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Racines, tiges et feuilles :
le corps primaire de la plante
Rencontre en Amrique centrale, Gunnera insignis est aussi
Racines
Les systmes racinaires pivotants pntrent
gnralement plus profondment dans le sol
que les systmes fasciculs
La croissance racinaire seffectue prs de lextrmit
La coiffe protge le mristme apical racinaire et facilite
la pntration de la racine dans le sol
Labsorption de leau et des sels minraux seffectue
principalement au niveau des poils absorbants
La structure primaire des racines est en relation avec
labsorption de leau et des sels minraux dissous
Certaines racines assurent dautres fonctions que
lancrage simple de la plante dans le sol et labsorption
deau et des sels minraux
Les racines peuvent tablir des interactions avec dautres
organismes
Tiges
Les botanistes ont propos des modles dorganisation
du mristme apical caulinaire afin dexpliquer
la croissance de la tige
Lors de la croissance de la majorit des tiges, les tissus
conducteurs forment des faisceaux spars
CHAPITRE QUATRE
appele sombrilla del pobre ou ombrelle du pauvre.
Une zone de transition assure la continuit vasculaire
entre la racine et la tige
Les primordiums foliaires se mettent en place de
manire spcifique sur les flancs du mristme apical
caulinaire
Les variations de structure des tiges refltent diffrentes
voies volutives
Certaines tiges ont des fonctions spcialises, autres que
le support et la conduction
Feuilles
Un primordium foliaire se transforme en feuille
par divisions cellulaires, croissance et diffrenciation
Lpiderme de la feuille assure sa protection et rgule
les changes deau et de gaz
Le msophylle, tissu fondamental des feuilles, effectue
la photosynthse
Dans les feuilles, les tissus conducteurs sont organiss
en nervures
La morphologie et la disposition des feuilles ont
une signification environnementale
Les zones dabscission se forment la base des ptioles
chez les plantes feuilles caduques
Certaines feuilles assurent des fonctions spcialises,
autres que la photosynthse et la transpiration
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68 Chapitre 4 Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

e corps primaire de la plante rsulte de la croissance Des changements volutifs ont abouti des modifications

L ralise au niveau des mristmes apicaux, situs aux

extrmits des tiges et des racines (voir chapitre 3).
Les racines, les tiges, les feuilles et les structures reproductri-
des racines, des tiges et des feuilles grce auxquelles la plante
a pu survivre dans diffrents environnements. Chez certaines
plantes, par exemple, des racines et des tiges plus volumineu-
ces drivent des mristmes apicaux. Mme les mristmes ses ont permis de stocker de leau, aidant ainsi les plantes
secondaires, qui permettent la croissance en paisseur des survivre lors de priodes de scheresse et sous des climats ari-
troncs et des racines, ont pour origine les mristmes apicaux. des. Les racines et les tiges peuvent galement stocker de la
Dans ce chapitre, nous nous concentrerons sur la croissance nourriture sous forme de rserves, qui peuvent tre utilises
primaire des racines, des tiges et des feuilles, en recherchant quand la photosynthse diminue cause de lombre ou de la
comment, chez les plantes vasculaires, tous ces organes se dtrioration des feuilles par le vent, le froid, les maladies ou
dveloppent et fonctionnent ensemble. la prdation. Parfois, des feuilles modifies assurent des rles
Les plantes vasculaires qui vivent une ou deux annes, appe- inhabituels comme dans le cas des diones (ou attrape-mou-
les annuelles ou bisannuelles, ne montrent souvent quune ches), qui mangent des insectes afin de compenser le dfi-
croissance primaire. Celles qui vivent plus longtemps, cest-- cit en azote du sol.
dire les plantes prennes, sont le sige, chaque anne, dune En rsum, les racines, les tiges et les feuilles ne fonction-
nouvelle croissance primaire permettant llongation des tiges nent pas isolment mais, au contraire, travaillent ensemble,
et des racines et le remplacement des tissus endommags ou non seulement en produisant des nutriments, mais galement
morts. Bien que de nombreuses plantes prennes, comme les en les transportant et en les stockant. Elles fournissent gale-
arbres et les arbustes, aient une croissance secondaire, quel- ment un support structural et une protection pour la plante. En
ques arbres comme les palmiers ne prsentent quune crois- examinant ce qui rend ces organes uniques, nous explorerons
sance primaire. Ainsi, ils ne possdent pas de mristme comment ils interagissent et comment ils dpendent les uns
secondaire. des autres.
Dans un sens, la croissance primaire permet une plante
daller dun endroit un autre. Les plantes ne peuvent pas se
dplacer dans leur environnement comme les animaux mais
elles peuvent explorer les alentours immdiats pour obtenir ce
dont elles ont besoin. Les racines absorbent leau et les sels
minraux partir de nouvelles rgions du sol encore riches en
ressources. Dans le mme temps, les tiges chlorophylliennes
et les feuilles captent lnergie solaire ncessaire la photo-
synthse en se dveloppant vers des zones o lillumination
est plus intense.
La croissance des racines, des tiges et des feuilles est inter-
dpendante. Par exemple, les jeunes plants possdent plus de
racines que de tiges car les graines en cours de germination
contiennent dimportantes rserves alors quelles ont besoin
deau pour permettre lallongement de la jeune pousse
arienne afin deffectuer la photosynthse. Ds que la photo-
synthse devient la principale source de nourriture pour la
plante, le rapport racine sur tige diminue. Durant toute la vie
dune plante, le rapport entre tiges et racines change ds que
cela devient ncessaire afin que la lumire et le CO2, collects
par les feuilles, entrent dans la plante dans des proportions en
harmonie avec leau et les sels minraux absorbs par les m Le pige de la dione est un exemple
racines. spectaculaire dadaptation dune feuille.
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4.1 Racines 69

racines, permettant une augmentation du volume racinaire.

4.1 Racines
m
n Les pivots pntrent gnralement trs profondment dans le
Les principales fonctions des racines sont lancrage de la
plante dans le sol et labsorption puis la conduction de leau et
des sels minraux. Elles doivent transporter leau et les sels
minraux vers les tiges et les feuilles, mais galement impor-
ter les molcules organiques provenant des tiges et des
feuilles. En plus de labsorption et de la conduction, les raci-
nes produisent des hormones et dautres substances qui rgu-
lent le dveloppement et la structuration de la plante. Dans ce
chapitre, nous verrons plus particulirement comment les raci-
nes assurent ces fonctions.
Les systmes racinaires pivotants pntrent
gnralement plus profondment dans le sol
que les systmes fasciculs
Il existe deux types principaux de systmes racinaires : le sys-
tme pivotant et le systme fascicul. La plupart des dicotyl-
dones et des gymnospermes possdent un systme racinaire
pivotant, avec une volumineuse racine principale, ou pivot,
dont la fonction est daller chercher leau profondment [voir
figure 4.1(a)]. Le pivot se dveloppe directement partir de la
radicule, ou racine embryonnaire, et produit des ramifications
appeles racines latrales ou racines secondaires. Les raci-
nes latrales peuvent dvelopper leur tour leurs propres
sol et conviennent bien aux plantes qui deviennent plus volu-
mineuses chaque anne, comme les arbres. Cependant, tous
les pivots ne sont pas profonds. Certains grands arbres,
comme les conifres, ont des pivots peu profonds. Cet aspect
est typique en montagne o les sols sont superficiels et repo-
sent sur les rochers. Les plantes herbaces nont pas non plus
forcment des pivots volumineux. De nombreuses petites
plantes possdent un systme racinaire pivotant, particulire-
ment lorsquelles doivent survivre durant de longues priodes
de scheresse. Par exemple, le pissenlit possde un seul pivot
qui peut mesurer 30 centimtres de longueur, voire plus.
Les plantes vasculaires sans fleurs et la majorit des monoco-
tyldones, comme les gramines, possdent un systme raci-
naire fascicul [voir figure 4.1(b)]. la place dune seule
racine principale dveloppe partir de la radicule, qui meurt
rapidement, de nombreuses racines se dveloppent la base de
la tige. Ces racines sont appeles racines adventives car elles
ne se mettent pas en place lendroit habituel. Elles ne provien-
nent pas dautres racines. Dans un systme racinaire fascicul,
aucune racine ne se dveloppe plus que les autres. Chaque
racine adventive forme des racines latrales, produisant ainsi un
systme racinaire plus superficiel et plus horizontal que le sys-
tme pivotant. Cette structure superficielle permet aux racines
dabsorber de leau avant quelle ne svapore. Les systmes
fasciculs sont plutt frquents dans les rgions sches, o les

(a) (b)

FIGURE 4.1 Systmes de racines pivotants et fasciculs. (a) Dans le systme racinaire pivotant, comme chez ce pissenlit, les racines
latrales se forment partir dune racine plus importante appele pivot. Les racines pivotantes sont typiques de la majorit des
dicotyldones et des gymnospermes. (b) Le systme de racines fascicul na pas de racine principale ; il est gnralement plus
superficiel. Il caractrise la plupart des monocotyldones et des plantes vasculaires sans graines.
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70 Chapitre 4 Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante
couches de sol profondes sont peu humides. Ils sont galement
courants chez les plantes qui ne se dveloppent pas au-del
dune anne, comme le mas. Les systmes racinaires pivotant
et fascicul reprsentent deux stratgies diffrentes visant
obtenir de leau dans des zones o elle est rare.
Typiquement, 50 % 90 % des racines des plantes sont locali-
ses dans les 30 premiers centimtres du sol. Cependant, quel
que soit le systme racinaire, elles peuvent descendre beaucoup
plus profondment. Parmi les plantes cultives, les racines des
pommes de terre atteignent souvent une profondeur de
90 centimtres, tandis que le systme fascicul du bl,
de lavoine et de lorge peut atteindre de 0,90 1,8 mtre de pro-
fondeur. Lors de forages de puits ou de fouilles raliss dans des
dserts, des racines ont t observes jusqu environ 60 mtres
de profondeur. Les racines dune plante herbace, mme de
petite taille, peuvent stendre sur un rayon de 0,9 mtre autour
de la tige. vrai dire, la plupart des plantes de dsert ont un sys-
tme racinaire superficiel plutt quun pivot extrmement long.
Avec toutes ses ramifications, la longueur totale du systme raci-
naire dune plante est trs importante, en comparaison avec la
partie arienne. Par exemple, la longueur totale des racines dun
seul pied de mas peut atteindre 457 mtres. Parfois, le systme
racinaire dune plante peut peser autant que lensemble du
systme arien (tiges + feuilles).
La croissance racinaire seffectue prs
de lextrmit
La figure 4.2 montre la structure basique dune racine. Quune
racine soit longue ou courte, sa croissance, comme celle de la
tige, commence par des divisions dans le mristme apical,
situ son extrmit. Le mristme est une fontaine de
jeunesse grce un petit groupe de cellules capables de se
diviser, appeles initiales. Les initiales du mristme apical
racinaire sont localises dans une petite zone sphrique du
mristme, denviron 0,1 millimtre de diamtre, et se divi-
sent trs lentement [voir figure 4.2(c)]. Cette zone est appele
centre quiescent (du mot latin quiescere, se reposer).
Quand une initiale se divise, une cellule fille reste dans le
mristme apical, ltat dinitiale, tandis que lautre devient
une drive qui est prte pour la croissance et la diffrencia-
tion cellulaires. Si le mristme apical est endommag ou
dtruit, quelques initiales et leurs drives sont capables den
reconstruire un autre. Une exprimentation a montr quun
vingtime du mristme apical racinaire dun plant de pomme
de terre est capable de rgnrer lensemble du mristme.
Chaque cellule du mristme apical racinaire semble avoir
une carte du dveloppement lui permettant de reconstruire
lensemble de la structure.
De part et dautre du centre quiescent, on distingue deux
zones mristmatiques aux devenirs totalement diffrents.
Au-dessous du centre quiescent, la zone dentretien de la
coiffe [voir figure 4.2(c)] est constitue de cellules aplaties, au
cycle cellulaire trs court, qui sont lorigine de lensemble de
la coiffe. Au-dessus du centre quiescent, le mristme apical
est constitu de cellules se divisant trs frquemment et dont
les drives sont lorigine du protoderme, du mristme fon-
damental et du procambium. Les mitoses qui ont lieu dans ces
trois zones produisent des cellules qui se diffrencieront en
tissus (voir chapitre 3). Le protoderme, qui donne naissance
au rhizoderme, se dveloppe partir des cellules externes du
mristme apical. Le mristme fondamental, qui produit les
tissus fondamentaux, est localis au-dessous du protoderme.
Le procambium, lorigine des tissus conducteurs primaires,
est interne par rapport au mristme fondamental. Les dri-
ves de ces zones mristmatiques se divisent plus rapidement
que les initiales du mristme apical. Certaines tudes ont
montr que les cellules du protoderme, du mristme fonda-
mental et du procambium se divisent toutes les 12 heures alors
que les initiales ne se divisent que toutes les 180 heures.
Dans une racine, la division, llongation et la diffrencia-
tion cellulaires peuvent tre suivies linairement dans trois
zones qui se recouvrent : la zone de division cellulaire, la zone
dlongation et la zone de diffrenciation [voir figure 4.2(c)].
La zone de division cellulaire comprend le mristme apical
racinaire et les trois zones mristmatiques qui en drivent. La
zone dlongation correspond lendroit o les cellules ne se
divisent plus et commencent sallonger. Cette zone et la pr-
cdente se chevauchent lgrement car certaines cellules sont
encore en train de se diviser alors que dautres ont cess et
commencent sallonger. La zone dlongation est lendroit
o seffectue la majeure partie de la croissance racinaire, per-
mettant la racine de senfoncer plus profondment dans le
sol. La zone dlongation recouvre un peu la zone de diff-
renciation o les cellules commencent se spcialiser en dif-
frentes catgories cellulaires, comme les cellules du
rhizoderme ou les cellules conductrices. La zone de diffren-
ciation correspond galement au niveau o certaines cellules
rhizodermiques se diffrencient en poils absorbants. Au-
dessus de la zone de diffrenciation, se trouve la zone dmer-
gence des racines latrales [voir figure 4.2(a)].
La coiffe protge le mristme apical racinaire
et facilite la pntration de la racine dans le sol
Comme on vient de le voir, la zone dentretien de la coiffe est
lorigine dune coiffe comprenant plusieurs assises cellulaires
[voir figures 4.2(b) et (c)]. La coiffe protge les cellules du
mristme apical racinaire durant la progression de la racine
entre les particules du sol. Au fur et mesure que la racine crot,
les cellules priphriques de la coiffe sont endommages et
meurent, ce qui rend indispensable leur renouvellement via la
zone dentretien. Les cellules externes de la coiffe produisent
une gaine de mucilage polysaccharidique [voir figure 4.2(a)],
qui joue le rle dun lubrifiant, facilitant la progression de la
racine dans le sol. Toutes les cellules des plantes possdent
linformation gntique permettant de scrter le mucilage,
mais seules les cellules externes de la coiffe expriment cette
capacit. lintrieur de chaque cellule externe de la coiffe, le
mucilage est contenu dans des vsicules golgiennes qui migrent
vers la membrane plasmique, fusionnent avec celle-ci et lib-
rent leur contenu entre la membrane plasmique et la paroi.
Labsorption de leau et des sels minraux
seffectue principalement au niveau des poils
absorbants
Cest dans la zone de diffrenciation, situe au-dessus de la zone
dlongation, que la racine produit des cellules du rhizoderme qui
sont lorigine des poils absorbants [voir figures 4.2(a) et (c)].
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4.1 Racines 71

