metodolgica de parsimo-
ceptos de monofilia y sinapomorfa. La forma nia o simplicidad, es su capacidad de encon-
ms usual de la regla involucra una compara- trar patrones congruentes entre sistemas de
cin: La hiptesis X es preferible a la hiptesis caracteres diferentes, lo que otros mtodos
Y, debido a que X es ms simple que Y. Kluge no tienen (Kluge, 1984).
(1984) seal que algunos cladistas han credo Dentro de esta misma polmica, Cartmill
que la parsimonia y la realidad son lo mismo. (1981) critic al cladismo en relacin con la su-
35
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
posicin de que los cladogramas son contras- biogeogrfico lo que existen son las reas de
tables a partir de las homoplasias. Como las distribucin de cada especie. Los otros concep-
homoplasias siempre existen, dijo Cartmill, tos, como provincia bitica o regin, son esta-
entonces cualquier cladograma de un ejemplo dsticos, pero no son entidades concretas y
real sera falso. Sober (1983), en relacin con reconocibles. La clasificacin biogeogrfica, as,
esta crtica, tuvo una respuesta diferente a la debe partir del anlisis objetivo y sin sesgo te-
de Kluge; l hizo dos rplicas con base en los rico alguno, de todas las distribuciones de las
conceptos de refutacin dura y refutacin blan- especies; no hay por qu sobrevalorar al ende-
da. El hecho de que la distribucin de estados mismo. Como cada especie tiene su capacidad
de carcter sobre un cladograma sea un con- particular de dispersin, su propia tolerancia a
trastador, no implica que un cladograma sea las fuerzas de seleccin y su propia adecuacin
falso, bajo la evidencia de una distribucin de al medio, la distribucin congruente no signifi-
caracteres problemtica. La idea de contras- ca absolutamente nada, y si no existe conexin
tador o refutador blando representa a aquellos entre las distribuciones actuales y las pasadas,
enunciados que cuentan en contra de una hi- la determinacin de reas de endemismo y la
ptesis, pero que deductivamente no implican bsqueda de interrelaciones entre ellas es es-
su rechazo (Sober, 1983). As, un cladograma tril, o aun ms drsticamente, segn Rapoport
es preferido despus de un balance de eviden- (1975), sera metametabiologa.
cias y contraevidencias (falsadores blandos). Para algunos autores (Myers y Giller, 1988),
tanto la distincin entre ecologa y biogeo-
grafa, como entre biogeografa ecolgica e
NIVELES DE ESTUDIO histrica es tangible y recae en el reconoci-
miento de escalas, patrones y procesos dife-
Para Hengeveld (1990) toda la biogeografa rentes. De acuerdo con esto, la biogeografa
es ecolgica, negando tcitamente la posibi- ecolgica estudia los hechos de la distribucin
lidad de una biogeografa histrica. Por ello, individual de cada especie, fundamentalmente
la distincin de niveles de estudio en biogeo- a escala local; supone que los factores que con-
grafa solo responde a una diferencia de escala tribuyen a la conformacin de un determinado
areal y los factores que se deben tomar en consi- patrn de distribucin operan en el corto plazo
deracin para el anlisis de cualquier patrn y su naturaleza es netamente ecolgica. En cam-
de distribucin geogrfica son fundamental- bio, la biogeografa histrica estudia los patro-
mente los mismos. Segn Hengeveld, la bio- nes de distribucin a escala global y supone que
geografa y en particular la areografa es una los factores que los producen son de naturale-
forma de ecologa a gran escala o macroecolo- za histrica y, por lo tanto, han actuado en in-
ga. Bajo este enfoque, la biogeografa no necesi- tervalos de tiempo evolutivo.
ta de conceptos como rea de endemismo o re- De forma similar a la ecologa, en biogeo-
gin, ya que stos son construidos por la men- grafa se podran distinguir con base en el es-
te humana y no tienen realidad natural. La vi- quema de Myers y Giller (1988), dos niveles
sin de Hengeveld es una interpretacin del diferentes de estudio. En ecologa se plantea
nominalismo aplicada a la biogeografa, y por que poblacin y comunidad, aunque estn
lo tanto, cualquier intento de definir a las espe- conectadas directamente, constituyen nive-
cies y aun ms analizarlas, cae en el terreno de les de integracin diferentes y que cada uno
la metabiologa. As tambin, en el anlisis de estos dos niveles de integracin tiene pro-
36
Captulo 2: Patrones e historia
37
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
cas y se han propuesto varias reglas zoogeo- general cada patrn es analizado independien-
grficas que predicen las variaciones en tama- temente, con una metodologa diferente. Algu-
o del cuerpo y apndices, y en patrones de nos de los patrones y los enfoques biogeogr-
coloracin entre individuos de diferentes po- ficos que los analizan son los siguientes:
blaciones de la misma especie, de acuerdo con 1. Patrones de riqueza de especies:
la variacin del clima. Las especies, gneros y ecologa geogrfica, macroecologa y bio-
familias no tienen una distribucin aleatoria, geografa de islas.
ya que en su mayora estn confinados a una 2. Patrones de distribucin de formas de
rea particular. El rea de distribucin de una vida: ecogeografa, geobotnica y biogeo-
especie puede caracterizarse segn su forma, grafa del paisaje.
ubicacin geogrfica, continuidad, tendencias 3. Patrones corolgicos: areografa.
de deformacin y el reconocimiento de sus ba- 4. Patrones de homologa espacial:
rreras distribucionales. Ms an, al comparar panbiogeografa.
la distribucin de dos o ms especies, es posi- 5. Patrones de endemicidad: anlisis de
ble encontrar coincidencias distribucionales, parsimonia de endemismos.
ya sea en cuanto a tamao y forma de las distri- 6. Patrones de relaciones entre reas:
buciones, o en sus disyunciones o discon- biogeografa cladstica o de la vicarianza.
tinuidades. En conclusin, hay distintos patro- En los captulos siguientes nos referiremos
nes que pueden analizarse en biogeografa, lo al anlisis de los patrones que competen ms
que explica, en parte, que existan diferentes especialmente a la biogeografa histrica, es
ramas y enfoques biogeogrficos. Desgracia- decir los corolgicos, de homologa espacial,
damente, falta an una sntesis, ya que por lo de endemicidad y de relaciones entre reas.
38
Captulo 3: Patrones corolgicos
CAPTULO 3
PATRONES COROLGICOS
39
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Fig. 11. Distribucin en Mxico de Bursera paradoxa (crculos) y B. penicillata (cuadrados) (Burseraceae; datos tomados
de Kohlman y Snchez, 1984).
40
Captulo 3: Patrones corolgicos
conjunto de datos, donde, de acuerdo con el cri- nomos, se haca mediante mapas geogrfico-
terio que se emplee, se puede llegar a reconocer climticos, fisiogrficos y geolgicos que ayu-
entre una y cuatro reas de distribucin. daban a acotar el trazado perimetral de acuer-
Una posibilidad sera la aplicacin de un m- do con barreras y factores limitantes (Llorente,
todo de cuadrcula (Rapoport, 1975). Este proce- 1984), en general con base en el conocimiento
dimiento bsicamente consiste en utilizar un ma- biolgico de la especie o de la comunidad con la
pa cuadriculado en el que se rellenan todas las que est relacionada. Actualmente los sistemas
celdas donde se encuentren las localidades de la de informacin geogrfica pueden constituirse
especie (Fig. 17). La eleccin de la escala de la en herramientas para el trazado homogneo y
cuadrcula o nivel de resolucin es otro aspecto equivalente de reas de distribucin (Papavero
importante, que a menudo depende de la dispo- y Llorente, 1999).
nibilidad de datos distribucionales y su grado
de apiamiento.
Una manera alternativa para determinar DISTRIBUCIONES DISYUNTAS
reas de distribucin es el mtodo de la pro-
pincuidad media, propuesto por Rapoport Hablamos de un patrn de distribucin disyun-
(1975). ste se basa en la idea de compactar ta cuando dos o ms reas ocupadas por un
las localidades de acuerdo con crculos traza- mismo taxn (o taxones relacionados) se ha-
dos a partir de ellas, tomando como radios llan separadas entre s por una distancia que
distintas medidas de dispersin de los datos excede la capacidad normal de dispersin o
(Figs. 18-20). Este mtodo comprende los si- diseminacin del mismo, es decir queexiste una
guientes pasos: disyuncin geogrfica, representada por barre-
1. Numerar en el mapa las localidades de co- ras geogrficas que producen aislamiento re-
leccin de la especie. productivo, en el caso de poblaciones de una
2. Cuando haya un nmero elevado de lo- misma especie (Lacoste y Salanon, 1973; M-
calidades (por ejemplo ms de 25), sortear ller, 1973).
un nmero menor de ellas mediante tablas Existen varias maneras para clasificar dis-
de nmeros aleatorios o de algn algorit- tribuciones disyuntas. A partir de considerar
mo computarizado. la cantidad de regiones biogeogrficas en que
3. Medir la distancia que separa cada locali- se encuentra distribuido un taxn, Rapoport
dad de su vecina ms cercana. et al. (1976) propusieron las siguientes cate-
4. Ordenar los valores obtenidos en orden goras corolgicas:
decreciente y buscar su valor medio. 1. Endmico: presente en una regin
5. Trazar un crculo alrededor de cada lo- biogeogrfica.
calidad, empleando dicho valor medio como 2. Caracterstico: presente en dos regiones
radio. biogeogrficas.
6. Repetir el procedimiento empleando como 3. Semicosmopolita: presente en 3-4 regio-
radio del crculo una, dos y tres veces la desvia- nes biogeogrficas.
cin estndar. 4. Cosmopolita: presente en 5-6 regiones
7. Seleccionar la representacin ms apro- biogeogrficas.
piada. En su anlisis biogeogrfico histrico,
El delineado a mano alzada del rea de dis- Ringuelet (1961) consider la existencia de dos
tribucin, que fue frecuente entre los tax- elementos bsicos en la fauna sudamericana:
41
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Figs. 12-20. Ilustracin de los diferentes mtodos para dibujar reas de distribucin. 12, Localidades conocidas; 13-16,
delineados alternativos de reas de distribucin a mano; 17, empleo de mapa cuadriculado; 18-20, mtodo de la
propincuidad media; 18, medicin de la distancia entre los vecinos ms prximos; 19, trazado de crculos tomando el
valor medio como radio; 20, trazado de crculos tomando dos veces la desviacin estndar como radio.
42
Captulo 3: Patrones corolgicos
Fig. 21. Distribucin en Mxico de Bursera paradoxa (crculos) y B. penicillata (cuadrados) (Burseraceae; datos toma-
dos de Kohlman y Snchez, 1984).
43
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Fig. 22. Distribucin de Bursera attenuata (crculos negros) y B. bicolor (crculos blancos) (Burseraceae; datos tomados
de Kohlman y Snchez, 1984).
44
Captulo 3: Patrones corolgicos
Fig. 23. Distribucin de Bursera attenuata (crculos negros) y B. bicolor (crculos blancos) (Burseraceae; datos tomados
de Kohlman y Snchez, 1984).
