Fermentacin alcohlica

La fermentacin alcohlica tiene como nalidad

biolgica proporcionar energa anaerbica a los
microorganismos unicelulares (levaduras) en ausencia
de oxgeno a partir de la glucosa. En el proceso las
levaduras obtienen energa disociando las molculas de
glucosa y generan como desechos alcohol y dixido de
carbono CO2 . Las levaduras y bacterias causantes de
este fenmeno son microorganismos muy habituales en
las frutas y cereales y contribuyen en gran medida al
sabor de los productos fermentados (vase Evaluacin
sensorial).* [4] Una de las principales caractersticas
de estos microorganismos es que viven en ambientes
completamente carentes de oxgeno (O2 ), mxime
durante la reaccin qumica, por esta razn se dice que
la fermentacin alcohlica es un proceso anaerbico.

1 Historia

La fermentacin alcohlica es un proceso anaerbico que ade-

ms de generar etanol desprende grandes cantidades de dixido
de carbono (CO2 ) adems de energa para el metabolismo de las
bacterias anaerbicas y levaduras.

La fermentacin alcohlica es un proceso biolgico de

fermentacin en plena ausencia de aire (oxgeno - O2 ),
originado por la actividad de algunos microorganismos
que procesan los hidratos de carbono (por regla gene-
ral azcares: como por ejemplo la glucosa, la fructosa,
la sacarosa,sirve con cualquier sustancia que tenga la for-
ma emprica de la glucosa, es decir, que sea una Hexo-
sa.) para obtener como productos nales: un alcohol en
forma de etanol (cuya frmula qumica es: CH3 -CH2 -
OH), dixido de carbono (CO2 ) en forma de gas y unas La hidromiel es una bebida fermentada a base de miel y agua
molculas de ATP que consumen los propios microorga- muy tpica de los vikingos.
nismos en su metabolismo celular energtico anaerbico.
El etanol resultante se emplea en la elaboracin de algu- La humanidad emplea la fermentacin alcohlica des-
nas bebidas alcohlicas, tales como el vino, la cerveza, la de tiempos inmemoriales para la elaboracin de cerveza
sidra, el cava, etc.* [1] Aunque en la actualidad se empie- (empleando cereales) y del vino (empleando el fruto de
za a sintetizar tambin etanol mediante la fermentacin la vid: la uva en forma de mosto) fundamentalmente. Los
a nivel industrial a gran escala para ser empleado como griegos atribuan el descubrimiento de la fermentacin al
biocombustible.* [2]* [3] dios Dionisio. Algunos procesos similares como el de la