Rhizoderme Stle corce

Racine latrale

diffrenciation
Zone de
Poil
absorbant
Poils absorbants

dlongation
Zone
Protoderme
Mristme
fondamental

mristmatique
Procambium
Centre quiescent

Zone
Coiffe Zone dentretien
de la coiffe
Coiffe
Gaine Coiffe
de mucilage
(a) (b) (c)

FIGURE 4.2 Le mristme apical racinaire. (a) Ce schma qui reprsente les premiers millimtres de lextrmit dune racine
montre la prsence de poils absorbants dans la zone de diffrenciation. Les racines latrales, ou secondaires, se forment plus haut.
(b) Sur cette section longitudinale de lextrmit dune racine de monocotyldone, la coiffe est bien identifiable. (c) Le mristme
apical racinaire est lorigine de trois zones mristmatiques : le protoderme, le procambium et le mristme fondamental. Au-
dessus, on rencontre les zones dlongation et de diffrenciation cellulaires. Le passage dune zone la suivante se fait de faon
progressive. La coiffe possde son propre mristme, appel zone dentretien de la coiffe. Entre ces deux mristmes se situe le
centre quiescent au niveau duquel les cellules se divisent peu souvent.

Spcialiss dans labsorption de leau et des sels minraux, les et en les examinant au microscope. Une coupe effectue
poils absorbants se situent dans le dernier ou les deux derniers perpendiculairement laxe le plus long de lorgane est appe-
centimtres de la racine. Au fur et mesure que la racine le coupe transversale. Ltude par les botanistes des tissus
sallonge, les anciens poils absorbants meurent tandis que de nou- constituant lorganisme vgtal, ou anatomie, a permis de
veaux se mettent en place dans la zone de diffrenciation. prciser la disposition typique des tissus conducteurs et des
Lessentiel de labsorption de leau et des sels minraux se tissus fondamentaux chez de nombreuses plantes vasculaires.
fait via les poils absorbants, y compris pour les racines les plus Comme vous le verrez ultrieurement, les tiges ont gnrale-
volumineuses. Chez les plantes possdant un pivot, les poils ment une disposition des tissus fondamentaux et conducteurs
absorbants se dveloppent une grande profondeur. Chez les plus complexe que les racines.
systmes racinaires fasciculs, les racines ne sont pas trs pro- Dans une reconstitution tridimensionnelle, les tissus forment
fondes mais elles sont trs tales ; les poils absorbants ne sont des cylindres. Le cylindre central dune racine ou dune tige,
donc pas trs prs de la base de la tige. Cest pour ces raisons qui est entour par lcorce, est connu sous le nom de stle (du
quun arrosage court, effectu au niveau o la plante pntre grec stle, pilier ou colonne). La plupart des racines prsentent
dans le sol, est gnralement inefficace, leau narrivant pas le type de stle le plus simple et le premier observ au cours
pntrer dans la plante. de lvolution, appel protostle (du grec proto, avant). Dans
toutes les protostles, les tissus conducteurs forment un cylin-
La structure primaire des racines est en relation dre central entour par lcorce, mais la disposition de ces tis-
avec labsorption de leau et des sels minraux sus conducteurs peut varier. Une section transversale de la
dissous protostle des racines de la majorit des dicotyldones et des
Les botanistes tudient la structure des organes des vgtaux conifres rvle dimportants massifs de xylme alternant
en effectuant des coupes de ces organes selon diffrents plans avec le phlome [voir figure 4.3(a)]. Dans les racines de la
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72 Chapitre 4 Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante
plupart des monocotyldones, la stle possde un parenchyme
central, entour par un anneau de xylme puis un anneau de
phlome [voir figure 4.3(b)]. Les palobotanistes qui tudient
les racines des plantes fossiles ont mis lhypothse que, chez
les monocotyldones, le tissu occupant le centre de la stle
demeure du parenchyme, sans jamais se transformer en tissu
conducteur. Mme si cette zone est appele moelle cause de
sa localisation, elle ne fait pas partie des tissus fondamentaux.
Elle a t mise en place par le procambium et non par le mris-
tme fondamental.
Dans les racines de la plupart des plantes fleurs, deux assi-
ses importantes entourent la stle : le pricycle et lendo-
derme. Le pricycle correspond lassise la plus externe du
cylindre central. Il est form de cellules qui, aprs ddiffren-
ciation, donnent des racines latrales (voir figure 4.4).
Comme ces racines latrales proviennent du pricycle, on dit
quelles ont une origine profonde. Elles doivent traverser
lcorce et le rhizoderme avant dmerger lextrieur, dsor-
ganisant ainsi localement les tissus traverss. Le xylme et le
phlome de chaque racine latrale sont en continuit avec les
tissus conducteurs de la racine dorigine et ont la mme orga-
nisation anatomique.
Tandis que le rle majeur du pricycle est de produire des
racines latrales, la fonction de lendoderme est de rguler le
flux de substances entre lcorce et les tissus conducteurs [voir
Rhizoderme corce
Endoderme
Pricycle
Phlome
Xylme
Rhizoderme
Cylindre
central
corce
Endoderme Phlome
Xylme
Pricycle
MP
200 m
(a)
FIGURE 4.3 Structure primaire des racines. (a) La plupart des racines possdent une protostle compose dun cylindre central de
tissus conducteurs. Chez toutes les racines primaires, les tissus conducteurs sont entours dune assise, le pricycle, puis,
lextrieur, de lendoderme. (b) Les racines des monocotyldones possdent une stle constitue danneaux de xylme et de
phlome, entourant un parenchyme mdullaire.
figure 4.5(a)]. Lendoderme est lassise la plus interne de
lcorce et constitue une seule assise forme de cellules troi-
tement jointives entourant le pricycle. Les parois tangentiel-
les externes et internes de ces cellules sont cellulosiques,
tandis que les autres possdent une bande imprgne de sub-
rine, voire de lignine, appele cadre de Caspari, totalement
impermable [voir figure 4.5(b)]. Ainsi, le cadre de Caspari
oblige leau et les sels minraux qui, jusqualors se dpla-
aient par lapoplaste, traverser la membrane plasmique et
se dplacer au sein du cytoplasme des cellules endodermiques
(symplaste). Dans cette optique, les parois des cellules endo-
dermiques contrlent les lments minraux qui se dplacent
dans le sens radial, de lcorce vers les tissus conducteurs.
Dans une jeune racine en pleine croissance, les premires cel-
lules endodermiques, avec leur cadre de Caspari, peuvent tre
observes dans la zone des poils absorbants, o labsorption
de leau et des sels minraux est importante.
Certaines racines assurent dautres fonctions
que lancrage simple de la plante dans le sol
et labsorption deau et des sels minraux
Comme nous lavons vu dans les sections prcdentes, les
principales fonctions des racines sont lancrage de la plante
dans le sol et labsorption de leau et des sels minraux.
Rhizoderme corce
Endoderme
Pricycle
Phlome
Xylme
Parenchyme
Rhizoderme
Cylindre
central
corce Xylme
Phlome
Endoderme
Pricycle
Parenchyme
MP
500 m
(b)
XX_.book Page 73 Mardi, 1. avril 2008 6:03 18

4.1 Racines 73

Rhizoderme FIGURE 4.4 Formation dune racine

Future racine latrale. galement nommes
latrale racines secondaires, les racines
latrales prennent naissance dans
corce le pricycle et croissent vers
lextrieur en traversant lcorce
puis le rhizoderme. Cette srie de
coupes transversales montre le
dveloppement dune racine
latrale chez le saule. La racine
principale est coupe
transversalement tandis que la
Cylindre central racine latrale est sectionne
longitudinalement.

Racine latrale

Cependant, chez de nombreuses plantes, les racines se sont
modifies et ont volu dans des directions leur permettant de
rpondre aux besoins de la plante, comme la reproduction, le
stockage deau et de nutriments (voir figure 4.6).
Certaines racines modifies permettent un ancrage ou un sup-
port supplmentaire pour la plante. Parmi elles, les racines
ariennes, des racines adventives qui se dveloppent partir de
tiges. Elles se rencontrent souvent chez les plantes piphytes
(du grec epi, dessus, et phyton, plante) qui se servent dautres
plantes comme support, sans y puiser dlments nutritifs [voir
figure 4.6(a)]. Chez les orchides, qui se dveloppent en pi-
phytes sur les arbres, les racines ariennes assurent leur fixation
mais, surtout, elles absorbent leau et les sels minraux conte-
nus dans les eaux de pluie qui ruissellent travers la canope,
situe au-dessus delles. Les racines ariennes peuvent gale-
ment se former chez dautres plantes comme le mas ; elles sont

corce Stle FIGURE 4.5 Lendoderme. (a)

Eau et sels Rhizoderme Endoderme Leau et les sels minraux peuvent
minraux progresser entre les cellules du
Poils absorbants
rhizoderme et de lcorce mais ils
Racine doivent passer lintrieur des
cellules de lendoderme cause de
Poil Coiffe Eau et sels
absorbant minraux la prsence du cadre de Caspari.
(b) Cette vue de deux assises du
Pricycle cylindre formant lendoderme
Eau et sels
minraux montre comment le cadre de
Caspari oblige leau et les
minraux dissous provenant du sol
progresser dans les cellules de
Cadre lendoderme au lieu de passer
de Caspari entre elles.
Poil Molcules
Eau et sels absorbant organiques
minraux Cadre
de Caspari
(a) (b)
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74 Chapitre 4 Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

(a) Racine arienne dune orchide piphyte. Chez les orchides (b) Racines ariennes adventives du mas (racines
piphytes, les racines ariennes absorbent leau de latmosphre. tanons). Chez le mas, les racines adventives viennent
renforcer lancrage de la plante dans le sol.

(c) Racines-crampons ariennes. Les racines- (d) Racines contreforts. Excroissances latrales, situes la base de certains arbres
crampons ariennes, qui se dveloppent sur les tropicaux, qui permettent de stabiliser la plante dans les sols lgers en apportant un
tiges du lierre, assurent laccrochage de la support additionnel au tronc.
plante sur des surfaces verticales.