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0
45
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0
46
Captulo 3: Patrones corolgicos
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0
Figs. 28-31. 28, Distribucin de la vegetacin del bosque tropical caducifolio en Mxico; 29, amplitud altitudinal de 200
a 1500 m sobre el nivel del mar; 30, cuenca hidrolgica del ro Balsas; 31, localidades de Bursera longipes (Burseraceae).
47
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
dades (datos segn Kohl man y Snchez, 1984) Clariidae: frica y Asia
se representan en el mapa de la figura 31. Heteropneustidae: sudeste asitico
Chacidae: sudeste asitico
Ejercicio 5 Olyridae: sudeste asitico
A continuacin se detalla la distribucin geo- Malapteruridae: frica
grfica de varias familias de peces pertene- Mochokidae: frica
cientes a los rdenes Cypriniformes, Chara- Ariidae: pantropical
ciformes y Siluriformes (segn Brown y Gib- Doradidae: Amrica del Sur
son, 1983): Auchenipteridae: Amrica del Sur a Panam
Orden Cypriniformes Aspredinidae: Amrica del Sur
Cyprinidae: Amrica del Norte, frica y Eurasia Plotosidae: Indopacfico y Australia
Gyrinocheilidae: sudeste asitico Pimelodidae: Amrica del Sur y Central
Psilorhynchidae: sudeste asitico Ageneiosidae: Amrica del Sur a Panam
Catastomidae: este asitico y Amrica del Norte Hypophthalmidae: Amrica del Sur
Homalopteridae: sudeste asitico Helogeneidae: Amrica del Sur
Cobitidae: Eurasia y frica del Norte Cetopsidae: Amrica del Sur
Orden Characiformes Trichomycteridae: Amrica del Sur a Costa Rica
Characidae: Amrica del Sur a Texas y frica Callichthyidae: Amrica del Sur a Panam
Erythrinidae: Amrica del Sur Loricariidae: Amrica del Sur a Costa Rica
Ctenoluciidae: Amrica del Sur y Central Astroblepidae: Amrica del Sur a Panam
Hepsetidae: frica Gymnotidae: Amrica del Sur y Central
Cynodontidae: Amrica del Sur Electrophoridae: Amrica del Sur
Lebiasinidae: Amrica del Sur Apteronotidae: Amrica del Sur
Parodontidae: Amrica del Sur Rhamphichthyidae: Amrica del Sur
Gasteropelecidae: Amrica del Sur a Panam 1. Agrupe estas familias con base en sus dis-
Prochilodontidae: Amrica del Sur tribuciones, sean endmicas o disyuntas.
Curimatidae: Amrica del Sur 2. Represente los agrupamientos propuestos
Anostomidae: Amrica del Sur en los planisferios de las figuras 32-34.
Hemiodontidae: Amrica del Sur 3. Piensa que existe alguna explicacin para
Chilodontidae: Amrica del Sur estas disyunciones?
Distichodontidae: frica
Citharinidae: frica Ejercicio 6
Orden Siluriformes En los planisferios (Figs. 35-44) se presentan las
Diplomystidae: Amrica del Sur distribuciones de diferentes familias de plantas
Ictaluridae: Amrica del Norte (segn Heywood, 1993). Determine las catego-
Bagridae: Asia y frica ras corolgicas a las que pertenecen segn la cla-
Cranoglanididae: Asia sificacin de Rapoport et al. (1976).
Siluridae: Eurasia
Schilbeidae: frica e India Ejercicio 7
Pangasiidae: sudeste asitico En los planisferios (Figs. 45-54) se presentan
Amblycipitidae: sudeste asitico las distribuciones de diez taxones animales. Cla-
Akysidae: sudeste asitico sifique dichas distribuciones de acuerdo con la
Sisoridae: Asia clasificacin de Ringuelet (1961).
48
Captulo 3: Patrones corolgicos
Figs. 32-34. Mapas en blanco para ilustrar los resultados del ejercicio 5.
49
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Figs. 35-44. Distribuciones geogrficas de 10 familias de plantas. 35, Diapensiaceae; 36, Ancistrocladaceae; 37,
Empetraceae; 38, Turneraceae; 39, Paeoniaceae; 40, Nothofagaceae; 41, Piperaceae; 42, Monimiaceae; 43, Canellaceae;
44, Dilleniaceae.
50
Captulo 3: Patrones corolgicos
45 46
47 48
49 50
51 52
53 54
Figs. 45-54. Distribuciones geogrficas de 10 taxones animales. 45, Acropsopilionidae (Opiliones); 46, Pentarthrum
(Curculionidae); 47, Characidae (Osteichtyes); 48, Ephydatia fluviatilis ramsayi (Porifera); 49, Pipidae (Amphibia);
50, Araucariini (Curculionidae); 51, Boeckella (Copepoda); 52, Galaxiidae (Osteichthyes); 53, Dinomorphini
(Curculionidae), 54, Bulimulidae (Gastropoda).
51
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
52
Captulo 4: Patrones de homologa espacial
CAPTULO 4
PATRONES DE HOMOLOGA ESPACIAL
53
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
de aportar elementos de juicio para la siste- de acuerdo con Croizat, es una lnea que co-
mtica en la bsqueda de las interrelaciones necta a las diferentes localidades donde se ha
de parentesco entre formas. Para Craw (1988) coleccionado evidencia de una especie o
tal consideracin no significa que el anlisis taxn supraespecfico. Un trazo individual es
panbiogeogrfico sea necesario y suficiente topolgicamente una red abierta o rbol de
como una base para la clasificacin filoge- tendido mnimo, el cual para n localidades
ntica. Lo que sugiere la panbiogeografa es contiene n-1 conexiones. Tanto los trazos pro-
que ambos ngulos de estudio pueden verse puestos por la panbiogeografa, una vez que
como recursos de anlisis bajo el criterio de estn orientados, como los cladogramas de
iluminacin recproca. reas de la biogeografa cladstica, constitu-
En la biogeografa cladstica, primero se yen patrones de interrelacin biogeogrfica;
efecta el anlisis filogentico de los grupos y, ambos son hiptesis de homologa biogeogr-
una vez descubierta la genealoga de todos los fica que implican relaciones en espacio, tiem-
taxones involucrados, se identifican las reas po y forma. Una lnea que encierra todas las
de endemismo. Luego se reconocen los pro- localidades en que se encuentra un taxn no
blemas de incongruencia y se buscan solucio- representa ms que una superficie o rea de
nes. Finalmente, se busca el modelo geolgico distribucin, conjuntos de estas reas super-
que mejor concuerda con las interrelaciones puestas y coincidentes pueden ser reas de
inferidas por la biogeografa y la sistemtica. endemismo. Los conceptos de trazo y
Siempre se respeta esa unidireccionalidad en cladograma de reas pueden ser equivalentes,
el anlisis por parte de los cladistas, lo cual en virtud de que ambos constituyen hiptesis
sugiere de forma implcita que en la inferencia de interrelacin entre reas o localidades. Sin
de relaciones genealgicas los rasgos de for- embargo, tambin hay otros rasgos de un
ma tienen mayor peso que los de espacio y mapa panbiogeogrfico que implican inte-
stos tienen mayor importancia que las evi- rrelacin geogrfica, aunque de otra naturale-
dencias geolgicas. Los panbiogegrafos, en za, por ejemplo los nodos.
cambio, sostienen que una clasificacin de Croizat desarroll una parte de su obra a
los organismos se puede calificar de natural escala global y por ello casi siempre trabaj
solo despus de que haya sido evaluada su con taxones supraespecficos, a veces gne-
congruencia con relacin al espacio. Si el ros y otras veces familias. La disyuncin de
concepto de monofilia es compatible o inclu- las localidades produjo trazos de gran relevan-
sive equivalente al de naturalidad, una clasi- cia para la construccin de los trazos ms ge-
ficacin es natural si es congruente en espa- neralizados a nivel mundial (Fig. 59).
cio, tiempo y forma. Este punto de vista es el Segn Page (1987), cualquier propuesta de for-
que subyace a la aparente diferencia sim- malizacin del mtodo de Croizat debe incor-
plemente metodolgica entre la panbiogeo- porar sus cuatro conceptos clave: trazos, cen-
grafa y la biogeografa cladstica. tros de masa, lneas de base y nodos. Croizat
tuvo diferentes aproximaciones a su mtodo,
pero dej establecidos los lineamientos que
CONCEPTOS BSICOS posteriormente fueron desarrollados por au-
tores neozelandeses. Esta versin ha adoptado
El mtodo de Croizat parte del trazo indivi- al menos dos algoritmos, el rbol de distancia
dual como unidad bsica de estudio. Un trazo, mnima, propuesto por Page (1987), y el mto-
54
Captulo 4: Patrones de homologa espacial
Fig. 59. Representacin esquemtica de los trazos generalizados de Croizat. Redibujado por Page (1987).
55
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Figs. 60-65. Pasos para la construccin de un trazo individual por el criterio de distancia mnima.
dentro de un sector geogrfico particular re- (Fig. 66). A escalas menores, los accidentes
quiere de la designacin de una lnea de base, geolgicos ms evidentes son los brazos de
la cual representa un rasgo diagnstico pri- mar, cadenas montaosas y grandes ros.
mario de un trazo (individual o generalizado) Cuando entre dos localidades de una distribu-
que se interpreta como el sitio de localizacin cin se interpone una barrera distribucional
de una biota ancestral (Grehan, 1991). Para la tan eficiente como los brazos de mar, para los
designacin de la lnea de base de un trazo se organismos terrestres, uno ubica ah los vr-
deben analizar detenidamente los rasgos geo- tices a partir de los cuales se orientan los tra-
grficos/geolgicos de mayor relevancia, que zos (Figs. 67-69). Si se trata de localizar el vr-
signifiquen divisin de reas geolgicas, tice de orientacin de un trazo de distribucin
climticas o de continuidad de hbitat. estrictamente terrestre, la situacin es ms
A escala global, los rasgos geolgicos ms complicada. A veces se debe decidir si la
relevantes son las grandes cuencas ocenicas disyuncin debida, por ejemplo, a la interpo-
56
Captulo 4: Patrones de homologa espacial
Fig. 66. Principales cuencas ocenicas utilizadas como lneas de base para la orientacin de tra-
zos individuales.
Figs. 67-69. Orientacin de un trazo individual por el criterio de designacin de su lnea de base y
distancia geogrfica mnima. 67, reas de distribucin en Nueva Guinea, Australia, Nueva Zelanda
y otras islas; 68, unin de las reas por trazos; 69, orientacin de los trazos por lneas de base.
57
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
gnero Bursera. Este gnero ha sido dividido mo un grupo monofiltico. Pero an despus
en dos secciones, Bursera y Bullockia. Por lo de esta consideracin, quedara el proble-
tanto, el dibujo de los trazos debe conectar a ma de unir las localidades o reas de distri-
las especies que pertenezcan a la misma sec- bucin de las diferentes especies que perte-
cin. Toledo (1982) subdividi a la seccin necen al gnero.
