1

PSZICHOFIZIOLGIAI IDEGTUDOMNYOK
Tartalomjegyzk
Bevezets: A pszichofiziolgia helye a pszicholgiban s az idegtudomnyokban.... 1
Az idegrendszer szerkezeti felptse, funkcionlis anatmiai megfontolsok. 3
Pszichofiziolgiai-idegtudomnyi mdszerek... 6
Pszichofarmakolgia 32
Alvs s bioritmusok.... 44
A mozgs s szablyozsa.... 51
Tanuls.. 57
Emlkezs 63
rzelmek, motivci, agresszi... 67
Stressz.. 76
Pszichoneuroimmunolgia... 78
Agyfltekei funkcik aszimmetria az agyban... 80

Bevezets: A pszichofiziolgia helye a pszicholgiban s az

idegtudomnyokban
Noha a pszichofiziolgia j tudomny, a felismers, hogy a szervezetben vgbemen lettani
folyamatok s pszichs mkdsek kztt klcsns kapcsolat ll fenn, rgi kelet. A nevbl is
kvetkezen interdiszciplinris pszichofiziolgia a pszichs mkdsek mechanizmusait lettani
megkzeltssel s eszkzkkel vizsglja. Ms szval s nmi ltalnostssal lve teht a
pszichofiziolgiai jelleg tudomnyos igny tevkenysgre az jellemz, hogy a krdsfeltevs
pszicholgiai termszet, a hasznlt mdszerek viszont lettani jellegek. Ebbl az is kvetkezik,
hogy a kapott adatok, megfigyelsek rtelmezsekor mindkt tudomnyg ltal knlt lehetsg
rendelkezsre ll.

A pszichofiziolgia szmos ms, hasonlan hatrterleti tudomny eredmnyeibl

tpllkozik. Ilyenek pl. a neuroendokrinolgia (az idegsejtek s hormonok funkcionlis
kapcsolatnak elemzse, a bels elvlaszts mirigyek idegi szablyozsa), az etolgia (az llati
magatartsmintk s a termszetes krnyezet egymsra hatsnak tanulmnyozsa), a
neuropszicholgia (idegrendszeri krosodsok pszichs teljestmnyekre gyakorolt hatsa) a
neurofiziolgia (ideglettan), ill. elektrofiziolgia (az idegrendszer, ill. idegsejtek elektromos
tevkenysgnek vizsglata); a neurofarmakolgia, ill. pszichofarmakolgia (az idegrendszerre, ill.
a pszichs mkdsekre hat gygyszerek hatsnak elemzse).

A pszichofiziolginak megfelel szinonim fogalmak (magatartsi idegtudomny,

pszichobiolgia, stb.) elterjedtek s kzismertek. Br lehetnek rnyalatnyi klnbsgek a mgttes
tartalmak kztt, ezek az elnevezsek nagymrtkben egymst tfed tudomnygakra utalnak,
melyek kzs gykere magatartsi, pszicholgiai jelensgek lettani (mondhatnnk idegtudomnyi)
mechanizmusainak elemzse.

Trtneti ttekints
A pszichs s lettani jelensgek sszefggseinek kutatsa jl kvethet nyomokat hagyott
a tudomnytrtnetben. Ehelytt csak nhny fontosabb lpcsfokra trhetnk ki.

Heraclitus (Kr.e. 600) az elmt egy hatrokkal nem br trknt kpzelte el. Platon (Kr.e. 427-
347), aki a pszichs s a testi jelensgeket alapveten klnbzknek tartotta, a racionlis
 2

kpessgek szkhelyt a fejben (agyvelben) kpzelte el, a szenvedlyekt a gerincvelben s a

szvben, mg az sztnkt a rekesz alatt, a hasban lokalizlta, ahol azok a mjmkdssel
fggenek ssze. Aristoteles (Kr.e. 384-322) a tudatmkdst, a pszichs folyamatokat a szvbe
lokalizlta.

Galenus (II. sz.) szerint a mozgs, rzkels, gondolkods alapjai az agyban (agykamrkban)
s a szervezet ms rszeiben a folyadkterekben keresendk. Mechanikn s hidraulikn alapul
nzetei a 18. szzadig meghatrozk voltak, de a 16. szzadban Vesalius munkja alapjn Galenus
egyes hibs megllaptsaira mr fny derlt. A korbban tekintlyelv filozfiai gondolkodst a
XVI.-XVII. sz.-ban Galilei s Newton munki s eredmnyei krdjeleztk meg, akik a
matematikban vltk megtallni az egyedli megbzhat tudomnyos rvels lehetsgt. Ebben
az idszakban fogalmazta meg Bacon elsknt a ksrlet helyt s szerept a tudomnyokban, R.
Descartes pedig azokat a nzeteit, melyek szerint a testtl teljesen elklnlt llek a tobozmirigyre
kifejtett hatsval ri el a mozgst, mg mindig a hidraulikbl vett analgikkal. Az nevhez
fzdik a reflex fogalom kialakulsa.

A tudatmkds jellegzetessgeit s lokalizlst-lokalizlhatsgt tekintve a legutbbi

idkig terjeden felfedezhet a klnbz filozfiai nzetek tkzse mind az idegtudomnyokban,
mind a filozfiban (ennek legkiemelkedbb kpviseli kztt emltst rdemel C.S. Sherrington,
J. Eccles, F. Crick, R. Penrose, K. Popper).

Az izom-, s idegsejtek sejtek bioelektromos tulajdonsgaira Volta s Galvani (1800-as vek

eleje), valamint Du-Bois Reymond (XIX. sz. kzepe) ksrletei vetettek fnyt. Helmholtznak a
reakciidre vonatkoz megfigyelsei tisztztk (XIX. sz. kzepe), hogy az idegek nem
fmhuzalszeren vezetik az ingerleteket. Flourens (1824) llatksrletekben eltvoltotta az
agykreg egyes rszeit s tanulmnyozta ennek kvetkezmnyeit. Az idegrendszeri funkcik
lokalizlsnak-lokalizlhatsgnak els adatait adtk a mai szemmel klasszikus
neuropszicholgiainak nevezhet megfigyelsek, melyek sorn a beszdfunkciknak
megfeleltethet agyterleteket rta le Broca s Wernicke XIX. sz. msodik felben. Ugyanebben a
peridusban Jackson epilepsis betegeken tett megfigyelsek (terjed grcsroham) alapjn
kvetkeztetett a motoros kregben az egyes izomcsoportok elklnlt reprezentcijra. Fritsch s
Hitzig (1870) az agy elektromos ingerlsvel vgzett ksrleteket. 1904-ben publiklta Sherrington
a XX. sz. idegtudomnynak egyik legmeghatrozbb munkjt, benne a reflexekre s a mozgat
mkdsekre vonatkoz alapvet felismersekkel. hasznlta elszr a szinapszis fogalmt. Az
idegsebszet fejldse (Cushing, Foerster, Penfield), s egyttmkdse az elektrofiziolgival
(Jasper) tette lehetv, hogy ingerlses vizsglatok rvn tovbbi, tbbek kztt lokalizcis
termszet adatok vltak hozzfrhetv. 1906-ban az orvosi-lettani Nobel-djat Cajal s Golgi
kaptk az idegsejtek morfolgijra vonatkoz felismerseikrt.

Az els pszichofiziolgiai jelleg tudomnyos folyirat, a Polygraph Newsletter, 1955-ben

indult. A Society for Psychophysiological Research 1961-ban alakult meg, s els tudomnyos
konferencija 1962-ben Denverben kerlt megrendezsre. Az albbiakban felsorols-szeren,
utalssal legfontosabb kutatsi terletkre lthatk a pszichofiziolginak s trstudomnyainak
kiemelked, a tudomnytrtneti szempontbl prominens korbbi mveli. (A nvsor korntsem
teljes.)
Pavlov (feltteles reflex s tanuls), Thorndike (instrumentlis reflex, operns tanuls),
Hyden (biokmiai sejtszint vltozsok a tanuls folyamn), Anokhin (a kondicionlt reflex
biolgiai, neurofiziolgiai aspektusai), Pribram (emlkezet, figyelem, aktivci, vizulis
 3

informcifeldolgozs neurofiziolgiai mechanizmusai), Hull (a magatarts biolgiai alapjai), Olds

(az agyi jutalmaz kzpontok), dm (interocepci), Grastyn (motivci s tanuls).

A pszichofiziolgai adatok rtkelsnek nhny vonatkozsa

Amint feljebb rszleteztk, a pszichofiziolgia clja a pszichs mkdsek alapjul szolgl
idegrendszeri folyamatok mechanizmusainak feltrsa. Ez igen sok (metodikai s elmleti stb.)
nehzsgbe tkzhet, melyek utbbiak kzl az egyik legalapvetbbre hvjuk fel az albbiakban a
figyelmet.
A pszicholgiai jelensgek s lettani folyamatok kztti sszefggseknek logikailag tbb
lehetsge kpzelhet el. A legritkbb esetben trtnik az, hogy egy bizonyos pszicholgiai
jelensget egy, s csakis egy tpus lettani folyamat hoz ltre. Pldul: a szimpatikus idegrendszeri
aktivci eredmnyeknt bekvetkez brellenlls cskkenst csak akkor lehet egy krds
szempontjbl ok-okozati sszefggsknt megfogalmazni, ha az aktivci minden lehetsges okt
meg lehet hatrozni az adott ksrleti krlmnyek stabilizlsval, kontrolljval. Ebbl
kvetkezleg ismerni kell minden lehetsges lettani lehetsget s azok strukturlis, biokmiai,
stb. httert ahhoz, hogy tudomnyos igny vlasz szlethessen a jl megfogalmazott, pl.
pszicholgiai jelleg krdsekre.

Nhny ltalnos megjegyzs

A pszichofiziolgia ismeretanyaga kt rszre oszthat. Ezek egyike tlnyomrszt

mdszertani vonatkozsokkal az egyes lettani-anatmiai szervrendszereknek megfelel ttekints.
A msik, a tematikus pszichofiziolgia rszterleteihez tartozik tbbek kztt a fejlds-,
krnyezet-, szocil-, klinikai, s kognitv pszichofiziolgia. (Fentiek alapjn beszlhetnk
szisztematikus s tematikus pszichofiziolgirl.)

Jelen munka nem vllalkozhat a pszichofiziolgia egsznek ismertetsre. A fenti

csoportosts elvnl maradva a szerkezeti alapok rvid ttekintst kveten elsknt mdszertani
hangslyozottsggal kerlnek trgyalsra az agyi elektromos tevkenysggel, kpalkot
eljrsokkal, keringsi rendszerrel, stb. sszefgg tmakrk. Ezt kvetik az egyes tematikus
tmakrket (pszichofarmakolgia, a bioritmusok-alvs, mozgat mkdsek, stb.) trgyal
fejezetek.

Az idegrendszer szerkezeti felptse, funkcionlis anatmiai megfontolsok

Az idegrendszer mkdsnek alapelvei s mechanizmusai nem rthetk meg strukturlis
ismeretek nlkl. Ebben a fejezetben (nhny funkcionlis megjegyzssel) csak a legfontosabb
alapismeretek sszefoglalsa tallhat minden tovbbi morfolgiai rszlet a megfelel rszben
kerl trgyalsra.
(Az egyes struktrk lersakor elnyben rszestettk a magyar nevezktant. A
kzhasznlatba tment fogalmak esetben latin szavak magyar helyesrssal szerepelnek. Megfelel
magyar kifejezs hinyban a vonatkoz latin vagy grg sz az eredeti helyesrssal kerl
megnevezsre, mely megknnyti azt, hogy ms, pl. idegen-nyelv szakszvegben a sz
azonosthat lehessen.)
A fbb tjkozdsi (topografikus) irnyok megjellsre szolgl szakkifejezsek a
kvetkezk: anterior (ells); htuls (posterior); dorsalis (htoldali); hasi oldali (ventralis); kzpvonali
(medialis), oldals (lateralis). Az idegrendszeri szerkezetek megtekintsekor a tr 3 dimenzijnak
megfelel frontlis, nyliry (sagittlis) s vzszintes (horizontlis) skok hasznlatosak. Az idegrendszer
legfels-legells pontjnak (a homloklebeny ells plusa) irnyt rostralis, a legals-leghts pontjnak megfelelt (a gerincvel
legals rsze) caudalis irnynak nevezzk.
 4

Makroszkpos lers
A kzponti idegrendszert a nagyagy, a kisagy, az agytrzs s a gerincvel alkotjk. Az
ezekbl kilp idegek (s ezek dcai) kpezik a perifris (krnyki) idegrendszert. Az
idegrendszer idegsejtek ltal kpezett rsze a szrkellomny, a sejtek nylvnyainak sszessge a
fehrllomny. A gerincvelben kvl a fehrllomny, bell a szrkellomny tallhat. A
nagyagyban fordtott a helyzet: az agykreg a szrkellomnynak felel meg. Magoknak nevezik az
(ltalban azonos funkcij) idegsejtek csoportjait, melyek a fehrllomnyban helyezkednek el.
Az idegplykat az azonos funkcit ellt idegsejtek nylvnyai kpezik.
Jobbra fejldstani okokbl szoks hasznlni az elagy megjellst, melynek rszei a
telencephalon (ide tartoznak a nagyagyi fltekk, a bazlis ganglionok s a limbikus rendszer),
valamint a diencephalon (thalamus s hypothalamus).

Agytrzs
Az agytrzs rszei (a gerincveltl felfel haladva) a nyltvel, a hd, a kzpagy s a
kztiagy. A nyltvelben, a hdban s kzpagyban tallhat az n. hlzatos llomny (formatio
reticularis). A nyltvelben s a hdban tallhatk az n. vitlis centrumok, a kerings s lgzst
szablyoz kzpontok. A kzpagyi fekete llomny (substantia nigra) dopamint termel
idegsejteket tartalmaz. A kztiagy a thalamusbl s a hypothalamusbl ll. A legtbb rzsflesget
kzvett idegplya tkapcsoldik a thalamus klnbz, n. specifikus szenzoros magjaiban.
Az ezekbl indul plyk az egyes rzsflesgeknek megfelel rz (szenzoros) agykrgi
terletekben vgzdnek. A nem-specifikus magokbl szrmaz plyk igen sok agykrgi
terletet elrnek, s fontos szerepk van pl. az ltalnos bersgi szint szablyozsban.
A sok magcsoportot tartalmaz hypothalamus a thalamus alatt helyezkedik el. Specilis erek
ktik ssze a hypothalamus hormonokat termel sejtjeit a hypophysis (agyalapi mirigy) ells
rszvel (adenohypophysis). A hypophysis hts rsznek, a neurohypophysisnek nincsenek sajt
hormonjai.
Az n. trzsdcok (bazlis ganglionok) az oldals agykamrk ells rszei alatt, a
nagyagyfltekk mlyben elhelyezked magok. Ennek a korbban extrapiramidlis rendszerknt
lert sszetett struktrnak alapvet szerepe van a mozgsszablyozsban. Ide tartoznak tbbek
kztt a substantia nigra, a putamen s a n. caudatus (melyek egytt a striatumot alkotjk), a
pallidum, a n. ruber.