(e) Pneumatophores (ou racines arifres). Racine spcialise, telle
que celles rencontres chez les plantes de la mangrove, dont le rle est
respiratoire. Les pneumatophores alimentent en oxygne les plantes qui
se dveloppent dans les marcages o leau est trs peu oxygne.
FIGURE 4.6 Racines modifies.
(f) Racines de rserves. Chez certaines plantes, telles que la
carotte, les racines sont transformes en organes de rserves
hypertrophis qui stockent de leau et des substances nutritives.
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alors appeles racines tanons [voir figure 4.6(b)]. Elles nais-
sent la base de la tige et senfoncent dans le sol, renforant
ainsi lancrage de la plante dans le sol. De nombreuses plantes
grimpantes, comme le lierre, utilisent des racines crampons,
ariennes, pour saccrocher aux surfaces verticales [voir
figure 4.6(c)]. Les racines contreforts [voir figure 4.6(d)] sont
des racines vases qui se dveloppent la base des troncs,
contribuant ainsi au support de larbre, la manire des contre-
forts soutenant les murs des cathdrales mdivales. Certains
arbres tropicaux dveloppent dnormes contreforts qui aident
stabiliser leur ancrage dans les sols lgers, courants sous les
tropiques. Les racines contractiles, observes chez le lys, par
exemple, et chez dautres plantes, assurent une meilleure pn-
tration de la plante dans le sol en se contractant un certain
moment de son dveloppement.
Certaines racines modifies ont volu dans le sens dune
meilleure reproduction asexue, ou multiplication vgtative,
en produisant directement, chaque anne, des bourgeons ou
drageons qui sortent du sol pour produire de nouvelles pous-
ses chez les plantes vivaces. La production de bourgeons par
les plantes est assez frquente. Par exemple, lasclpiade
(Asclepias syriaca) se propage galement via les bourgeons
adventifs, comme le sassafras (laurier des Iroquois) (Sassafras
albidum) et une euphorbe (Euphorbia escula).
Les pneumatophores, ou racines arifres, sont des racines
qui croissent vers le haut [voir figure 4.6(e)] ; elles sortent des
sols asphyxiques o la concentration en oxygne dissous dans
leau est trs faible. Les arbres de la mangrove, le paltuvier
blanc (Avicennia) par exemple, produisent des pneumatopho-
res qui mergent de la vase sale. Les cyprs chauves des
Everglades amricains (Taxodium distichum) produisent
des pneumatophores qui se dressent jusqu un mtre au-
dessus du marais, puis se coudent et redescendent dans leau.
Dautres types de racines modifies emmagasinent de leau et
de la nourriture. Par exemple, la buffalo gourde (Cucurbita
foetidissima) produit de trs nombreuses et volumineuses raci-
nes qui peuvent peser 50 kilogrammes, voire plus. Les espces
qui poussent dans les rgions arides sont galement capables de
stocker de leau dans de telles racines. De nombreux types raci-
naires, comme la carotte, la patate douce et la betterave sucrire,
stockent de lamidon et des sucres susceptibles dtre utiliss
lors de la deuxime anne de culture [voir figure 4.6(f)]. Au
cours des annes, les slectionneurs et les paysans ont slec-
tionn les individus prsentant dimportantes capacits de stoc-
kage de nourriture. Dans la majorit des cas, les racines
impliques dans le stockage des rserves ont un type de crois-
sance secondaire modifi, avec des mristmes additionnels.
Les racines de certaines phanrogames parasites ont t
transformes. Appeles haustoriums ou suoirs, elles pn-
trent dans les tiges (cas du gui) ou les racines (cas du Striga et
de lOrobanche) des plantes htes afin dy puiser leau, les
sels minraux et les substances organiques ncessaires leur
dveloppement. Le genre Striga, dans les zones intertropica-
les, et le genre Orobanche, dans les pays du pourtour mditer-
ranen, sont devenus de vritables flaux agronomiques.
Toutes ces transformations refltent des changements vo-
lutifs qui se sont avrs efficaces dans certaines conditions
environnementales. Comme vous le verrez un peu plus loin,
de nombreuses plantes ont galement modifi leurs tiges et
4.1 Racines 75
leurs feuilles afin dassurer dautres rles que ceux qui leur
sont gnralement attribus. Le chevauchement frquent des
fonctions assures par les diffrents organes des plantes sou-
ligne le fait que les racines, les tiges et les feuilles sont troi-
tement interdpendantes pour assurer les besoins vitaux des
plantes.
Les racines peuvent tablir des interactions avec
dautres organismes
Les racines forment frquemment des associations avec
dautres organismes, appeles symbioses. Ces types dasso-
ciations sont bnfiques pour les deux participants. Les myco-
rhizes (du grec mykes, champignon, et rhiza, racine) sont des
symbioses entre les racines des plantes vasculaires et
des champignons du sol. Les racines de plus de 80 % des esp-
ces vgtales sont mycorhizes. Les deux principales associa-
tions mycorhiziennes sont les endomycorhizes et les
ectomycorhizes. Chez les endomycorhizes, le champignon
pntre dans la racine, traverse la paroi des cellules corticales
et produit des digitations appeles arbuscules. Ces arbuscules
repoussent la membrane plasmique des cellules corticales et
peuvent ainsi absorber des nutriments [voir figure 4.7(a)].
Chez les ectomycorhizes, le champignon ne pntre pas dans
la racine : lensemble des hyphes constitue un manchon pri-
phrique appel manteau [voir figure 4.7(b)]. Dans les deux
cas, la plante bnficie dune meilleure absorption des sels
minraux, comme le phosphore, ce qui se traduit par labsence
de poils absorbants. De plus, la plante est protge des atta-
ques des champignons et des nmatodes. Paralllement, le
champignon bnficie des sucres et dautres molcules orga-
niques produites par la plante.
Les mycorhizes sont frquemment observes chez les plan-
tes fossiles et lon pense quelles ont d jouer un rle dter-
minant en permettant aux plantes vasculaires de stablir sur
Terre [voir figure 4.7(c)]. De nombreuses tudes, ralises
en pots, ont montr que de jeunes plants mycorhizs pous-
sent plus rapidement que des tmoins plants en terre strile.
De mme, la transplantation de plantes est plus efficace si les
sols contiennent les bons champignons pour la mycorhiza-
tion.
Certaines plantes peuvent galement tablir une symbiose
avec des bactries fixatrices dazote, capables de convertir
lazote de lair en ions ammonium, qui sont incorpors dans
diverses molcules organiques. Les plantes peuvent alors
bnficier de lazote fix par les bactries et lincorporer
dans les acides amins, les nuclotides et dans dautres com-
poss vitaux contenant de lazote. Cest le seul exemple o
lazote inorganique entre directement dans les chanes tro-
phiques. Parmi les plantes de la famille des lgumineuses,
celles de la sous-famille des fabaces, particulirement
importantes pour lhomme, portent des nodosits racinaires
induites par la prsence dune bactrie capable dassimiler
lazote atmosphrique. Cette symbiose entre la plante et la
bactrie permet de limiter lapport dengrais azots. Cet enri-
chissement est important car, gnralement, la rcolte des
cultures aboutit une diminution dans le sol des lments
minraux comme les nitrates. Les bactries fixatrices
dazote et leur association symbiotique seront prsentes en
dtail dans le chapitre 10.
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76 Chapitre 4 Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante
LE MONDE FASCINANT DES PLANTES
Normalement, la croissance primaire des
plantes produit des tiges, qui recherchent
la lumire, et des racines, qui vont cher-
cher leau et les sels minraux dans le sol.
Cependant, certaines plantes trouvent
leur nourriture par dautres moyens : elles
dveloppent un haustorium, ou suoir, qui
senfonce dans les tissus de lhte afin dy
puiser leau, les sels minraux et les pro-
duits carbons ncessaires leur dvelop-
pement. Les principales plantes parasites
sont les guis, la cuscute, le Striga et lOro-
banche.
Le genre Striga comprend plus de
40 espces dont un tiers parasite les
cultures vivrires tropicales. Chaque plant
de Striga peut produire entre 50 000 et
500 000 graines microscopiques, qui peu-
vent encore germer aprs tre restes plus
dune dizaine dannes dans le sol. Aprs
la germination, la plantule doit se fixer
rapidement sur la racine dune plante
hte, puis lenvahit en formant un hausto-
rium. Chaque haustorium pompe leau et
les lments nutritifs directement dans
lhte. La plupart des dommages sont cau-
ss lorsque la plante parasite est encore
souterraine.
Trois espces de Striga nuisent aux cultu-
res vivrires (crales et lgumineuses) en
Afrique et en Asie. En moyenne, dans les
rgions o il svit, le Striga entrane envi-
ron 40 % de pertes, et mme 70 % dans
certains cas. En Afrique, ce parasite atta-
que plus des deux tiers des surfaces culti-
ves, constituant le problme agricole
majeur du continent.
Un certain nombre de stratgies ont t
dveloppes afin dliminer le Striga. Les
gnes dune espce sauvage de mas (Zea
diploperennis), rsistant au Striga, ont t
incorpors dans le gnome de mas cultivs.
Les scientifiques ont galement prconis la
plantation de fabaces, fixant lazote qui
inhiberait la germination du parasite. Une
autre stratgie consiste utiliser des plantes
htes ayant un gne de rsistance certains
herbicides. La plante hte peut ainsi tre
Les plantes parasites
m Le striga, une plante parasite des
racines des cultures vivrires
tropicales.
traite par cet herbicide des doses suscep-
tibles de tuer le Striga. Certains scientifiques
ont expriment la possibilit dutiliser des
hormones provoquant une germination
anticipe des graines de Striga en labsence
dhte ( germinations suicides ). Cette
mthode permettrait de diminuer le stock
semencier de Striga dans le sol. La lutte bio-
logique peut galement tre envisage
puisquun champignon (Fusarium oxyspo-
rum) est capable de tuer le parasite sans
altrer la croissance du sorgho et des autres
crales htes. En prsence de ce champi-
gnon dans le sol, le rendement peut tre
amlior de plus de 70 %. Cependant,
aucune de ces mthodes de lutte ne permet,
elle seule, dradiquer le Striga. Actuelle-
ment, les chercheurs ont tendance prco-
niser une lutte intgre qui consiste
associer plusieurs mthodes dans ce que
lon appelle un paquet technologique .
De plus, il est important que le monde rural
soit sensibilis ce problme phytosanitaire
majeur pour les pays en voie de dveloppe-
ment via des campagnes dinformation.
Le Striga est une des 4 000 espces de
phanrogames parasites rpertories dans
le monde. En Europe, une autre plante
parasite, appartenant au genre Oroban-
che et ayant peu prs la mme biologie
que le Striga, cause dimportants dgts
dans les grandes cultures (lgumineuses,
colza, tabac, chanvre). Or, cette plante
est galement capable de parasiter les
racines dArabidopsis thaliana (arabette
des dames). Comme cette plante sert de
modle aux biologistes molculaires,
linteraction entre Orobanche et Arabi-
dopsis pourrait permettre de progresser
dans notre connaissance du parasitisme
phanrogamique au niveau molculaire.
Les scientifiques cherchent des solutions
pour minimiser les dommages causs par
les plantes parasites sur les grandes
cultures.
Hte
Parasite
Suoir
m Coupe longitudinale dun suoir de
cuscute se dveloppant dans une tige
hte, sectionne transversalement.
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4.2 Tiges 77

Rhizoderme
Contrlez vos acquis
1. En quoi les systmes racinaires pivotant et fascicul
sont-ils diffrents ?
Endoderme
2. Dcrivez le dveloppement des cellules et leur dif-
frenciation dans la zone subterminale de la racine.
Racine Cadre
de Caspari
3. Quelles sont les fonctions de la coiffe, du mucilage
Vsicule
et des poils absorbants ?

Hyphes corce 4. Quels sont les rles du pricycle et de lendoderme ?

externes
du champignon Arbuscule 5. Donnez des exemples dadaptation des racines.

6. Que sont les mycorhizes et en quoi sont-elles bn-

fiques pour les plantes ?
(a) Les endomycorhizes pntrent dans lcorce de la racine.

n4.2 Tiges
m
Les tiges et les feuilles constituent gnralement la partie
arienne des plantes, ou pousse (voir chapitre 3). Les tiges
amnent les feuilles vers la lumire et les loignent de lombre
produite par dautres plantes ou dautres structures. Afin de
supporter le poids des feuilles et de rsister la force du vent,
les tiges doivent tre rsistantes, particulirement chez les
arbres. Elles assurent galement la conduction de leau, des
sels minraux et des molcules organiques entre les racines et
les feuilles. Dans ce chapitre, nous nous intresserons particu-
lirement la structure primaire des tiges.
Comme vous le savez, les feuilles sont attaches sur la tige au
niveau des nuds et la portion de tige comprise entre deux
nuds successifs correspond lentrenud. Dans la majorit
des plantes, un bourgeon axillaire dormant est localis lais-
(b) Les ectomycorhizes forment une gaine autour MEB
de la racine. selle des feuilles, cest--dire au niveau o le ptiole se rattache
la tige. Les bourgeons axillaires sont lorigine de nouvelles
tiges feuilles ; ils sont donc responsables de la ramification
caulinaire. Les nuds, les entrenuds et les bourgeons axillai-
res caractrisent les tiges, y compris les tiges souterraines.
La croissance dune tige est plus complexe que celle dune
racine car la tige ne fait pas que sallonger, elle produit rgulire-
ment des feuilles et des bourgeons axillaires grce au mristme
apical caulinaire (voir figure 4.8). proximit du mristme api-
cal caulinaire, comme les jeunes feuilles produites sont proches
les unes des autres, les entrenuds sont trs courts. Tandis que
lallongement de la racine se fait dans la seule zone dlongation,
la tige sallonge simultanment dans plusieurs entrenuds situs
sous le mristme apical caulinaire. Certaines plantes, incluant
des gramines, comme le bl, ont une zone mristmatique dans
chaque entrenud appele mristme intercalaire permettant
la tige de sallonger sur toute sa longueur.