Bursera en tres grupos ms y a la seccin Page (1987) sugiri la posibilidad de usar
Bullockia en otros dos. Estas subdivisiones la informacin cladstica para la orientacin
parecen consistentes con la distribucin de de los trazos individuales (Fig. 70). Esta suge-
un conjunto importante de caracteres y evi- rencia luego fue aceptada por Craw (1988),
dentemente ayudaran a una mayor precisin Henderson (1989) y Grehan (1991). Sin em-
en el dibujo de los trazos. En ese caso el dibu- bargo, Platnick y Nelson (1988) advirtieron
jo de los trazos tendera a unir a las localida- que la aplicacin de este criterio puede caer
des que contengan especies de los mismos en un uso anlogo al de Hennig (1968) con su
grupos reconocidos por Toledo. Entonces, regla de la progresin, la cual ha sido criticada
cada uno de estos grupos se considerara co- por los mismos panbiogegrafos.
58
Captulo 4: Patrones de homologa espacial
Fig. 71. Orientacin de un trazo mediante el criterio de ubicacin del centro de masa.
59
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Fig. 72. A partir de la evaluacin de la congruencia de varios trazos individuales se producen los
trazos generalizados. Los nodos se localizan donde convergen dos o ms trazos.
60
Captulo 4: Patrones de homologa espacial
Figs. 73-81. Construccin de matrices de conectividad. 73-75, distribuciones de tres taxones hipotti-
cos; 76-78, matrices de conectividad de cada uno de ellos; 79, matriz de conectividad global de los
trazos de las figuras 73 y 74 reunidos; 80, matriz de conectividad global de los trazos de las figuras 73
y 75 reunidos; 81, matriz de conectividad global de los trazos de las figuras 73-75 reunidos.
61
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Figs. 82-87. Construccin de matrices de incidencia. 82-86, distribuciones de tres taxones hipotti-
cos; 85-87, matrices de incidencia correspondientes a cada uno de ellos.
62
Captulo 4: Patrones de homologa espacial
63
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Figs. 88-93. Mtodo de Craw (1988). 88-91, trazos individuales de cuatro taxones hipotticos; 92;
matriz de reas x trazos; 93, trazo generalizado obtenido a partir de dicha matriz.
EJERCICIOS
Ejercicio 9 Ejercicio 10
Con base en las localidades de Zapoteca p. A partir de los mapas de las figuras 95-97 de-
portorricensis y Z. p. flavida (Leguminosae; termine los trazos individuales y orintelos de
datos tomados de Hernndez, 1989) (Fig. 94) acuerdo con los centros de masa (Fig. 95) y l-
construya los respectivos trazos individuales. neas de base (Figs. 96-97).
64
Captulo 4: Patrones de homologa espacial
Fig. 94. Localidades donde se hayan distribuidas Zapoteca p. portorricensis (cuadrados) y Z. p. flavida
(crculos) (Leguminosae; datos tomados de Hernndez, 1989).
65
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Figs. 95-97. Distribuciones de taxones hipotticos. 95, Indicacin del nmero de especies en cada
rea; 96-97, indicacin de lneas de base.
66
Captulo 4: Patrones de homologa espacial
98
98
99
Figs. 98-99. 98, distribuciones de cinco especies hipotticas; 99, cladograma de las mismas.
67
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Figs. 100-109. 100-108, distribuciones de gneros de musgos del hemisferio austral, segn Tangey
(1989); 109, mapa en blanco para representar los resultados.
68
Captulo 4: Patrones de homologa espacial
Figs. 110-113. Distribuciones de gneros de Rhytirrhinini (segn Morrone, 1993). 110, Falklandiellus;
111, Trachodema; 112, Haversiella; 113, Phillippius.
69
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
70
Captulo 4: Patrones de homologa espacial
71
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Figs. 122-123. 122, mapa con reas subantrticas. CA= isla Campbell; CR= isla Crozet; EP= este-
pa patagnica; GS= isla Georgia del Sur; IM= islas Malvinas; JF= islas Juan Fernndez; MA= Ma-
gallanes; TC= Tristan da Cunha-Gough; TF= Tierra del Fuego; 123, mapa en blanco para repre-
sentar los resultados.
72
Captulo 4: Patrones de homologa espacial
124 125
126 127
128 129
Figs. 124-129. 124-127, trazos individuales de cuatro especies hipotticas, distribuidas en Amrica
del Sur; 128, reas de endemismo donde se distribuyen los taxones involucrados; 129, mapa en
blanco para representar los resultados.
73
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Ejercicio 17
La siguiente matriz contiene los datos de
distribucin de 25 especies y grupos de espe-
cies de crustceos dulceacucolas, pertene-
cientes a las familias Parastacidae, Aeglidae y
Trichodactylidae (segn Morrone y Lopretto,
1994), los cuales se hallan distribuidos en ocho
reas de Amrica del Sur austral (Fig. 130):
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
A 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
B 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
C 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
D 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
E 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0
F 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1
G 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
H 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0
74
Captulo 4: Patrones de homologa espacial
Fig. 130. reas de endemismo de crustceos decpodos dulceacucolas de Amrica del Sur austral,
donde se distribuyen 25 especies de las familias Parastacidae, Aeglidae y Trichodactylidae (segn
Morrone y Lopretto, 1994).
75
Captulo 5: Patrones de endemicidad
CAPTULO 5
PATRONES DE ENDEMICIDAD
77
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
ficos histricos, sino que a la vez conducen a 1. Superponga dichas distribuciones con
la regionalizacin a distintas escalas, al dis- el objeto de identificar las respectivas reas
tinguir reinos, regiones, dominios, provincias de endemismo.
y distritos (ver, por ejemplo, Cabrera y 2. Represente las reas de endemismo ob-
Willink, 1973). tenidas en el mapa de la figura 146.
Dado que la identificacin de las reas de
endemismos puede variar de acuerdo con cri- Ejercicio 19
terios subjetivos, sera deseable aplicar algn Kuschel (1969) dividi Amrica del Sur en
mtodo cuantitativo para identificarlas de ma- dos subregiones zoogeogrficas: la Patag-
nera objetiva. Morrone (1994a) propuso un nica y la Brasilea. En las figuras 147-163 se
mtodo para identificar reas de endemismo, hallan representadas las reas de distribu-
con base en el anlisis de parsimonia de cin de 17 especies de aves sudamericanas
endemismos (Rosen, 1988b). Este mtodo (segn Olrog, 1984), las cuales correspon-
emplea conjuntos de celdas para elegir las es- den a la subregin Patagnica de Kuschel.
pecies que van a ser superpuestas al determi- Determine los lmites de dicha subregin en
nar reas de endemismo; comprende los si- el mapa de la figura 164.
guientes pasos (Figs. 131-134):
1. Dibujar una cuadrcula en el mapa de la Ejercicio 20
regin a analizar (Fig. 131). Con base en los datos del apndice 1 sobre
2. Construir una matriz de datos r x c, donde r presencia/ausencia de 63 especies del gne-
(renglones) representen las celdas, que conten- ro Bursera que estn presentes en Mxico,
gan al menos una localidad de una especie y c en 87 cuadros de un grado de latitud por un
(columnas) las especies (Fig. 132). La entrada es grado de longitud (Fig. 165), aplique el anli-
1 si la especie est presente y 0 si est ausente. sis de simplicidad de endemismos, emplean-
Un rea hipottica codificada con ceros se em- do el procedimiento de Morrone (1994a), y
plea para determinar la raz del cladograma. los programas Hennig86 (Farris, 1988) o
3. Aplicar un programa de parsimonia a la PAUP 4.0 (Swofford, 2000).
matriz de datos.
4. Delimitar los grupos de celdas definidos Ejercicio 21
por al menos dos especies cada uno (Fig. 133). En los mapas cuadriculados de Amrica aus-
5. Superponer las distribuciones de las tral (Figs. 166-180) se representan las reas
especies asignadas a cada grupo en el clado- de distribucin de 41 especies hipotticas.
grama sobre el mapa, con el fin de delinear 1. Delimite sus reas de endemismo, em-
los lmites de cada una de las reas de ende- pleando el procedimiento de Morrone
mismos (Fig. 134). (1994a), y los programas Hennig86 (Farris,
1988) o PAUP 4.0 (Swofford, 2000). Consi-
dere primero grupos de celdas, y luego de
EJERCICIOS ser necesario disminuya su tamao (reco-
mendamos dos aproximaciones).
Ejercicio 18 2. Represente las reas delimitadas en el
En las figuras 135-145 se presentan las reas de mapa de la figura 181.
distribucin de 34 especies y subespecies de 3. Compare el efecto que tiene el empleo
mamferos amaznicos (segn Emmons, 1990). de las distintas escalas.
78
Captulo 5: Patrones de endemicidad
Figs. 131-134. Anlisis de parsimonia de endemismos. 131, mapa con cuadrculas; 132, matriz de
cuadrculas x especies; 133, cladograma de consenso obtenido a partir de la matriz; 134, superposi-
cin de las distribuciones de las especies de cada clado.
79
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Figs. 135-140. Mapas de distribucin de 34 especies y subespecies de mamferos amaznicos (segn Em-
mons, 1990).
80
Captulo 5: Patrones de endemicidad
81
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Figs. 147-155. reas de distribucin de 17 especies de aves sudamericanas (segn Olrog, 1984).
82
Captulo 5: Patrones de endemicidad
Figs. 156-164. 156-163, reas de distribucin de 17 especies de aves sudamericanas (segn Olrog,
1984); 164, mapa en blanco para representar los resultados.
83
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Fig. 165. Mapa de Mxico con cuadrcula de un grado de latitud por un grado de longitud, para represen-
tar los resultados del ejercicio 20.
84
Captulo 5: Patrones de endemicidad
Figs. 166-169. Mapas de distribucin de especies hipotticas en Amrica del Sur austral.
85
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Figs. 170-173. Mapas de distribucin de especies hipotticas en Amrica del Sur austral.
86
Captulo 5: Patrones de endemicidad
Figs. 174-177. Mapas de distribucin de especies hipotticas en Amrica del Sur austral.
87
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Figs. 178-181. 178-180, mapas de distribucin de 41 especies hipotticas en Amrica del Sur aus-
tral; 181, mapa en blanco para representar los resultados.
88
Captulo 5: Patrones de endemicidad
Ejercicio 22
A partir del mapa de la pennsula de Yucatn
(Fig. 182) y de la siguiente matriz bsica de
datos de cuadrculas por especies, aplique
el anlisis de simplicidad de endemismos,
empleando el procedimiento de Morrone
(1994a), y los programas Hennig86 (Farris,
1988) o PAUP 4.0 (Swofford, 2000), con el
fin de delimitar provincias biogeogrficas en
la misma.