Limbicus rendszer
A limbicus rendszerhez tartozik tbbek kztt a halntklebeny mlyben elhelyezked
hippocampus s az amygdala, valamint a gyrus cinguli, a hypothalamus, a prefrontalis kreg egy
rsze. A rendszer szenzoros bemenett (afferentcijt) egyes rzrendszerek (szagls, felletes
brrzs, stb.) adjk, az innen kiindul (efferens) plyk elrik a hypothalamust s az agykreg
szmos rszt.

Nagyagyi fltekk
A nagyagyfltekk lebenyekre oszthatk; ezek a homloklebeny (frontlis lebeny), a halntk
lebeny (temporlis lebeny), fali lebeny (parietlis lebeny), nyakszirti lebeny (occipitlis lebeny) s
(a homloklebeny s halntk lebeny ltal takart) insula. Az egyes lebenyek tbb, barzdkkal
elvlasztott tekervnyekbl llnak.
A homloklebenyben tallhat a mozgat (motoros) krgi terlet, ahonnan a piramidlis
rendszer plyi erednek). Ez eltt az n. premotoros kreg helyezkedik el, mely az extrapiramidlis
rendszerhez tartozik. A homloklebeny legells rsze a prefrontlis lebeny, melyhez szmos
humn-specifikus funkci (intellektulis teljestmnyek, elvont gondolkods, szocilis magatarts)
s ms teljestmnyek kthetk.
 5

A fali lebeny fels s als lebenykre oszlik. A fels lebenykben tallhat a testrzkels
kzpontja (szomatoszenzoros kreg). Az als fali lebenykbe humn-specifikus funkcik (rs,
olvass, szmols, stb.) lokalizlhatk. Mindezekben jelents a kt agyflteke szerepnek
klnbsge, melyet a megfelel alfejezetben trgyalunk.
A halntki lebeny fels, kzps s als tekervnye kzl a fels tekervny egy rszt a
hallkreg foglalja el. A kzps s als tekervny egy rsze a ltrendszer asszocicis rszeknt
foghat fel. A halntki lebeny elsrenden fontos szerepet jtszik a beszd megrtsben. Eljutnak
ide vesztibulris, zrzsi s szaglsi ingerletek is.
A nyakszirti lebeny csaknem teljes egszben a lts funkcijnak szolglatban ll.
A kt agyfltekt a krgestest (corpus callosum) kti ssze. A nagyagyfltekkhez htul a
mozgskoordinci szervezsben kulcsfontossg kisagy csatlakozik. A kisagy kt lebenynek
mlyben magvak helyezkednek el. A kisagyban a testbl szrmaz, gerincvelben fut plykon
t, ill. az ellenoldali nagyagyfltekbl szrmaz ingerleteket kzvett plyarendszerek
vgzdnek. A kilp plyk legnagyobb rsze az ellenoldali a mozgat kregbe tart.

Gerincvel
A gerincvel mintegy kisujjnyi vastagsg hengeres test, melyen nyaki, mellkasi, gyki s
keresztcsonti szakasz klnbztethet meg. 1-2 centimterenknt a gerincvelbl mindkt oldalon
idegprok (fels rz s als mozgat gykrrel) lpnek ki, ezltal meghatrozhatk a gerincveli
szelvnyek. A pillang alak szrkellomny a fehrllomny hts, oldals s ells ktegeit
vlasztja el egymstl, melyekben a nagyagy fel tart (felszll), s a nagyagybl a
gerincvelbe tart (leszll) plyk tallhatk. A szrkellomny ells szarvban tallhat nagy
motoros sejtek nylvnyai rik el a vzizmokat a gerincveli idegeken t. A hts szarvban
szenzoros funkcikat ellt sejtek tallhatk.

Perifris idegrendszer
A perifris idegrendszer rszei a gerincveli idegek, az agyidegek s a vegetatv
idegrendszer. A mozgat s rz perifris idegek a 31 pr gerincveli ideg krnyki gaibl
alakulnak ki. Az agybl az agyalapon kilp 12 pr agyideg kztt tisztn rz (pl. a szaglideg, ill.
ltideg), tisztn mozgat (pl. a nyelvet mozgat ideg), ill. rz, mozgat s vegetatv funkcikat
egyarnt ellt, vegyes idegek (pl. a bolygideg) egyarnt megtallhatk. Az agyidegek ltal
elltott rz mkdsek kz tartoznak a szagls, lts, halls s egyenslyozs. A mozgat
funkcik kztt a szemmozgats, az arc-, rg-, s nyelvizmok beidegzse szerepelnek. Az
agyidegek vegetatv mkdsei kz tartozik pl. a nyl-, s knnyelvlasztsnak, valamint a pupilla
nagysgnak a szablyozsa.

Vegetatv idegrendszer
A vegetatv idegrendszer kzpontjai a kzponti idegrendszerben tallhatk. Ilyenek pl. az
agytrzs kapcsn mr emltett lgzs-, s keringsszablyoz, valamint nyl- s knnyelvlasztsi
kzpontok. A perifrin vegetatvnak nevezik azokat az idegeket, melyek simaizmokat, mirigyeket
ill. a szvizmot idegzik be. lettani hatsaik alapjn az als agytrzsbl s a keresztcsonti
gerincvelbl szrmaz vegetatv idegek a paraszimpatikus, a hti s gyki gerincvelbl
szrmazk a szimpatikus vegetatv idegrendszer rszei. A centrlis neuronbl szrmaz
preganglionris axon a szimpatikus idegrendszerben a gerincvel mellett lncot alkot
paravertebralis ganglionokban vgzdik. Innen a posztganglionris rost a clszervekbe tart. A
paraszimpatikus idegrendszer preganglionris neuronjai a szervezetben elszrtan, a clszervekhez
kzel elhelyezked ganglionokkal lpnek kapcsolatba. Innen ered a clszervet elr
posztganglionris rost. A vegetatv idegrendszer neurotranszmittere ltalban az acetilkolin, kivve
 6

a szimpatikus posztganglionris rendszert, melyben a neurotranszmitter ltalban noradrenalin. (A

kivteleket a megfelel helyen trgyaljuk.)
A kt rendszer ugyanazon szervre kifejtett ellenkez hatsa alapjn funkcionlisan jl
elklnthet, mely mkdsek htterben elssorban a szervezet bels egyenslynak megtartsa
ll. (A kt rendszer hatsa azonban nem minden esetben ellenttes egy szervre s/vagy mkdsre
vonatkozlag.)

Vrellts, burkok, liquor

A kzponti idegrendszert a nyakon (arteria carotis communis) s a nyaki csigolyk kztt
fut csigolya artria (arteria vertebralis) vererek gai ltjk el vrrel, melyek az agyalapi artris
gyrn t kzlekednek egymssal. Az ll magassgban a nyakon az arteria carotis communis
(mindkt oldalon egy-egy) egy bels (a. carotis interna), s egy kls (a. carotis externa) gra oszlik. Az a.
carotis interna kt ga az ells (a. cerebri anterior) s a kzps (a. cerebri media) agyi arteria, melyek a
nagyagyi lebenyeket ltjk el vrrel. A kt csigolya artria a. vertebralis az agyalapon sszeolvadva az
agyalapi artrit (a. basilarist) kpezik, melynek vggai a kt hts agyi artria (a. cerebri posterior). Ez
az n. vertebrobasilaris rendszer elssorban az agytrzset, a kztiagyat s a kisagyat ltja el vrrel.
A kzponti idegrendszert burkok veszik krl: a kemny s a lgy agyhrtya (utbbi
sszentt az agy s a gerincvel felsznvel), valamint az e kett kztt tallhat pkhlhrtya. A
pkhlhrtya s a lgyagyhrtya kztti rsben, valamint a nagyagyban s agytrzsben tallhat
regekben, az agykamrkban az agy-gerincveli folyadk (liquor) tallhat. Ez emberben mintegy
150 ml mennyisg, vztiszta folyadk, melynek sszettele igen jl tkrzi az idegrendszer
egszsges vagy kros llapott, anyagcserefolyamatait. A nagyagyfltekkben tallhat egy-egy
oldals agykamra sszekttetsben ll a kzpagyban tallhat harmadik agykamrval, utbbi
pedig a hdban s nyltvel centrlis rszben elhelyezked negyedik agykamrval.

Mikroszkpos lers
Az idegrendszer sejtes elemei az idegsejtek (neuronok) s a tmasztszvet szerept betlt
gliasejtek. Az idegsejteken megklnbztetjk a mintegy 5-30 nagysg sejttestet, ezen
bokorszer elgazdsknt a dendriteket, s a hossz axonnylvnyt. Utbbiak sszessge alkotja
az idegplykat. Az axonokat az oligodendroglia sejtek ltal kpzett myelinhvely burkolja be.
Mind a sejttesten, mind a dendriteken, mind pedig az axonon tallhatk szinapszisok, melyek kt
idegsejt kztt az ingerlettads helyei. A szinapsis ketts membrnbl, a preszinaptikus s
posztszinaptikus membrnbl ll. A kmiai szinapszisokban a szinaptikus rs 20 nm, az
elektromos szinapszisokban 2-3 nm.

Pszichofiziolgiai-idegtudomnyi mdszerek

Kpalkot eljrsok
E mdszerek az utbbi vtizedekben egyre nagyobb szerephez jutottak nemcsak az
idegrendszer, hanem a test ms rszeinek vizsglatban is, mind a szerkezet, mind a funkci lettani
s kros vonatkozsait tekintve. Kzs vonsaik egyike, hogy az rtkelsre kerl tbbdimenzis
kpek sszetett, szmtgpes ton megvalstott rekonstrukci eredmnyeknt jnnek ltre.
Elszeretettel lnek a kivonsi technikval: kt llapot (pl. nyugalmi helyzet s feladatvgzsi
helyzet) kztti klnbsg szintn megjelenthet kp formjban. A felttelezs az, hogy ily mdon
azok a terletek vlnak azonosthatv, melyek az adott feladatban aktv szerepet jtszanak.
Hasonlkppen, amennyiben kt feladatvgzsi helyzet kp egymshoz hasonlt, feltehet, hogy
mindkt feladatvgzs szmos kzs mveleti komponenst tartalmazott. A kpalkotssal vizsglt
pszichofiziolgiai, ksrleti pszicholgiai mrsek sorn gyakran alkalmazott eljrs, hogy a
folyamat egy felttelezett, kivlasztott lettani markert vizsgljk.
 7

rdemes szem eltt tartani, hogy az szlelt vltozsok mrtkt a kivlasztott szignifikancia-
szint befolysolja. Ennek megfelelen addhat olyan eredmny, mely alapjn egy helyzetben az
idegrendszer csak igen kis terletre szortkoz vltozs azonosthat. Ennek veszlye, hogy nem
vesz tekintetbe olyan folyamatokat, melynek mrtke ugyan nem ti meg a statisztikailag
szignifikns mrtket, de nlklnzhetetlenl fontos lehet az adott mkds szempontjbl.

A szmtgpes tomogrfia (computerized tomography, CT)

A CT-technika a Rtg-kpalkotshoz hasonlan a Rtg-sugarak szvet-elnyeldsnek
mrsn alapszik. A hagyomnyos Rtg-kp szerkezeti informcit nyjt eljrs. A Rtg-sugrzs
l anyagon (testrszeken) thaladva rszben elnyeldik. Legnagyobb mrtkben a csontszvet (a
hagyomnyos Rtg-felvtelen fehr kpet ad), kevsb a lgyrszek (pl. izomzat), mg kevsb a
zsrszvet sugrelnyel. A leveg (gzok) sugr elnyel kpessge minimlis (fekete szn kpet
adva). Rtg kpek kszthetk fokozottan sugrelnyel kontrasztanyagok beadsa utn is: ezltal
egyes kpletek jobban szemgyre vehetk.

A CT mdszernl a rntgencs s az ezzel sszeptett (fotodids szcintillcis) detektor a

vizsglt testrsz (pl. fej) krl forg mozgst vgez. Igen sok rtegfelvtel kszl, melyeket a
szmtgpes programrendszer tetszleges skban jelent meg. A sugrterhels nem haladja meg a
szokvnyos Rtg-vizsglat kapcsn bekvetkez mrtket. Szjon t vagy intravnsan adott
kontrasztanyagok segtsgvel tbblet informci nyerhet. A mdszer tri felbontkpessge mm
nagysgrend, a nyert informci morfolgiai jelleg.

Mgneses rezonancia (MR)

A mdszer az atommag elemi mgneses tulajdonsgain alapszik. Az atommagon bell a
protonok prgetty-szer mozgsa kinetikus s mgneses momentumot hoz ltre. Az emberi testben
tbb olyan atommag van (hidrogn, fluor, ntrium, foszfor), melyek elemi mgneses momentummal
brnak. Legnagyobb a hidrogn jelentsge, mert ez a szervezetben lev atomok mintegy ktharmad
rszt teszi ki.