1
2 2
destilacin alcohlica ya surgen en el ao 1150 de la mano
de Arnau de Vilanova.* [5] Fue un elemento ms a consi-
derar en el desarrollo histrico de la alquimia durante la
Edad Media.* [6]
En el ao 1864 se identic el gas CO2 resultante de
la fermentacin por el qumico MacBride y en 1766
Cavendish lo describi como: el gas existente en la
atmsfera determinando adems la proporcin de di-
xido de carbono con respecto al azcar empleado en el
proceso, que rondaba el 57%. En esta poca se empe-
z a descubrir, gracias observaciones cientcas, que la
fermentacin alcohlica se produca tambin en substan-
cias no dulces.* [6] Antoine Lavoisier hizo experimen-
tos en 1789 determinando las cantidades de los elemen-
tos intervinientes en la fermentacin (carbono, oxgeno e
hidrgeno). Con el advenimiento de los descubrimientos
qumicos en el ao 1815 el investigador francs Joseph
Louis Gay-Lussac fue el primero en determinar una reac-
cin de fermentacin obteniendo etanol a partir de gluco-
sa, a pesar de este logro los fundamentos de la fermenta-
cin alcohlica eran completamente desconocidos. Existe
durante el siglo XIX un debate cientco por establecer la
hiptesis de la fermentacin. Durante los aos 1830s
los qumicos Jns Jakob Berzelius y Justus von Liebig
desarrollaron una teora mecanicista que explica la fer-
mentacin, teoras que estaban en contraposicin con las
creencias de Louis Pasteur en el ao 1857 que se funda-
mentaba en la teora vitalista como explicacin de los
mecanismo bsicos de la fermentacin, fue el mismo Pas-
teur que en el ao 1875 demostr que la fermentacin era
un proceso anaerbico (en ausencia de oxgeno).
En el ao 1818 Erxleben, De La Tour en Francia,
Schwann y Ktzing en Alemania (1837) descubren que
las levaduras (organismos microscpicos unicelulares)
son la causa del proceso, pero no fue hasta que Eduard
Buchner en el ao 1897 descubre que la enzima zimasa es
la responsable nal de la fermentacin alcohlica trabajo
por el que recibe el premio Nobel de Qumica.* [7] Este
descubrimiento atrajo el inters de otros cientcos, entre
ellos Harden y Young quienes en el ao 1904 mostraron
que la zimasa perda sus propiedades fermentativas bajo
condiciones de dilisis, demostrando que la fermentacin
dependa de una sustancia de bajo peso molecular que
se quedaba retenida en los nos poros de la membrana
de la dilisis. La fermentacin poda bajo estas circuns-
tancias volver a ser restablecida aadiendo simplemente
de nuevo las levaduras, esta substancia descubierta por
Harden y Young se denomin cozimasa,* [8] y fue even-
tualmente encontrada como una mezcla de iones fosfata-
dos, difosfato de tiamida y NAD* +. Sin embargo la ca-
racterizacin de la cozimasa no fue completada hasta el
ao 1935. El bioqumico Otto Heinrich Warburg en con-
juncin con Hans von Euler-Chelpin descubren en el ao
1929 que el cofactor nicotinamida adenina dinucletido
(NADH) juega un papel muy importante en el proceso
interno de la fermentacin. En 1937, los investigadores
Erwin Negelein y Hans Joachim Wul comprueban que
CONSIDERACIONES GENERALES
mediante la cristalizacin de los subproductos de la fer-
mentacin la enzima alcohol deshidrogenasa es protago-
nista en algunos sub-procesos realizando un papel impor-
tante.* [9]
Los descubrimientos posteriores a partir del periodo que
va desde mediados del siglo XX hasta comienzos del siglo
XXI se centran exclusivamente en la mejora de los pro-
cesos de fermentacin alcohlica y conciernen ms a la
optimizacin del rendimiento industrial bien sea median-
te una buena seleccin de cepas de levaduras, de una
temperatura de funcionamiento ptima, de como rea-
lizar fermentacin en un proceso continuo: biorreacto-
res.* [10]* [11]
2 Consideraciones generales
La fermentacin alcohlica se puede considerar (desde
una perspectiva humana) como un proceso bioqumico
para la obtencin de etanol, que por otras vas se ha obte-
nido gracias a procedimientos qumicos industriales, co-
mo por ejemplo mediante la reaccin de oxidacin de
eteno. La nalidad de la fermentacin etlica (desde una
perspectiva microbiana) es la obtencin de energa pa-
ra la supervivencia de los organismos unicelulares anae-
rbicos. Las bebidas alcohlicas se producen a partir de
diferentes sustratos, dependiendo de la regin geogrca
y sus riquezas. Las materias primas pueden ser azcares
simples como los presentes en el jugo de uva, o de alto
peso molecular, como el almidn de los granos de ceba-
da. Existen dos tipos de bebidas alcohlicas, las que se
obtienen directamente por fermentacin de los diferen-
tes sustratos y las destiladas, producidas por destilacin
del producto de fermentacin. El proceso principal por
el cual se transforma el mosto en vino es la fermentacin
alcohlica, la cual consiste en la transformacin de azca-
res en alcohol etlico y anhdrido carbnico. La fermenta-
cin alcohlica es la base de la vinicacin, sin embargo,
su importancia no radica nicamente en la obtencin de
etanol a partir de los azcares, sino que adems durante
el proceso fermentativo se van a formar una gran canti-
dad de productos secundarios que inuyen en la calidad
y tipicidad del vino. Ms adelante, se pueden apreciar al-
gunos de los compuestos que inuyen en la tipicidad del
vino
2.1 Levaduras
Las levaduras son cuerpos unicelulares (generalmente de
forma esfrica) de un tamao que ronda los 2 a 4 m y que
estn presentes de forma natural en algunos productos co-
mo las frutas, cereales y verduras. Son lo que se deno-
minan: organismos anaerbicos facultativos, es decir que
pueden desarrollar sus funciones biolgicas sin oxgeno.
Se puede decir que el 96% de la produccin de etanol
la llevan a cabo hongos microscpicos, diferentes espe-
2.2 Bioqumica de la reaccin
La levadura S. cerevisiae (en una imagen de microscopio) es un
hongo unicelular responsable de gran parte de las fermentaciones
alcohlicas.
cies de levaduras, entre las que se encuentran principal-
mente Saccharomyces cerevisiae, Kluyveromyces fragilis,
Torulaspora y Zymomonas mobilis.* [12] Los microorga-
nismos responsables de la fermentacin son de tres tipos:
bacterias, mohos y levaduras.* [13] Cada uno de estos mi-
croorganismos posee una caracterstica propia sobre la
fermentacin que son capaces de provocar. En algunos
casos son capaces de proporcionar un sabor caractersti-
co al producto nal (como en el caso de los vinos o cer-
vezas). A veces estos microorganismos no actan solos,
sino que cooperan entre s para la obtencin del proce-
so global de fermentacin. Las propias levaduras se han
empleado a veces en la alimentacin humana como un
subproducto industrial. Se ha descubierto que en algunos
casos es mejor inmovilizar (reducir el movimiento) de al-
gunas levaduras para que pueda atacar enzimticamente
mejor y con mayor eciencia sobre el substrato de hidra-
tos de carbono evitando que los microorganismos se di-
fundan facilitando su recuperacin (los biocatalizadores
suelen ser caros), para ello se emplean 'jadores' como
agar, alginato de calcio, astillas de madera de blsamo,
etctera.* [14]
Algunas cepas de bacterias tienen eciencias de fermen-
tacin altas sin necesidad de jacin, incluso a relativas
velocidades de movilidad, tal y como puede ser el caso de
Zymomonas mobilis (cuyo genoma completo se hizo p-
blico en el ao 2005* [15]). Sin embargo, esta bacteria no
se ha empleado industrialmente para la fermentacin de
la cerveza y de la sidra por proporcionar sabores y olores
desagradables. No obstante posee una alta resistencia a
sobrevivir a concentraciones elevadas de etanol, lo que la
convierte en una bacteria ideal en la generacin de etanol
para usos no comestibles (como puede ser biocombusti-
bles). El bilogo Lindner en el ao 1928 fue el primero
en describir la bacteria Zymomonas mobilis (conocida en
3
honor de su descubridor como Z. lindneri, Thermobacte-
rium mobile o Pseudomonas lindneri).* [16] Una de las ca-
ractersticas de esta bacteria es que emplea la va Entner-
Doudoro para el metabolismo de la glucosa, en lugar de
la ms habitual va de Embden-Meyerho-Parnas.
Cuando el medio es rico en azcar (como puede ser el ca-
so de las melazas o siropes), la transformacin del mismo
en alcohol hace que la presencia de una cierta concen-
tracin (generalmente expresada en grados brix) afecte
a la supervivencia de levaduras no pudiendo realizar la
fermentacin en tal medio (las altas concentraciones de
azcar frenan los procesos osmticos de las membranas
de las clulas). Aunque hay distintos tipos de levaduras
con diferentes tolerancias a las concentraciones de azca-
res y de etanol, el lmite suele estar en torno a los 14 * o de
alcohol para las levaduras del vino, por ejemplo. Los az-
cares empleados en la fermentacin suelen ser: dextrosa,
maltosa, sacarosa y lactosa (azcar de la leche).* [13] Los
microorganismos 'atacan' especcamente a cada una de
los hidratos de carbono, siendo la maltosa la ms afectada
por las levaduras. Otros factores como el nmero de leva-
duras (contadas en el laboratorio, o la industria, a veces
mediante cmaras de Neubauer).
Algunos enzimas participan en la fermentacin, como
puede ser la diastasa o la invertasa.* [13] Aunque la ni-
ca responsable de convertir los hidratos de carbono en
etanol y dixido de carbono es la zimasa. La zimasa es
la responsable nal de dirigir la reaccin bioqumica que
convierte la glucosa en etanol.* [17] La idea de que una
sustancia albuminoide especca desarrollada en la clu-
la de la levadura llega a producir la fermentacin fue ya
expuesta en el ao 1858 por Moritz Traube como la teora
enzimtica o fermentativa y, ms tarde, ha sido defendida
por Felix Hoppe-Seyler hasta llegar al descubrimiento de
Eduard Buchner que lleg a hacer la fermentacin sin la
intervencin de clulas y hongos de levadura.* [18]
2.2 Bioqumica de la reaccin
La gluclisis es la primera etapa de la fermentacin, lo
mismo que en la respiracin celular, y al igual que sta
necesita de enzimas para su completo funcionamiento. A
pesar de la complejidad de los procesos bioqumicos una
forma esquemtica de la reaccin qumica de la fermen-
tacin alcohlica puede describirse como una gliclisis
(en la denominada va Embden-Meyerhof-Parnes) de tal
forma que puede verse como participa inicialmente una
molcula de hexosa:* [19]
C6 H12 O6 + 2 P + 2 ADP 2 CH3 -CH2 OH + 2
CO2 + 2 ATP + 25.5 kcal
Se puede ver que la fermentacin alcohlica es desde el
punto de vista energtico una reaccin exotrmica, se li-
bera una cierta cantidad de energa. La fermentacin al-
cohlica produce gran cantidad de CO2 , que es la que
4 2 CONSIDERACIONES GENERALES