89
Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
CAPTULO 6
PATRONES DE RELACIN ENTRE
REAS DE ENDEMISMO
L a biota de una regin biogeogrfica o de una Los elementos florsticos bsicamente indican
localidad est definida por las especies de su procedencia comn.
flora o fauna. Esto no se refiere a la mera lista Las vas de acceso de las especies invaso-
de especies, ya que la biogeografa tradicional ras, reconocidas por la biogeografa tradicio-
busca las afinidades de estas especies con base nal, pueden ser de tres tipos: corredores, puen-
en el reconocimiento del origen de sus elemen- tes filtro y rutas al azar. Esta corriente, a dife-
tos. Para tal enfoque, la mayora de las espe- rencia de las escuelas contemporneas, hace
cies de un grupo puede asignarse a un centro una divisin taxonmica de los campos de es-
de origen nico, lo cual a su vez indica que las tudio de la biogeografa en fitogeografa y
especies autctonas de un rea son la excep- zoogeografa. Las potencialidades ecolgicas
cin a la regla. As, en la flora de una localidad de dispersin y colonizacin son las que pre-
o regin de Mxico se pueden reconocer ele- dicen las distintas posibilidades de penetra-
mentos de estratos o cenocrones de origen cin o diseminacin de las especies, donde
palertico, nertico o neotropical, entre otros, cada una de ellas tiene una historia nica.
en tanto que los elementos endmicos, que se En el anlisis del origen de las reas de
interpretan como de origen autctono, son los endemismo se han formulado diferentes pre-
menos frecuentes. Un estrato o cenocrn es guntas y problemas, que van desde la ms ele-
un conjunto de especies, gneros o familias mental, acerca de si las reas de endemismo
que invadieron simultneamente a un rea, existen en la realidad, hasta la discusin de
desde el mismo lugar, durante una edad simi- cules factores tienen mayor o menor peso
lar y por la misma va de acceso (Halftter, para conformar dichas reas. Aun cuando la
1976; Reig, 1962; Simpson, 1965). El concep- discusin se ha llevado a cabo en diferentes
to de elemento, usado en los estudios flors- niveles de anlisis, dos son las hiptesis prin-
ticos, es equivalente al de estrato o cenocrn, cipales que se han propuesto: la dispersalista
utilizado en los estudios faunsticos, aunque y la vicariante.
su aplicacin es ms laxa, es decir, no es nece- En trminos generales la hiptesis disper-
sariamente cierto que, por ejemplo, todas las salista supone que cada especie tiene una his-
especies del elemento boreal en Mxico ha- toria particular de dispersin, a travs de una
yan invadido su rea actual simultneamente. geografa estable. Cuando algunos miembros
91
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
de una especie logran atravesar una barrera, tarea de este enfoque de la biogeografa hist-
es posible que lleguen a prosperar como una rica se encauzara hacia la reconstruccin de
poblacin independiente, que con el paso del la historia de los eventos de vicarianza que
tiempo podrn convertirse en una especie di- dieron lugar a la configuracin de las reas de
ferente. Bajo esta explicacin, el reconoci- endemismo. Para los enfoques filogenticos,
miento previo de las regiones no es necesario, la correspondencia de las distribuciones el
y la tarea de la biogeografa histrica se cen- endemismo implica homologa en dos senti-
trara en la reconstruccin de las historias de dos: topolgico y evolutivo. Es decir que dos
dispersin de cada uno de los taxones que se especies de una misma rea de endemismo
han reconocido hasta el momento. Para mu- guardan la misma posicin con respecto al
chos dispersalistas, los centros de origen de la todo y por ello son topolgicamente hom-
mayora de los grupos coincidan con unos logas. Pero tambin son homlogos evoluti-
pocos lugares, en tanto que para otros tal co- vos en tanto que aaden la interpretacin de
incidencia no era tan obvia y desarrollaron que esa correspondencia en sus distribucio-
varios criterios para localizarlos. De acuerdo nes implica una historia compartida. Dentro
con el dispersalismo, la conformacin de las de esta corriente se ubican la biogeografa
regiones biogeogrficas, si es que existen, se cladstica y la panbiogeografa. La biogeografa
debe a que las barreras distribucionales ope- cladstica parte del reconocimiento de las
ran de igual forma para la mayora de los gru- reas de endemismo como patrn de estu-
pos, confinndolos a la misma rea. Sin em- dio y la panbiogeografa parte de la cons-
bargo, para otros biogegrafos el concepto de truccin de trazos individuales. En otras pa-
barrera es relativo al taxn, su edad, el lapso labras, la biogeografa cladstica se basa en la
requerido para cruzarla y la edad de las barre- correspondencia en las distribuciones, a par-
ras mismas, entre otros aspectos. tir del sobrelapamiento de las reas donde se
La hiptesis de la vicarianza supone que las han registrado a las especies, mientras que la
reas de endemismo se forman a partir de reas panbiogeografa se basa en el solapamiento de
de distribucin ancestral, que al aparecer una sus disyunciones.
barrera, como un evento tectnico o paleocli-
mtico, separa subpoblaciones de una biota,
cuyos constituyentes tienen distintas capaci- BIOGEOGRAFA CLADSTICA
dades dispersoras y colonizadoras. Cada sub-
poblacin diverge posteriormente durante el La biogeografa cladstica, tambin conocida
aislamiento alopatra a travs del tiempo, como biogeografa de la vicarianza, es un en-
hasta formar especies nuevas. Por lo tanto, las foque general de la biogeografa histrica, que
historias de distribucin de muchas especies combina algunos aspectos tericos de la
debe ser congruente y debe existir una corre- panbiogeografa de Croizat y la cladstica.
lacin estrecha entre la historia de la Tierra y Wiley (1988b) resumi los dos principios que
la historia de la biota. Si esta visin es correc- dan fundamento a la biogeografa cladstica:
ta, una prediccin que se deriva inmediata- el primero representa su base ontolgica: la
mente de ella es que las relaciones congruencia observada entre los patrones
genealgicas que se puedan establecer entre filogenticos y biogeogrficos de los miem-
las especies tambin deben revelar relaciones bros de dos o ms grupos monofilticos es una
genealgicas entre las reas y viceversa. La evidencia para hipotetizar que ellos compar-
92
Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
ten una historia comn. Los biogegrafos o no, es un tema de estudio particular que re-
cladistas rechazan las explicaciones a priori, quiere la tarea de una investigacin emprica.
de que los patrones comunes se deban a dis- La biogeografa cladstica no tiene que supo-
persin individual y no correlacionada. Este ner que la dispersin es rara o que la especia-
rechazo es equivalente al que hace la sistem- cin aloptrida es la que predomina.
tica cladstica acerca de que la convergencia Cuando abordamos el estudio de una cien-
de caracteres sea la explicacin primaria de cia en un texto, es comn que se mencionen
los patrones genealgicos de especies relacio- superficialmente sus relaciones con otras dis-
nadas. El segundo principio, de naturaleza ciplinas. En biogeografa, con independencia
epistemolgica, es la suposicin bsica de la del enfoque del investigador, se hace mencin
que parte cualquier mtodo particular pro- de sus relaciones fundamentalmente con la sis-
puesto por los biogegrafos cladistas: la ma- temtica y la evolucin. En el caso particular
yora de tales correlaciones (congruencia en- de la biogeografa cladstica, los nexos con la
tre patrones filogenticos y biogeogrficos) sistemtica cladstica son an ms estrechos.
implica que la mayor probabilidad (especifi- Ambas tienen por objetivo la reconstruccin
cada o no) de esa congruencia de patrones se de las interrelaciones histricas (geneal-
debe a su historia comn (Wiley, 1988b). gicas), ya sea entre especies o taxones supraes-
Como consecuencia de lo anterior, Wiley pecficos, en el caso de la sistemtica cladstica,
seal que la biogeografa cladstica sugiere como entre biotas o reas de endemismo, en
que los patrones de covariacin (filogenticos el caso de la biogeografa cladstica. La estruc-
y biogeogrficos) son ms frecuentes en gru- tura bsica que sigue la sistemtica cladstica
pos que comparten una historia comn, que para descubrir estas relaciones (Sober, 1988b)
en aquellos que han extendido sus reas de es la siguiente: Hay objetos que poseen pro-
distribucin a travs de episodios indepen- piedades. Los objetos son taxones y sus pro-
dientes de dispersin. La expansin de reas piedades son caracteres de morfologa, fisio-
de distribucin, de acuerdo con la vicarianza, loga, gentica, bioqumica, etc... La meta es
es el modo de dispersin ms comn, en au- confirmar hiptesis acerca de las relaciones
sencia de barreras distribucionales, lo que de descendencia que se obtienen de esos obje-
permite configurar reas ancestrales correla- tos. Las hiptesis son evaluadas por medio de
cionadas, y adems es el tipo de dispersin la visualizacin de las implicaciones que tie-
que se requiere para producir patrones corre- nen acerca de cmo las propiedades que po-
lacionados derivados. nicamente es en este seen los objetos fueron transmitidos a ellos.
contexto que el concepto de relacin o corre- En la sistemtica cladstica se supone que
lacin (relaciones de rea o correlacin de los taxones terminales de un cladograma ob-
patrones) adquiere significado como una pro- tuvieron sus estados de carcter derivados a
piedad emergente (Wiley, 1988b). partir de sus ancestros inmediatos (noveda-
As pues, en contra de algunas interpreta- des evolutivas). La idea de la transmisin ver-
ciones simplistas, Wiley (1988b) estableci tical de caracteres no se pone a prueba aqu,
que la biogeografa cladstica no est basada sino que simplemente se toma as. Para supo-
en los principios que (1) la dispersin es rara, ner esto, debemos decir algo acerca del pro-
y (2) que la frecuencia relativa de la espe- ceso por medio del cual los taxones termina-
ciacin aloptrida es mayor que la de otros les heredaron los caracteres que poseen. El
modos posibles de especiacin. Si esto es real mtodo de evaluacin de hiptesis de relacio-
93
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Figs. 183-185. Construccin de un cladograma taxonmico de reas. 183, mapa con las distribucio-
nes de los taxones analizados; 184, cladograma taxonmico; 185, cladograma taxonmico de reas.
94
Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
cin es evidencia de que Amrica del Sur y tual desarrollado por la sistemtica filoge-
Australia estn ms relacionadas entre s que ntica y la biogeografa cladstica, hay una di-
cualquiera de ellas con Amrica del Norte o ferencia de notable mrito. En el caso de la
frica. La presencia de especies hermanas en sistemtica cladstica, se supone que las pro-
estas reas es supuestamente un concepto piedades de los objetos son transmitidas ver-
equivalente a la presencia de un carcter ticalmente. Esto es, uno supone que si una es-
apomrfico (derivado) en dos especies y que pecie obtuvo su estado de carcter a partir de
no se encuentra en una tercera, de tal forma otra especie, entonces la primera es descen-
que el agrupamiento para las reas del ejem- diente de la segunda. En el caso de la
plo (Fig. 185) es: (Amrica del Norte, (frica, biogeografa uno no supone que necesaria-
(Amrica del Sur, Australia))). mente las propiedades de los objetos se trans-
Qu significa decir que dos islas estn ms miten verticalmente. La suposicin bsica
estrechamente relacionadas entre s que con consiste en que las islas contienen especies
una tercera? Si esta idea biogeogrfica es para- debido a que las islas descendientes hereda-
lela a la idea desarrollada en inferencia filoge- ron formas de vida de sus islas antecesoras.