Les botanistes ont propos des modles

(c) Les ectomycorhizes du pin stendent sur une certaine distance
dans le sol.
FIGURE 4.7 Les mycorhizes sont des associations
symbiotiques entre racines et champignons.
dorganisation du mristme apical caulinaire
afin dexpliquer la croissance de la tige
Les botanistes ont propos deux modles dorganisation du
mristme apical caulinaire afin den expliquer le fonctionne-
ment : le modle zon et le modle en assises cellulaires.
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78 Chapitre 4 Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

Jeunes feuilles
Jeunes
feuilles
Cordon
procambial

riphr
e p i qu
on e

Z
Mristme Zone
apical centrale
caulinaire de cellules
mres

Bourgeon
auxilliaire
Zones dlongation Mristme
et de diffrenciation mdullaire
cellulaires
Moelle

(a) Modle zon

Divisions
anticlines

(b) Section longitudinale

axiale. Divisions
Tunica L1 priclines
L2
(c)

L3

(a) Aspect macroscopique Corpus

de lextrmit dune tige.

FIGURE 4.8 Le mristme apical caulinaire. Le mristme Zones dlongation

apical caulinaire proprement dit (zone bombe fortement
colore) comprend un groupe de cellules centrales qui se
divisent peu souvent, entoure par une zone troite de cellules
se divisant plus frquemment. La section longitudinale montre
de jeunes feuilles rcemment formes partir du mristme
apical ; elles possdent un cordon procambial axial fortement
color. Durant la croissance de la tige, de nouveaux
primordiums foliaires se formeront sur les flancs du mristme.
Llongation et la diffrenciation cellulaires ont lieu sous le
mristme fortement color. Notez la prsence de bourgeons
axillaires.
Les deux sont justes, bien que certaines plantes semblent
mieux correspondre un modle plutt qu lautre.
Le modle zon dcrit le mristme apical caulinaire
comme un dme divis en trois rgions : la zone centrale des
cellules mres, la zone priphrique et le mristme mdul-
laire [voir figure 4.9(a)]. La zone centrale des cellules
mres contient des cellules qui se divisent rarement et don-
nent naissance aux cellules de la zone priphrique et du
mristme mdullaire. La zone priphrique forme un
anneau entourant la zone centrale. Elle est constitue de cel-
lules qui se divisent rapidement pour donner naissance aux
primordiums foliaires et une partie de la tige. Sous les
zones centrale et priphrique se trouve le mristme
mdullaire qui produit la moelle. Sous ces zones du
et de diffrenciation
cellulaires
(b) Modle en assises (ou modle tunica-corpus)
FIGURE 4.9 Modles dorganisation du mristme apical
caulinaire, en zones ou en assises. Cette figure prsente deux
modles diffrents pour expliquer le fonctionnement du
mristme apical caulinaire. (a) Dans le modle zon, les
cellules mres de la zone centrale se divisent peu et donnent
naissance aux cellules de la zone priphrique et du mristme
mdullaire qui se divisent frquemment. Les cellules de la zone
priphrique forment les primordiums foliaires qui sont
lorigine des feuilles. La base des feuilles participe la
formation de la partie priphrique de la tige (piderme,
parenchyme cortical et tissus conducteurs). Les cellules du
mristme mdullaire sont lorigine de la moelle centrale de
la tige. (b) Dans le modle en assises, ou modle tunica-corpus,
le mristme apical caulinaire est form de trois assises
cellulaires, L1, L2 et L3, dans lesquelles les cellules se divisent
frquemment. Lassise L1 sera lorigine du protoderme puis
de lpiderme des feuilles, la L2 donnera le tissu chlorophyllien
et la L3 sera lorigine du procambium des feuilles et du
mristme fondamental. (c) Les cellules de lassise L1 ne
subissent que des divisions anticlines (plan de division
perpendiculaire la surface du mristme) tandis que celles de
lassise L3 et du corpus se divisent de faon anticline et
pricline (plan de division parallle la surface du mristme).
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4.2 Tiges 79

mristme apical caulinaire, les cellules sallongent puis se
diffrencient pour former la moelle de la tige.
Le modle en assises cellulaires, galement appel
modle tunica-corpus, suggre que les initiales du mris-
tme apical caulinaire constituent plusieurs assises cellu-
laires (L1, L2 et L3) [voir figure 4.9(b)]. Les assises
externes dinitiales forment la tunica qui est lquivalent
de la partie extrieure de la zone priphrique dans le
modle zon. La plupart des plantes possdent deux assises
tunicales, L1 et L2. Dans lassise L1, les divisions sont tou-
tes perpendiculaires la surface du dme mristmatique :
ce sont des divisions anticlines [voir figure 4.9(c)].
Lassise L3 et ses drives forment le corpus, qui est glo-
balement lquivalent de la partie interne de la zone pri-
phrique et de la zone centrale. Dans les initiales du corpus,
on peut observer des divisions anticlines, mais aussi pri-
clines, qui sont parallles la surface du mristme. Dans
le modle en assises cellulaires, les cellules de lassise L1
donnent le protoderme puis lpiderme des feuilles, tandis
que les cellules des assises L2, L3 et du corpus sont lori-
gine des primordiums foliaires.
Lors de la croissance de la majorit des tiges,
les tissus conducteurs forment des faisceaux
spars
Lorganisation des tissus conducteurs primaires des tiges est trs
variable. Les tiges de quelques plantes sans fleurs possdent des
protostles, disposition primitive trs frquente chez la majorit
des racines [voir figure 4.10(a)]. Les protostles sont galement
prsentes chez les premires plantes fossiles tudies. Les tiges
de certaines plantes vasculaires sans fleurs, comme les fougres
et les prles, possdent une siphonostle [voir figure 4.10(b)],
comprenant un cylindre vasculaire continu qui entoure une
moelle axiale. Dans les siphonostles drivant des protostles, le
phlome est externe par rapport au xylme ou des deux cts de
celui-ci. Le cylindre est interrompu par des fentres foliaires o
un faisceau de tissus conducteurs se spare de la stle pour ali-
menter les feuilles.
Dans la tige de la majorit des plantes graines, cest--dire
les gymnospermes et les angiospermes, les tissus conducteurs
forment des faisceaux cribro-vasculaires comprenant xylme
et phlome. Dans chaque faisceau, le xylme est interne (vers le

piderme piderme
FIGURE 4.10 Structure primaire des tiges.
Dans la plupart des faisceaux cribro-
corce corce
vasculaires, le xylme est lintrieur tandis
que le phlome est vers lextrieur. Ces
Phlome
faisceaux cribro-vasculaires sont souvent
Phlome Xylme entours dune gaine de sclrenchyme. Ces
sections transversales montrent lorganisation
Xylme Moelle
basique des tiges chez les plantes.

(a) Protostle (certaines plantes (b) Siphonostle (la plupart

vasculaires sans graines) des plantes vasculaires
sans graines)
piderme
piderme piderme Tissu
corce corce parenchymateux
Faisceau
Phlome Phlome cribro-vasculaire
Xylme
Xylme
Moelle
Moelle
Faisceau cribro-vasculaire Xylme
Faisceau cribro-vasculaire
Phlome

(c) Eustle : stle avec des
faisceaux cribro-vasculaires
tout autour de la moelle
(certaines dicotyldones et
gymnospermes)
(d) Eustle : stle avec des
faisceaux cribro-vasculaires
spars les uns des autres (la
plupart des dicotyldones et
quelques gymnospermes)
(e) Atactostle : stle avec des
faisceaux cribro-vasculaires
disperss dans le tissu
parenchymateux (la plupart
des monocotyldones)
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80 Chapitre 4 Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

centre de la tige) et le phlome est externe. Dans les tiges de la

plupart des gymnospermes et des dicotyldones, les faisceaux
cribro-vasculaires sont disposs sur un cercle qui entoure la
moelle. Une telle disposition est connue sous le terme deustle.
Comme les siphonostles, les eustles drivent des protostles.
Il existe deux types deustles. Dans un premier type, les fais-
ceaux forment un anneau serr, avec dtroites bandes de cellu-
les parenchymateuses entre les faisceaux [voir figure 4.10(c)].
Structure de la tige
Dans le second type, les faisceaux forment un anneau lche, (eustle)
avec des zones parenchymateuses intercales plus importantes
[voir figure 4.10(d)]. Contrairement lorganisation circulaire
observe dans les eustles, chez la plupart des monocotyldo-
nes, les faisceaux cribro-vasculaires sont disperss dans le tissu
fondamental [voir figure 4.10(e)]. Cette disposition tissulaire
drive des eustles.
Comme vous le savez, les termes corce et moelle font rf-
rence aux diffrentes localisations du tissu fondamental, de
nature parenchymateuse. Le parenchyme situ lextrieur du
Zone de
cylindre de tissus conducteurs constitue lcorce tandis que transition entre
celui localis lintrieur constitue la moelle. Cependant, la protostle
lorsque les faisceaux cribro-vasculaires sont disperss, et leustle
comme chez les monocotyldones, le parenchyme est dispers
entre les faisceaux : dans ce cas, on ne peut pas employer les
termes corce et moelle. videmment, dans toutes les tiges,
lpiderme entoure les autres tissus. Durant la croissance pri-
maire, lpiderme produit souvent une cuticule, compose de
substances impermables, qui rduit les pertes en eau.