A vizsglt testrszt (pl. fej) mgneses trbe helyezve a random orientcij protonok az
ertr mgneses vektornak irnyba rendezdnek. Az MR vizsglatok kapcsn hasznlt mgneses tr igen ers:
ltalban 1,5 - 8 Tesla kztti rtkeket hasznlnak. (A standardknt hasznlt 1,5 Tesla 30 ezerszer nagyobb mgneses trert
kpvisel a Fld mgneses trerejvel sszehasonltva. Ilyen ers mgneses teret csak nagy ramerssgel lehet
ltrehozni: a tekercseket folykony hliummal teszik szupervezetv.) Ezt kveten 21 MHz
krli frekvencij rdiofrekvencis (RF) impulzussal energit kzlnek a vizsglt terlettel. A
protonok mozgsi frekvencija mintegy 21 MHz, ezrt magrezonancia jn ltre innen a mdszer
elnevezse. Ezen excitci, gerjeszts kvetkeztben magasabb energiaszintre kerl a rendszer. Az
RF pulzus megsznsekor bekvetkez T1 s T2 relaxcis idkkel mrheten bekvetkezik az eredeti energia-szintre trtn
visszalls. A tbbletenergit a protonok szveti krnyezetknek adjk t. Biolgiai szvetekben a T1: 500-1000 ms, a T2: 50-100
ms, fggenek a szveti krnyezet molekulris szerkezettl, s a krnyezet halmazllapottl. A T1-slyozott felvtel az
agyszvetrl anatmiai kpet ad: a fehrllomny fehr, a szrkellomny szrke, a liquor fekete szn; a T2-slyozott felvtel
ennek mintegy negatvja.

Az MR mdszer tri felbontsa mm3-es nagysgrend, st az jabb berendezsek ennl

finomabb tri felbontsra is kpesek. Elssorban a lgyszvetek vizsglatban elsrend fontossg.
Ennek ellenre a mdszernek funkcionlis jelentsget ad, amennyiben pl. kt csoport
sszehasonltsa a cl, felttelezve kzttk a morfolgiai eltrst. Ilyen termszet adatok ismertek
pl. schizophren betegek s egszsges szemlyek kztti agyi morfolgiai eltrseket tekintve.
Londonban dolgoz taxi sofrk agynak MR-vizsglata trta fel, hogy agyukban - feltehetleg a
megfesztett navigcis tevkenysg miatt - a hippocampus nagyobb mret, mint kontroll
szemlyekben.
 8

Funkcionlis MR (fMR)
A mdszer lnyeges eleme az agyi vrtramls vltozsnak mrse, ezrt ennek
szablyozsrl nhny alapfogalom ismerete szksges.
Az agy slya a szervezet mintegy 4-5%-a, ugyanakkor a teljes vrtartalom 12-20%-a
tpllja. Az agyon percenknt 750-1000 ml vr folyik t, mely 100 g szvetre tszmtva 55
ml/perc rtket jelent. Az oxign fogyaszts kb. 3,5 ml /100 g/min, ami nagyobb, mint legtbb
szerv, kivve a vest s a szvizomzatot. A szervezet folyamatos oxignfogyasztsnak 25%-t az
agy vgzi. Az idegrendszer anyagcserjnek jellemz vonsa, hogy az energiaigny 90%-t a
glkz oxidatv bontsa biztostja.
Az agyi kerings stabilitst (50-150 Hgmm-es arteris kzpnyoms hatrai kztt)
autoregulcis mechanizmusok biztostjk, melyek elssorban a kis arterik (arteriolk)
tmrjnek vltozsaiban nyilvnulnak meg. Ennek egyik tnyezje az arteris vrben a
szndioxid parcilis nyomsa. A szndioxid az agyi erek egyik leghatkonyabb tgtja. Fokozott
idegrendszeri aktivits nvekv szndioxid termelst is jelent, melynek eredmnye a vrtramls
emelkedse. A parcilis CO2 cskkenst eredmnyez hiperventilatio (forszrozott nehzlgzs) az
agyi erek szklett vonja maga utn. A msik tnyez az agyi arterik s kapillrisok
sszehzdsa a vrnyoms emelkedsekor, melynek kvetkeztben a nvekv vrnyoms ellenre
sem n az agyi vrtramls. Vrnyoms cskkensekor kritikus rtk alatt az agyi arteriolk
tmrje n. A harmadik tnyez az agyi kerings idegi szablyozsa, mely rszint az agytrzsi
keringsszablyoz kzpontok, msrszt a kapillrisok falnak kzvetlen (az azt fed gliasejteket is
rint) idegi befolysn t rvnyesl. Az idegi szablyozs ignynek megfelel gyors vltozsok
bekvetkeztt biztosthatja. Mindhrom szablyozsi mechanizmus felttele az idegsejtek psge.

Az MR-felvtel sorn nemcsak a fent emltett T1 s T2 relaxcis idk fontosak, hanem az n. T 2* is, melynek alapja a
hemoglobin s deoxihemoglobin loklis arnya. A BOLD (blood oxigenation level dependent) funkcionlis MR
(fMR) vizsglat alapja az oxyhemoglobin s deoxyhemoglobin mgneses tulajdonsgainak
klnbsge. (Az n. paramgneses tulajdonsg deoxyhemoglobin adja az rzkelhet jelet.)
Aktvabb szvetben az oxy-/deoxyhemoglobin arny megvltozik a nyugalmi helyzethez kpest. Az
oxignben dsabb vr egyrszt a BOLD-jel cskkenst okozza, azonban az oxygen felhasznls
kompenzl vrtramls fokozdst idz el, mely felhigtja a deoxihemoglobin koncentrcijt, s
BOLD-jel nvekedst idz el. A BOLD-jel kapcsolata a loklis neuronlis aktivitssal nem teljesen
tisztzott s intenzven vizsglt krds. Noha az eljrs tri felbontkpessge 1-3 mm3-es
nagysgrend, s segtsgvel az aktv terletek igen jl (akr pl. krgi rtegeken bell)
lokalizlhatk, szmos elmleti s gyakorlati nehzsg vr mg megoldsra. Nem eldnthet pl.,
hogy a BOLD-jel nvekeds aktv gtlsra vagy aktivcira utal. Sok folyamat httrben maradhat,
mert nem okoznak vltozst, vagy kell mrtk vltozst az agyi vrtramlsban. A mdszer idi
felbontsa elmarad az elektrofiziolgiai eljrsoktl. Noha a legjabb berendezsek mintegy 100
ms-knt kpesek kpalkotsra, tetemes bizonytalansgot okoz, hogy tipikus esetben adott vizsglt
helyen a vrramls fokozdsa tbb s-mal kveti az azt kivlt ingert. Az n. esemnyfgg
(vagy esemny-kivltott: hasonl fogalom, mint amely a kivltott potencilok egy tpusra
hasznlatos, ld. ott) fMR elemzseknek ppen ez a korltja: nem a kpalkotsi technika gyorsasga,
hanem a vrramls vltozsnak lasssga a problma forrsa.

Kontraszt MR
A mdszer azt hasznlja ki, hogy a vrbe juttatott, mgneses teret befolysol anyag (pl.
gadolinium) hatsa sszefgg a loklis vrtramls jellegzetessgeivel. Az eljrs rzkenyebb a
BOLD-technikn alapul mdszernl.
 9

Diffzis tenzor kpalkots (diffusion tensor imaging, DTI)

E technika fizikai alapja, hogy egy fehrllomny kteg mentn, annak lefutsi irnyban a
vz diffzija sokkal nagyobb, mint brmely ms irnyban, egy tenzort kpezve. A mdszerrel
plyk, ktegek jelenthetk meg, a kidolgozott technikk segtsgvel klnbz sznekkel. Ez a
traktrogrfia kombinlhat ms mdszerekkel. Segtsgvel sszehasonlthatk pl. a klnbz
funkcionlis ignybevtel miatt mdosul szerkezeti tulajdonsgok.

MR-spektroszkpia
Nem csak a vz jelent jelforrst az MR szempontjbl: sokkal kisebb mrtkben, de a kolin, kreatin, N-acetylaspartat (NAA)
s tejsav is jelet ad, azaz koncentrcijuk mrhet, pl. az agyban. Jelenleg az eljrs jelentsge tlnyomrszt a klinikai vonatkozs
krdsekben lthat.

Arterilis spin jells (arterial spin labelling, ASL)

A mdszer az MR-technikn alapszik, s a loklis vrramls mrsre alkalmas. Tulajdonkppen az fMR egy vlfajnak
tekinthet, melynek segtsgvel az agyi vrtramlst jellemz perfzis trkpek kszthetk. Kevsb rzkeny, minta a BOLD-
jel, viszont a kapillrisokban lezajl vrtramls-vltozst tkrzi (azaz kzelebb ll a neuronlis aktivitshoz), mg a BOLD inkbb
a kis vnkban trtn folyamatokra rzkeny.

Pozitron emisszis tomogrfia (PET)

Ciklotronban ellltott rvid (2 perc-1,5 ra) felezsi idej rdioaktv izotpok (11C, 15O,
18
F, 123J, stb.) pozitron sugrzst hasznljk fel mrsre. A rvid felezsi id miatt szksges, hogy
a tervezett PET-vizsglat kzel trtnjen a ciklotronhoz. A pozitron elektronnal tkzve gamma-
sugrzst eredmnyez, mely gamma-kamerkkal (koincidencia detektorokkal) szlelhet. A
rdioaktv izotpot intravnsan juttatjk a szervezetbe.

A mdszer segtsgvel az anyagcserefolyamatok (oxign s glkzfogyaszts, vrramls,

regionlis oxignfelhasznls), neurotranszmitterek koncentrcija, stb. vizsglhatk az agyrl
kszlt rtegfelvteleken (s ms szervekben, akr az egsz testre kiterjeden). Az, hogy konkrten
mit reprezentl a PET-jel, a beadott jelzett molekultl fgg. A 15O segtsgvel a szvetek
vzfelvtele, a 18F-al jelzett deoxiglkzzal (FDG) a glkzfelvtel, a 11C-el jelzett Raclopriddel a dopamin
ktds hatrozhat meg. Az erre a clra kifejlesztett n. radioligandok igen sokflk, szmos
receptorflesg (szerotonin, opioid, benzodiazepin, stb.) jellsre alkalmasak lehetnek. Ezzel az
eljrssal meg lehet hatrozni az agyban pl. a dopamin ktds mrtkt a legklnbzbb
helyzetekben, pl. olyan szemlyen, aki video-jtkot jtszik.

A PET tri felbontkpessge 1-1,5 cm3-es nagysgrend, idbeli felbontkpessge pedig

minimlisan 30 s. Az FDG-mrs idfelbontsa 30-40 perc, teht az eljrs kifejezetten lass.
Mgis, a lert karakterisztrikumok alapjn a PET-tel nyert informci ptolhatatlan rtk adatokat
szolgltat az idegrendszer (s ms szervek) funkcionlis llapotrl, anyagcserjrl. Ezt
termszetesen szles krben, s a szervezet egszre vonatkozan is kihasznljk, pl. daganat
keressnl, gygyszerkiprblsnl.

Egyfoton emisszis tomogrfia (single photon emission computerized tomography, SPECT)

A SPECT-mdszer kapcsn HMPAO-hoz (hexamethylpropylene amine oxime)-hoz kapcsolt gamma-sugrz rdioaktv
technecium-99m-ot (99mTc) juttatnak a szervezetbe. A helyi gamma sugrzs a regionlis vrtramls mrtkt tkrzi. A legjobb
trbeli felbonts 4-5 mm3, a tipikus minimlis adatgyjtsi id 15 perc. A mdszer teht mind tri, mind idi felbontst tekintve
meglehetsen korltozott, viszont alkalmazshoz nem szksgesek a ciklotronnal ellltott izotpok.

Elektroenkefalogrfia
A mdszer az agy bioelektromos tevkenysgnek vizsglata. A regisztrlt jel az
elektroenkefalogram (EEG). (Tbb ms mdszerhez hasonlan magt az eljrst, s az elvezetett
jelet a rvidtsek azonos mdon jellik: pl. elektromiogrfia s elektromiogram = EMG.) Mind a
spontn, (nyugalmi) elektromos tevkenysg, mind pedig a bizonyos ingerek ltal kivltott
 10

aktivits (esemny-kivltott potencilok) elemzse az idegrendszer llapotnak, mkdsnek sok

vtizedre visszanyl elterjedt vizsgl eszkze.

Hasonlan a legtbb elektrofiziolgiai mdszerhez, az EEG idbeli felbontsi kpessge

(egyms utn gyorsan kvetkez esemnyek elklntsnek lehetsge) kivl. Relatv olcssga
mellett ez a mdszer kiemelked elnye, htrnya viszont, hogy kevsb alkalmas arra, hogy az
elvezetett jelek eredetrl, keletkezsi helyrl pontos informcit nyjtson (ld. errl bvebben a
MEG trgyalsnl). Az utbbi egy-kt vtizedben kifejlesztett matematikai elemz mdszerek
azonban ebben a vonatkozsban (forrslokalizci) is gretesen fejldtek.

Eredett tekintve az EEG szinaptikus potencilok sszegzdseknt foghat fel. Mintegy 10-
100 V nagysgrend jelknt vezethet el a fejbrre helyezett elektrdokkal, melyek pontos helye
nemzetkzileg egyeztetett. Az EEG keletkezsben legnagyobbrszt az n. nylt potencilmezt ltrehoz (geometriai
elrendezdsk folytn egyms aktivitst nem kiolt, hanem erst) agykrgi piramissejtek szerepelnek. Nem, vagy csak alig
jtszanak szerepet benne az akcis potencilok, melyek feszltsge br nagysgrenddel nagyobb a szinaptikus potenciloknl, de
rvid idtartamuk miatt a fejbrre helyezett elektrdok szmra gyakorlatilag szrevtlenek maradnak. E makroelektrdos eljrs
mellett megvalsthat a nhny cscstmrj (veg mikrokapillris, vagy fm) mikroelektrddal trtn elvezets is, ami az
egyes idegsejtekbl, vagy az azokat krlvev trbl trtnik. Ez legtbb esetben llatksrletes krlmnyek kztt trtn
regisztrcit jelent. Ekkor lehetsg nylik az egyes idegsejtek akcis potenciljainak regisztrlsra is. A jelet az elvezets helytl
erstrendszerbe vezetik, ahol tbb 10000-szeres ersts trtnik, mely lehetv teszi a szokvnyos monitorokon trtn
megjelenthetst. A legjabb berendezsekben n. aktv elektrdokat hasznlnak, amikoris minden egyes elektrd egyben az erst
els fokozatt is tartalmazza.

Az EEG-erstk differencil-zemmdban mkdnek, azaz kt pont kztti feszltsgklnbsget rzkelnek. Az elvezets

trtnhet bipolris vagy monopolris mdon. A bipolris elvezetskor mindkt elektrd, melynek jelei az erstbe jutnak, kzel van
az agyhoz, azaz a fejbrn rgztik ket. A monopolris elvezetsi md hasznlatakor az egyik (indifferens- vagy referencia)
elektrdot a genertoroktl, teht az agytl relatve tvol helyezik el, pl. a flcimpra, orrhegyre, a msik, aktv elektrd kerl a
fejbrre. A modern EEG-berendezsek mindkt eljrs hasznlatt lehetv teszik.