forma de fosfatos), es importante para la evolucin del

Glucosa proceso de fermentacin.* [6] La fermentacin alcohli-
ca se produce por regla general antes que la fermentacin
malolctica, aunque existen procesos de fermentacin es-
Glucolisis peccos en los que ambas fermentaciones tienen lugar al
mismo tiempo. La presencia de azcares asimilables su-
O periores a una concentracin sobre los 0,16 g/L produce
invariablemente la formacin de alcohol etlico en proce-
O so de crecimiento de levadura (Saccharomyces cerevisiae)
O incluso en presencia de exceso de oxgeno (aerbico), es-
te es el denominado efecto Crabtree,* [21] este efecto es
CH3 tenido en cuenta a la hora de estudiar y tratar de modicar
Piruvato la produccin de etanol durante la fermentacin.* [22]

H Si bien el proceso completo (va Embden-Meyerhof-

Piruvato- Parnes) descrito simplicado anteriormente explica los
descarboxilasa productos resultantes de la fermentacin etlica de una
CO2 hexosa, cabe destacar que el proceso se puede detallar en
una gliclisis previa gobernada por un conjunto de enzi-
H O mas en la que se obtiene 2 piruvato tal y como se describe
a continuacin:* [23]

CH3
Acetaldehido
NADH+H
Alcohol-
NAD
deshidrogenasa
H OH
H un balance nal de dos molculas de ADP que nal-
CH3
Etanol
Bioqumica de la reaccin de fermentacin
provoca que el cava (al igual que el Champagne y algu-
nos vinos) tengan burbujas. Este CO2 (denominado en
la edad media como gas vinorum) pesa ms que el aire, y
puede llegar a crear bolsas que desplazan el oxgeno de los
recipientes donde se produce la fermentacin. Por ello es
necesario ventilar bien los espacios dedicados a tal n. En
las bodegas de vino, por ejemplo, se suele ir con una vela
encendida y colocada a la altura de la cintura, para que en
el caso de que la vela se apague, se pueda salir inmediata-
mente de la bodega. La liberacin del dixido de carbono
es a veces tumultuosay da la sensacin de hervir, de
ah proviene el nombre de fermentacin, palabra que en
castellano tiene por etimologa del latn fervere.
Un clculo realizado sobre la reaccin qumica muestra
que el etanol resultante es casi un 51% del peso, los ren-
dimientos obtenidos en la industria alcanzan el 7%.* [20]
Se puede ver igualmente que la presencia de fsforo (en
C6 H12 O6 2 CH3 COCOO* + 2 H2 O +
2H* +
La reaccin qumica se describe como la reduccin de
dos molculas de Nicotinamida adenina dinucletido
(NAD* +) de NADH (forma reducida del NAD* +) con
mente por la reaccin general mostrada anteriormente se
convierten en ATP (adenosn trifosfato). Otros compues-
tos trazados en menores proporciones que se encuentran
presentes tras la fermentacin son: el cido succnico, el
glicerol, el cido fumrico.
En ms detalle durante la fermentacin etlica en el inte-
rior de las levaduras, la va de la gluclisis es idntica a la
producida en el eritrocito (con la excepcin del piruvato
que se convierte nalmente en etanol). En primer lugar el
piruvato se descarboxila mediante la accin de la piruvato
descarboxilasa para dar como producto nal acetaldehdo
liberando por ello dixido de carbono (CO2 ) a partir de
iones del hidrgeno (H* +) y electrones del NADH.* [24]
Tras esta operacin el NADH sintetizado en la reaccin
bioqumica catalizada por el GADHP se vuelve a oxidar
por el alcohol deshidrogenasa, regenerando NAD* + pa-
ra la continuacin de la gluclisis y sintetizando al mismo
tiempo etanol. Se debe considerar que el etanol va aumen-
tando de concentracin durante el proceso de fermenta-
cin y debido a que es un compuesto txico, cuando su
concentracin alcanza aproximadamente un 12% de vo-
lumen las levaduras tienden a morir. Esta es una de las
razones fundamentales por las que las bebidas alcohli-
cas (no destiladas) no alcanzan valores superiores a los
20% de concentracin de etanol.
 5