Une zone de transition assure la continuit

vasculaire entre la racine et la tige
Chez de nombreuses plantes, les tissus conducteurs de la stle
de la racine ne sont pas disposs de la mme manire que les
faisceaux cribro-vasculaires de la stle de la tige. Une zone de
transition entre les deux organes, qui se forme ds le dbut du
dveloppement de la plantule, permet de passer dune struc-
ture une autre. La transition se fait sur quelques millimtres,
voire quelques centimtres (voir figure 4.11).
Lvolution des racines et des tiges peut expliquer pourquoi
leurs tissus conducteurs respectifs sont disposs diffrem-
ment. En effet, les premires plantes vasculaires navaient pas
de racines ; elles ne possdaient que des tiges ariennes et sou-
terraines munies de protostles. lvidence, la structure pro-
tostlique a t conserve quand les tiges souterraines ont
volu en racines. Cependant, dans les tiges ariennes, les pro-
tostles napportaient pas un support structural suffisant ; elles
furent remplaces progressivement par des siphonostles et
des eustles.
Les primordiums foliaires se mettent en place
de manire spcifique sur les flancs
du mristme apical caulinaire
La structure interne des tiges peut normment varier. Il en est
de mme pour la disposition des feuilles le long de la tige. Les
primordiums foliaires se forment sur les flancs du mristme
apical caulinaire dune faon ordonne et selon un ordre dter-
min, ou phyllotaxie (du grec taxis, ordre, arrangement, et
phyllon, feuille), pour chaque espce. Il existe trois principaux
types de phyllotaxie, qui diffrent par le nombre de feuilles et
Structure
de la racine
(protostle)
FIGURE 4.11 Zone de transition entre la tige et la racine.
Chez de nombreuses plantes, les tissus conducteurs de la stle
de la racine sont disposs diffremment que ceux de la stle de
la tige. Dans la zone de transition, on passe dune disposition
une autre, dune faon plus ou moins complexe, qui varie
significativement dune espce lautre. La transition se fait
gnralement sur quelques centimtres. Cet exemple simplifi
montre comment une partie des tissus conducteurs de la
protostle de la racine se transforme en eustle de la tige, qui
possde de nombreux faisceaux cribro-vasculaires discrets.
leur mode dinsertion au niveau dun nud : alterne, oppose
et verticille (voir figure 4.12). Dans le cas dune disposition
alterne, une seule feuille est insre au niveau dun nud et les
feuilles sont disposes selon une spirale ou une hlice foliaire.
Dans la disposition oppose, deux feuilles sont face face,
chaque nud. Dans une variante, chaque paire de feuilles est
oriente comme la prcdente. Dans une autre variante, la dis-
position oppose dcusse, chaque paire de feuilles se met en
place dans le plan perpendiculaire aux prcdentes. Enfin, dans
la disposition verticille, trois feuilles ou plus forment une
couronne chaque nud. Quelle que soit leur phyllotaxie, les
feuilles doivent finalement tre bien exposes au soleil afin
deffectuer facilement la photosynthse.
Les botanistes cherchent expliquer pourquoi les feuilles se
forment des emplacements spcifiques. Deux types de thories
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Alterne
Oppose
90
Selon
Oppose
dcusse
une hlice
(variante de
(variante de
la disposition
la disposition
alterne)
oppose)
Verticille
FIGURE 4.12 Principaux types de disposition des feuilles sur
une tige. Les dispositions phyllotaxiques peuvent tre alternes,
opposes ou verticilles.
peuvent sappliquer aux dispositions phyllotaxiques : les tho-
ries des champs et les thories de lespace disponible. Les
thories des champs, ou thories biochimiques, impliquent les
hormones et dautres substances de croissance. Par exemple,
lexistence de primordiums foliaires pourrait entraner la pro-
duction de composs chimiques qui inhiberaient lapparition de
nouveaux primordiums proximit. Cependant, jusqu prsent,
personne na russi identifier ces hormones. Selon les thories
de lespace disponible, ou thories biophysiques, de nouveaux
primordiums apparatraient dans lespace disponible. Une de ces
thories suggre que la force dveloppe par les primordiums
dans la rgion apicale provoquerait un bombement spontan de
la surface qui serait lorigine du prochain primordium.
Les variations de structure des tiges refltent
diffrentes voies volutives
En plus des variations phyllotaxiques, les tiges prsentent des
variations de structure qui refltent diverses adaptations envi-
ronnementales. Considrons deux types de tiges : la tige haute
et fibreuse du palmier et la tige courte et fine du bl. Les pal-
miers sont les plus grandes plantes se dveloppant uniquement
grce une croissance primaire. Mme sils ne possdent pas
de mristme secondaire, leurs troncs subissent une crois-
sance en paisseur importante rsultant de mitoses et dune
croissance des drives mises en place par le mristme apical
caulinaire. Au contraire, les plants de bl sont des gramines
typiques, avec des tiges courtes.
4.2 Tiges 81
Les palmiers et les plants de bl sont deux bons exemples des
modifications que peuvent subir les tiges en rponse diffrents
environnements. Originaires des tropiques o il ne gle jamais,
les palmiers vivent plusieurs annes et sont en comptition pour
la lumire avec dautres plantes luxuriantes. Leur grande taille
leur permet de recevoir un maximum de lumire tandis que leurs
feuilles et leur mristme apical caulinaire sont protgs de la
plupart des animaux. Au contraire, le bl est natif des montagnes
froides et des plaines du Moyen-Orient o il ne vit quune
anne. Il doit rsister au vent, au froid, une courte priode de
vgtation et un broutement rgulier par les animaux. Grce
sa localisation prs du sol, le mristme apical caulinaire peut
rsister la scheresse, aux dommages causs par le vent ainsi
qu la destruction des feuilles par les herbivores.
Les tiges de bl et de palmier sont trs diffrentes quant au
nombre dentrenuds et au mode dlongation. Chaque tige
de bl produit une pousse principale et une trois pousses
axillaires appeles talles [voir figure 4.13(a)]. La pousse prin-
cipale produit environ sept feuilles et un peu moins de talles.
La majorit des entrenuds ne sallonge pas dans un premier
temps, maintenant ainsi chaque mristme apical caulinaire au
niveau du sol, jusqu la fin du cycle biologique de la plante.
Puis, grce au fonctionnement des mristmes intercalaires
prsents dans les nuds, chaque pousse sallonge de quelques
centimtres plusieurs dizaines de centimtres, en produisant
une sommit florale qui se dveloppe ensuite en un pi qui
donnera les grains aprs pollinisation. Les dernires feuilles
les plus dveloppes contribuent grandement la production
des grains. Au contraire, les palmiers produisent de nombreu-
ses feuilles et la croissance des entrenuds permet la forma-
tion du tronc. Ainsi, les jeunes feuilles sont disposes de plus
en plus haut [voir figure 4.13(b)]. Les vieilles feuilles meurent
puis tombent ; seules subsistent leurs bases foliaires.
Certaines tiges ont des fonctions spcialises,
autres que le support et la conduction
Les tiges, comme les racines, peuvent tre fortement modi-
fies. Certaines participent la reproduction. Par exemple,
les stolons forms par le fraisier sont des tiges horizontales
qui sallongent paralllement au sol et donnent une nou-
velle plante leur extrmit [voir figure 4.14(a)]. Ils pro-
viennent souvent de bourgeons axillaires. Ils participent
ainsi la reproduction asexue ou multiplication vgtative
de la plante. De trs nombreuses gramines, comme le bl,
se reproduisent grce aux talles, des bourgeons axillaires
qui se dveloppent la base des nuds de la plante. Les
rhizomes sont des tiges souterraines, horizontales [voir
figure 4.14(b)]. Typiquement, les iris ont des rhizomes qui
forment annuellement de nouvelles pousses.
Dautres tiges modifies stockent de leau ou des rserves,
principalement sous la forme damidon prsent dans les cellu-
les parenchymateuses. Les tubercules de la patate douce sont
des tiges souterraines dont les cellules parenchymateuses,
bourres damidon, forment des tubercules leurs extrmits
[voir figure 4.14(c)]. Les yeux de la pomme de terre sont en
ralit des bourgeons axillaires, disposs la surface du tuber-
cule selon une hlice. Dans les bulbes, comme loignon,
lamidon saccumule dans les feuilles paisses et charnues
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82 Chapitre 4 Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

Feuille
Tige de bl
ENTRENUDS NUDS
7 Donne la
sommit florale
Sallongent 6
et produisent Donnent des feuilles
la sommit 5
florale 4
Donnent naissance
3 aux racines adventives,
Ne sallongent pas 2 aux feuilles et aux talles
Talle
1
Feuille
0
Sallongent 1
si la semence
est enfonce 2
Talle Nud
profondment
(b) Les palmiers poussent en
Racine
zones tropicales et sont
beaucoup plus
volumineux, avec des
centaines de dparts de
(a) Le bl pousse dans des zones tempres, plus froides, o il feuilles sur le tronc. Ils
peut atteindre 50 60 centimtres de hauteur. Un plant de produisent beaucoup plus
bl comprend jusqu sept feuilles et trois bourgeons de feuilles que le bl et
axillaires appels talles, insrs sur la tige au niveau des tous les entrenuds
nuds. Seuls quelques entrenuds sallongent durant le sallongent. Puis les feuilles
cycle biologique de la plante. meurent, tombent au sol
et laissent sur le tronc les
bases de ces dernires.

FIGURE 4.13 Comparaison des nuds et des entrenuds chez le bl et le palmier. Une tige est forme dentrenuds spars
par des nuds, o sont attaches les feuilles. Les principales diffrences qui existent entre le bl et le palmier sont le nombre
dentrenuds et limportance de leur longation.

attaches la tige [voir figure 4.14(d)]. Les cormes, comme

ceux du glaeul, sont des tiges souterraines qui ressemblent
des bulbes ; les rserves sont stockes dans les tissus de la tige
plutt que dans les feuilles [voir figure 4.14(e)]. Les tiges
paissies, qui stockent de leau, sont courantes chez les plantes
du dsert, particulirement les cactus, dont les pines sont en
ralit des feuilles modifies, attaches sur la tige charnue.
Lencadr Des plantes et des hommes prsente quelques tiges
et racines qui sont dimportantes cultures vivrires.
Contrlez vos acquis
1. En quoi la croissance de la tige diffre-t-elle de
celle de la racine ?
2. Dcrivez les principaux types de stles dans les
tiges.
3. Quest-ce que la phyllotaxie ?
4. En quoi les palmiers sont-ils diffrents des plants de
bl ?
5. Quelles sont les similitudes entre les tiges et les raci-
nes modifies ?
n4.3 Feuilles
m
Les tiges donnent naissance aux feuilles et aux structures
reproductrices comme les fleurs et les cnes qui, en termes
dvolution, sont des feuilles modifies. Cette section pr-
sente en dtail la structure et les fonctions des feuilles. Nous
nous intresserons aux structures reproductrices dans le
chapitre 6.
Les premires plantes taient des tiges photosynthtiques et
les feuilles ont volu partir de tiges aplaties, rapproches les
unes des autres. Cest ainsi que les feuilles sont devenues
les principaux organes photosynthtiques. Mais elles assurent
galement dautres fonctions importantes.
Un primordium foliaire se transforme en feuille
par divisions cellulaires, croissance
et diffrenciation
La formation dun bombement, sur le flanc du mristme
apical caulinaire, est la premire manifestation dune nou-
velle feuille. Pendant que le mristme apical se surlve, les
cellules du bombement continuent se diviser pour donner
finalement un primordium foliaire [voir figure 4.15(a)].
XX_.book Page 83 Mardi, 1. avril 2008 6:03 18

4.3 Feuilles 83

(a) Stolons. Le fraisier produit des stolons, sortes de tiges

rampantes poussant au-dessus du sol qui permettent la
plante de se multiplier de faon asexue.

Stolon

(b) Rhizomes. Tiges souterraines

horizontales, gnralement paissies,
mettant des tiges dresses et des
racines ; ils sont, par exemple, la
base dun plant diris.

(c) Tubercules. Un
certain nombre
de plantes,
comme la patate
douce, forment
des tubercules,
tiges souterraines
renfles stockant
de lamidon.
(d) Bulbes. Loignon est un exemple
de bulbe, tige courte recouverte (e) Cormes. Le glaeul possde un corme, qui
de feuilles charnues. ressemble un bulbe mais dont les feuilles
sont petites et fines et les rserves sont
FIGURE 4.14 Tiges modifies. stockes dans la tige plutt que dans les
feuilles.

Aprs llongation et la diffrenciation des cellules, les
primordiums forment deux feuilles caractrises par un cor-
don procambial axial [voir figure 4.15(b)]. Par la suite, les
feuilles comprennent un fin ptiole et un limbe, plus ou
moins tal. La morphologie des ptioles peut varier,
certains ressemblant des tiges alors que dautres se
confondent avec le limbe des feuilles. Les stipules sont des
appendices ports par la feuille de part et dautre de son
insertion sur la tige au niveau du nud. Certaines feuilles,
dpourvues de ptiole, sont directement rattaches la tige ;
il sagit de feuilles sessiles. Caractristiques de nombreuses
monocotyldones, elles forment une gaine autour de la tige
(voir figure 4.16).
Dans la partie de la jeune feuille qui va devenir le limbe,
des bandes longitudinales de cellules se divisant se mettent
en place des deux cts de la future feuille. Si ces deux ban-
des produisent de nouvelles cellules uniformment, les
bords du limbe, appels marges, seront lisses et rguliers.
Si les cellules des bandes se divisent avec des vitesses dif-
frentes, les marges seront irrgulires. Parfois, ces bandes
de cellules se divisant sont appeles mristmes margi-
naux.
Lpiderme de la feuille assure sa protection
et rgule les changes deau et de gaz
Lpiderme de la feuille, compos dune seule assise cellulaire
drivant du protoderme, protge la feuille contre la dperdi-
tion en eau mais aussi contre les abrasions et lentre de cham-
pignons et de bactries pathognes. Lpiderme rgule
galement les changes de gaz, comme le CO2, lO2 et la
vapeur deau, ncessaires pour la feuille ou produits par elle.
Comme les feuilles assurent la photosynthse, leur surface
doit permettre doptimiser labsorption de la lumire, mais elle
entrane aussi dimportantes pertes en eau. Afin de limiter ces
pertes, lpiderme produit une cuticule externe, faite de cire et
XX_.book Page 84 Mardi, 1. avril 2008 6:03 18

84 Chapitre 4 Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

DES PLANTES ET DES HOMMES

Tiges et racines valeur nutritive

Dans le monde entier, les crales comme le
riz, le bl et le mas sont les principales sour-
ces de nourriture pour lhomme. Cepen-
dant, les tiges, comme la pomme de terre et
ligname, et les racines, comme la patate
douce et le manioc, compltent la liste des
six cultures majeures assurant elles seules
la production de 80 % des calories nces-
saires pour les besoins humains. Les cultures
des lgumes-racines ont des avantages par
rapport celles productrices de grains. Une
bonne rcolte peut tre faite sans mcani-
sation et ne ncessite aucun traitement de
schage. Cependant, en raison de leur forte
teneur en eau, ils sont plus lourds que les
crales, ce qui rend leur transport plus
cher. Du point de vue nutritif, les cultures de
lgumes-racines sont riches en amidon et
donc en calories, mais elles sont pauvres en
protines et en lipides, en comparaison avec
les crales.
La culture la plus rpandue est celle de la
pomme de terre (Solanum tuberosum),
principale source damidon dans les pays en
voie de dveloppement. La pomme de terre
prfre un climat frais, ce qui limite sa cul-
ture sous les tropiques ; elle est originaire
de la cordillre des Andes. Aprs son impor-
tation en Europe par les explorateurs espa-
gnols, vers 1500, elle devint une culture trs
importante dans de nombreux pays euro-
pens, particulirement en Irlande. Quand
une rouille svit en Europe dans les
annes 1840, la population irlandaise subit
plusieurs famines qui firent de nombreuses
victimes et entranrent une forte migra-
tion. Bien quelle soit souvent considre
comme un lgume-racine, la pomme de
terre est un tubercule. Les bourgeons pro-
duits par la tige sont des yeux et
un fragment de pomme de terre possdant
m Cassava
(ou manioc).
un il (appel semence) est capable dassu-
rer la multiplication vgtative de la plante.
Le manioc (Manihot esculenta) est la
culture de lgumes-racines la plus impor-
tante sous les tropiques, o la pomme de
terre ne pousse pas. galement connu
sous le nom de cassava , il fut dabord
cultiv par les Indiens dAmrique du Sud.
Il assure la base calorique de plus de
300 millions de personnes grce ses raci-
nes riches en amidon. partir des racines
tubrises du manioc, on prpare le
tapioca, aprs avoir entran par lavage le
glucoside cyanogntique toxique quelles
renferment.
La patate douce (Ipomoea batatas), origi-
naire dAmrique du Sud, possde de volu-
mineues racines de stockage qui peuvent
tre bouillies, cuites ltuve ou frites. Elles
peuvent tre pluches, dcoupes en tran-
ches et prpares comme des frites.
Parfois, les patates douces sont appeles
ignames . Or, ligname correspond au
genre Dioscorea. Originaires de lExtrme-
Orient, les ignames comptent parmi les plus
gros tubercules du monde, avec un poids
pouvant dpasser les 300 kilogrammes.
Le taro (Colocasia esculenta ou Xantho-
soma sagittifolium) produit un corme
riche en amidon et en autres sucres. Il est
essentiellement cultiv en Afrique et en
Polynsie. On en fait une pure plus ou
moins paisse appele poi . La poi tra-
ditionnelle hawaenne est base de raci-
nes de taro cuites ltuve, crases,
fermentes et parfois aromatises. Selon
la quantit deau rajoute, elle est plus ou
moins paisse : la one-finger poi est
trs paisse, tandis que la three-finger
poi est plus liquide.
.
m Plantation de Colocasia esculenta
(ou taro, ou colocasie), Molokai,
Hawaii.