Az EEG frekvencija alapjn delta (0.5-4 Hz), theta (4-8 Hz), alpha (8-13 Hz), beta (13-25 Hz)
s gamma (25-60 Hz) svra oszthat. (A frekvenciasvok elbb ismertetett hatrai, klnsen a
fels frekvencia svokban az egyes irodalmi forrsoktl fggen kiss eltrnek egymstl. Ez nem
rinti albb rszletezett funkcionlis jelentsgket.) Az EEG frekvencija s amplitdja fgg az
letkortl s az bersgi szinttl. Csecsemkortl felnttkorig az EEG egyre gyorsabb vlik (a
gyors frekvenciatartomny egyre dominnsabb vlik), amplitdja cskken. breszt, aktivl
inger hatsra az alv szemlyrl elvezetett lass EEG-t gyors frekvencij, alacsony feszltsg
tevkenysg vltja fel. Ez a deszinkronizci jelensge. Alvs kzben az EEG lass hullmokat,
azaz delta-theta elemeket tartalmaz. ltalnossgban kijelenthet, hogy minl mlyebb az alvs,
annl lassabb az EEG, kivve az alvs lomtevkenysggel s szemmozgsokkal (rapid eye
movements, REM) jellemzett fzist, melyet gyors EEG-aktivits jellemez (ld. ksbb az alvs
trgyalsnl).

Az EEG-tevkenysg rtkelse risi tapasztalati bzison nyugszik. Klinikai szempontbl

klnsen nagy, ms mdszerekkel nem helyettesthet rtke van az EEG-nek az epilepszis
betegsgek felismersben s differencildiagnzisban. Emellett kevsb specifikusan, de igen
rzkenyen jelzi az idegrendszeri funkcik romlst sok ms (daganatok, rbetegsgek, stb.) kros
llapotban is. Utbbira vonatkozlag a lass frekvenciatartomnyok jelentsge nagy: a klnbz
kros llapotokban (rrendszeri betegsgek, anyagcsere zavarok, daganatok, stb.) a delta s theta
tartomny arnynak nvekedse jellemz.

A korbban hasznlt analg erstrendszereket digitlis berendezsek vltottk fel. Ezek

segtsgvel rvid idkznknt mintt vesznek az EEG-bl (ami tulajdonkppen az analg jel
fenti idpontokban mrt amplitdjra vonatkoz adat). Az analg jelek digitalizlsnak egyik
alapelve, hogy a mintavtelezsi frekvencia sebessge legalbb ktszer olyan gyors legyen, mint az
 11

eredeti jelben lev legmagasabb frekvencia. Humn EEG (s kivltott potencilok, ld. ksbb)
vonatkozsban a mintavtelezsi frekvencia ltalban 250-1000 Hz.

A digitlisan rgztett EEG szmtgpes elemzse szmos lehetsget knl. A frekvencia

sszettelt illeten a Fourier-transzformciknt ismert eljrs annak meghatrozst teszi lehetv,
hogy egy bizonyos (kivlasztott) idintervallumon bell a jel melyik frekvencia-svbl mennyit
tartalmaz. A kapott eredmny a teljestmny srsg spektrum, melynek mrtkegysge V2/Hz.
Ezzel a mdszerrel kvantitatv adat nyerhet a frekvencia-sszettelrl, elvsz viszont az id-
tartomny informci, mert az adat az elemzett intervallum egszre vonatkozik.

Mind az EEG amplitdja, mind pedig a frekvencia spektrum rtkeinek eloszlsa a

fejtetnek (a szakzsargon szerint: skalpnak) megfelelen trkpek formjban megjelenthet. Mg
az amplitdtrkp egy idpillanatra vonatkozik, a frekvencia spektrum trkp annak az
intervallumnak felel meg, melybl a szmts kszlt. Mint minden trkpez eljrsnl, itt is annl
hvebben adja vissza a vals helyzetet a trkp, minl tbb elektrdon rgztett jel alapjn kszl az
analzis. Trkpezs a kivltott potencilok (ld. ksbb) rtkelsekor is vgezhet: ilyenkor
legtbbszr egy-egy komponens cscsamplitdjnak eloszlst vizsgljk a skalpon, melynek
jellegzetessgei utalnak pl. a krdses sszetev eredetre, a keletkezsben szerepet jtsz
neuroncsoportok helyre.

A kvantitatv EEG-elemzs egyik gyakorlati fontossg, klinikai vonatkozs eredmnye a neurometria, amely fejlett
statisztikai mdszerek segtsgvel lehetv teszi egy szemly EEG-adatainak sszevetst igen nagy szm adatra tmaszkod,
azonos korcsoportba tartoz, egszsges csoport normatv adatbzisval.

A frekvencia spektrum alapjn koherencia elemzs vgezhet, mely kt klnbz elektrdon elvezetett jel bizonyos
frekvenciatartomnyon bell mrt korrelcijt mri, s amely az amplitdrtkektl fggetlen. Magas koherencit az okoz, ha a kt
helyen elvezetett jelek kztt nagy a szinkronizci mrtke. (Az EEG-tudomnyokban a fogalom termszetesen ltalnosan is
ismert - a szinkronizci azt fejezi ki, hogy kt klnbz helyen mrt jelensg milyen idklnbsggel szlelhet. Ha az
idklnbsg pl. kt alpha-hullm cscsa kztt zrus, vagy lland, a szinkronizci rtke maximlis.)

Az egyes frekvenciasvok kognitv folyamatokra vonatkoz funkcionlis jelentsgvel

kapcsolatosan az utbbi vekben sok adat gylt ssze. A delta tartomny nvekedst tapasztaltk
bels feldolgozsi mveletek vgzsvel egyidben, pl. mentlis aritmetikai feladatok vgzse
kzben. A frontalis theta aktivits nvekedst tapasztaltk fokuszlt figyelmi helyzetben,
munkamemria terhels eredmnyeknt. llatksrletben a hippocampusban regisztrlhat theta
tevkenysg az orientcis reakcira jellemz, ill. megjelenik az alvs REM-fzisban. Az alpha
tevkenysg nyugodt ber llapotban lthat felntt emberen, melyet gyors (beta-gamma)
tevkenysg vlt fel figyelemfelhv inger, de szemnyits hatsra is (ez a deszinkronizci, ld.
fent). Az alpha aktivits legnagyobb amplitdval tipikusan a parieto-occipitalis terletek felett
lthat. A beta tevkenysg jellemzi (elssorban frontalisan, centralisan) az emelkedett vigilancia
szintet, a fokozott figyelmet, s a motoros aktivitst. A gamma tevkenysg nvekedse ksri a
fokozott figyelmet s a percepcis folyamatokat. Utbbival kapcsolatban dnt fontossg volt
annak felismerse, hogy az n binding (sszekapcsolsi) folyamatnak megfelelen egy objektumot
jellemz tulajdonsgokra (alak, szn, forma, stb.) rzkeny neuroncsoportok gamma-
szinkronizcival lpnek egymssal kapcsolatba, melynek eredmnyeknt valsul meg a percepci.

Kivltott potencilok
Kls (leggyakrabban akusztikus, vizulis, szomatoszenzoros) ingereknek az idegrendszerre,
gy az EEG-re is gyakorolt hatsn alapul az n. kivltott potencilok (KP-ok) mdszere. Az ingerek
igen kis feszltsg, de az ingerhez idben kttt oszcillcit kivltott potencilokat hoznak
 12

ltre, mely az idegrendszernek a krdses ingerre adott vlaszaknt foghat fel. A kivltott
potencilok szmtgpes tlagolssal kiemelhetk a httrtevkenysgbl, melynek elfelttele
az EEG elzetes digitlis mintavtelezse. Minl nagyobb szm vlasz tlagolsa trtnik, annl
tisztbb lesz a kivltott potencil hullmainak kpe, mert a kivlt ingerrel idi viszonyban nem ll
hullmjelensgek kitlagoldnak (azaz javul a jel-zaj viszony). Kell szm EEG-szakasz
tlagolsval elrhet, hogy kizrlag a vizsgl szmra rtkes, pozitv s negatv polarits
hullmok egyttesbl ll kivltott potencil legyen az eredmny, mg az ebbl a szempontbl
zaj-knt rtkelhet httraktivits 0-hoz kzelt feszltsg alapvonalknt jelenik meg.

Az egyes sszetevk (komponensek) mindegyike egy-egy latencival s amplitdval

jellemezhet hullm. (Latencia = a kivlt inger idpontjtl a krdses hullm cscsig eltelt, ms-
ban megadott id. Az amplitd alapvonaltl mrt rtkt V-ban adjk meg.) Az elterjedt
konvenci szerint egy-egy komponens megjellse a hullm polaritsval (N=negatv; P=pozitv) s
legnagyobb amplitdjnak megfelel latencival trtnik. Az N100-as komponens teht negatv
polarits 100 ms latencij hullm (s gy tovbb, P300, N400, stb). A jellskor a 0-kat gyakran
elhagyjk; az N100 helyett gyakran csak N1 szerepel.

A kivltott potencilok sszetevit szoks csoportokra osztani a komponensek funkcionlis

httere s jelentsge alapjn. A rvid (emberen a mintegy 100 ms-ot nem meghalad) latencij
hullmok elssorban az inger fizikai paramtereitl fggenek (pl. intenzvebb inger nagyobb
amplitd), s jl tkrzik az inger felvevsben s tovbbtsban szerepet jtsz n, afferens
rendszerek llapott. Rgebbi kelet, de jl hasznlhat ezekre a KP-sszetevkre az exogn
megjells. Az elbbiekbl is kvetkezik, hogy az exogn komponenseknek elsrend a jelentsge
a klinikai vizsglatokban, melyek sorn a szenzoros plyk psgt, llapott vizsgljk, s
diagnosztikus rtk megllaptsok tehetk e potencilok egszsges kontrollokval trtnt
sszehasonltsa alapjn.

Az exogn hullmokat nem befolysolja a vizsglt szemly figyelmi llapota, a jelensg

ktelezen ltrejn az ingerls kvetkezmnyeknt. Szomatoszenzoros kivltott potencilok
mdszervel vizsglhat a perifris idegek vezetsi sebessge, stb. Az akusztikus KP-ok egy nagy
jelentsg csoportja az n. agytrzsi akusztikus kivltott potencil, melyet rvid (nhny ms
idtartam) hangingerekkel vltanak ki, s a fejtetre s a fl mgtt a koponyacsontra helyezett
elektrdokkal vezetnek el. Az agytrzsi akusztikus kivltott potencil (rmai szmokkal jellt; I-VI)
sszetevi az agytrzsben halad hallplya egy-egy tkapcsoldsnak megfelel szinaptikus
aktivitst tkrzik. Az agykrgi piramissejtekkel ellenttben (ld. az EEG keletkezse, fent) a zrt
potencilmezt ltrehoz agytrzsi magokbl csak igen kis jel (a komponensek feszltsge 0.1 V-
os tartomnyban van) terjed a fejtetre, ezrt tbb 1000 vlasz tlagolsra van szksg. Az
agytrzsi kivltott vlasz audiometria elnye, hogy nem szksges hozz kooperci, csecsemn,
ids, st eszmletlen emberen is elvgezhet, s ms mdszerrel nem ptolhat objektv
informcit nyjt az agytrzs (agytrzset rint idegsebszeti beavatkozsok, agyhall
megllaptsa), kzelebbrl a hallrendszer llapotrl. (Nem sszetvesztend a szokvnyos,
(szubjektv) audiometrival , amikor a vizsglt szemly visszajelzse szksges a hallskszb
meghatrozsakor klnbz frekvencij 500, 1000, 2000 stb. Hz hangingerek adsakor.)

Esemnyhez kttt (esemnyfgg, esemny-kivltott) potencilok (EKP-ok)

A pszichofiziolgiban, ksrleti pszicholgiban e potencilok jellsre elterjedt az
esemny-kivltott potencil, vagy esemnyhez kttt potencil megnevezs, mert az ilyen tpus
vizsglatokban ltalban nem egyszeren ingerek, hanem esemnyek hatsait elemzik. Az
esemny sz arra utal, hogy a kivlt inger ltalban valamely elzetes instrukcik ltal
meghatrozott feladathoz kapcsold, sokszor sszetett helyzetben jelenik meg. A rvid latencij,
 13

exogn komponensekkel szemben a hossz latencij (endogn) sszetevk az ingerekkel

sszefggsben ll feladatok kapcsn mozgstott pszichs teljestmnyekrl (figyelmi
folyamatok, dnts, felkszls-vrakozs, memria, szemantikus feldolgozs, stb.) nyjtanak
adatokat. (Az endogn megjells tallan utal arra, hogy egyes helyzetekben a vrt inger
elmaradsa is esemny-kivltott potencilt hoz ltre, azaz kls inger nlkl, pusztn a megfelel
helyzet is kpes elidzni a krdses komponenst.)

Az endogn komponens-csald tbb tagja jl ismert informci-feldolgozsi folyamatokkal

hozhat kapcsolatba. Ezek kzl csak a leggyakrabban hasznltakra-vizsgltakra trhetnk ki.
(Hangslyozand: hasonlan az exogn komponensekhez, itt is minden esetben tlagolt vlaszokrl
van sz. Az albbiakban ismertetett inger-paramterek csak pldk: ezek a vizsglt helyzettl
fggen vltoztathatk, s rendkvl sokfle varicijukat hasznljk a vizsglt jelensgnek
megfelelen.)

A kt flbe (fejhallgatn keresztl) adott (rvid, pl. 200 ms-ig tart, 1000 Hz frekvencij)
hanginger mindegyike kivltja az N1 s P2 hullmokat. A hangokat msodpercenknt adjuk,
intenzitsuk 70 dB. Amennyiben az instrukci az, hogy a szemly csak az egyik flben hallott
hangra figyeljen (pl. szmolja meg, hnyat hall a bal flben a ksrlet 3 perce alatt), akkor a figyelt
flbe rkez hang ltal kivltott potencil N1 hullma jval nagyobb lesz annl, mint amit a jobb
flben hallott hangok kivltanak. Ez az amplitd nvekeds egy szelektv figyelmi folyamatnak a
kvetkezmnye, melynek jellegzetessgei fenti mdszerrel jl vizsglhatk.