2.3 Balance energtico Concentracin de azcares - La concentracin ex-

La fermentacin alcohlica es un proceso anaerbico
exotrmico (libera energa) y molculas de ATP nece-
sarias para el funcionamiento metablico de las levadu-
ras (seres unicelulares). Debido a las condiciones de au-
sencia de oxgeno durante el bioproceso, la respiracin
celular de la cadena del ADP en ATP queda completa-
mente bloqueada, siendo la nica fuente de energa para
las levaduras la gliclisis de la glucosa con la formacin
de molculas de ATP mediante la fosforilacin a nivel
de sustrato. El balance a nivel molecular del proceso se
puede decir que genera 2 molculas de ATP por cada mo-
lcula de glucosa. Si se compara este balance con el de la
respiracin celular se ver que se generan 38 molculas
de ATP.* [25] A pesar de ello parece ser suciente ener-
ga para los organismos anaerbicos. La energa libre de
Gibbs (entalpa libre) de la reaccin de fermentacin et-
lica muestra un valor de G de 234.6 kJ mol* 1 (en
un entorno de acidez neutra pH igual a 7) este valor ne-
gativo de la energa libre de Gibbs indica que: desde el
punto de vista termodinmico la fermentacin etlica es
un proceso qumico espontneo* [26]
cesiva de hidratos de carbono en forma de monosa-
cridos y disacridos puede frenar la actividad bac-
teriana. De la misma forma la baja concentracin
puede frenar el proceso. Las concentraciones lmite
dependen del tipo de azcar as como de la levadura
responsable de la fermentacin.* [20] Las concentra-
ciones de azcares afectan a los procesos de osmosis
dentro de la membrana celular.
Contacto con el aire - Una intervencin de oxgeno
(por mnima que sea) en el proceso lo detiene por
completo (es el denominado Efecto Pasteur).* [28]
Esta es la razn por la que los recipientes fermenta-
dores se cierren hermticamente.
La temperatura - El proceso de fermentacin es
exotrmico, y las levaduras tienen un rgimen de
funcionamiento en unos rangos de temperatura p-
timos, se debe entender adems que las levaduras
son seres meslos. Si se expone cualquier levadura
a una temperatura cercana o superior a 55 C por
un tiempo de 5 minutos se produce su muerte. La
mayora cumple su misin a temperaturas de 30 C.

2.4 Limitaciones del Proceso Ritmo de crecimiento de las cepas - Durante la

fermentacin las cepas crecen en nmero debido a
La determinacin de los factores que limitan la glucli- las condiciones favorables que se presentan en el
sis fermentativa del etanol son complejos debido a la in- medio, esto hace que se incremente la concentracin
terrelacin existente y a la naturaleza de los parmetros de levaduras.
intervinientes durante el proceso de fermentacin. Algu-
nos de ellos se deben tener en cuenta en la fermentacin
alcohlica industrial. En las limitaciones que surgen du- 3 Tipos de fermentacin alcohlica
rante el proceso se pueden enumerar algunos de los ms
importantes como son:

Concentracin de etanol resultante - Una de las

principales limitaciones del proceso, es la resisten-
cia de las levaduras a las concentraciones de etanol
(alcohol) que se llegan a producir durante la fer-
mentacin, algunos microorganismos como el sac-
charomyces cerevisiae pueden llegar a soportar has-
ta el 20% de concentracin en volumen.* [20] En
ingeniera bioqumica estos crecimientos se denen
y se modelizan con las ecuaciones de crecimiento
celular dadas por las ecuaciones de Tessier, Moser
y de la ecuacin de Monod.* [27]
Acidez del substrato - El pH es un factor limitante
en el proceso de la fermentacin ya que las levaduras
Cubas metlicas de acero inoxidable empleadas en la fermenta-
se encuentran afectadas claramente por el ambiente,
cin industrial del vino
bien sea alcalino o cido. Por regla general el funcio-
namiento de las levaduras est en un rango que va
aproximadamente desde 3.5 a 5.5 pH. Los procesos
industriales procuran mantener los niveles ptimos 3.1 Fermentacin industrial
de acidez durante la fermentacin usualmente me-
diante el empleo de disoluciones tampn. Los cidos La fermentacin etlica ha sufrido algunas transformacio-
de algunas frutas (cido tartrico, mlico) limitan a nes con el objeto de aumentar la eciencia qumica del
veces este proceso. proceso.* [29] Una de las mejoras ms estudiadas en la
6 4
industria es la posibilidad de realizar la fermentacin al-
cohlica continua con el objeto de obtener mayores can-
tidades de etanol. Hoy en da el procesamiento industrial
de algunas bebidas alcohlicas como puede ser el vino o
la cerveza se realizan en ambientes controlados capaces
de ofrecer a un ritmo apropiado de estos productos de
consumo al mercado. Esta va ofrece una amplia materia
de investigacin en temas de eciencia de bioreactores,
empleando para ello teora de sistemas de control (el pro-
blema desde el punto de vista de ingeniera de sistemas es
altamente no lineal y oscilatorio).* [30] Otra va de inves-
tigacin acerca de la mejora de los procesos industriales
es la mejora de las cepas de levaduras (como puede ser
la Zymomonas Mobilis que ofrece ventajas en los pro-
cesos continuos de fermentacin), permitiendo la convi-
vencia de una mayor densidad de las mismas durante la
produccin.* [12] Los mtodos de fermentacin continua
se empezaron a patentar en la dcada de los 1950s y desde
entonces han hecho que la industria de las bebidas alcoh-
licas haya experimentado un crecimiento apreciable. Una
de las caractersticas de la fermentacin etlica industrial
es la seleccin adecuada de las levaduras a inocular en
el proceso de fermentacin con el objeto de aumentar el
rendimiento de la produccin.
La fermentacin industrial tpica es esencialmente un
proceso que se produce en un recipiente llamado fermen-
tador o en general, biorreactor, mediante el cual determi-
nados sustratos que componen el medio de cultivo (leva-
duras) son transformadas mediante la reaccin microbia-
na en metabolitos y biomasa. Estos contenedores son her-
mticos y permiten retirar mediante canalizaciones apro-
piadas el dixido de carbono resultante. Durante el pro-
ceso los microorganismos van aumentando de concentra-
cin en el transcurso de la reaccin al mismo tiempo que
el medio va modicando sus propiedades qumicas y se
forman productos nuevos como consecuencia de las reac-
ciones anablicas.
3.2 Fermentaciones naturales
La fermentacin alcohlica con la emisin de ciertas can-
tidades de etanol se produce de forma espontnea en
la naturaleza siempre que se encuentre un azcar y una
atmsfera pobre de oxgeno,* [26] es por esta razn que
ocurre espontneamente en el interior de algunas frutas
que se puede decir sufren un proceso de maduracin
anaerbica, tal y como puede ser el meln curado que
muestra olor a alcohol, o los mismos cocos.* [31]* [32] Un
aspecto de la fermentacin alcohlica natural o espont-
nea se puede dar en ciertas frutas como el de la vid, en
una fase inicial en la que las uvas se incluyen en las cubas
madre de acero inoxidable y se produce la denominada
fermentacin tumultuosa encargada de hacer aparecer las
primeras trazas de etanol.
Una de las fermentaciones naturales ms habituales en
las frutas y que se emplea en los procesos de vinicacin
de algunos vinos es la denominada Maceracin carbni-
FERMENTACIONES ESPECFICAS
ca.* [33] Este tipo de fermentacin causa a veces intoxica-
ciones etlicas a los insectos que se alimentan de las frutas
maduras (vase: abejas y elementos txicos).
4 Fermentaciones especcas
Las fermentaciones especcas son manipuladas por el
hombre con el objeto de obtener el etanol en ciertas be-
bidas. Para ello se emplean principalmente los azcares
de las frutas, los cereales y de la leche. La produccin de
estas bebidas es en la mayora de los casos local debido
a la disponibilidad de los substratos, por ejemplo en los
pases mediterrneos la uva es frecuente y por lo tanto
la fermentacin del vino tambin, el mismo patrn pue-
de hacerse con otros materiales como el arroz en Asia o
el maz en Latinoamrica. De esta forma la tradicin de
los procesos de fermentado se han asociado a las diversas
etnias o grupos sociales.
4.1 Fermentacin del vino
en la imagen se muestra unas uvas del tipo Cabernet Sauvignon
empezando a interaccionar con los hollejos (piel de la uva) du-
rante el proceso de fermentacin.
La fermentacin del vino es de las ms conocidas y es-
tudiadas por afectar a una industria muy extendida y con
gran solera (vase: Historia del vino). En el caso del vino
las levaduras responsables de la vinicacin son unos hon-
gos microscpicos que se encuentran de forma natural en
los hollejos de las uvas (generalmente en una capa en for-
ma de polvo blanco no que recubre la piel de las uvas (vi-
tis vinifera l.) y que se denomina pruina). Los vinos
deben tener una cantidad de alcohol debido a la fermen-
tacin de al menos un 9% en volumen. Con la excepcin
de los vinos verdes como puede ser el chacol que pue-
den tener una graduacin inferior.* [34] La fermentacin
alcohlica del vino es muy antigua y ya en la Biblia se
hacen numerosas referencias al proceso. Las especies de
levaduras empleadas en la elaboracin del vino suelen ser
por regla general las Saccharomyces cerevisiae aunque a
veces tambin se emplean la S. bayanus y la S. oviformis,
aunque en muchas variedades de vides la Kloeckera api-
culata y la Metschnikowia pulcherrima son levaduras en-
dgenas capaces de participar en las primeras fases de la
fermentacin.* [35] Para frenar la aparicin de bacterias
indeseables y otros organismos limitantes de la fermen-
tacin se suele esterilizar el mosto a veces con dixido de
azufre (SO2 ) antes del proceso.
4.3 Fermentacin del arroz
La elaboracin del vino pasa por una fermentacin al-
cohlica de la fruta de la vid en unos recipientes (hoy en
da elaborados en acero inoxidable) en lo que se deno-
mina fermentacin tumultuosa debido a gran ebullicin
que produce durante un periodo de 10 das aproximada-
mente (llegando hasta aproximadamente unas dos sema-
nas). Tras esta fermentacin 'principal' en la industria del
vino se suele hacer referencia a una fermentacin secun-
daria que se produce en otros contenedores empleados
en el trasiego del vino joven (tal y como puede ser en
las botellas de vino). Los vinos blancos fermentan a tem-
peraturas relativamente bajas de 1015 C y los vinos
tintos a temperaturas mayores de 2030 C. A veces se
interrumpe voluntariamente la fermentacin etlica en el
vino por diversas causas, una de las ms habituales es que
haya alcanzado la densidad alcohlica establecida por la
ley. En otros casos por el contrario se activa de forma
voluntaria el proceso de fermentado mediante la adicin
de materiales azucarados, este fenmeno recibe el nom-
bre de chaptalizacin y est muy regulado en los pases
productores de vino.* [36]
4.2 Fermentacin de la cerveza
Coccin del mosto antigua en Holsten-Brauerei Hamburgo.
La cerveza es una bebida alcohlica producida por la
fermentacin alcohlica mezcla de algunos cereales (en
forma de malta) mezclados con agua. Los cereales em-
pleados son por regla general: cebada, centeno, trigo, etc.
El contenido de la cerveza ya se reglament en Europa
en la famosa ley alemana de la Reinheitsgebot que data
del ao 1516. Las levaduras empleadas en el proceso de
fermentacin de la cerveza se dedican a trabajar contra la
maltosa y por regla general suelen depender de las carac-
tersticas del producto cervecero nal que se desee obte-
ner, por ejemplo se suele emplear la Saccharomyces cere-
visiae para elaborar cervezas de tipo ale (de color plido)
y la saccharomyces carlsbergensis que sirve para la elabo-
racin de la cerveza tipo lager (Generalmente de color
7
rubio) y la Stout (Cerveza oscura de alto contenido al-
cohlico generalmente ms dulce, un ejemplo: Guinness).
El proceso de fermentacin en la cerveza en las cubas de
fermentacin ronda entre los 5 y 9 das.
La industria cervecera ha seleccionado durante siglos las
cepas de levaduras para que se adaptaran al proceso de
elaboracin de cerveza, logrando una gran variedad de
las mismas. Durante el proceso se le aade lpulo (Hu-
mulus lupulus) con el objeto de saborizar, aromatizar y
controlar las reacciones enzimticas durante el proceso
de elaboracin de la cerveza.* [37] El proceso de fermen-
tacin de la cerveza se produce en un medio cido que
suele oscilar entre los pH 3,5 y 5,6. Por regla general la
fermentacin de la cerveza se regula mediante la regula-
cin de la temperatura de la fermentacin del mosto de
malta.
Existen en la elaboracin de la cerveza dos tipos funda-
mentales de fermentacin etlica, dependiendo del lugar
fsico donde se realiza la fermentacin en la cuba madre,
la razn de esta fermentacin se debe a la estructura qu-
mica de la capa celular de la levadura y a la propiedad
oculante de las levaduras de la cerveza:
Baja fermentacin - Estas cervezas son fermenta-
das con levaduras especcas (Saccharomyces uva-
rum bzw.y la Saccharomyces carlsbergensis) que se
hunden en la parte inferior de la cuba (de ah su nom-
bre de fermentacin baja). Las fermentaciones de
este tipo se producen a temperaturas relativamente
bajas 49 C. Las cervezas de este tipo correspon-
den a las del tipo Pilsen, Bockbier, la Doppelbock
(doble Bock), la Export, Lager, Zwickel, Zoigl
Alta fermentacin - Son cervezas elaboradas con
levaduras del tipo saccharomyces cerevisiae, las fer-
mentaciones de este tipo se producen a temperaturas
relativamente altas 1520 C. Estas levaduras tien-
den a otar y por eso se denominan fermentacin
alta. Algunas cervezas tpicas de esta categora
son las alemanas: Klsch, la Weibier, la Weizen-
bier o cerveza de trigo tpica de Baviera, la Gose, la
Berliner Weie, las cervezas de tipo Ale, etc.
4.3 Fermentacin del arroz
En los pases asiticos la abundancia natural del arroz de-
bido a las caractersticas climticas permite que se pue-
da emplear en la elaboracin de fermentaciones alcoh-
licas en forma de bebida como es el sake (conocida en
Japn como nihonshu ( * ? alcohol japons
), as como el vino de arroz. Los principales microor-
ganismos empleados en la elaboracin de estas bebidas
alcohlicas a base de arroz son el Aspergillus oryzae, el
Lactobacillus sakei, el Leuconostoc mesenteroides var.
sake y la Saccharomyces sake. La fermentacin se toma
un periodo que va desde los 30 a los 40 das. El sake tie-
ne tres fases de elaboracin: la koji, la motto y la moromi
8 4
Jarrones japonenes de sake.
que se realiza en la denominada fermentacin de estado
slido.
En el sake, aparte de una concentracin de entre 15 y
20% de etanol producto de la fermentacin, los prin-
cipales componentes responsables de su sabor caracte-
rstico son: cido succnico (500 a 700 mg/L), cido
mlico (200 a 400 mg/L), cido ctrico (100 a 500
mg/L), cido actico (50 a 200 mg/L), isoamil alcohol
(70 a 250 mg/L), n-propanol (120 mg/L), 2-fenil eta-
nol (75 mg/L), isobutanol (65 mg/L), etilacetato (50 a
120 mg/L), etilcaproato (10 mg/L) e isoamil acetato (10
mg/L). Estos metabolitos tambin pueden encontrarse en
cervezas y la mayora de vinos ya que provienen de la
fermentacin alcohlica. Tambin hay que aadir a estos
componentes el eti-lleucinato, que es el que contribuye
en mayor medida al aroma del sak. No obstante, la con-
centracin de todos estos compuestos en el Sak es sig-
nicantemente mayor. No hay que olvidar la presencia
de cido lctico (0,3 a 0,5 mg/L) que es casi enteramente
fruto de la actividad de las bacterias fermentadoras acido-
lcticas presentes durante la etapa del moto (etapa inicial
en la cuba de fermentacin). Tambin se detecta, aunque
en concentraciones menores, una variedad de aminoci-
dos. La presencia de estos tiende a ser la mnima posible,
ya que le dan al Sak un sabor desagradable.
Se han llevado a cabo gran cantidad de mejoras gen-
ticas de las cepas de Saccharomyces sake con tal de
incrementar la presencia de algunos de estos metabo-
litos (como es el caso del fenil etanol, el isoamil al-
cohol o el etilcaproato), al igual que reducir la de otros
(aminocidos, etilcarbamato, urea). Tambin se han da-
do el caso de cepas diseadas para mejorar la producti-
vidad, ya sea disminuyendo la formacin de espuma, el
incremento de tolerancia al etanol o la no proliferacin
de cepas productoras de toxinas. Los productos fermen-
tados de arroz no son exclusivos de Japn, se puede en-
contrar en diversas culturas del mundo como puede ser:
el binburn (Filipinas), el pachwai (en la India se deno-
mina como 'cerveza de arroz'), el arrack (el denominado
, araq es muy popular en Oriente Medio frecuente-
FERMENTACIONES ESPECFICAS
mente destilado), el rakshi (bebida elaborada con arroz
y mijo en el Nepal), etc. siendo algunas de estas bebidas
destiladas.
4.4 Fermentacin alcohlica de la leche
Un cuenco con Kumis.
La leche por regla general sufre una fermentacin lc-
tica (la mayora de los productos lcteos) que produce
algunas bebidas alcohlicas. El proceso es alimentado
por la lactosa (azcar natural de la leche) y por la en-
zima lactasa que segregan algunas levaduras especcas
(vase cultivos lcticos). La fermentacin lctica y etli-
ca es muy sensible a la temperatura y suele denominar-
se fermentacin heterolctica.* [13] Entre las bebidas lc-
teas que han sufrido una fermentacin etlica se encuentra
una bebida denominada koumiss (muy popular en pases
de Asia Central como en Kazajistn) que se elabora me-
diante la adicin de sacarosa (azcar de caa) a la leche
pasteurizada y suele proporcionar bebidas de bajo conte-
nido alcohlico, oscila entre un 1% y un 3%, el micro-
organismo responsable de este proceso es Lactobacillus
bulgaricus. Se denomina a veces como: vino de leche
y posee un aspecto grisceo. En estas bebidas lcteas la
fermentacin lctica se produce al mismo tiempo que la
alcohlica, cooperando ambas en un complejo proceso
interrelacionado. Otra de las bebidas es el kr, muy po-
pular en los pases del Cucaso y Asia Central,* [38] que
contiene una cierta cantidad de etanol, que puede oscilar
entre un 0,040% y un 0,300%,* [39] su bajo contenido se
debe a las relativamente altos niveles de pH que paran el
proceso fermentativo alcohlico.* [40]
4.5 Otras fermentaciones alcohlicas
Algunos alimentos fermentados poseen ciertas cantida-
des de etanol debido a pequeas reacciones de fermen-
tacin etlica que se realizan durante la fermentacin del
alimento, las diferentes culturas del mundo emplean de
una forma u otra esta fermentacin como identicacin