de cutine, une substance lipidique impermable leau. Certai-
nes plantes produisent une couche de cire supplmentaire qui
constitue une protection supplmentaire contre les risques de
dessiccation. La surface lisse produite par la cuticule et la cou-
che de cire empche ladhrence et la germination des spores
fongiques, et cre une zone peu praticable pour les insectes.
Les cellules pidermiques portent souvent de nombreux
poils qui composent le trichome. Certains de ces poils, qui
rendent les feuilles duveteuses, les protgent contre une
perte en eau trop forte et empchent laugmentation de la
temprature. Dautres contiennent des substances toxiques
qui repoussent les insectes et les autres animaux susceptibles
de consommer les feuilles.
Afin de contrler les mouvements de vapeur deau, de CO2
et de O2, les feuilles possdent des stomates (du grec stoma,
bouche). Un stomate est form de deux cellules rniformes,
appeles cellules de garde ou cellules stomatiques, lais-
sant entre elles une ouverture, lostiole (voir figure 4.17).
Les stomates sont gnralement plus nombreux sur la face
infrieure des feuilles, o ils sont protgs des trs fortes
XX_.book Page 85 Mardi, 1. avril 2008 6:03 18
Cordon
procambial
Mristme
apical
caulinaire
Bourgeon
auxilliaire
Moelle
Jeunes
feuilles
Bourgeons auxilliaires
(a)
FIGURE 4.15 Formation des feuilles. Les nouvelles feuilles
apparaissent dabord sous la forme de petits bombements
foliaires sur les cts du mristme apical caulinaire qui
voluent ensuite en primordiums foliaires (a) puis en jeunes
feuilles (b). Dans lexemple choisi, le Coleus blumei, les feuilles
sont opposes dcusses. Les bases foliaires sempilent les unes
au-dessus des autres, constituant ainsi la partie priphrique
de la tige : piderme, corce et tissus conducteurs. Notez la
prsence de bourgeons axillaires.
tempratures, de laccumulation de la poussire et des
spores fongiques. travers les stomates, le CO2 pntre
dans les feuilles pour tre incorpor dans les sucres, lors de
la photosynthse, tandis que de grandes quantits de vapeur
deau et dO2 en sortent. Loxygne produit par la pho-
tosynthse, mais qui est galement ncessaire pour la respi-
ration, peut sortir ou entrer dans les feuilles, en fonction de
lheure de la journe.
Quand les cellules stomatiques absorbent de leau, lorien-
tation radiale des microfibrilles de cellulose de leur paroi
provoque leur gonflement et leur courbure, entranant ainsi
louverture de lostiole. Au contraire, quand elles perdent de
leau, lostiole se ferme. Chez la majorit des plantes, la
quantit deau prsente dans les feuilles est un facteur
4.3 Feuilles 85
FIGURE 4.16 Feuilles sessiles. Les feuilles
qui sont directement rattaches la tige,
sans ptiole, sont appeles feuilles sessiles.
Elles forment gnralement une gaine
autour de la tige.
important qui contrle louverture ou la fermeture des sto-
mates. Par exemple, des tempratures leves et un vent fort
ont tendance desscher la feuille, ce qui provoque la fer-
meture des stomates. De mme, de fortes concentrations en
CO2 dans la feuille entranent la fermeture des stomates, la
feuille ayant suffisamment de CO2 pour effectuer la photo-
synthse. Nous verrons plus en dtail les modalits de con-
trle de louverture et de la fermeture des stomates dans les
chapitres 8 et 10.
La transpiration, qui consiste en une vaporation de leau par
les stomates, provoque une succion qui entrane la monte,
dans la tige, de leau et des sels minraux absorbs par les raci-
(b) nes. La plante doit perdre de leau par les feuilles afin de main-
tenir labsorption deau par les racines. Tant que la
transpiration entrane plus deau que la quantit ncessaire
pour la plante, le processus reprsente un gain net en eau pour
la plante.
Lvaporation entrane galement une baisse de la tempra-
ture des feuilles qui, sinon, deviendrait rapidement trs leve
en raison de lexposition directe au soleil. La surface des
feuilles constitue un vritable radiateur. La baisse de la temp-
rature des feuilles devient importante quand les stomates sont
ferms afin dempcher toute perte en eau par la plante.
Stomate ferm Stomate ouvert
FIGURE 4.17 Stomates. Les stomates, ouvertures de
lpiderme des feuilles et des tiges, sont constitus de deux
cellules rniformes, appeles cellules de garde ou cellules
stomatiques, mnageant entre elles une ouverture, lostiole,
qui permet les changes gazeux. Dans un piderme, seules les
cellules stomatiques possdent des chloroplastes (et sont donc
chlorophylliennes). Ces images illustrent le changement
morphologique des cellules stomatiques la suite dune
entre deau, qui provoque louverture de lostiole.
XX_.book Page 86 Mardi, 1. avril 2008 6:03 18
86 Chapitre 4 Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante
Le msophylle, tissu fondamental des feuilles,
effectue la photosynthse
Dans une feuille, la photosynthse a lieu dans les chlorenchy-
mes (parenchymes chlorophylliens) constituant le msophylle
(du grec mesos, milieu, et phyllon, feuille), situ entre les deux
pidermes (voir figure 4.18). Chez de trs nombreuses dicoty-
ldones, les cellules chlorophylliennes sont allonges et ali-
gnes sous lpiderme suprieur des feuilles, le plus expos
la lumire, formant un parenchyme palissadique (du latin
palus, piquet). Pensez aux piquets aligns formant une palis-
sade et vous aurez une bonne ide de lassise palissadique. Ce
parenchyme palissadique est gnralement constitu dune
seule assise cellulaire et il est dpourvu de mat. Il est bien
dvelopp dans les espces vivant dans les lieux ensoleills et,
au contraire, peu distinct dans les plantes dombre. Sous le
parenchyme palissadique, sur la face oppose celle qui reoit
la lumire, se trouve le parenchyme lacuneux. Il est constitu
de cellules chlorophylliennes sphriques entre lesquelles de
grands espaces intercellulaires formant un rseau arifre per-
mettent les changes gazeux de la photosynthse et de la respi-
ration, des stomates vers les autres parties de la plante. Chez les
plantes dont le limbe est vertical, le parenchyme palissadique
est prsent sur les deux faces de la feuille et le parenchyme
lacuneux est rduit la zone centrale, voire absent. La majorit
des chloroplastes est situe dans le parenchyme palissadique,
qui est donc le tissu foliaire le plus actif dans la photosynthse.
Dans les feuilles, les tissus conducteurs
sont organiss en nervures
Les tissus conducteurs des feuilles sont en continuit avec
ceux de la tige. Au niveau de chaque nud, un ou plusieurs
FIGURE 4.18 Le msophylle.
Cette reconstitution en 3D dune
feuille montre les deux types de
parenchymes constituant le
msophylle : le parenchyme
palissadique et le parenchyme
lacuneux.
Lacune
faisceaux cribro-vasculaires, appels traces foliaires, se rami-
fient partir du systme conducteur de la tige, pour se diriger
vers le limbe, en passant par le ptiole. Les faisceaux cribro-
vasculaires du limbe constituent les nervures [voir
figure 4.19(a)]. La formation des nervures est sous linfluence
dhormones, particulirement lauxine. Dans les nervures, le
xylme est toujours du ct de la face suprieure de la feuille
tandis que le phlome est sur la face infrieure. En plus de leur
rle dans la conduction, les nervures apportent un soutien
mcanique la feuille, dautant quelles sont souvent entou-
res par une gaine privasculaire.
La nervation peut tre rticule ou parallle. Chez la plupart
des dicotyldones et des fougres qui prsentent une nerva-
tion rticule, les nervures constituent un rseau [voir
figure 4.19(b)]. En revanche, chez la plupart des monocotyl-
dones et des gymnospermes qui prsentent une nervation
parallle, les nervures sont parallles entre elles et avec les
bords des feuilles [voir figure 4.19(c)].
La morphologie et la disposition des feuilles
ont une signification environnementale
La forme et la taille des feuilles ainsi que leur disposition sur la
tige aident les plantes assurer la photosynthse, entre autres
fonctions. Sous contrle gntique, la forme et la structure des
feuilles refltent des adaptations qui ont permis aux plantes de
survivre dans diffrents environnements. Les feuilles peuvent
tre grandes ou petites, nombreuses ou rares, paisses ou fines,
persistantes ou caduques, en fonction de lespce, des besoins
photosynthtiques et de lenvironnement. Par exemple, les
feuilles paisses de nombreuses plantes succulentes assurent
leur survie en stockant de leau.
Cuticule
piderme
suprieur
Parenchyme
palissadique
Parenchyme
lacuneux
piderme
infrieur
Stomate
Cellule de garde
Cuticule
Faisceau
conducteur (nervure)
Cellule
de la gaine privasculaire
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Faisceau
cribro-vasculaire
Faisceau
cribro-vasculaire
(= nervure)
(a) Dans le limbe, les cordons cribro-vasculaires deviennent les nervures qui peuvent se diviser ou fusionner.
Comme le montre le schma de la section transversale, le ptiole de carotte possde
de nombreux faisceaux cribro-vasculaires.
FIGURE 4.19 Faisceaux cribro-vasculaires et diffrents types de nervations.
Dans les flores, la description des feuilles est un critre
didentification dterminant qui prend en considration
laspect du limbe, simple ou divis, la forme de la feuille, les
caractristiques des marges et le type de nervation (voir
figure 4.20). Par exemple, une feuille simple possde un limbe
entier, parfois lob. Une feuille compose a un limbe divis en
folioles. Chez les feuilles composes palmes, les folioles sont
toutes insres lextrmit du ptiole, la manire dune
patte palme. Chez les feuilles composes pennes, les folio-
les sont disposes selon deux ranges, de part et dautre dun
axe, la manire dune plume doiseau.
Gnralement, les feuilles larges au limbe fin et lisse carac-
trisent les plantes qui vivent dans des environnements humi-
des, o les tempratures sont plus basses, le niveau lumineux
plutt faible et le vent absent. Limportante surface compense
la faible luminosit. Les feuilles plus petites avec des marges
irrgulires se rencontrent chez les plantes des environne-
ments plus chauds, plus lumineux, secs et vents. Leur taille
et leurs marges irrgulires les protgent notamment des effets
du vent. Les feuilles prsentent une structure diffrente selon
quelles se dveloppent en plein soleil ou quelles poussent
lombre. Chez certaines plantes, elles peuvent mme changer
dorientation en fonction de la lumire. La plante boussole
(Silphium laciniatum) est ainsi nomme car la face suprieure
de ses feuilles est oriente Est-Ouest. midi, le soleil frappe
les bords des feuilles, vitant ainsi un risque de surchauffe
durant la priode la plus chaude de la journe.
Les feuilles peuvent galement sadapter au vent de diffren-
tes faons. Certaines plantes, comme les pins, possdent des
aiguilles qui prsentent un minimum de rsistance au vent.
Dautres plantes perdent simplement leurs feuilles durant la
saison vente. Dautres encore enroulent leurs grandes feuilles
la manire de cnes, minimisant ainsi la rsistance au vent.
Chez le peuplier faux-tremble (Populus tremulodes), le
ptiole des feuilles est aplati et dispos angle droit par rap-
port au limbe, ce qui leur permet de pivoter. Ces feuilles trem-
blent et scintillent dans le vent avec un bruissement
caractristique.
4.3 Feuilles 87
Faisceaux
cribro-vasculaires
(b) Nervation rticule.
MP
(c) Nervation parallle.
Les zones dabscission se forment la base
des ptioles chez les plantes feuilles caduques
Les plantes qui perdent leurs feuilles certaines saisons de
lanne sont des plantes feuilles caduques (du latin cdere,
tomber). Dans les zones tempres, cest le cas des dicotyl-
dones comme lrable et le sycomore. Dans les rgions tropi-
cales, o alternent saisons sches et saisons humides, de
nombreux arbres et arbustes perdent leurs feuilles durant la
saison sche.
Chez les plantes feuilles caduques, les feuilles se sparent
de la plante dans les zones dabscission. Ces zones sont situes
prs du nud, au niveau o le ptiole sattache la tige (voir
figure 4.21). Elles se mettent en place en rponse aux jours plus
courts, plus secs et plus froids. Ces changements environne-
mentaux dclenchent la production dhormones qui initient une
srie de modifications structurales et chimiques. Aprs que les
petites molcules ont quitt les feuilles pour se diriger vers
les tiges (remobilisation des nutriments), la zone dabscission
se met en place par une lyse de la lamelle moyenne suivie dune
dgradation des parois cellulaires. Une assise protectrice com-
pose de couches cellulaires subrifies, traverse par les fais-
ceaux conducteurs, se forme du ct de la zone dabscission
situe prs de la tige. Ces cellules aux parois subrifies emp-
chent lentre de bactries ou de champignons pathognes. Le
limbe nest plus reli la tige que par le cordon cribro-
vasculaire dont les vaisseaux sobstruent et dont les tubes
cribls sont crass. Le poids de la feuille et la force du vent
finissent par rompre le ptiole en ce point de moindre rsis-
tance et la feuille tombe. La cicatrice laisse sur la tige se
recouvre finalement dune couche de lige continue. Pour plus
de dtails, reportez-vous au chapitre 11.
La plupart des pins et des autres conifres, bien que ntant pas
des arbres feuilles caduques, perdent leurs feuilles progressi-
vement durant une priode de lanne. Les aiguilles de pin
effectuent la photosynthse pendant un ou deux ans, parfois
mme pendant une dizaine dannes, en fonction de lespce et
des conditions locales. Il faut garder en mmoire que, pour un
XX_.book Page 88 Mardi, 1. avril 2008 6:03 18