Ha a fenti helyzetet gy vltoztatjk meg, hogy az emltett az 1000 Hz-es hangingerek

(ezeket a szakzsargon standardoknak nevezi) mellett ritkn (pl. 10 %-os valsznsggel), 2000 Hz-
es hangingerek is elfordulnak gy, hogy ezek megjelense elre nem kiszmthat, azaz random
jelleg, tovbbi endogn EKP komponensek vizsglatra nylik md. A hangok ltal kivltott
potencilokat tlagolva az tapasztalhat, hogy a ritkn megjelen, a tbbitl eltr (devins) hang
ltal kivltott potencilban megjelenik egy mintegy 100-150 ms latencij, kis feszltsg negatv
komponens (ssze-nem-illsi negativits, eltrsi negativits, mismatch negativity, MMN). A
jelensg akkor is megfigyelhet, ha a szemly kezbe knyvet adnak azzal az instrukcival, hogy
ksbb minl pontosabban mondja vissza az olvasott knyv megfelel rszlett. Az MMN (ritkn
N2a-knt is emltik) annak jele, hogy annak ellenre, hogy a szemly figyelme a vizulis
modalitsban volt lektve, az idegrendszer folyamatosan feldolgozta a hangingereket, s a
megszokott minttl trtn eltrsre reaglt. Nem tudatos feldolgozs eredmnye, ezrt preattentv
folyamat megnyilvnulsaknt is hivatkoznak r.

Amennyiben a fenti helyzetben a ritkn, random mdon megjelen ingert jeleznie kell a
szemlynek (meg kell szmolnia ket s/vagy gombnyomssal kell azokra reaglniuk) a ritka,
feladatfgg hanginger (melynek neve ebben a helyzetben clinger) kt tovbbi EKP komponenst
is kivlt: a 200-300 ms latencij N2b-t s a 300-500 ms latencij P3b hullmokat. Az N2b-t az
inger ltal kivltott figyelmi orientcival magyarzzk. A P3b az ingerrel kapcsolatos rtkelsi,
dntsi, kategorizlsi folyamatokkal hozhat kapcsolatba. Minl bonyolultabb a feladat (a fenti
pldban pl. cskkentik a standard s devins ingerek frekvencija kztti klnbsget, azaz
nehezebb vlik az ingerdiszkriminci), s minl nagyobb a clinger elfordulsi valsznsge,
annl kisebb a P3b amplitdja. Latencijt tbbek kztt befolysolja feladat nehzsge: nehezebb
feladat hosszabb P3b latencit eredmnyez.

Folytatva a fenti pldt, amennyiben a P3b komponens kivltsra alkalmas helyzetben,

mely teht ktfle ingert tartalmazott, meglepetsszeren (mert erre a szemlyt nem elzetesen
figyelmeztettk, feladatvgzs nem fzdik hozz) egy harmadik tpus hanginger - pl. valamely
 14

zrej - is megjelenik, ez utbbi egy P3a-nak nevezett hullmot idz el. Ennek latencija rvidebb,
mint a P3b hullm, s ms a skalp-eloszlsa is, utalva arra, hogy a keletkezsben szerepet jtsz
genertor struktrk eltrnek attl, melyek a P3b keletkezsrt felelsek.

Ha szemantikailag oda nem ill sz ll egy mondat vgn ezzel azt rtelmetlenn tve a
sz, mint inger ltal kivltott potencilban az N400 hullm jelenik meg. Az EKP-ok teht a
szemantikus feldolgozsi folyamatok elemzsre is alkalmasak.

A mindennapok sorn sokszor nem egy, hanem egymssal sszefgg tbb inger
rtkelsre van szksg. Kt inger esetn a megszokott ksrleti eljrs, hogy az els (S1) egy
figyelmeztet inger, a nhny s-al ezutn kvetkez (S2) pedig egy elre egyeztetett feladat
elvgzsre felszlt inger. Egy igen egyszer plda: az S1 egy 200 ms-ig tart 4000 Hz-es hang, melyet 3 s mlva egy
jabb hang (S2) kvet. S2 frekvencija lehet ugyancsak 4000 Hz, de attl el is trhet (pl. 2000 Hz.) A feladat az, hogy a szemlynek
egy gombnyomssal jelezni kell, ha a kt hang nem azonos, mely az esetek 40%-ban fordul el, s ennek bekvetkezse elre nem
jsolhat meg. Ebben a helyzetben S1 s S2 kztt egy negatv polarits potencil (contingent negative
variation, CNV) alakul ki, mely a szemly vrakozsval, a vlaszra trtn felkszlsvel van
sszefggsben.

Nem meglep, hogy egy feladatfgg inger deszinkronizcit (ld. korbban) okoz: az
esemnyfgg kivltott potencilokhoz hasonlan ez esetben esemnyfgg (esemny-kivltott,
esemnyhez kttt) deszinkronizcirl van sz.

Az EKP-ok kln tpusa az, melyek mozgsteljestmnnyel hozhatk kapcsolatba. A mozgs

tervezsvel sszefgg jelensg a (negatv polarits) felkszlsi potencil (readiness
potential,[RP], a nmet szakirodalomban els lerja szerint Bereitschaftpotential), mely
megfigyelhet a CNV msodik peridusban az S2 inger eltt. A motoros rendszer szervezdsnek
megfelelen az RP a motoros kregnek megfelel skalp-terleten a mozgs oldalval ellenttes
oldalon a legnagyobb. Spontn vagy bizonyos ritmus szerint vgzett mozgs eltt is regisztrlhat: a
clra ltalban a kzujjak mozgatsnak hatst vizsgljk (finger-tapping technika).

Magnetoencephalographia (MEG)
A mdszer az agyi elektromossg (tltsmozgsok) ltal keltett mgneses ertr
vltozsainak elemzsn alapszik. Miutn az agyban keletkez mgneses tr roppant kicsi (10 -12
Tesla), csak ersen lehttt (ezltal fokozott vezetkpessg) detektorokkal (superconducting
quantum interference device, SQUID) lehet elvezetni ezt a tevkenysget. Ezt folykony hliummal
elrt, 273 Celsius fok krli hmrskletre trtn lehtssel rik el.

Nagyszm (akr 122, vagy mg tbb) elvezets hasonlan az EEG-hez a MEG-

aktivits a jel forrsainak j hatsfok lokalizlst s trkpezst teszi lehetv. Az EEG-vel
sszehasonltva a MEG segtsgvel pontosabban lokalizlhatk tangencilis orientcij (teht a krgi fissurkban, sulcusokban
elhelyezked) agykrgi eredet ramforrsok, viszont a mdszer nem kpes a radilis orientcij forrsokbl szrmaz jelek
szlelsre. A MEG-elvezetshez nem szksges referencia elektrd (ill. referencia elvezetsi pont) hasznlata. Mg az EEG az n.
transzmembranlis ramokat reprezentlja, a MEG csak az intracellularis ramokra rzkeny. Htrnya a nagyfok hts
igen magas kltsge.

A MEG mindazon terleteken felhasznlhat, ahol a szokvnyos EEG-vizsglatok bevltak.

Mind a spontn, mind pedig a kivltott bioelektromos tevkenysg MEG-elemzse intenzven
hasznlt technika, melynek felttele az a gazdasgi httr, melyet az zemeltets ignyel. Ennek
rsze az az elektromgneses szigetels is, melyre szksg van a roppant kis intenzits biomgneses
jelek rzkelse miatt. Elterjedt az MR-mdszerrel trtn n. koregisztrls, melynek risi
elnye, hogy pontos morfolgiai kphez kthetk a biomgneses jelek.
 15

Az elektrodermlis rendszer
A br elektrofiziolgiai eljrssal mrt llapott, llapotvltozsait az elektrodermlis
aktivits (EDA) mrsvel vizsgljk. A jelensget, hogy ti. a br bioelektromos tulajdonsgokkal
br, mr a 19. sz. vgn ismertk s mrtk. Szorosan vve a mdszer a br elektromos ellenlls-
vltozsnak mrsn alapszik. Rgebben galvnos brellenlls mrsrl beszltek.

Az EDA alapjul szolgl jelensg evolucis szemszgbl felfoghat gy, mint adaptv
alkalmazkods: a menekl vagy ldz (pl. fagakon lezajl) llat mozgsnak optimalizlsa
szempontjbl fontos, hogy a megkapaszkods a legmegfelelbb legyen, mely mind tl szraz,
mind tl nedves tenyr esetn cskkenti az eslyeket. A kz brnek megfelel hidratcija
munkavgzskor is lnyeges.

Mg ha valaki nem is figyel r, ismert, hogy fokozott rzelmi terhels (flelem, izgalom)
hatsra n a fkpp tenyren, kzujjakon a br eccrin izzadsgmirigyeinek elvlasztsa, melynek
kvetkeztben a br ellenllsa cskken (azaz vezetkpessge n). Az eccrin mirigyek vladka
szntelen s szagtalan, legfkpp NaCl-t tartalmaz vz-szer folyadk. Lnyeges az emocionalits
tnyezjnek hangslyozsa: az EDA-mdszerrel nem vizsgljk a hszablyozs szempontjbl
oly fontos, az izzads folyamn lezajl jelensgeket. Nem trgya a mdszernek az apocrin mirigyek
mkdsnek vizsglata sem.

Az izzadtsg-mirigyek mkdse atropinnal felfggeszthet: ez bizonytja, hogy az ezeket

beidegz szimpatikus rendszer neurotranszmittere acetilkolin. A mdszer szempontjbl kiemelten
fontos krlmny, hogy az EDA segtsgvel kizrlag a szimpatikus tnus vltozsait
regisztrljk: ez elny pl. az EKG-val szemben, ahol mindig a szimpatikus-paraszimpatikus
egyensly aktulis helyzete alaktja a megfigyelt jelensget.

A mrs sorn a brre helyezett kt elektrd kztt kis intenzits ramot bocstanak t.
Egyenram alkalmazsa esetn az ramerssget lland szinten tartjk, s a feszltsgess fgg az
ellenlls vltozsaitl. A gyakorlatban hasznlt rendszerek ltalban a vezetkpessget
(konduktancia, G; G=1/R) mrik. A vezetkpessg mrtkegysge a Siemens (S). A tapasztalt
vltozsok legtbbszr a 0.05-1,0 uS tartomnyba esnek. A leggyakoribb a kz kt ujjra
(elnysen a tenyri felsznen a 2. s 3. ujjon) helyezett kt elektrd, de EDA elvezethet a
homlokrl, a talprl, a bokrl is. Annak oka, hogy a tenyrrl, ill. talprl j hatkonysggal lehet
az elvezetst megvalstani, az eccrin mirigyek szmban keresend: e helyeken koncentrcijuk (~
1000 mirigy/cm2) mintegy 5-10-szeresen tbb, mint a test ms tjkain.

Az EDA mrsekor rgztik egyrszt a br vezetkpessgnek szintjt. Ennek rtke egy

tnusos llapotjellemz: az aktulis szimpatikus tnus mrtkt (figyelmi llapot, bersgi szint)
tkrzi. Megjelenhetnek benne spontn ingadozsok (spontn fluktucik): tulajdonkppen
minden ki-, s belgzskor a vltakoz szimpatikus-befolysnak megfelelen megfigyelhet az
ennek eredmnyeknt vltoz EDA. (Az EDA-mdszert alkalmazk elszeretettel hasznljk a
lgzs hatsnak tesztelst a regisztrls rzkenysgnek belltsakor.) Az ingerekre
bekvetkez fzisos vltozs az elektrodermlis vlasz. Ennek sszetevi a felszll s leszll
szakasz, kzttk a vlasz legnagyobb amplitdjnak megfelel cscsrtkkel. Az elektrodermlis
vlasz latencija sokkal hosszabb a kivltott potencilokhoz kpest: 1-5 s-os tartomnyban van, s a
kezdeti alapllapothoz trtn visszatrs is elnyjtott, 4-8 msodperc is lehet. Mindezen
krlmnyeket figyelembe kell venni a mrsek, vizsglatok tervezsekor.

Az EDA centrlis szablyozsa igen sokat vitatott krds, melynek tisztzst akadlyozza,
hogy a klnbz szerzk vizsglataik sorn felettbb klnfle jelleg (affektv ill. kognitv
 16

feladat-tpusok) ingeranyagot, ill. -helyzetet hasznlnak. A jelenleg taln legelfogadottabb feltevs

szerint a kzponti idegrendszeri szablyozsban azonos-, s ellenoldali struktrk egyarnt
fontosak. Az azonos oldalt tekintve kiemelend a hypothalamus termoregulcis terlete
(emocionlis-affektv sszetev), az ellenoldalt tekintve premotoros kreg s fkpp a n. caudatus
(orientci s kognitv feldolgozs) a basalis ganglionok kzl.

A fenti felttelezett funkcionlis-szerkezeti sszefggst jelentsen bonyoltja, hogy az

alkalmazott ingeranyagok egy rsze kifejezetten dominns (pl. verbalis ingerek), mg msok
subdominns (pl. tri feladatok) agyfltekei aktivcival jrnak. Mindenesetre olyan
krfolyamatokban, melyek a jobb agyfltekt rintik, a legtbb (emocionlis vagy nem
emocionlis) ingerrel kivltott EDA-vlasz cskkent amplitdj, melyet a szerzk a hemi-neglect
megnyilvnulsaknt rtkelnek.

Az EDA pszichofiziolgiai alkalmazsa j eredmnyekkel szolglt az alapkutatsban s a

pszichopatholgiban egyarnt. Az albbiak sorn nhny kiemelkednek nevezhet megfigyels
adatait ismertetjk azzal a megjegyzssel, hogy a vizsglt krdsek tvolrl sem tekinthetk
lezrtnak.

Hipnzis-vizsglatok kzben elvezetett EDA adatokra tmaszkodva egyes szerzk arra a

kvetkeztetsre jutottak, hogy hipnzis sorn a szemlyek bal-fltekei zemmdrl jobb-
agyfltekeire vltanak t. Az EDA-vlasz ltrejttnek nem kizrlagos felttele a tudatos
kirtkels: eszmletlen llapotban lev betegeken az EDA-vlasz habitucijt tapasztaltk.
Prosopagnosias betegekben akkor, amikor szmukra ismeretlen szemlyek arct lttk, nagyobb
EDA vlasz volt szlelhet annl, mint amikor a bemutatott arc egyik csaldtagjuk volt.