ntica, la respuesta debe ser la que sigue. En el La transmisin vertical significa vicarianza,
pasado, las biotas de las islas estuvieron espa- esto es, que las especies descansan pasivamen-
cialmente continuas. Este objeto geolgico in- te sobre las islas que son sus vehculos, y son
tegral se parti despus en dos, y finalmente, stas las que se dividen y por lo tanto heredan
una vez que una de aquellas partes se dividi tambin al espacio. Una alternativa a la idea
nuevamente en dos, nos encontramos ante las de la vicarianza es la dispersin, que implica
actuales localidades no continuas. una transmisin horizontal de propiedades,
De acuerdo con Sober (1988b), la suposi- donde los elementos de una biota no tienen un
cin geolgica acerca de los procesos de par- rea o vehculo fijo u obligado. Bajo transmi-
ticin que ocurrieron con las reas del ejem- sin horizontal, un objeto puede obtener una
plo, constituye una forma de hiptesis preci- propiedad desde otro objeto que no es su an-
samente paralela a las que uno infiere en siste- tecesor. Esto es precisamente lo que sucede-
mtica cladstica. Hay un sentido completa- ra si la isla Y contuviera al grupo monofiltico
mente literal en tanto que los objetos estn (AB), debido a que miembros de este grupo se
relacionados por descendencia unos con dispersaron hacia ella desde la isla X. El resul-
otros. La meta de la inferencia es reconstruir tado de los procesos de dispersin, extincin
cmo estn relacionados genealgica o histri- y falta de respuesta en divergencia morfolgica
camente los objetos. El requerimiento de bifur- a un evento de vicarianza pueden ser caracte-
cacin se acepta aqu justo como una simplifi- res equivalentes a las homoplasias conside-
cacin. Las islas pudieron haber llegado a exis- radas en la sistemtica filogentica, caracte-
tir sin necesidad de descender de otras islas, res que se desechan en la prueba de hiptesis
como las islas de origen volcnico. Tales islas de monofilia.
reciben sus biotas por dispersin; entonces, As, la analoga entre la sistemtica filo-
la hiptesis de que las biotas de las islas llega- gentica y la biogeografa cladstica se reduce
ron a constituirse de este modo puede pro- a que suponen que la transmisin vertical es
barse contra hiptesis que postulen una genea- la explicacin primaria cuando se infieren re-
loga de ellas. Debido a esto, Sober (1988b) laciones de parentesco. Mientras que en siste-
consider que a pesar del paralelismo concep- mtica se discute acerca del nmero de veces
95
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
96
Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
El mtodo de reduccin de
cladogramas de reas de Rosen
97
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Figs. 189-195. 189, Mapa con parte del rea de distribucin de las especies del gnero Heterandria;
190, mapa con parte del rea de distribucin de las especies del gnero Xiphophorus; 191, cladograma
del gnero Heterandria; 192, cladograma del gnero Xiphophorus; 193, cladograma de reas del
gnero Heterandria; 194, cladograma de reas del gnero Xiphophorus; 195, cladograma general de
reas resultante siguiendo el procedimiento de reduccin de cladogramas de reas de Rosen (1978).
98
Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
Fig. 196. Dos rutas propuestas por el mtodo de Wiley (1981) para explicar la distribucin amplia del
taxn A en las reas 1 y 2 de un caso hipottico.
99
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
de amplia distribucin y de reas omitidas, das por encima del mismo. Aunque es popu-
simplemente ignorndolos. lar el concepto de componente en el contexto
biogeogrfico, como rea de distribucin de
una especie antecesora, cabe aclarar que, en
Anlisis de los componentes la idea original de Nelson y Platnick (1981), el
sentido de este trmino es mucho ms amplio,
Una pregunta que deberamos hacernos al y tambin es utilizado por ellos como una hi-
aplicar las tcnicas de anlisis de la biogeo- ptesis de relacin entre taxones, es decir,
grafa cladstica, es si el reconocimiento de como una sinapomorfa.
especies y taxones endmicos es correcto, esto Nelson y Platnick (1981) abordaron la so-
es, admitir la posibilidad de problemas debi- lucin de los cladogramas taxonmicos de
dos al desconocimiento por insuficiencia en la rea conflictivos bajo dos supuestos metodo-
recoleccin, extincin local en las reas de lgicos que denominaron supuestos 1 y 2, los
muestreo, determinacin errnea de los cuales se han convertido en tcnicas analti-
taxones o, incluso, de jerarqua genealgica cas para generar cladogramas resueltos de
(Espinosa y Llorente, 1991). Nelson y Platnick reas, que representan soluciones a los pro-
(1981) los llamaron casos de error de blemas de taxones faltantes, taxones de distri-
muestreo, que pueden conducir directamen- bucin amplia y taxones de distribucin redun-
te hacia un conjunto de predicciones secun- dante, bajo el criterio de parsimonia. Un tercer
darias, las que deben resultar en el descubri- supuesto, planteado por Zandee y Roos (1987),
miento de especies desconocidas previamen- al que denominaron supuesto 0, resultara ser
te, especies no registradas antes en ciertas el ms elemental, ya que considera a las distri-
reas o interrelaciones no sospechadas. buciones amplias como sinapomorfas.
Las reas ancestrales hipotticas (o com-
ponentes) a menudo son distintas en cada hi- Taxones ampliamente distribuidos.
ptesis, lo que lleva a plantearse la pregunta Cuando alguno de los taxones terminales de
de cmo resolver estas ambigedades si exis- un cladograma taxonmico de reas se en-
te un conjunto no aleatorio de relaciones his- cuentra en dos o ms de las reas en estudio,
tricas de las reas de endemismo? Una res- hablamos de taxones ampliamente distribui-
puesta es probar con distintos taxones end- dos (Nelson y Platnick, 1981). En el taxn de la
micos a las reas por analizar, pero cualquier figura 197, tenemos que la especie 1 se halla
anlisis de los taxones puede comprender en Amrica del Norte y en frica, por lo que
subgrupos de amplia distribucin o reas ol- cuando las reas son reemplazadas por las es-
vidadas, con lo cual se dificulta el anlisis. pecies en el cladograma (Fig. 198), ambas apa-
El anlisis de componentes, inicialmente recen reunidas en el cladograma taxonmico
propuesto por Nelson y Platnick (1981), parte de reas (Fig. 199).
de cladogramas taxonmicos de reas cons- Bajo el supuesto 0 (Zandee y Roos, 1987),
truidos para cada taxn monofiltico. Un com- las reas habitadas por un taxn ampliamente
ponente equivale a un internodo de cada uno distribuido se consideran como un grupo
de los cladogramas y se denota con un nme- monofiltico en el cladograma resuelto de
ro (o cualquier otro cdigo, por ejemplo A + reas, es decir que dicho taxn se trata como
B). Su ubicacin representa una hiptesis de una sinapomorfa de las reas. Bajo el supues-
relacin vlida para todas las reas por ubica- to 1, lo que es verdadero para una de las ocu-
100
Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
rrencias tambin es verdadero para la otra evidencia, mientras que la otra puede flotar
(Nelson y Platnick, 1981), por lo que el taxn en los cladogramas resueltos de reas, consti-
ampliamente distribuido no se considera tuyendo as las reas un grupo mono, para o
como una sinapomorfa al construir los clado- polifiltico. Para el tratamiento de los taxones
gramas resueltos de reas, sino que se trata ampliamente distribuidos, los tres supuestos
como una simplesiomorfa. De este modo, las manifiestan una relacin de inclusin, ya que
reas habitadas por el taxn ampliamente dis- el supuesto 0 est incluido en el 1 y el 1 a su vez
tribuido pueden constituir un grupo mono o est incluido en el 2 (Fig. 200).
parafiltico al construir los cladogramas re- La mayora de los autores (Nelson y
sueltos de reas aplicando el supuesto 1. Bajo Platnick, 1981; Humphries et al., 1988; Mo-
el supuesto 2, lo que es verdadero para una rrone y Carpenter, 1994) prefieren el supuesto
de las ocurrencias podra no serlo para la 2, debido a que consideran a los taxones am-
otra (Nelson y Platnick, 1981), es decir que pliamente distribuidos como una fuente de
solo una de las ocurrencias se considera como ambigedad, por las siguientes razones: (1)
101
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Fig. 200. Aplicacin de los supuestos 0, 1 y 2 para producir cladogramas de reas resueltos a un
taxn ampliamente distribuido.
un anlisis futuro puede mostrar que un taxn mente distribuidos, por lo que prefieren el
ampliamente distribuido en realidad repre- supuesto 0 para tratarlos.
senta dos o ms taxones, no necesariamente
relacionados y endmicos de diferentes reas; Distribuciones redundantes. Tambin
(2) un taxn puede poseer una distribucin denominadas reas de simpatra (Enghoff,
amplia debido a dispersin desde su rea ori- 1996), aparecen cuando una misma rea apa-
ginal hacia un rea secundaria; y (3) un taxn rece ms de una vez en un cladograma
puede poseer distribucin amplia porque no taxonmico de reas, debido a que en la mis-
respondi con especiacin a un evento ma se encuentran dos o ms especies termi-
vicariante. Otros autores (Zandee y Roos, nales del cladograma taxonmico. En el
1987; Wiley, 1988a; Enghoff, 1996) aceptan taxn de la figura 201, las especies 1 y 5 se
el valor informativo de los taxones amplia- encuentran en Amrica del Norte, por lo que
102
Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
Figs. 201-203. Construccin de un cladograma taxonmico de reas para taxones con distribuciones
redundantes. 201, mapa con las distribuciones de los taxones analizados; 202, cladograma
taxonmico; 203, cladograma taxonmico de reas.
cuando las reas son reemplazadas por las 0, aunque Kluge (1988) propuso un esquema
especies en el cladograma (Fig. 202), esta de pesado en que se les da menor peso a los
rea aparece dos veces en el cladograma componentes que involucran distribuciones
taxonmico de reas (Fig. 203). Si las espe- redundantes. Bajo el supuesto 1, se interpreta
cies constituyen un grupo monofiltico, la que las distribuciones redundantes resultan
obtencin del cladograma resuelto de reas de patrones duplicados seguidos de extincin,
es simple, pero cuando las mismas no se ha- mientras que bajo el supuesto 2 se agrega la
llan relacionadas entre s, hay que aplicar posibilidad de que la simpatra se deba a dis-
los supuestos. persin (Page, 1990; Enghoff, 1996). La ma-
No existe un tratamiento especial para las yor parte de los autores prefiere el supuesto 2
distribuciones redundantes bajo el supuesto para tratar las distribuciones redundantes
103
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
(Nelson y Platnick, 1981; Page, 1990; Morrone Los tres supuestos tratan a las reas ausentes
y Carpenter, 1994; Enghoff, 1996). como no informativas, por lo que las mismas
se ubican en todas las posiciones posibles en
reas ausentes. Cuando ninguno de los los cladogramas resueltos de reas.
taxones terminales de un cladograma
taxonmico se encuentra en un rea determi- Obtencin de cladogramas generales de
nada, dicha rea no aparecer representada reas. Consiste en hallar el o los cladogramas
en el cladograma taxonmico de reas. En el comunes a todos los cladogramas resueltos de
taxn de la figura 204, no existe especie algu- reas (Nelson, 1984; Page, 1988; Morrone y
na en Amrica del Sur, por lo que al reempla- Crisci, 1995). Para ello, simplemente se com-
zar las reas por las especies del cladograma paran los conjuntos de cladogramas resueltos
(Fig. 205), la misma no aparece en el de reas obtenidos a partir de los distintos
cladograma taxonmico de reas (Fig. 206). cladogramas taxonmicos de reas y se de-
Figs. 204-206. Construccin de un cladograma taxonmico de reas para taxones con reas ausen-
tes. 204, mapa con las distribuciones de los taxones analizados; 205, cladograma taxonmico; 206,
cladograma taxonmico de reas.