88 Chapitre 4 Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

(a) Simple versus compose (b) La forme

Compose Compose
palme penne
Lancole

Triangulaire

Cordiforme

Simple
Ovale
Compose
doublement
penne

(c) La marge des feuilles simples (d) La nervation

Parallle

Ondule

Dente
Penne
rticule

Palme
Lobe rticule

Lisse

FIGURE 4.20 Diffrents types de feuilles. Les formes des feuilles sont trs variables. Selon que le limbe est simple ou divis, on
distingue les feuilles simples et les feuilles composes. Ensuite, on considre la forme de chaque limbe, les caractristiques des
marges et le type de nervation.

arbre, conserver ses feuilles durant toute lanne demande
moins dnergie que den former de nouvelles chaque anne.
Cependant, conserver ses feuilles durant une saison froide, ou
sche, ncessite galement de lnergie et dtermine la forme et
la structure de la feuille. Par exemple, les aiguilles de pin
possdent une cuticule trs paisse et dautres adaptations struc-
turales leur permettant dviter une perte en eau durant lhiver.
Ce sont des feuilles fines, qui ne sont pas facilement endomma-
ges par le gel ou labondance de neige, mais dont la faible sur-
face limite leur activit photosynthtique.
XX_.book Page 89 Mardi, 1. avril 2008 6:03 18
Tige Zone dabscission Ptiole
FIGURE 4.21 Abscission de la feuille. Chez les plantes feuilles
caduques, labscission a lieu aprs la mise en place dune zone
dabscission la base du ptiole, au niveau du nud.
Certaines feuilles assurent des fonctions
spcialises, autres que la photosynthse
et la transpiration
Les feuilles peuvent tre modifies afin de permettre aux plan-
tes dassurer certaines fonctions. Les feuilles tolrantes la
scheresse ont des adaptations visant limiter les pertes en
eau. Les plantes qui poussent dans les rgions sches sont
appeles xrophytes (du grec xeros, sec, et phyton, plante).
Certaines plantes du dsert ne produisent des feuilles quaprs
une brve priode humide. Dautres forment des tiges ou des
feuilles paisses, succulentes, avec une cuticule paisse, rete-
nant leau durant les priodes de scheresse. Les stomates sont
gnralement localiss au fond de sillons, voire de cryptes
pilifres, riches en poils. Les stomates enfoncs chappent
laction du vent, limitant ainsi les pertes en eau. Certaines
plantes sont recouvertes de poils laineux formant un revte-
ment blanchtre et duveteux. Ces poils rduisent les pertes en
eau et empchent la feuille de surchauffer.
Certaines feuilles, transformes en excroissances pointues,
forment une barrire protectrice contre les herbivores. Les
4.3 Feuilles 89
pines, trs pointues, sont des feuilles ou des stipules modi-
fies [voir figure 4.22(a)]. Chez certaines espces, les
piquants sont en ralit des tiges modifies, formes partir de
bourgeons axillaires (cas de laubpine). Les aiguillons ne
sont ni des feuilles, ni des tiges modifies, mais des expan-
sions des cellules pidermiques (cas de la tige de rosier).
Les plantes grimpantes forment des vrilles, structures filifor-
mes qui senroulent autour dun support. Ce sont typiquement
des feuilles modifies, comme dans le cas du pois [voir
figure 4.22(b)]. Mais, dans certains cas, elles correspondent
des tiges modifies (exemple de la vigne). Les vrilles qui dri-
vent de tiges produisent frquemment des feuilles. Les vrilles
effectuent un mouvement appel thigmotropisme (du grec
thigma, toucher). Quand une vrille entre en contact avec un
support, le ct de la vrille oppos sallonge trs rapidement,
lui permettant ainsi de senrouler autour du support. Limpor-
tance de la croissance et du nombre de spires de la vrille
dpend du degr de stimulation. Ainsi, un contact permanent
est ncessaire pour que la vrille senroule de faon trs tenace
autour du support.
Les feuilles des plantes comme le nnuphar possdent des
lacunes arifres, situes entre les cellules du parenchyme lacu-
neux, qui leur permettent de flotter. Elles ont galement moins
de tissu xylmien puisquelles nont plus besoin dassurer la
conduction de leau et des sels minraux depuis les racines.
Dautre part, ces feuilles bnficient de la pousse dArchimde
et la forte turgescence des cellules et la pression des gaz conte-
nus dans les arenchymes assurent la rigidit des tissus. Enfin,
les stomates ne sont prsents que sur la face suprieure des
feuilles ; les pidermes ont parfois une cuticule mince et sont
dpourvus de stomates. Victoria amazona, ou nnuphar gant,
possde dnormes feuilles flottantes pouvant supporter le
poids dun enfant.
Les plantes qui poussent dans le dsert du Kalahari, en Afri-
que du Sud, possdent des feuilles fentres [voir figure 4.22(c)].
Ces plantes ont rsolu le problme des conditions chaudes et
sches svissant dans le dsert en senfonant dans le sable avec
des feuilles sortant peine du sol. Lextrmit de chaque feuille,
denviron 1 centimtre de diamtre, possde une cuticule trans-
parente qui joue un rle de fentre en laissant passer la lumire.
Ainsi, la lumire franchit plusieurs assises de cellules transpa-
rentes gorges deau pour finalement parvenir aux cellules pho-
tosynthtiques, situes plus profondment. Cependant, des
recherches ont montr que lorsque les fentres sont recouvertes
par un film rflchissant, labsorption du CO2 par les feuilles ne
diminue pas de faon significative. Le rle de ces fentres nest
pas encore compris.
Les bractes sont des feuilles modifies, plus rduites, de
forme plus simple que les feuilles vgtatives. Elles sont situes
la base des fleurs mais ne sont pas des structures florales pour
autant. Dans certains cas, elles peuvent connatre un dveloppe-
ment relativement important et tre colores. Citons comme
exemples le poinsettia (Euphorbia pulcherima), qui possde
des bractes rouges ou blanches [voir figure 4.22(d)], les brac-
tes de diverses bromliaces (ananas) et des bougainvilles.
Chez de nombreuses plantes, les feuilles peuvent assurer
une reproduction asexue ou multiplication vgtative. Par
exemple, une feuille ou une tige, prleve sur une violette
du Cap ou sur un colus, peut former des racines si elle est
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90 Chapitre 4 Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante

a) pines. Projections pointues produites par les feuilles

ou les structures associes aux feuilles. Cas de
lpine-vinette (Berberis dictophylla).

(b) Vrilles. Les vrilles peuvent provenir de feuilles, de stipules ou

de tiges transformes. Chez ce pois (Pisum sativum), lextrmit
de la feuille sest transforme en vrille alors que les autres feuilles
nont pas t modifies. Si la vrille nentre pas en contact avec
un objet, elle senroule autour dun axe imaginaire.

(c) Feuilles fentres. Ces feuilles existent chez quelques rares plantes
vivant dans les dserts comme Haworthia cooperi. La majeure partie
de la plante est dans le sol ; seule la partie suprieure de la feuille est
transparente et expose au rayonnement solaire. Elle peut donc
laisser passer la lumire pour les parties souterraines qui sont
capables deffectuer la photosynthse.

(d) Bractes. Petites feuilles modifies laisselle dune fleur ou

dune inflorescence. La couleur rouge brillant du poinsettia est due,
non pas aux ptales de la fleur, mais aux bractes. En ralit,
FIGURE 4.22 Feuilles modifies. le poinsettia ne possde pas de ptales.
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4.3 Feuilles 91

VOLUTION

Des plantes dvoreuses dinsectes

Pourquoi certaines plantes possdent-elles
des feuilles qui mangent des insectes ?
Typiquement, les plantes obtiennent
lazote ncessaire leur dveloppement
partir du sol, gnralement par une sym-
biose avec des bactries du sol fixatrices
dazote. Cependant, les marais et les
marcages sont pauvres en azote cause
de leur pH acide, dfavorable au dvelop-
pement des bactries fixatrices dazote.
De mme, les plantes piphytes, qui se
dveloppent sur dautres plantes vivant
dans la fort humide, prsentent un dficit
en azote. Chez plus de 200 espces de
plantes, les feuilles modifies permettent
de piger les insectes, comme source
alternative dazote. Parmi ces plantes, on
peut citer lutriculaire, la drosera, la dio-
ne, les npenths et les sarracnes. tant de la digestion. Une fois la digestion
Lutriculaire (Utricularia vulgaris et les
espces proches) est une plante aquatique
qui produit de petites vsicules, de moins
dun demi-centimtre de diamtre, fer-
mes par un opercule. Quand un insecte
entre en contact avec un des quatre poils
surmontant lopercule, celui-ci souvre
brutalement, entranant un flux deau qui
sengouffre dans la vsicule, en mme
temps que linsecte. Puis lopercule se
referme et les enzymes digrent linfortu-
ne victime.
Les feuilles de la drosera (Drosera rotun-
difolia et les espces voisines) sont couver-
tes de poils scrtant, leur extrmit, dun ptiole ail, une vrille termine par
une gouttelette de mucilage visqueux qui
attire et pige les insectes. Quand un
insecte est coll sur plusieurs poils, la
haute de lurne, scrtent du nectar qui
attire les proies. Lorsque les insectes tom-
bent dans lurne, ils se noient dans le
liquide o sont prsentes des enzymes
digestives. De nombreuses npenths
possdent un opercule qui peut se fermer,
interdisant ainsi toute sortie de la proie. En
Malaisie, plusieurs espces de grenouilles
pondent leurs ufs dans ces piges o ils
trouvent suffisamment deau et de nutri-
m Rose du soleil (Drosera ments pour leur descendance. Les ufs
rotundifolia). produisent des enzymes qui empchent
les enzymes digestives de la plante dagir.
feuille lemprisonne. Les enzymes produi-
tes par les feuilles et par le cortge de bac-
tries associes, digrent linsecte, puis la
feuille absorbe les petites molcules rsul-
termine, la feuille reprend sa forme nor-
male et scrte nouveau du mucilage.
La dione (Dionaea muscipula) possde
des feuilles en raquette, bilobes, qui se
referment en leur milieu. Quand un insecte
entre en contact avec une feuille ouverte, il
excite deux des trois poils sensibles situs
sur chaque demi-feuille, qui se referme et
emprisonne la proie dans un vritable
pige loup o les enzymes commen-
cent la digestion. Les grains de poussire
qui tombent sur les poils sensibles nentra-
nent pas la fermeture du pige.
Les npenths possdent, lextrmit
une feuille transforme en outre ou en
urne, ressemblant un vase, qui collecte
leau. Les glandes, situes dans la partie m Une sarracne (Sarracenia sp.).