Az 1980-as vekben terjedt el a schizophren betegek EDA-vizsglata, melynek sorn non-

respondereket s hiper-respondereket azonostottak heterogn betegcsoportokban. Ezeknek a
vizsglatoknak a konklzija szerint schizophreniban dopaminergis limbikus rendszeri
mkdszavar szlelhet. Schizophren betegeken vgzett lateralitsvisglat eredmnye arra utalt,
hogy a betegsget bal fltekei tl-reaktivits jellemzi, de ez az sszefggs nem tekinthet
vglegesen bizonytottnak. Depresszis betegeken az EDA-vlasz cskkenst talltk. Mindezen
vizsglatok rtkelst nehezti, hogy pszichotikus betegeken nehz a gygyszermentes llapotban
megvalsthat mrs.

Szorong betegeken a spontn fluktucik gyakorisgnak emelkedst tapasztaltk.

Pszichopata betegeken nem volt tapasztalhat az averzv ingerek anticipcijakor fokozott EDA,
ami sszeegyeztethet e betegek emocionlis sivrsgval. Alkoholista betegeken a fogyasztst
jelz ingerek (pl. ivsi jelenet kpe) nagyobb EDA-vlaszt eredmnyeztek, mint egszsgeseken.

Az EDA-vlasz jl felhasznlhat jelzje a kondiconlskor felpl tanulsi folyamatnak.

Egy korbban EDA-vlaszt nem kivlt inger averzv ingerrel (ramts) trtn trstsa utn a
kp nmagban is kondicionlt EDA-vlaszt fog kivltani. Megfigyeltk, hogy ilyen helyzetben az
averzv ingerek hatsa sokkal kifejezettebb, ha a kondicionl inger is averzv jelleg (kgy, pk
kpe), mintha kzmbs jelleg (pl. egy hz kpe). Egyes szerzk ebbl arra kvetkeztettek, hogy a
jelensg mgtt evolucis prediszpozci ll: a veszlyt jelz ingerekre az idegrendszer
filogenetikus tapasztalatai alapjn intenzvebben reagl. A modern idkben megfigyelhet fbik
(agorafbia, arachnofbia, akrofbia, klaustrophobia, stb.) mgtt sejthet lehet egy, a korai
idkben az egynt veszlyeztet helyzet. E felfogs szerint az idegrendszer a mai idkben tapasztalt
egyes helyzeteket tvesen, a kkorszakbeli ember tlsnek megfelelen interpretln.
 17

Az EDA rsze a poligrfis mrseknek, gy pl. az n. hazugsgvizsglatoknak is.

Hangslyozand, hogy az eljrs melynek adatait nem minden frum fogadja el bizonyt
erejnek sorn nem magt a hazugsgot mrik, hanem a tesztkrdsekkel kivltott aktivci
mrtkt, ill. annak vltozsait.

Electromyographia
A vzizmok elektromos aktivitsnak elvezetse az electromyographia mdszere, az elvezetett
jel az electromyogram (EMG).
A harntcsikolt izmok izomrostokbl llnak, melyek mindegyikvel egy motoros vglemezben
vgzd motoros neuron axonja lp kapcsolatba. Az izomrostokat a gerincvel mells szarvban ill.
az agyidegek esetn az agytrzsben lev motoneuronok idegzik be. A legtbb izom nem egy, hanem
tbb gerincveli szelvnybl kapja idegrostjait. Egy-egy motoros idegben tbb neuron nylvnya
tallhat, melyek egysget kpeznek (motoneuron pool). A motoros ideg gakra vlik szt, mieltt az izmot
elrn. Minden g egy-egy izomrostot idegez be. Egy izomrostban ltalban egy motoros vglemez tallhat, melyek helyileg nem
random mdon helyzekednek el, hanem csoportokban, az n. innervcis znban tallhatk. Ebbl az elrendezdsbl is kvetkezik,
hogy az izmot alkot izomrostok nem individulisan, hanem egyszerre hzdnak ssze. Ekkor az EMG-ben n. interferencia-kp
lthat. A motoneuron, ennek axonja, s az ezltal beidegzett izomrostok sszessge kpezi az n.
motoros egysget. A viszonylagos nyugalomban lev izomrl is elvezethet alacsony intenzits
EMG-tevkenysg, mely az izomtnussal fgg ssze: ez az izom feszlsi llapotnak jelzje. Az
izomtnus szablyozsnak krdsei tbb vonatkozsban mg tisztzatlanok.

A kisebb motoneuronok axonja is kisebb tmrj, s ezek kevesebb izomrostot idegeznek be.
Ezek az egysgek kisebb mrtk s preczebb mozgsok vgrehajtsra alkalmasak, mkdsk
kzben a kifradsra kevsb hajlamosak. Azok az izmok (pl. a szemizmok), melyekben egy
motoneuron csak kevs rostot idegez be (teht az innervcis arny alacsony, szemizmokban 2-3:1),
gyors, rendkvl finom, precz mozgst kpesek vgezni. Erre nincs szksg a magas innervcis
arny izmokban (pl. a htizmokban, ahol ez az arny cca. 2000:1). Mg abban az esetben is,
amikor pl. a szemizmokhoz kpest nagy tmeg izmok sszehzdsa trtnik, ennek kezd
fzisban a kisebb egysgek aktivitsa dominl, fokozatosan helyt adva az egyre
szinkronizltabban akciba lp egyre nagyobb egysgeknek. Ez a szablyozs adja a lehetsget
arra, hogy a mozgs sma s fokozatos, ne pedig fogaskerk-szer, akadozott legyen.

Az EMG elvezetse ltalban a vizsglt izmot fed brre helyezett elektrdokkal trtnik.
Izomba szrt telektrdokra akkor van szksg, ha egyes izomrostok mkdst kvnjk vizsglni,
melyre legtbbszr klinikai jelleg krdsek miatt lehet szksg. Az izommkds kzben
keletkezett akcis potencilok sszegzdseknt keletkez EMG feszltsge 10-1000 V. A tipikus
elvezets bipolris elektrdokkal trtnik. A jelek magas frekvencij tartomnya miatt nagy
mintavteli frekvencira (1000 Hz felett) van szksg.

A brre helyezett elektrdokkal elvezett jelben sok motoros egysg aktivitsa sszegzdik. Az elemzs lehetsgei sokrtek;
az ltalnos elveken tl csak a legfontosabbakra trnk ki. Az egyik vizsglt aspektus az izomkontrakci nagysga. A pozitv-negatv
jelek sszegzsnek egyik mdja a rektifikci, amelynek eredmnyeknt a sok akcis potencilbl ll jel polaritsa egyirnyv
vlik, de amplitdinformci nem vsz el. Az integrci rvn idi sszegzs valsthat meg. Az gy kapott feszltsg-id grbe
amplitdja meghatrozhat pl. a ngyzetes kzprtk (rms) szmtssal. Elvgezhet az EMG-jel Fourier analzise is annak
rdekben, hogy valamely hats eredmnyeknt (pl. frads) tapasztalhat-e eltolds az gy meghatrozott frekvencia rtkekben.

A pszichofiziolgiai EMG-mrst nehezti, hogy jllehet a technika kivlan alkalmas a

lthat, ers s hosszantart izomaktivits vizsglatra, a vizsglati helyzetekben igen sokszor olyan
izomtevkenysg mrsre van szksg, mely nem nyilvnval, rejtett, s rvid ideig tart
peridusok alkotjk (pl. olvass kzben a beszdizmok tevkenysge).
 18

A pszichofiziolgiban a mdszer nyjtotta lehetsgeket szmos paradigmban rtkestik.

(Nem tartoznak szorosan ide azok a pszichopatolgiai vizsglatok, melyekben a stressz, szorongs,
tarts fjdalom stb. ltal okozott fokozott izomtnus elemzse a cl. A relaxcis trningekben is
fontos az izmok llapotra vonatkoz mrhet informci. A szorongsra jellemznek tartjk a
homlokizmok [m. frontalis] s a nyakizmok feszlsi llapotnak fokozdst.) Az izomtnus
lettani vltozsai (nvekedse) megfigyelhet pl. a CNV-helyzetben, amikor a szemly vr a
felszlt inger megjelensre, azaz kszl egy akci vgrehajtsra. A biofeedback-tanuls sorn
fontos az izommkds (tnus) feletti kontroll kialaktsa. Egyes szerzk adatai szerint a klnbz
feladatok vgrehajtsa kzben tapasztalt izomtnus nvekeds mrtke ssezfggsbe hozhat a
szemly motivltsgval. Ha a feladat fejszmols, a kzizmokban fokozott aktivitst talltak; a
szemlyek arrl szmoltak be, hogy a feladat kzben arra volt ksztetsk, hogy annak lpseit
lerjk.

Intenzven vizsglt terlett fejldtt az a kutats, mely az arc mimikai izmai s a szemly
emocionlis llapotnak vltozsai kztti kapcsolatra vonatkozik. Ebben kitntetett szerepet kaptak
a szem s szj krli izmok. A m. corrugator supercilii a szemldkrncolsban, a m. zygomaticus
major a mosolygsban tltenek be fontos szerepet.

Az EMG-t a neurolgiban az izom-, s idegrendszeri betegsgek elklntshez, s e

kategrikon bell is differencildiagnosztikai clokra hasznljk.

Electrooculographia (EOG)
A mdszerrel a szemek kzelben elhelyezett elektrdokkal a szemmozgsoknak megfelel
elektrookulogram (EOG) vezethet el. Az EOG-elvezetshez megfelelnek az EEG-elvezetshez
hasznlt elektrdok is, de az ezeknl kisebb mret, specifikusan az EOG-regisztrlshoz
kifejlesztett elektrdok alkalmasabbak a clra. Legtbbszr az oldals szemzugokhoz kzel, ill, az
egyik szem al s fl helyeznek el egy-egy (a pldban 4) elektrdot. Igy a horizontlis s
vertiklis szemmozgsok egyarnt jl regisztrlhatk.

A szemmozgsok funkcionlis anatmiai httere

A szemet mozgat 6 izmot 3 agyideg (III., IV. VI.) idegzi be. A vertiklis tekintsben s a
szemgoly befel (az orr irnyba) trtn mozgsban a III. agyideg (n. oculomotorius, kzs
szemmozgat ideg), a kifel mozdtsban a VI. agyideg (n. abducens, tvolt ideg) szerepe a dnt.
A III. agyideg ezen fell a szemhjemel izmot is beidegzi. A IV. agyideg (n. trochlearis, sodorideg)
sszetett funkcijval jelen ttekintsben nem foglalkozunk.

Tekintsnek nevezik a kt szemgoly egyirny (konjuglt) akaratlagos elmozdulst.

Eszkzk nlkl vizsglhatk a klinikai gyakorlatban a vezetett, frksz s parancsolt
szemmozgsok. A szakkdok ugrsszer akaratlagos szemmozgsok, melyek clja a foven lesre
lltott trgy helyzetnek kvetse. Ha a fixlt trgy elmozdul, ezt a szakkd mintegy 200 ms-os
latencival kveti. A szakkdok elsdleges genertorai a kzpagy s a hd formatio reticularisban
tallhatk, ahova a colliculus superiorbl rkeznek ingerletek. A colliculus superior vizuomotoros
integrtor funkcit tlt be (kiemelt fontossg szereppel pl. olyan llatokban, melyek sttben
vadsznak). 6 rtegbl ll kplet, melynek fels hrom, tlnyomrszt szenzoros funkcit betlt
rtege a vizulis kreggel s a retinval ll sszekttetsben. Az als hrom rteg inkbb mozgat
mkdsekkel hozhat kapcsolatba, de ide tartanak az ellenoldali akusztikus s szomatoszenzoros
trbl szrmaz ingerletek is. A frontalis tekintsi kzpont direkt ton, ill. a substantia nigra
gtlsval indirekt ton is aktivlja a colliculus superiort, gy jhet ltre a szakkd. A substantia
 19

nigra gtolja a colliculus superiort. - A mikroszakkdok nem akaratlagosak, funkcijuk vitatott

(kpfrissts?).

Az akaratlagos szemmozgsok krgi kzpontja a frontalis lebenyben a kzps tekervny

hts rszben (Br. 8.-as mez) tallhat. A vertiklis s horizontlis szemmozgsok szerkezeti
alapjai klnbzk, kzs elvk viszont, hogy a kregbl kiindul plya n. kregalatti
(subcorticalis) tekintsi kzpontokba jut, majd ezt kveten ri el a tekintssel kapcsolatos
megfelel agyidegmagot.

A vzszintes tekints plyja a kregbl val induls utn a kzpagy-hd hatron keresztezdik s a hdban a formatio
reticularisban (annak n. paramedialis rszben) vgzdik. Innen a kapcsolat a n. abducens (VI. agyideg) magjhoz tart, ahonnan egy
kvetkez neuron visszatr a kiindulsi oldalra, ahol a n. oculomotorius (III. agyideg) magjval kpez szinapszist. E kapcsolatok
alapjn rthet, hogyan valsul meg egyidben az egyik szem (VI. agyideg mkds) kifel, a msik szem (III. agyideg mkds)
befel (orr irnyba) trtn elmozdulsa.

A vertiklis tekintskor a kregbl kiindul plya a kztiagy-kzpagy hatrn lev subcorticalis tekintsi kzpontba jut,
innen az azonos oldali n. III. maggal lp kapcsolatba.

Az EOG a rutin EEG-vizsglatban mtermknek tekinthet, de amennyiben a szemmozgs

vizsglata a cl, termszetesen rtkes jel. EEG-vizsglatban is felhasznlhat pl. az alvs REM-
fzisnak azonostsban. A vratlan ingerek ltal elidzett, az aktulis rzelmi llapotra jl
jellemz megrezzensi reakci (ld. az rzelmek trgyalsnl) regisztrlsakor az EOG
nlklzhetetlenl hasznos informcit nyjt.