104
Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
termina su interseccin. En el ejemplo anali- contrar uno compartido por al menos algu-
zado en la figura 207, vemos que a partir de la nos de los mismos (Crisci et al., 1991) o cons-
interseccin de los cladogramas resueltos de truir un cladograma de consenso (Morrone y
reas correspondientes a los cuatro taxones Carpenter, 1994).
analizados, determinamos que el cladograma Para aplicar la tcnica del anlisis de los
(Amrica del Norte, (frica, (Amrica del Sur, componentes existen diferentes instrumen-
Australia))) es el cladograma general de reas. taciones y programas disponibles (Morrone
Si no es posible hallar un nico cladograma et al., 1996). El programa Component 1.5 (Page,
comn a todos los conjuntos, es posible en- 1989) construye conjuntos de cladogramas re-
Fig. 207. Construccin de un cladograma general de reas mediante el anlisis de los componentes.
105
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
106
Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
El programa Component 2.0 (Page, 1993, Estas matrices se procesan mediante el criterio
1994; Morrone, 1995) reconcilia los clado- de parsimonia de Wagner, con los programas
gramas taxonmicos de reas entre s, tratan- PAUP (Swofford, 2000) o Hennig86 (Farris,
do de maximizar la codivergencia, es decir la 1988). Las soluciones mltiples son frecuen-
historia compartida, y de minimizar las prdi- tes, pero se pueden reducir por consenso.
das (debidas a extinciones o taxones no colec- La gran desventaja de estos mtodos es que
cionados) y duplicaciones (resultado de even- sesgan mucho las soluciones hacia las opcio-
tos de especiacin independientes de las nes derivadas por el supuesto 0. Page (1990a)
reas). Este mtodo no posee un tratamiento critic estos procedimientos debido a que su-
especfico para la dispersin. ponen que la parsimonia implica sencillez
metodolgica. Explcitamente se refiere a la
crtica formulada por Wiley (1988b) al anli-
Mtodos de parsimonia sis de componentes en relacin con lo compli-
cado de su desarrollo. De acuerdo con Page
Los mtodos elaborados por Brooks (1985, (1990a), el criterio de parsimonia debe apli-
1990), Wiley (1988a, b) y Kluge (1988) se ba- carse durante el proceso de seleccin de hip-
san en la construccin de matrices binarias en tesis, no durante su formulacin. En este sen-
las que se vuelcan los datos de presencia-au- tido, el supuesto 0 involucrado en los proce-
sencia de las especies o taxones en las reas. dimientos de parsimonia es el ms restrictivo
107
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
de todos y anula la postulacin de hiptesis 3. Construir una matriz con base en la in-
que impliquen dispersin o ausencia de formacin proporcionada por todos los
especiacin despus de eventos de vicarianza cladogramas taxonmicos de reas.
geolgica, las cuales son capaces de generarse 4. Aplicar un algoritmo de parsimonia para
bajo el supuesto 2. obtener un cladograma general de reas.
El mtodo comprende los siguientes pa- Un mtodo de parsimonia alternativo fue
sos (Fig. 209): propuesto por Humphries et al. (1988). De
1. Seleccionar cladogramas de taxones acuerdo con este mtodo, denominado cuan-
monofilticos animales o vegetales distribui- tificacin del anlisis de los componentes, se
dos en las reas en estudio. codifican los componentes extrados de cada
2. Reemplazar en los cladogramas los taxo- uno de los cladogramas resueltos de reas,
nes terminales por las reas que ocupan, para derivados bajo los supuestos 1 2, y se cons-
obtener cladogramas taxonmicos de reas. truye una matriz de reas por componentes,
Fig. 209. Construccin de un cladograma general de reas mediante el anlisis de parsimonia de Brooks.
108
Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
la cual se analiza con el algoritmo de parsimo- 4. Aplicar los supuestos 1 2 para resol-
nia de Wagner. La aplicacin de los supuestos ver los cladogramas taxonmicos de reas en
1 y 2 se puede realizar con el COMPONENT 1.5 conjuntos de cladogramas resueltos de reas.
(Page, 1989) y la aplicacin del algoritmo de 5. Construir una matriz con base en la in-
parsimonia de Wagner con Hennig86 (Farris, formacin proporcionada por todos los
1988) o PAUP 4.0 (Swofford, 2000). El mto- cladogramas resueltos de reas.
do comprende los siguientes pasos: 6. Aplicar un algoritmo de parsimonia para
1. Seleccionar cladogramas de taxones obtener un cladograma general de reas.
monofilticos animales o vegetales distribui-
dos en las reas en estudio.
2. Reemplazar en los cladogramas los taxo- Enunciados de tres reas (TAS)
nes terminales por las reas que ocupan, para
obtener cladogramas taxonmicos de reas. Nelson y Ladiges (1991a,b) propusieron un
3. Inspeccionar los cladogramas taxon- mtodo con base en la idea de los enunciados
micos de reas e identificar las reas ausen- de tres tems, denominado enunciados de tres
tes, distribuciones redundantes y taxones reas o TAS (Three area statements). El mis-
ampliamente distribuidos. mo comprende los siguientes pasos (Fig. 210):
Fig. 210. Construccin de un cladograma general de reas mediante el anlisis de enunciados de tres reas.
109
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
110
Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
AC
AC C
A A
E E
F F
AC AC
D D
EF EF
Figs. 211-213. Subrboles libres de paraloga. 211, Cladograma taxonmico de reas original; 212-
213, subrboles libres de paraloga derivados del mismo.
111
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
112
Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
Figs. 214-218. 214, Distribucin de cuatro taxones hipotticos en seis reas del mundo; 215-218,
cladogramas de dichos taxones. AF= frica; AN= Amrica del Norte; AS= Amrica del Sur; AUS=
Australia; EU= Eurasia; NZ= Nueva Zelanda.
113
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Figs. 219-224. 219, 221, 223, reas de distribucin de tres taxones hipotticos; 220, 222, 224,
cladogramas respectivos.
(segn Humphries y Parenti, 1999), aplique (Farris, 1988) o PAUP 4.0 (Swofford, 2000),
la metodologa de BPA para determinar las para obtener el o los cladograma(s) gene-
relaciones entre las reas en estudio. ral(es) de reas.
Ejercicio 28 Ejercicio 29
Con base en los cladogramas taxonmicos de Con base en el mapa de Amrica del Sur (Fig.
reas de 17 taxones (Figs. 249-265) (segn 266) y de los cladogramas de los siguientes
Crisci et al., 1991), aplique la metodologa de taxones de Aves: Pionopsitta (Fig. 267), Sele-
BPA, empleando los programas Hennig86 nidera (Fig. 268), Pteroglossus grupo viridis
114
Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
Figs. 225-230. 225, reas de endemismo de aves australianas; 226, cladograma de Poephila; 227,
cladograma de Malurus; 228, cladograma de Ptiloris; 229, cladograma de Petrophasa; 230,
cladograma de Tregellasia.
115
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
232
231
234
233
Figs. 231-234. 231, 233, reas de distribucin de dos gneros hipotticos sudamericanos; 232, 234,
cladogramas respectivos.
116
Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
236
235
238
237
Figs. 235-238. 235, 237, reas de distribucin de dos gneros hipotticos sudamericanos; 236,
238, cladogramas respectivos.
117
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
240
239
Figs. 239-240. 239, reas de distribucin de un gnero hipottico sudamericano; 240, cladogra-
ma respectivo.
Figs. 241-248. Cladogramas de ocho taxones hipotticos, distribuidos en cuatro reas del mundo.
AF= frica; AUS= Australia; NG= Nueva Guinea; SA= Amrica del Sur.
118
Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
Figs. 249-265. Cladogramas de reas de 17 taxones (segn Crisci et al., 1991). 249, Oxelytrum + Ptomaphila
(Coleoptera: Silphidae); 250, Diamesinae (Diptera: Chironomidae); 251, Podonominae (Diptera: Chiro-
nomidae); 252, Pseudopsinae (Coleoptera: Staphylinidae); 253, Metallicina (Coleoptera: Carabidae); 254,
Siphlonuridae (Ephemeroptera); 255, Eriococcus + Madarococcus (Hemiptera: Eriococcidae); 256, Nanno-
choristinae (Mecoptera); 257, Cyttaria (Cyttariaceae); 258, Drimys (Winteraceae); 259, Crinodendron + Dubou-
zetia + Peripentadenia (Elaeocarpaceae); 260, Aristotelia (Elaeocarpaceae); 261, Nothofagus + Fagus (Notho-
fagaceae y Fagaceae); 262, Negria + Drepanthus (Gesneriaceae); 263, Oreomyrrhis (Apiaceae); 264,
Drapetes (Thymeleaceae) y 265, Embothriinae (Proteaceae), distribuidos en cuatro reas del mundo
(AF= Sudfrica; AUS= Australia; NA= Amrica del Norte; NC= Nueva Caledonia; NG= Nueva Guinea;
NSA= Amrica del Sur tropical; NZ= Nueva Zelanda; SSA= Amrica del Sur austral; TAS= Tasmania).
119
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
268
267
Figs. 266-274. 266, mapa de Amrica del Sur; 267 cladograma de Pionopsitta; 268, cladograma de Sele-
nidera; 269, cladograma de Psophia; 270, cladograma de Lanio; 271, cladograma de Pipra; 272, cladograma
de Pionites; 273, cladograma de Pteroglossus grupo viridis; 274, cladograma de Pteroglossus grupo bitor-
quatus (segn Cracraft, 1988).
120
Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
Figs. 275-284. Cladogramas de reas de taxones de Miridae (Heteroptera) indopacficos (segn Schuh y
Stonedahl, 1986): 275, Auricillocoris; 276, Sejanus grupo ctypomiris; 277, Sejanus grupo ecnomios;
278, Leucophoroptera grupo philippinensis; 279, Dioclerus; 280, Myiocapsus; 281, Mertila; 282, Harpedona;
283, Prodromus y 284, Thaumastomiris. Referencias: A= N de Borneo; B= N de Burma; C= S de Burma; D=
Ghana; E= NE de la India; F= S de la India; G= O de Java; H= Malasia; I= Nueva Guinea; J= Nueva Irlanda;
K= N de Filipinas; L= S de Filipinas; M= Islas Solomon; N= Sri Lanka; O= NO de Tailandia.
121
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
122
Captulo 6: Patrones de relacin entre reas de endemismo
Ejercicio 35 Ejercicio 36
A partir de los cladogramas taxonmicos de A partir de los cladogramas taxonmicos de
reas del ejercicio 32 (Figs. 289-291): reas del ejercicio 28 (Figs. 249-265):
1. Obtenga los cladogramas generales de 1. Obtenga los subcladogramas libres de
reas mediante las tcnicas de anlisis de los paraloga empleando el programa TASS
componentes (bajo los supuestos 0, 1 y 2), BPA (Nelson y Ladiges, 1996b).
y TAS (bajo los supuestos 0 y 1). 2. A partir de dichos subcladogramas cons-
2. Calcule los tems de error correspondientes truya una matriz de datos y analcela con los
a cada uno de ellos, con la opcin FIT del COM- programas Hennig86 (Farris, 1988) o PAUP
PONENT 1.5 (Page, 1989), determinando cul es 4.0 (Swofford, 2000) para obtener el clado-
el ms simple (menor nmero de tems de error). grama general de reas.