plante dans le sol ou mise tremper dans de leau. Une hor-
mone rhizogne peut tre ajoute afin dacclrer la rhizo-
gense et de permettre la plantation dans le sol de lexplant
foliaire.
Le bgonia Rex peut tre multipli vgtativement partir
de disques foliaires disposs sur un papier filtre humide. Les
racines naissent au niveau des nervures sectionnes. Une autre
mthode consiste placer une feuille de bgonia sur le sol,
aprs avoir entaill les nervures principales. En prsence
dhumidit, de nouvelles racines se dveloppent. Ainsi, avec
les deux mthodes, les feuilles prleves sur une plante mre
peuvent donner naissance de nombreuses racines puis des
bourgeons et, enfin, de nouvelles plantes.
Les feuilles des plantes carnivores capturent des proies selon
diverses modalits puis elles les digrent. Les petites molcu-
les issues de la digestion sont ensuite absorbes par la plante,
afin de pallier le manque dazote dans le sol. Lencadr
volution fournit davantage dinformations sur ces feuilles
modifies.
Contrlez vos acquis
1. Dcrivez comment une feuille se forme partir du
mristme apical caulinaire.
2. Quelles sont les fonctions de lpiderme des feuilles ?
3. Donnez des exemples dadaptation des feuilles aux
conditions environnementales.
4. Dcrivez trois types de feuilles modifies.
5. Quelle est la diffrence entre le parenchyme palis-
sadique et le parenchyme lacuneux ?
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92 Chapitre 4 Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante
RSUM DU CHAPITRE
4.1 Racines
Les systmes racinaires pivotants pntrent
gnralement plus profondment dans le sol
que les systmes fasciculs
Les systmes racinaires pivotants possdent un pivot volumineux,
contrairement au systme fascicul o toutes les racines ont la mme
longueur.
La croissance racinaire seffectue prs de lextrmit
Les initiales du centre quiescent du mristme apical racinaire pro-
duisent dautres initiales et des drives qui sont lorigine des prin-
cipales catgories cellulaires.
La coiffe protge le mristme apical racinaire
et facilite la pntration de la racine dans le sol
La zone dentretien de la coiffe produit une coiffe qui protge le
mristme racinaire lors de la croissance de la racine dans le sol. Les
cellules externes de la coiffe scrtent un mucilage visqueux qui faci-
lite la progression de la racine entre les particules du sol.
Labsorption de leau et des sels minraux seffectue
principalement au niveau des poils absorbants
Dans la zone de diffrenciation, situe proximit de lextrmit raci-
naire, certaines cellules du rhizoderme sallongent et deviennent des
poils absorbants, qui absorbent leau et les sels minraux partir du sol.
La structure primaire des racines est en relation avec
labsorption de leau et des sels minraux dissous
Les racines de la plupart des dicotyldones et des conifres poss-
dent un massif lob de xylme alternant avec du phlome. Chez les
monocotyldones, un ensemble de cellules parenchymateuses est
entour par un anneau de xylme et de phlome. Le cylindre central
est entour par le pricycle qui est lorigine des racines latrales.
Lendoderme entoure le pricycle. Le cadre de Caspari subrifi
empche certaines substances de pntrer dans la stle si elles ne
sont pas capables de franchir la membrane plasmique pour pntrer
dans les cellules.
Certaines racines assurent dautres fonctions
que lancrage simple de la plante dans le sol
et labsorption deau et des sels minraux
Certaines racines modifies produisent des bourgeons adventifs ou
des racines ariennes qui servent dancrage chez les plantes piphy-
tes, augmentent la stabilit des arbres en devenant des contreforts,
alimentent en oxygne les plantes des marais ou stockent de leau et
des rserves. Les racines contractiles enfoncent la plante dans le sol.
Enfin, les plantes parasites dveloppent des haustoriums ou suoirs
pntrant dans les tiges ou les racines dautres plantes.
Les racines peuvent tablir des interactions
avec dautres organismes
Les mycorhizes sont des associations symbiotiques entre les racines
des plantes et des champignons du sol. Les plantes mycorhizes
absorbent davantage de sels minraux et sont protges contre les
maladies fongiques et bactriennes. Le champignon bnficie des
substances organiques synthtises par la plante.
4.2 Tiges
Les botanistes ont propos des modles
dorganisation du mristme apical caulinaire
afin dexpliquer la croissance de la tige
Dans les deux modles proposs, le mristme apical caulinaire
possde une zone centrale o les cellules se divisent peu frquem-
ment. Les cellules drives donnent le protoderme, le mristme
fondamental et le procambium qui sont lorigine, aprs multipli-
cation et diffrenciation cellulaires, de lensemble des tissus de la
tige.
Lors de la croissance de la majorit des tiges,
les tissus conducteurs forment des faisceaux spars
Des sections transversales de tiges rvlent lexistence de protost-
les chez les plantes vasculaires sans fleurs, de siphonostles avec
fentres foliaires chez les fougres, deustles avec anneaux de fais-
ceaux cribro-vasculaires chez la plupart des dicotyldones et les coni-
fres, ou avec faisceaux cribro-vasculaires disperss chez la plupart
des monocotyldones.
Une zone de transition assure la continuit
vasculaire entre la racine et la tige
Le passage de la racine la tige se fait dans la rgion du collet ; la
continuit des tissus conducteurs y est maintenue malgr leur rorga-
nisation lors du passage dun organe lautre.
Les primordiums foliaires se mettent en place
de manire spcifique sur les flancs du mristme
apical caulinaire
Les primordiums foliaires se forment en des endroits prvisibles et
selon une disposition trs rgulire, ou phyllotaxie, sur les flancs du
mristme apical caulinaire.
Les variations de structure des tiges refltent
diffrentes voies volutives
Le palmier possde une tige forme de nombreux entrenuds allon-
gs. En revanche, la tige du bl est forme de peu dentrenuds dont
certains seulement sallongent.
Certaines tiges ont des fonctions spcialises,
autres que le support et la conduction
De nombreux types de tiges spcialises jouent un rle dans la
reproduction asexue (stolons et rhizomes) ou dans le stockage
damidon (tubercules, cormes ou bulbes).
4.3 Feuilles
Un primordium foliaire se transforme en feuille
par divisions cellulaires, croissance
et diffrenciation
Lapparition dun bombement sur les flancs du mristme apical
caulinaire est le premier signe de la formation dun primordium, qui
se dveloppe ensuite en jeune feuille avec ptiole et limbe aplati. Une
bande de cellules prolifratrices, localise de chaque ct du limbe,
est lorigine de la forme de la feuille.
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Lpiderme de la feuille assure sa protection
et rgule les changes deau et de gaz
Lpiderme est recouvert dune cuticule qui rduit les pertes en eau
et les risques dentre de champignons ou de bactries dans les tissus
de la feuille. Les changes de CO2, dO2 et de vapeur deau avec
lextrieur se font via les stomates dont louverture ou la fermeture
de lostiole est rgule par les cellules stomatiques.
Le msophylle, tissu fondamental des feuilles,
effectue la photosynthse
Le msophylle comprend la ou les assises cellulaires de paren-
chyme palissadique orient vers la lumire et le parenchyme lacu-
neux permettant les mouvements des gaz dans la feuille.
Dans les feuilles, les tissus conducteurs
sont organiss en nervures
Les faisceaux cribro-vasculaires de la feuille, appels nervures, sont en
continuit avec ceux de la tige. Les dicotyldones ont une nervation rti-
cule alors que, chez les monocotyldones, la nervation est parallle.
La morphologie et la disposition des feuilles
ont une signification environnementale
Les grands limbes, fins, sont plus frquents dans les zones humi-
des, aux tempratures plus basses, faible luminosit et non
QUESTIONS
Rvision des notions
1. Quelles sont les principales fonctions des racines ?
2. Pourquoi un arbre, formant normalement un systme racinaire
pivotant profond, formerait un systme racinaire fascicul plus
superficiel qui stendrait sur une grande superficie ?
3. Dcrivez le mode dallongement dune racine.
4. Quel est le rle des poils absorbants ?
5. Pourquoi le cadre de Caspari est-il important ?
6. Dcrivez quelques types de racines modifies.
7. Quest-ce quune mycorhize ?
8. Pourquoi y a-t-il une zone de transition entre la tige et la racine ?
9. Dcrivez diffrents types de tiges modifies.
10. Quelles sont les deux fonctions de la transpiration ?
11. Comment se forment les feuilles ?
12. En quoi les dispositions des feuilles refltent-elles des adapta-
tions environnementales ?
13. Quelle est la diffrence entre parenchyme palissadique et paren-
chyme lacuneux ?
14. Dcrivez diffrents types de feuilles modifies.
Sujets de rflexion
1. Pourquoi certaines plantes parasitent-elles dautres plantes ?
2. Pourquoi certaines plantes stockent-elles des glucides dans les
racines et les tiges alors que dautres ne le font pas ?
3. Daprs vos connaissances sur les tissus conducteurs, le xylme et
le phlome, expliquez pourquoi le xylme est situ vers lintrieur
Questions 93
ventes. En revanche, les petites feuilles aux marges irrgulires
sont plus communes dans les zones sches, chaudes, fort clai-
rement et trs ventes.
Les zones dabscission se forment la base
des ptioles chez les plantes feuilles caduques
Les arbres feuilles caduques perdent leurs feuilles certaines
priodes de lanne. Dans les zones dabscission, la lyse des
lamelles moyennes et la destruction des parois cellulaires provo-
quent la formation dune zone dabscission entranant la chute des
feuilles.
Certaines feuilles assurent des fonctions spcialises,
autres que la photosynthse et la transpiration
Certaines feuilles permettent une rsistance la scheresse et
une protection de la plante. Dautres sont modifies en structures
leur permettant de sagripper, dautres encore flottent sur leau.
Certaines plantes possdent des bractes trs colores qui peu-
vent tre confondues avec des pices florales. Enfin, certaines
feuilles peuvent produire dautres plantes par multiplication
vgtative.
et le phlome vers lextrieur dans la majorit des systmes cribro-
vasculaires ?
4. Pourquoi la disposition des tissus conducteurs est-elle diffrente
dans une racine et dans une tige ?
5. Si la concentration en CO2 de lair continue augmenter, quels
changements pouvez-vous prvoir en ce qui concerne lvolu-
tion des plantes ?
6. Certaines plantes possdent de trs petites feuilles et la photo-
synthse est principalement assure par les tiges. Comment
expliquez-vous cela ?
7. Pensez un type particulier de racine, tige ou feuille modi-
fie. Dcrivez ensuite quelques stades intermdiaires de
mutations qui auraient conduit cette modification et le rle
slectif de ces mutations pour la plante dans son environne-
ment.
8. La figure 4.11 montre comment la protostle dune racine de
renoncule (dicotyldone) se transforme en eustle de tige. Pro-
posez un schma similaire afin de montrer comment la transition
se fait chez les monocotyldones.
Question lie lvolution
La comparaison entre les plantes vasculaires vivantes et fossiles
suggre aux biologistes que leustle drive dune protostle primi-
tive. Si cest le cas, pourquoi les racines des plantes fleurs nont pra-
tiquement pas chang, en conservant une protostle, alors que les
tiges ont acquis des eustles ?
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94 Chapitre 4 Racines, tiges et feuilles : le corps primaire de la plante
POUR EN SAVOIR PLUS
Consultez le site The Botany Place, ladresse www.thebotany-
place.com, pour des questions-rponses, des exercices et des liens
contenant des informations nouvelles et intressantes en rapport avec
ce chapitre.
Bartoletti, C. Susan, Black Potatoes: The Story of the Great Irish
Famine, 1845-1850. Boston : Houghton Mifflin, 2001. Un rcit rela-
tant les tragiques effets de la famine en Irlande due au manque de
pommes de terre.
Bubel, Nancy, The New Seed Starters Handbook, Emmaus, PA :
Rodale Press, 1998. Excellent livre sur le dveloppement des plantes
partir des graines.
DAmato, Peter, The Savage Garden: Cultivating Carnivorous
Plants, Berkeley, CA : Ten Speed Press, 1998. crit par un expert de
la culture des plantes carnivores.
Dekruif, Paul, Hunger Fighters, New York : Harcourt, 1967. Lhis-
toire des premires recherches sur lamlioration des varits de bl
et dautres cultures.
Duhoux, Emile et Nicole, Michel, Biologie vgtale. Associations
et interactions chez les plantes, d. Dunod, 2004. Cet ouvrage, par-
faitement illustr par des macrophotographies et de nombreux sch-
mas, est consacr aux diffrents types dassociations et dinteractions
chez les plantes fleurs et les fougres.
Sall, Georges, Des vampires chez les plantes, EDP Sciences.
ISBN : 2-86883-574-0, 2002. Ce roman, crit par un spcialiste des
plantes parasites, vous fera faire un parcours initiatique lissue
duquel ces plantes nauront plus de secrets pour vous.
Slack, Adrian et Jane Gate (photographe), Carnivorous Plants,
Boston : MIT Press, 2000. De belles images et dintressants dtails
sur les plantes carnivores.