Az EOG a (vesztibulris s ms tpus) nystagmus (ld. ksbb) mrsre egyedlllan alkalmas eljrs. A vesztibulris
rendszer s a szemmozgsok kapcsolata a kt rendszer mkdst sszehangol neuronlis kapcsolatok ismeretben rthet meg. A
(VIII. agyideg rszt kpez) vesztibulris ideg ganglionjban tallhat bipolris neuronok centrlis nylvnyai a nyltveli
vesztibulris magokban trtnt tkapcsolds utn rszint a kisagyban, rszint a gerincvelben, rszint a szemmozgat agyidegek
magjaiban vgzdnek. A flkrs vjratokbl szrmaz ingerletek s a szemmozgat idegek kapcsolata pontosan feltrkpezett. Az
oldals vjratbl pl. az ellenoldali n. abducens (tvolt szemizom beidegzse) s azonos oldali n. oculomotorius (befel irnyul
mozgs) magjhoz trtnik kapcsolds. A fej jobbra fordtsakor a jobb oldali oldals vjrat receptoraiban
fokozdik az ingerlettermels, a bal oldalon gtls alakul ki; a kapcsolatok magyarzzk, hogy
ekkor a szemek az ellenkez irnyba (a pldban: balra) trnek ki. Ez a (giroszkpos)
mechanizmus (vesztibulo-ocularis reflex) biztostja, hogy a szemek a fej helyzettl fggetlenl
fixlni kpesek egy trgyat. A mechanizmus (a 3 vjratnak megfelelen) minden irnyban trtn
mozgskor mkdik, s ltrejttben szerepelnek a tark-, s nyakizmokhoz fut kapcsolatok is,
melyek ezen izmok tnusnak befolysolsa rvn optimalizljk e folyamatokat. (E kapcsolatokat
1870-80 krl elszr Hgyes Endre ismerte fel s rtelmezte helyesen, majd vglegesen
Szentgothai Jnos vizsglatai tisztztk.)

A nystagmus a szemgolyk egyik irnyba (pl. bal oldalra) trtn lass, majd az ezt kompenzl, eredeti helyzetbe (a
pldban: jobbra) trtn ugrsszer gyors elmozdulsa. A nystagmust kivlt vesztibulris inger elidzhet forgatssal, vagy
kalorikus ingerlssel. (Utbbi felfedezje Brny Rbert [Nobel-dj: 1915]). A spontn nystagmus kros jelensg. Az optokinetikus
nystagmust a lttrben elmozdul ismtld ingerek vltjk ki: pl. egy mozg vonat kocsisora. Laboratriumi krlmnyek kztt
olyan forg paprhengerrel idzhet el, melyre szablyos tvolsgokban fgglegesen svozott mintt illesztettek (cskos
forgdob).

Az EOG-regisztrtumban (s mtermkknt az EEG-ben is) megjelennek a spontn pislogs

ltal kivltott potencilok is. A fels szemhjban a m. orbicularis oculi zrja, a m. levator palpebrae superioris nyitja a
szemet. A pislogs maga fiziolgis jelensg, mely a szaruhrtyt vja a kiszradstl. A 2-10 s-knt
bekvetkez pislogs idtartama 300-400 ms, szablyozsa a basalis ganglionokba, pontosabban a
gl. pallidusba lokalizlhat. Ismert, hogy a pislogst affektv tnyezk befolysoljk: konfliktus-
helyzet, szorongs, stressz frekvencijt nveli, intenzv koncentrci viszont cskkenti, nagy
egyni klnbsgekkel. Fentiek alapjn a pislogsi frekvencia bizonyos rtelemben
llapotjellemzknt foghat fel.
 20

Pupillometria (task evoked pupillary response, TEPR)

Funkcionlis anatmiai httr
A pupilla kerek nyls a lapos, gyr alak szivrvnyhrtya kzepn. A krkrs alak,
pupilla szlhez kzeli szkt izom (m. sphincter pupillae), s a sugrirny nylvnyokba rendezdtt
tgt izom (m. dilatator pupillae) feszlsi llapota hatrozzk meg az tlagos megvilgts
krnyezetben mintegy 4 mm tmrj pupilla tgassgt. A pupilla szkt izmt a III. agyideg
agyideg idegzi be a kzpagyban tallhat mozgat mag mellett elhelyezked paraszimpatikus magbl (Edinger-Westfal mag,
EW-mag) indul preganglionaris rostokkal, melyek a ciliaris ganglionban kapcsoldnak t, innen a posztganglionaris rostok rszint a
sugrtestbe (ld. lejjebb), rszint a pupilla szkt izomba tartanak. A tgt izom beidegzse 3 neuronbl ll
szimpatikus idegrendszeri funkci. Az 1. neuron a hypothalamus lateralis rszben tallhat, az innen
ered rostok a gerincvel 1.-3. hti szelvnyben kapcsoldnak t. A 2. neuron axonja a paravertebralis szimpatikus lncban halad ,
s a fels nyaki ganglionban kapcsoldik t. Innen a 3. neuron axonja a szemregbe kerlve idegzi be (tbbek kztt) a pupilla
tgt izmt.

A pupilla fnyreflexnek alapja, hogy a retinbl indul afferens rostok egy rsze a ltplytl elvlva nem a corpus
geniculatum laterale-ban kapcsoldik t, hanem az n. pretectalis magokban. Ezt kveten az innen indul rostok egy rsze
keresztezdik s ri el az EW-magot. Ez a helyzet magyarzza, hogy a pupilla direkt fnyreakcijval (a
megvilgtott pupilla szkl) egyidben az ellenoldali pupilla is szklni fog (ez az n.
konszenzulis fnyreakci). Fentiek mellett ismert a pupilla szklete a szemgolyk
konvergencijakor (a szemgolyk sszetrlnek) s az akkomodci idejn (a szemlencsk
domborsga fokozdik). A fenti folyamatok alatt lthat pupilla-szklet a pupilla konvergencia-,
s akkomodcis reakcija.

A konvergencia s az akkomodci az lesltst szolgljk. A vgrehajtsban szerepet jtsz

Az
idegrendszeri szerkezet a kzpagyban az EW-maghoz kzeli Perlia-mag, ahonnan a rostok az EW-magban tkapcsoldnak.
akkomodci kapcsn bekvetkez szemlencse domborsg nvekedst az magyarzza, hogy az
EW-magbl indul rostok egy rsze a sugrtestben a ciliaris izmot (m. ciliaris) (ms rszk a pupilla
szkt izmt) idegzik be, melynek sszehzdsa a szemlencst mintegy kifesztve tart
ktszveti rostok ellazulst okozza. Ennek megfelelen a rugalmas szemlencse domborsga
nvekedni fog. Az EW-magbl indul rostok msik rsze a pupilla szkt izmt idegzik be (ld. fent).

A pupilla nagysga farmakolgiai hatsokra is vltozik. Az acetilkolin kompetitv

antagonistjaknt hat atropin gtolja a paraszimpatikus befolyst, ezrt hatsra a pupilla tgul. A
kokain-szrmazkok gtoljk a noradrenalin preszinaptikus jrafelvtelt, ezrt hatsukra a
szimpatikus beidegzs fokozdsaknt tgul a pupilla. A morfin-szrmazkok szktik a pupillt;
ismert a morfinistk thegy-pupillja. A paraszimpatikus hats pilocarpin muszkarin-
receptorokra hatva szkti a pupillt.

Klinikai jelentsg:
A pupillk vizsglata a neurolgiban alapveten fontos. Amennyiben a kt oldalon nem egyenl nagysgak, gy
anisocoria ll fenn, melynek szmos, ltalban krjelz oka lehet. Jellemz mdon befolysoljk a pupilla nagysgt egyes drogok
(ld. fent is). A pupillk nagysgnak s reflexeinek vizsglatval nyert informci diagnosztikus rtk lehet egyes agyi terletek
(agytrzs) llapotnak megtlsben. A szemfenk (fundus) vizsglata szemtkrrel (ophtalmoscop) trtnik, pupillkon t vettett
fny segtsgvel. Az gy nyert informci dnt jelentsg egyes betegsgek, elssorban a fokozott koponyari nyomst okoz
daganatos betegsgek felismersben, de ms igen slyos betegsgek (magas vrnyoms, cukorbetegsg, stb.) gyanjnak
altmasztsban is.

A pupilla vltozsainak kapcsolata az informcifeldolgozsi folyamatokkal

Technikai rtelemben a feladatfgg pupillatgulat (TEPR) mrtkt alaprtkhez kpest
szzalkosan vagy abszolt rtkben (tized millimteres nagysgrendben; ezzel szemben a fny
ltal kivltott pupillareakcik millimteres nagysgrendek) fejezik ki. Mrik a TEPR maximlis
rtkt s az ingerhez kpest mrt cscslatencijt egyarnt. A megvilgtsi krlmnyek
kritikusan fontosak a vgzett mrs kzben; a kismrtkben megvilgtott helysgben infravrs
felvevgpet alkalmazva, nagy sebessg mintavtelezs szksges az adatrgztshez.
 21

Az sszefggst a pupilla nagysgnak vltozsa s kognitv funkcik kztt a 19. sz. vgn
mr felismertk. A ksbbiekben tisztzdott, hogy brmely modalits szenzoros inger
pupillatgulatot okoz (ez az n. pszichoszenzoros reflex), kivve termszetesen a vizulis
ingereket. Ez teht szimpatikus aktivcit jelent. Megfigyeltk, hogy amikor a szemlyeknek egyre
bonyolultabb szorzsi mveletet kellett elvgeznik, azt egyre nagyobb TEPR ksrte. Az
ingerdiszkrimincis feladatokban (hangingerek frekvencija kztti klnbsg) azt talltk, hogy a
feladat neheztse fokozd TEPR amplitdval jr egytt.

Munkamemria feladat sorn, amikor egyre tbb szmjegybl ll szmsort kell

megjegyezni, a feladat nehzsgvel arnyosan nvekv TEPR amplitdt tapasztaltak. CNV-
feladat (ld. az esemnyfgg kivltott potencilok lersnl) sorn trtnt pupillatgulat mrskor
azt talltk, hogy a TEPR a CNV-vel hasonl idzts: mintegy 1,5 s-al megelzi a felszlt (S2)
ingert. A TEPR sszefgg az S2 inger aktivl (Go-helyzet), vagy cselekvst visszatart (No Go-helyzet) jellegvel:
amennyiben az S2 inger egy motoros akci vgzsre szlt fel, az S2-t kvet TEPR nagyobb annl, mint amit akcit visszatart,
No-Go jelents S2 inger idz el.

sszefggs igazoldott az esemny-kivltott potencilok P3 komponensnek s a TEPR

amplitdjnak, valamint a clinger elfordulsnak valsznsge kztt: ritkbb clinger egyarnt
nagyobb amplitdj P3 komponenst s TEPR-vlaszt hoz ltre. Ismert, hogy a vrt inger
elmaradsa is elidzi a P3 EKP komponenst; ebben a helyzetben ugyangy szlelhet a TEPR is.
Azonos valsznsgek mellett a vrt, de elmaradt inger nagyobb TEPR-vlaszt idz el, mint az
szlelt clinger. Ez arra utal, hogy a TEPR-vlaszt nemcsak kls inger tudja kivltani, hanem a
helyzetre irnyul orientcis reakci is.

A TEPR-vlaszt nyelvi feladatok vgzse kzben is elemeztk. Nehezebb, intenzvebb

feldolgozst ignyl feladatok nagyobb TEPR-vlaszt vltottak ki.

Klnbz nehzsg aritmetikai feladatok sorn az elektrodermlis aktivitsal,

szvritmussal egytt mrve egyes szerzk arra a kvetkeztetsre jutottak, hogy a TEPR-vltozsok
sszhangban llnak az elektrodermlis aktivits s szvritmus ltal jelzett szimpatikus aktivcival,
de a TEPR rzkenyebb azoknl.

A keringsi rendszer
A keringsi rendszer vizsglata
Electrokardiographia (EKG)
A szvmkds jellegzetessgei a vgtagokon, ill. a mellkason elhelyezett elektrdokkal
regisztrlt electrokardiogram (EKG) segtsgvel vizsglhatk (mind a mdszer, mind a
regisztrtum rvidtse EKG). Az P hullm a pitvarok, a QRS komplexus pedig a kamrk
sszehzdsnak felel meg. A T hullm a kamrai repolarizcival fgg ssze. (Ennek amplitdjt
korbban a szimpatikus aktivci intenzitsval hoztk kapcsolatba, mely sszefggs azonban nem
igazoldott maradktalanul.) Az EKG elemzsvel a szv mkdsnek ritmusossga, a szvizom
ingerletvezetsi llapota tlhet meg. n. Holter-monitorozssal valsthat meg az rkig
(esetleg egy-kt napig) trtn elvezets, amikoris a jeleket ksbbi rtkels cljbl megfelel
berendezssel rgztik. A szvmkds ritmikussgnak mrsre hasznlt jellemzk a szv-
peridus: az R hullmok kztti tlagos id (ms-ban kifejezve), valamint a pulzusszm (percenknti
sszehzdsok szma). 60-as pulzusszm esetn a szvperidus rtke teht 1000 ms.
 22

A szvritmus lettani vltozsa a lgzsi aritmia. Belgzskor n, kilgzskor cskken a

pulzusszm. A sino-atrilis (SA) csomra belgzs ideje alatt a vagus befolysa csaknem teljesen
megsznik; ennek felel meg az R-R hullmok kztti id cskkense. Atropinnal (paraszimpatikus
hatst gtol a szven) a lgzsi aritmia (variabilits) csaknem teljesen megszntethet: a jelensg
a vagus ltal kzvettett paraszimpatikus hatson alapszik, s annak mrsre hasznljk.

A szvritmus teht nem lland, hanem folyamatosan vltozik. A szvritmus-variabilits

(heart rate variability, HRV) elemzs egyik gyakran hasznlt mdszere a teljestmny srsg
spektrum eljrs (hasonlan az EEG-hez, ld. ott). Alapja a frekvencia-id koordintknak
megfelelen brzolhat peridusid analzise. Ennek eredmnyeknt a HRV-spektrumban 3 cscs
rajzoldik ki: a magas frekvencij cscs 0,2-0,4 Hz svban, a kzpfrekvencij cscs (Mayer
hullm) 0,5-0,1 Hz svban, az alacsony frekvencij pedig 0,005-0,04 Hz krl. A kzp-
frekvencij cscs tbb szerz szerint a szvet r szimpatikus befolys slyt tkrzi: ennek
megfelelen mentlis megterhelskor amplitdja n. A magas frekvencij cscs specifikusan a
paraszimpatikus hatssal, ill. a lgzsi aritmival hozhat sszefggsbe.