Figs. 288-291. 288, mapa con reas de endemismo de los Andes septentrionales A-F; 289-291,
cladogramas de reas de gneros de Curculionidae: 289, Macrostyphlus, 290, Acrorius, y 291,
Nacodius (segn Morrone, 1994b).
123
Referencias
REFERENCIAS
125
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
126
Referencias
127
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
World, vol. 18. Chicago-Londres-Toronto- Linneo, C. 1735. Systema Naturae, sive reg-
Ginebra, Encyclopaedia Britannica Inc. na t r i a N a t u r a e s y s t e m a t i c e p r o p o s i t a p e r
Jones, D. L., A. Cox, P. Coney y M. Beck. classes, ordines, genera & species. Ludguni
1982. The growth of western North Amer- Batavorum (=Leiden).
ica. Sci. Am. 247: 50- 64. Li n n e o , C . 1 7 4 4 . O r a t i o d e T e l l u r i s h a b i t a -
Kamp, P. J. J. 1980. Pacific and New Zealand: bil i s i n c r e m e n t o ( h a b i t a c u m . . . J o h a n n e m
Proposed eastern elements in Gondwa- West e r m a n n u m M e d i c i n a e D o c t o r e m i n
nalands history. Nature 288: 659-664. Academia Regia Upsaliensi anno MDCCXLIIII
Kluge, A. G. 1984. The relevance of parsi- Aprilis 12, renunciaret etc.). Ludguni Batavo-
m o n y t o p h y l o g e n e t i c i n f e r e n c e , pp. 24- rum (=Leiden).
38 en: Cladistics: A perspective on the Llorente, J. 1984. Sinopsis sistemtica y
reconstruction of evolutionary history. (T. Dun- biogeogrfica de los Dismorphiinae de M-
can y T. F. Stuessy, eds.), Columbia Univer- xico con especial referencia al gnero
sity Press, New York. Enantia Huebner (Lepidoptera: Pieridae).
Kluge, A.G. 1988. Parsimony in vicariance biogeogr- Folia Entomol. Mex., 58: 1-207.
aphy: A quantitative method and a greater Llorente, J. y D. Espinosa. 1991. Sntesis de
Antillean example. Syst. Zool. 37: 315-328. las controversias en la biogeografa histri-
Kluge, A. G. y J. S. Farris. 1969. Quantit- ca contempornea. Ciencia 42(3): 295-312.
ative phyletics and the evolution of Anu- Llorente, J., N. Papavero y A. Bueno. 2001. Sn-
rans. Syst. Zool. 18: 1-32. tesis histrica de la biogeografa, pp. 1-14 en:
Ko h l m a n , B . y S . S n c h e z . 1 9 8 4 . E s t u d i o Llorente, J. y J. J. Morrone (eds.), Introduc-
areogrfico del gnero Bursera Jacq. ex L. cin a la biogeografa en Latinoamrica, Las Pren-
(Burseraceae) en Mxico: Una sntesis de sas de Ciencias, Fac. Ciencias, UNAM, Mxico, D.F.
mtodos, pp. 41-115 en: E. Ezcurra, M. Equi- Ma t t h e w , W . D . 1 9 1 5 . C l i m a t e a n d e v o l -
hua, B. Kohlman y S. Snchez. Mtodos Cuan- ution. Ann. New York Acad. Sci. 24: 171-318.
titativos en la Biogeografa. Instituto de Ecolo- Mayr, E. 1982. Review of Vicariance bio-
ga, Mxico. pp. 41-115. geography. G. Nelson and D. E. Rosen
Krebs, Ch. J. 1978. Ecology: The experimen- (eds.) (1981). The Auk 99: 618-620.
tal analysis of distribution and abundan- McDowall, R. M. 1978. Generalized tracks
ce. Harper and Row Pub. Inc., New York. and dispersal in biogeography. Syst. Zool.
Ku h n , T . S . 1 9 7 1 . L a e s t r u c t u r a d e l a s r e v o - 27: 88-104.
luciones cientficas. Fondo de Cultura Eco- Morrone, J. J. 1993. Revisin sistemtica
nmica, Mxico D.F. de un nuevo gnero de Rhytirrhinini (Co-
Kuschel, G. 1969. Biogeography and ecology of leoptera: Curculionidae), con un anlisis
South American Coleoptera, pp. 709-722 en: biogeogrfico del dominio subantrtico.
Fittkau, E. J., J. Illies, H. Klinge, G. H. Schwa- Bol. Soc. Biol. Concepcin. 64: 121-145.
be y H. Sioli (eds.), Biogeography and ecology Morrone, J. J. 1994a. On the identification
in South America, 2, Junk, La Haya, pp. 709-722. of areas of endemism. Syst. Biol. 43(3):
Lacoste, A. y R. Salanon. 1973. Biogeogra- 438-441.
fa. Oikos-tau, S. A. Ediciones, Barcelona. Morrone, J. J.1994b. Systematics, cladistics,
Lakatos, I. 1978. La metodologa de los pro- and biogeography of the Andean weevil ge-
gr a m a s d e i n v e s t i g a c i n c i e n t f i c a . A l i a n - nera Macrostyphlus, Adioristidius, Puranius,
za Editorial, Mxico. and Amathynetoides, new genus (Coleoptera:
128
Referencias
Curculionidae). Am. Mus. Novit. 3104: 1-63. Nelson, G. 1979. Cladistic analisys and syn-
Morrone, J. J.1995. Asociaciones histri- thesis: Principles and definitions, with a
cas en biologa comparada. Ciencia (Mxi- historical note on Adansons Families des
co) 46: 229-235. plantes (1763-1764). Syst. Zool. 28: 1-21.
Morrone, J. J. y J. M. Carpenter. 1994. In Nelson, G. 1984. Cladistics and biogeography,
search of a method for cladistic biogeography: pp. 273-293 en: T. Duncan y T. F. Stuessy,
An empirical comparison of component (eds.) Cladistics: Perspectives on the reconstruction
an a l y s i s , B r o o k s p a r s i m o n y a n a l y s i s , a n d of evolutionary history. Columbia Univ-
three-area statements. Cladistics 10(2): 99-153. ersity Press, New York. pp. 273-293.
Morrone, J. J. y J. V. Crisci. 1995. Histor- Nelson, G. 1985. A decade of challenge: The
ical biogeography: Introduction to methods. f u t u r e o f b i o g e o g r a p h y. En: A . E . L e v i t o n
Annu. Rev. Ecol. Syst. 26: 373-401. y M. C. Aldrich (eds.), Plate tectonics and
Morrone, J. J., D. Espinosa y J. Lloren- biogeography. J. Hist. Earth Sci. Soc. 4:
te. 1996. Manual de biogeografa histri- 177-196.
ca. Servicios Editoriales, Fac. Ciencias, Nelson, G. y P. Y. Ladiges. 1991a. Three-
UNAM, Mxico, D. F. area statements: Standard assumptions for
Morrone, J. J. y E. C. Lopretto. 1994. Dis- biogeographic analysis. Syst. Zool. 40:
tributional patterns of freshwater Deca- 470-485.
poda (Crustacea: Malacostraca). J. Bio- Nelson, G. y P. Y. Ladiges. 1991b. TAS
geogr. 21: 97-109. (MSDos computer program). Publicado
Morrone, J. J. y E. Urtubey. 1997. His- por los autores, New York y Melbourne.
torical biogeography of the northern An- Nelson, G. y P. Y. Ladiges. 1996a. Paralogy
de s : A c l a d i s t i c a n a l y s i s b a s e d o n f i v e g e - in cladistic biogeography and analysis of
ne r a o f R h y t i r r h i n i n i ( C o l e o p t e r a : C u r c u - paralogy-free subtrees. Amer. Mus. Novit.
lionidae) and Barnadesia (Asteraceae). Bio- 3167: 1-58.
geographica 73(3): 115-121. Nelson, G. y P. Y. Ladiges. 1996b. TASS:
Mller, P. 1973. The dispersal centres of terres- Three area subtrees. 2.2. Publicado por los auto-
trial vertebrates in the Neotropical realm: A res, New York y Melbourne.
study in the evolution of the Neotropical biota Nelson, G. y N. I. Platnick. 1981. Systematics
and its native landscapes. Junk, La Haya. and biogeography: Cladistics and vicariance.
Myers, A. A. y P. S. Giller (eds.). 1988. Columbia University Press, New York.
Analytical biogeography. an integrated Nelson, G. y N. Platnick. 1984. Biogeography.
approach to the study of animal and plant Oxford/Carolina Biology Readers Series.
distribution. Chapman y Hall, Londres. Carolina Biological Supply Co., Burlington,
Nelson, G. 1973. Comments on Leon Croi- North Carolina, 16 p.
zats biogeography. Syst. Zool. 22: 312-320. Nur, A. y Z. Ben-Avraham. 1977. Lost Pa-
Nelson, G. 1977. Biogeografa Analtica y cifica continent. Nature 280: 41-43.
Sinttica (Panbiogeografa) de las Am- Olrog, C. C. 1984. Las aves argentinas. Ad-
ricas. L. Croizat. Review. Syst. Zool. 26: ministracin de Parques Nacionales, Bue-
449-452. nos Aires.
Nelson, G. 1978. From Candolle to Croizat: Page, R. D. M. 1987. Graphs and generalized
Comments on the history of biogeography. tracks: Quantifying Croizats biogeogr-
J. Hist. Biol. 11: 293-329. aphy. Syst. Zool. 36: 1-17.
129
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
Page, R. D. M. 1988. Quantitative cladistic and homology, pp. 21-74 en: Joysey, K. A. y
biogeography: Constructing and comp- A. E. Friday (eds.) Problems of phylogenetic
aring area cladograms. Syst. Zool. 37(3): reconstruction. Academic Press, Londres y
254-270. New York.
Page, R. D. M. 1989. COMPONENT users ma- Platnick, N. I. 1979. Philosophy and the
nual. Release 1.5. Publicado por el autor, transformation of cladistics. Syst. Zool.
Auckland, Nueva Zelanda. 2 8 : 537-546.
Page, R. D. M. 1990a. Component analysis: Platnick, N. I. 1991. On areas of endemism.
A valiant failure? Cladistics 6: 119-136. Aust. Syst. Bot. 4: xi-xii.
Page, R. D. M. 1990b. Tracks and trees in Platnick, N. y E. S. Gaffney. 1977. Sys-
th e A n t i p o d e s : A r e p l y t o H u m p h r i e s a n d tematics: A popperian perspective. Syst.
Seberg. Syst. Zool. 39: 288-299. Zool. 26: 360-365.