Jarra con Apfelwein (Apfel= manzana, Wein= vino, Apfelwein=
vino de manzana o sidra).
cultural, debido quizs a que se suele emplear alguna fru-
ta o verdura propia de la regin. Uno de los ejemplos es
el natt de la culinaria japonesa.* [41] Una de las bebi-
das ms populares en los pueblos de Europa del Norte es
la hidromiel elaborada con agua y miel fermentadas cuya
solera se remonta a la poca de los vikingos, de la misma Uso de un cierre hidrulico para la fermentacin casera
forma se elabora el tej etiope.
Las fermentaciones realizadas con azcar de caa en los
vinos azucarados como puede ser el basi lipino, el ja-
pons shoto sake. Los vinos de palma elaborados con la
hoja de la palmera, algunos como puede ser el ogogoro
de Nigeria, el tuba de Filipinas, el kalu de la India. El
pulque de Mxico elaborado con la fermentacin alcoh-
lica del zumo de la agave tequilana (en la que participa
la levadura Zymomonas mobilis), algunas bebidas simi-
lares son el colonche (o el nochoctli) elaborados de la
fermentacin de cactus. En Mxico son conocidas tam-
bin el tesgino elaborado con la fermentacin del maz,
el tibicos, la tuba.* [42] Una bebida que se hace a partir de
la panela es una variante del guarapo que es una bebida al-
cohlica producto de la fermentacin alcohlica del agua
de panela, muy popular en Colombia. El kenyan urwa-
ga que es una bebida efervescente elaborado de bananas
tpico en Ruanda, similar es el mwenge de Uganda ela-
borado similarmente con sorgo y bananas. Las fermenta-
ciones de maz que elaboran la Chicha, a veces denomi-
nada tepache, en Colombia. De la misma forma ocurre
con la fermentacin de la manzana en la sidra (muy po-
pular en pases como Espaa, Francia, Gran Bretaa) y
en el apfelwein(Aleman), bebida muy popular en Alema-
nia y los pases del norte y centro de Europa, as como en
algunas zonas del Cantbrico.
9
5 Fermentacin alcohlica casera
Una de las actividades lucrativas de algunas personas es la
fermentacin etlica casera, se trata de un proceso qumi-
co de baja eciencia y del que se obtiene etanol en can-
tidades relativamente altas.* [31] El equipo bsico para
realizar la fermentacin de forma casera puede consistir
en las siguientes piezas:
Fermentador o Cuba madre - Suele ser un reci-
piente de gran volumen de 30 L (es preferible que
tenga escala graduada en sus paredes). Este recipien-
te (generalmente de polietileno) se puede llenar de
agua con sacarosa o cualquier zumo de fruta (pu-
diendo poner incluso fruta madura en su interior).
El recipiente debe ser amplio en su boca superior
para que el dixido de carbono pueda liberarse y fa-
cilitar su limpieza posterior. Se denomina a veces a
este recipiente como simplemente 'fermentador' y es
el espacio en el que se realiza la fermentacin. Debe
ser de un tamao tal que permita ser removido de
vez en cuando.
Tapn de fermentacin - El recipiente, o fermen-
10 7 EFECTOS DE LA FERMENTACIN ETLICA

tador, debe tener un calibre de 'boca' suente para (bioetanol) empleados en los motores de vehculos.* [2]
que pueda enroscarse un tapn de fermentacin con Se ha intentado centrar los estudios en los reactores de
un agujero sobre el que se pueda introducir un air- fermentacin continua con la esperanza de poder obtener
lock. Este tapn debe garantizar la estanqueidad del no slo grandes cantidades de etanol, sino que se aumente
proceso, permitiendo tan slo acceso a travs del air- la eciencia de los mismos.* [45] La investigacin acer-
lock. ca de los substratos ms adecuados, as como el empleo
de levaduras de alto rendimiento es objeto de constan-
Cubierta de goma para el tapn - Se debe hacer te estudio. El etanol fue uno de las fuentes energticas
notar que el tapn debe ser cubierto con una funda de combustible que ms demanda mundial genera a co-
de goma para que garantice la estanqueidad del fer- mienzos del siglo XXI (con la excepcin del petrleo), en
mentador durante el proceso. Este accesorio no es el ao 2004 los Estados Unidos produjeron ms de 12.5
realmente necesario y su funcin es la de garantizar 109 litros de etanol lo que supone un 17% de incre-
la estanqueidad que debe proporcionar el tapn. mento sobre el ao 2003.* [16] No obstante la generacin
Airlock - La misin de este dispositivo es la de de CO2 durante el proceso pone en alarma acerca de su
permitir la salida del dixido de carbono generado uso, debido a las consecuencias que puede traer para el
mientras que al mismo tiempo se evita la entrada de cambio climtico.
aire en el 'fermentador' y evitar as la contaminacin Los usos del etanol en la industria son amplios y van
del proceso (que oxidara el alcohol etlico en cido desde la elaboracin de productos cosmticos, produc-
actico). El bloqueo de este aparato se hace median- tos de limpieza, etc. Se ha investigado la posibilidad de
te el empleo de agua introducida en unas ampolle- emplear la fermentacin etlica en el tratamiento de los
tas comunicadas, estas ampolletas permiten la salida vertederos de basura logrando de esta forma biocom-
del CO2 pero no la entrada del aire (O2 ). Este dis- bustible, los estudios no han arrojado aplicaciones con-
positivo puede encontarse elaborado en vidrio o en cluyentes. No obstante el empleo de la fermentacin al-
plstico. cohlica tiene un xito potencial en el tratamiento de los
residuos de la industria alimenticia.* [46]* [47] Un pro-
Se suele comercializar para poder hacer la mezcla inicial ceso industrial muy investigado a comienzos del siglo
diferentes productos con levaduras deshidratadas en su XXI es la fermentacin en estado slido empleada en la
interior, la eleccin del producto depender fundamen- biomedicacin y en la biodegradacin de productos de
talmente del tipo de azcar empleado. Las levaduras des- desecho, la transformacin biolgica de residuos agroin-
hidratadas deben pasar un periodo de hidratacin de unas dustriales, en la produccin de compuestos bioactivos, de
horas antes de ser aadido al substrato.* [43] Se debe con- enzimas, de cidos orgnicos, biopesticidas, biocombus-
siderar que la fermentacin debe empezar aproximada- tibles y compuestos aromticos, entre otros.
mente a las 10 horas de componer el sistema y suele du-
rar entre dos y cuatro das. A veces se incluyen adems
esencias diversas que se aaden en la elaboracin nal de 7 Efectos de la fermentacin etlica
estas bebidas caseras con el objeto de aromatizar o pro-
porcionar diferentes sabores. En el kit de desarrollo debe
Los efectos de la fermentacin etlica se derivan de los
incluirse un termmetro y un densmetro.
productos resultantes del proceso que son liberados de
Este proceso es normalmente asociado el proceso de des- una forma u otra al medio ambiente: el etanol y el di-
tilacin casera para aumentar la pureza del alcohol resul- xido de carbono. Los efectos de la fermentacin depen-
tante, permitiendo de esta manera producir aguardientes dern de como se trate cada uno de estos subproductos.
y otras bebidas de alto contenido alcohlico. Uno de los efectos ms sorprendentes se encuentra en la
contaminacin etlica existente en algunos insectos que
se alimentan de frutas y del nctar de las ores, un ejem-
6 Usos de la fermentacin plo claro son las abejas (vase abejas y elementos t-
xicos).* [48] De la misma forma puede intoxicar a los
El empleo principal de los procesos de fermentacin por pjaros que se alimentan de algunas bayas maduras ya
parte del ser humano ha ido dirigido, desde muy anti- parcialmente fermentadas. La fermentacin alcohlica en
guo, a la produccin de etanol destinado a la elabora- pequea escala se produce de la misma forma en las
cin de bebidas alcohlicas diversas. Esta situacin cam- races de algunas plantas que son regadas de manera muy
bi en el siglo XX ya que desde la crisis del petrleo frecuente, la falta de aireacin del terreno hace que las
de los '70 los estudios e investigaciones acerca de posi- condiciones anaerbicas que necesitan las levaduras ac-
bles combustibles alternativos ha sido de gran inters pa- ten pudiendo envenenar el suelo mediante un aumento
ra los gobiernos de todo mundo. Dentro de los estudios de la concentracin de etanol lo que se traduce en una
de biotecnologa se ha intentado emplear el etanol resul- disminucin
*
de la capacidad de produccin de las mis-
tante de la fermentacin alcohlica de los desechos agr- mas. [49]
colas (biomasa* [44]) en la obtencin de biocombustibles Otro aspecto importante es el efecto que produce en el