Page, R. D. M. 1993. COMPONENT users ma- Platnick, N. y G. Nelson. 1988. Spanning-
nu a l . R e l e a s e 2 . 0 . T h e N a t u r a l H i s t o r y tr e e b i o g e o g r a p h y : S h o r t c u t , d e t o u r , o r
Museum, Londres. dead-end? Syst. Zool. 37: 410-419.
Page, R. D. M. 1994. Maps between trees and Popper, K. R. 1962. La lgica del descubri-
cladistic analysis of historical associations miento cientfico. Editorial Tecnos, Madrid.
among genes, organisms, and areas. Syst. Po p p e r , K . R . 1 9 7 4 . C o n o c i m i e n t o o b j e t i v o .
Biol. 43 (1): 58-77. Un enfoque evolucionista. Ed. Tecnos, Madrid.
Pa p a v e r o , N , y J . M . A b e . 1 9 9 2 . F u n c i o n e s Rapoport, E. H. 1975. Areografa: Estrate-
que preservan orden y categoras li- gias geogrficas de las especies. Fondo de Cul-
n e a n a s . P u b l . E s p e c . M u s . Z o o l , Fac. Cien- tura Econmica, Mxico. 214 p.
cias, UNAM., 5: 39-74. Rapoport, E. H., E. Ezcurra y B. Drausal.
Papavero, N. y J. Llorente. 1999. Mapas 1976. The distribution of plant diseases: A
de distribucin geogrfica, pp. 199-202 look i n t o t h e b i o g e o g r a p h y o f t h e f u t u r e .
en: N. Papavero y J. Llorente (eds.) Herrra- J. Biogeogr. 3: 365-372.
mientas prcticas para el ejercicio de la Reig, O. A. 1962. Las integraciones cenoge-
taxonoma Zoolgica. Fondo de Cultura nticas en el desarrollo de la fauna de verte-
Econmica. Mxico. brados tetrpodos de Amrica del Sur. Ameghi-
Pa p a v e r o , N . , J . L l o r e n t e - B o u s q u e t s y niana 8: 131-140.
J. M. Abe. 1994. Formal definitions of Ringuelet, R. A. 1955. Ubicacin zoogeogrfica de las
some new biological and geological Islas Malvinas. Rev. Mus. La Plata, Zool., 6: 419-464.
terms for use in biogeography. Biogeogra- Ringuelet, R. A. 1961. Rasgos fundamentales
phica 70(4): 193-203. de la zoogeografa de la Argentina. Physis
Papavero, N., D. M. Teixeira y J. Llorente- (Buenos Aires) 22(63): 151-170.
Bousquets. 1997. Histria da biogeografia no Ronquist, F. 1997. Dispersal-vicariance anal-
perodo pr-evolutivo. Editorial Pliade, ysis: A new approach to the quantification of
FAPESP, So Paulo, 258 pp. historical biogeography. Syst. Biol. 46: 195-203.
Pa p a v e r o , N . , D . M . T e i x e i r a , J . L l o r e n t e Ronquist, F. y S. Nylin. 1990. Process and
y A. Bueno. 2002. Historia de la Biogeografa. pattern in the evolution of species associations.
Volumen I: el Periodo Preevolutivo. Fondo de Syst. Zool. 39: 323-344.
Cultura Econmica (en prensa). Rosen, B. R. 1988a. Biogeographic patterns:
Patterson, C. 1982. Morphological characters A perceptual overview. En: Myers, A. A. y
130
Referencias
131
Introduccin al anlisis de patrones en biogeografa histrica
APNDICE
Datos de presencia/ausencia de 63 especies del gnero Bursera que estn presentes en Mxico, en 87
cuadros de un grado de latitud por un grado de longitud.
cuadro00 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 000
cuadro01 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro02 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro03 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro04 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro05 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro06 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro07 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro08 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00001 01000 00000 00000 00000 000
cuadro09 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro10 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro11 00000 00000 00000 00000 00001 10000 00000 00001 01000 00000 00000 00000 000
cuadro12 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro13 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00001 01000 00000 00000 00000 000
cuadro14 00000 00000 00000 00000 00001 00000 01000 00001 01000 00000 00000 00000 000
cuadro15 00000 00001 00000 00000 00000 10000 01000 00001 00000 00000 00000 00000 000
cuadro16 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro17 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro18 00000 00001 00000 00000 00000 10001 01000 00001 00000 00001 00000 00000 000
cuadro19 00000 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00001 01000 00000 00000 00000 000
cuadro20 00000 00000 00000 00000 00100 00000 01000 00001 01000 00000 00000 00000 000
cuadro21 00000 00001 00000 00000 00000 10001 00000 00000 00000 00001 00000 00000 000
cuadro22 00000 00000 00000 00000 00100 00000 01000 00001 01000 00000 00000 00000 000
cuadro23 00000 00000 00000 00000 00010 00001 00000 00001 00000 00000 00000 00000 000
cuadro24 00000 01000 00000 00000 00010 00001 00000 00000 00000 00001 00000 00000 000
cuadro25 00000 00000 00000 00000 00101 00000 01000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro26 00000 00001 00000 00000 00010 00001 00000 00000 00000 00000 00000 00000 000
cuadro27 00000 01000 00100 00000 00101 00000 01000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro28 00000 01000 00000 00000 00010 00001 00000 00000 00000 10001 00000 00000 000
cuadro29 00100 00001 00000 00000 00010 00000 00000 00000 00000 10001 00000 00000 000
cuadro30 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00110 00000 000
cuadro31 00000 00000 00100 00000 00101 00000 01000 00000 01000 00000 00000 00000 000
cuadro32 00100 01000 00000 00000 00010 00000 00000 00000 00000 00001 00000 00000 000
cuadro33 00000 00000 00000 01000 00000 00000 00000 00000 00000 00001 00000 00000 000
cuadro34 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00001 10100 00000 01000 000
cuadro35 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00100 00000 000
cuadro36 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00010 00000 000
cuadro37 00100 01001 00000 00000 00010 00000 00000 01000 00000 10000 00000 00000 000
cuadro38 10100 01001 00000 01000 00010 00001 00000 01000 00000 10001 00000 00000 000
cuadro39 10000 00000 00000 01000 00000 00001 00000 01000 00000 10101 00100 00000 000
cuadro40 10000 00001 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 10101 00100 00000 000
cuadro41 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00010 00010 00000 00110 00000 000
cuadro42 00100 10000 00000 00000 00010 00000 00000 00000 00000 00001 00000 00000 000
cuadro43 10000 10001 00000 00000 00000 00000 00000 01000 00000 10001 00000 00000 000
cuadro44 10000 00001 00000 01000 00010 00001 00000 01000 00000 10101 00100 00001 000
cuadro45 00000 00000 00000 00001 00000 00000 00000 00000 00000 00100 00000 00000 000
cuadro46 00000 00000 00000 00000 00000 00100 00000 00000 00000 00100 00000 00000 000
cuadro47 00000 00000 00000 00001 00000 00000 00000 00000 00010 00100 00100 00000 000
cuadro48 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00010 00000 00110 00000 000
cuadro49 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00010 00000 000
cuadro50 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 000
cuadro51 00000 00000 00000 00000 00010 00000 00010 00000 00000 00000 00000 00000 000
cuadro52 10000 00001 00001 10000 10010 00001 00010 01000 00000 10001 00001 00000 000
cuadro53 10000 10001 00001 11000 10010 00001 00100 01000 00000 10101 10100 00001 000
cuadro54 10000 10101 00000 01110 10000 01011 00100 01000 00000 00001 00100 00011 000
cuadro55 00000 00101 00000 01111 00000 00011 00101 01000 00000 00000 00000 00000 000
132
Referencias
cuadro56 10000 10101 00000 01111 01010 00011 00100 00000 00000 00100 00000 00001 010
cuadro57 00000 00000 00000 00001 00000 00001 00000 00000 00000 00000 00000 00000 000
cuadro58 00000 00000 00000 00001 00000 00000 10000 10000 00000 00000 00000 00000 000
cuadro59 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00010 00000 000
cuadro60 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00010 00000 000
cuadro61 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 000
cuadro62 10000 10001 00001 10000 10010 00001 00010 01000 00000 01001 10000 00000 000
cuadro63 10000 10101 00001 01011 10010 01001 00111 01000 00000 01010 01000 00001 000
cuadro64 00000 00100 00000 00111 01000 00001 00001 01000 00000 00010 11000 00001 000
cuadro65 00000 10101 00000 01100 11000 00011 00100 11000 10000 00000 00001 00011 010
cuadro66 11010 10101 10000 01100 01010 00011 00000 01010 10110 00000 00100 10010 101
cuadro67 01010 00001 00000 01000 00000 00111 00000 00010 10010 00000 00100 10000 101
cuadro68 00011 00110 00000 01000 00000 00100 00000 00000 10010 00000 00100 10000 000
cuadro69 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00010 10000 000
cuadro70 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00010 00000 000
cuadro71 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00010 00000 000
cuadro72 00000 00000 00000 00000 00010 00000 00000 00000 00000 00000 00000 00000 000
cuadro73 00000 10101 00000 00000 00010 01001 00010 11000 00000 00000 10000 00001 000
cuadro74 00000 10100 00000 01000 00010 01011 00100 10000 00000 00000 00000 00000 000
cuadro75 01010 10101 11010 01001 01010 00011 00000 10010 10110 00000 10100 10100 101
cuadro76 01010 10100 00000 01000 00000 00001 00000 00010 10010 00000 00100 10000 101
cuadro77 01010 00001 10000 01000 01010 00110 00000 00000 00010 00000 00100 10000 000
cuadro78 01010 10001 00000 00000 00000 00110 00000 00000 00010 00000 00110 10000 000
cuadro79 00000 00000 00000 00000 00000 00000 10000 00000 00000 00000 00000 00000 000
cuadro80 00000 00000 00000 00000 00000 00000 10000 00000 00000 00000 00010 00000 000
cuadro81 00100 00001 00000 00000 00010 00000 00000 10100 00000 00000 10010 00000 000
cuadro82 00000 00000 00000 00000 00010 00110 00010 00000 00000 00000 00100 00000 000
cuadro83 00010 10101 00000 00000 00010 00110 00100 00010 00010 00000 00100 00000 000
cuadro84 00000 10101 00000 00000 00010 00000 00100 00010 00010 00000 00100 00000 000
cuadro85 00000 00001 00000 00000 00010 00000 00100 00000 00000 00000 00000 00000 000
cuadro86 00000 00001 00000 00000 00010 00000 00100 00000 00000 00000 00100 00000 000
cuadro87 00000 00000 00000 00000 00010 00000 00100 00000 00000 00000 00000 00000 000
133
Introducci6n al ancilisis de patrdnes en biogeografia hist6rica
se termino de imprimir en el mes de mayo de 2002 en los
talleres de Jimenez Editores e Impresores, S. A. de C. Y.,
en 2 Callejon de Lago Mayor N 53, Col. Anahuac,
C. P. 11320 Mexico, D. F.
EI cuidado de la edicion estuvo a cargo de los autores.
Se tiraron 1 700 ejemplares mas sobrantes
para reposicion .
.
Patrones e historia
... ..
ISBN 968-36-9912-X