cuerpo humano el consumo reiterado en los humanos de
bebidas alcohlicas procedentes de la fermentacin et-
lica (vase efectos del alcohol en el cuerpo) ya que el
etanol es una potente droga psicoactiva con un nivel de
efectos secundarios adems de la adiccin que genera su
consumo habitual. Los lugares donde se realiza la fer-
mentacin de algunas bebidas alcohlicas (generalmente
stanos) suelen ser peligrosos ya que el dixido de car-
bono 'desplaza' al oxgeno pudiendo causar asxia a las
personas que se encuentren en estos lugares.
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radores: JorgeGG, Rumpelstiltskin, Comae, Triku, Rsg, Juanmak, Dianai, Richy, Digigalos, Wiracocha, Xuankar, Airunp, Caiser, Magister
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Archivo:S_cerevisiae_under_DIC_microscopy.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d9/S_cerevisiae_
under_DIC_microscopy.jpg Licencia: Public domain Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Masur
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Sake_barrel_offering_at_meiji_shrine_-_yoyogi_park.jpg Licencia: CC BY-SA 2.5 Colaboradores: Trabajo propio Artista original: Stfan
Le D
Archivo:Sima.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f6/Sima.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: ?
Artista original: ?
Archivo:SudpfanneHamburg_2874.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fa/SudpfanneHamburg_2874.jpg
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fermentation_tanks.jpg Licencia: CC-BY-SA-3.0 Colaboradores: self-made (photograph taken during public tour of winery) Artista
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