Amennyiben hinyzik a szvritmus variabilits lgzssel sszefgg vltozsa, az

egyrtelmen kros megnyilvnuls. Specifikusan kialaktott, tbbek kztt a kosz-elmletre
ptett adatfeldolgoz eljrsok klnsen rzkenyek ennek mrsre. Ezen adatok birtokban
egyes szerzk szerint a legtbbszr hallos kimenetel kamrai aritmia kialakulsnak eslye
megjsolhat.

Az impedancia-kardiographia mdszervel a mellkas ellenllst mrik, mely vltozik a szv ltal mozgatott, a mellkasban
tallhat vrmennyisgtl fggen. A nyakon s mellkason elhelyezett kt kls elektrd kztt magas frekvencij (100 kHz)
konstans ramerssg (0,1-4 mA) vltramot hasznlnak. Az ezek kztt elhelyezett msik kt bels elektrd kztti elektrdon
a feszltsgesst mrik. Az impedanciavltozsok jl sszhangba hozhatk az EKG hullmaival. A mdszerrel meghatrozhat pl. a
kamrai kirlsi (ejekcis) id, a perctrfogat s a pulzustrfogat.
A szvmkds SPECT, PET s MR (ld. korbban) eljrsokkal is vizsglhat. Ezek azonban elssorban klinikai
jelentsgek, pszichofiziolgiai alkalmazsuk mg igen ritka. Az ultrahang technikn alapul echokardiographia a szvrl
kvantitatv morfolgiai jelleg adatokat szolgltat. Doppler-technikval tvzve a mdszer alkalmas a vrramls jellemzinek
(sebessg, irny) vizsglatra. E mdszerek kztt a 3-dimenzis vals-idej echokardiographia szmt az egyik legfejlettebb
eljrsnak.
A fonokardiographia segtsgvel a szv sszehzdsnak (systole) s kitgulsnak (diastole) megfelel, a billentyk
mozgsa s a vr ramlsa ltal keltett hangok regisztrlsa trtnik.

A vrnyoms
A zrt csrendszernek megfeleltethet rhlzatban a szv-rrendszer mkdsi llapotrl
igen sokat mond a szisztols s a diasztols vrnyoms rtke. Egszsges, nyugodt felnttn a
szisztols vrnyoms a 130 Hgmm-t, a diasztols vrnyoms a 80 Hgmm-t nem haladja meg.
Invazv mdszer az intraarterilis transducerrel vgzett mrs. A nem invazv mreszkzk kztt
a hagyomnyos higanyos manomter a legismertebb. A felkarra helyezett systols vrnyomst
meghalad mdon felfjt, majd lassan kiengedett mandzsetta alatt a kar arterijnak megfelelen
fonendoszkppal hallgatva (auszkultcis mdszer) a pulzusnak megfelel els hang a systols rtknek,
ennek megsznse a diasztols rtknek felel meg.

Az auszkultcis mdszer tl krlmnyes egy szokvnyos pszichofiziolgiai vizsglati helyzetben. Az arteris tonometria
mdszer alapja, hogy az arteria fl piezoelektromos nyomsrzkel kerl. A trfogat-clamp mdszerrel egy ujjon bell
plethysmogrphis eljrssal (ld. albb) mrik az alkalmazott nyomst ellenslyoz arteris nyoms rtkt. A plethysmographia egy
struktra trfogatnak a mrse, mely egy szerven bell (pl. ujj) az traml vr mennyisgtl fgg. Legltalnosabban a
fotoplethysmographia hasznlatos, melynek rsze egy fnykibocst dida (LED) s egy fototransistor, mint detektor. A mdszer
megfelel mszaki felttelek kialaktsval nyomsmrsen kvl az traml vr mennyisgnek mrsre is alkalmas pl.
flcimpn, ujjbegyen.
 23

A vrnyoms emelkedse stresszhelyzetben lettani reakci. Tartsan magas vrnyoms

hypertonia betegsgre utalhat, melynek korai felismerse szmos letet veszlyeztet betegsg (agyi
rkatasztrfk, szvinfarktus) megelzst teszi lehetv. Az esszencilis hypertonia megjells arra a kros
llapotra utal, amikor a betegsg htterben nincs organikus (szervi) elvltozs. Az esszencilis hypertonira val hajlam
rklhet.Magas vrnyomst gyakran okoz vesebetegsg ebben az esetben teht nem esszencilis hypertonirl van sz. Mr
rgta megdlt az a felfogs, mely szerint a vrnyoms az letkorral trvnyszeren emelkedik.
Egyes npcsoportokban (pl. a Kaukzusban, Ecuadorban) kiugran gyakori az igen magas letkort
meglt szemlyek szma, akik vrnyomsa azonban a fiatalokon mrt rtk svjban marad. .
Igazolt az etnikus tnyezk szerepe is: a fekete amerikaiak kztt lnyegesen magasabb az
elfordulsi gyakorisga, mint a fehrek kztt.

A pszichs tnyezk keringsre gyakorolt hatsa pl. a sztresszor-ingerekre adott,

egynenknt igen eltr reaktivitsban jl megfigyelhet. Korbban volt sz a vrnyoms stressz-
ingerekre bekvetkez emelkedsrl. Jghideg vzbe mrtott kar (cold pressor test) fjdalmat s
emelked vrnyomst okoz. Megfigyeltk, hogy azon szemlyek esetben, ahol ez kiugran magas
rtket r el, a csaldtagok kztt gyakori a magas vrnyoms betegsg. Tovbbmenve, ezekben a
szemlyekben a ksbbiek sorn nagyobb volt a hypertonia kialakulsnak valsznsge is. Az
erek llapotnak ebben fontos szerepe van: az atherosclerosis (relmeszeseds) a folyamat egy
slyosbt tnyezje, melynek kialakulsban fontos szerepe van a vr zsrtartalmnak. (Ezek kzl
az tkezsi szoksokkal a lipidek fggenek ssze elssorban. A koleszterin kevsb reagl dits
megszortsokra.) A korbban felttelezett mechanizmus: relmeszeseds-hypertonia-emelkedett
vr zsrkoncentrci kr azonban szmos j megfigyels talajn jval sszetettebbnek bizonyul.
Bebizonyosodott pl., hogy az rfalak meszesedsben gyulladsos folyamatok jtszanak fontos
szerepet, amely folyamatot viszont immunolgiai tnyezk is befolysolnak, st annak
kulcsfontossg rszei lehetnek. A stressz s az immunolgiai folyamatok kapcsolatt ismerve a
fenti kr tbb j elemmel gazdagodik, s az sszefggsek feltrsa ezzel nyilvn nem rt vget.

A szvmkds szablyozsnak f tnyezi

A szvet beidegz szimpatikus idegrendszeri preganglionris rostok a gerincvel fels hti
(thoracalis) rszben a szrkellomny oldals szarvi (intermedio-lateralis) rszbl erednek. A
preganglionris rostok a perifrin a paravertebralis ganglionokban (nyaki szimpatikus lnc, ganglion stellatum) vgzdnek, ahonnan
a postganglionris rostok a szvbe jutnak. A szimpatikus (s a paraszimpatikus, ld. albb) beidegzs elri a pitvarokat s az
atrioventricularis kteget (AVK), valamint a kamrkat. A preganglionris rostok neurotranszmittere az
acetilkolin, a postganglionris rostok a noradrenalin. A szimpatikus rendszer elssorban a
szvizom sszehzdsnak erejt befolysolja (inotropikus hats).

A paraszimpatikus preganglionris rostok az agytrzsbl (egyes agyidegmagvakbl, pl.

dorsalis vagus mag, n. ambiguus)
erednek, s a szvben lev sinoatrilis (SA) ganglionokban (kronotropikus
hats: szvritmus szablyozs), valamint az atrioventricularis ganglionokban (dronotropikus hats:
ingerletvezets) vgzdnek. Az utbbiakbl szrmaz postganglionris rostok rik el a
clszerveket (SA csom, pitvarok, AVK). A kamrkban nincs paraszimpatikus vgzds. Mind a
pre-, mind pedig a postganglionaris paraszimpatikus rostok neurotranszmittere az acetikolin.

A paraszimpatikus hats sokkal gyorsabban rvnyesl a szvmkdsre, mint a

szimpatikus. Ennek szerepe van a lgzsi aritmia gyors frekvencis komponensnek (ld. fent)
alaktsban.

A szvmkds mellett az rrendszer llapota, az rfalak tnusa is lnyeges tnyezje a

keringsi rendszerben uralkod nyomsviszonyoknak. Az rfalak simaizomzatban tallhat
adrenergis receptorokat (alpha1, alpha2, beta1, beta2) a szimpatikus hats modullja.
 24

A centrlis neurlis szablyozs egyik fontos eleme a baroreceptor reflex. Ennek alapja,
hogy a carotis elgazsban s az aotra vben tallhat feszls-receptorokbl (baro-receptorokbl)
szrmaz ingerletek elssorban a IX. s X. agyideg kzvettsvel a nyltvelbe a n. tractus solitariusba
(NTS) jutnak, ahonnan nyltveli paraszimpatikus s szimpatikus centrumokat befolysol
ingerletek szrmaznak. Az NTS-bl gtl ingerek jutnak a rostralis ventrolateralis medullaris (RVLM) kzpontba. Az
RVLM a szimpatikus rendszer legfbb irnytja, melybl preganglinaris rostok rik el a gerincveli oldals szarvi vegetatv
neuronokat. Emelked vrnyoms esetn az RVLM gtlsa (pontosabban: gtldsa) a periferikus szimpatikus
rendszer gtlst okozza, cskken vrnyomst, lassul szvritmust eredemnyez. Fordtva,
cskken vrnyoms kompenzl mdon a szimpatikus rendszer aktivldst vonja maga utn:
nvekv periferikus rsszehzdst, a szv kontraktilitsi erejnek fokozdst, emelked
szvritmust. A nyltveli kzpontokat krgi befolys is elri: ez magyarzza a szvritmus s
vrnyoms pszichs hatsokra trtn vltozsait. A baroreflex nem mindig kpes kompenzlni a
vrnyoms vltozsait: fekv helyzetbl trtn hirtelen felllskor a (gravitci s egyb okok
miatt) test als rszben lev nagyobb vrmennyisg orthostatikus vrnyomscskkenst, st
kollapszust okozhat.

A baroreceptorok mellett (s a szv pitvaraiban) kemoreceptorok is tallhatk, melyek a vr

oxign s szndioxid koncentrcijra rzkenyek. Ezek ingerletei a ventrolateralis nyltveli
kzpontokba kerlve mdostjk a keringst, visszalltva az optimlis viszonyokat.

Stressz s kros szvmkds

A stressz-ingerek (stresszorok) ltal elidzett szvfrekvencia vltozsok jellemzek
lehetnek a szemly stressz-tr kpessgre. A pszichoszocilis stresszorok (pl. munkahelyi,
hzassgi konfliktusok, stb.) ltal kivltott krnikus stressz rzkenny, kiszolgltatott teheti a
szemlyt a pillanatnyi akut sztressz-ingerekre (pl. veszekeds, kzlekedsi dug), melyek akr
vgzetes kimenetel ritmuszavart (kamrai aritmia) is provoklhatnak. A krds rszletesebb
trgyalsa a stresszrl szl fejezetben tallhat.

A szvversre vonatkoz percepci

rzkelhetk-e a sajt szvdobbansaink? A krds fontossga azltal vlik kilezettebb,
ha arra irnyul, befolysolhat-e (melynek nyilvnval felttele a szvdobbansok rzkelse) a
szvmkds? Azok szemlyek, akik fogkonyabbak e tekintetben, nyilvnvalan alkalmasabbak
szvritmus feed-back gyakorlsra is. ltalnostva a fentieket a krds tulajdonkppen az rzelmek
meglsnek teriival (perifris tnyezk s/vagy kognitv folyamatok szerepe) hozhat
kapcsolatba. Egy tipikus vizsglatban kt hangingert hall a szemly: az S1 hang az EKG R
hullmnak felszll gval (teht a systolval) szinkronizlt, a msik hangot (S2) valamivel
ksbb adjk. Ha a szemly valamilyen mdon (pl. lgzsritmus vltoztatssal) manipullja a
szvritmust, ezltal a hangok temezst is megvltoztatja.

Jobb-flteke dominns szemlyek sokkal jobban teljestenek a szvritmus-percepcis

feladatokban. (Az agyfltekei dominancit a vonatkoz korai vizsglatokban a Lateralized Eye Movement [LEM]-teszttel
prbltk igazolni. Ha a vizsglt szemlyeknek szingereket tartalmaz felszltsokat vettenek [pl.: mondjon egy szinonim
kifejezst egy szra], akkor szemk bal fltekei aktivci kvetkeztben jobbra elmozdul. Amennyiben a feladat nemverblis jelleg
[pl. valamely trgy helynek meghatrozsa] a szemmozgs irnya jobb fltekei aktivcira utalva balra mutat.) Jobb
agyfltekbe jut (emocionlis vagy nem emocionlis) vizulis ingerek nagyobb mrtkben
befolysoltk a szvritmust, mint a bal agyflteke ltal percipilt ingerek. Ismert, hogy a jobb
agyfltekt krost krfolyamatokban (pl. rrendszeri betegsg) n a szvritmus-zavarok
kialakulsnak valsznsge.
 25

rdekes lehetsg az autonm idegrendszeri hatsok s visszahatsok vizsglatra a

szvtranszplantlt betegek helyzete, mert ezekben az esetekben a mtt sorn megszaktjk a
szvhez kapcsold vegetatv idegrendszeri idegeket.

Szvmkds s informci feldolgozs

Az 1960-70-es vekbl szrmaz, eredenden a Lacy-hzaspr nevvel fmjelzett felfogs
szerint a kardiovaszkulris rendszer funkcivltozsai befolysoljk az informci feldolgozsi
folyamatokat. Stressznek megfelel mentlis tevkenysg (pl. visszafel szmols) szvritmus
emelkedst okoz, ezzel egyidben a krnyezetbl szrmaz ingerek kizrst, legalbbis a
vonatkoz percepcis aktivits gtlst. Megfordtva, a cskken szvritmus a klvilg ingereinek
hatkonyabb rzkelsvel jr egytt. Ennek megfeleltethet, hogy averzv inger (pl. rgcslban a
ragadoz megpillantsa) a megdermedssel egyidben kezdetben bradycardit (szvritmus
cskkenst: passzv megkzds), melyet csak ksbb kvet a szimpatikus aktivcinak megfelel
tachycardia (szvritmus nvekeds: aktv megkzds). Egyes szerzk kapcsolatot vlnek
felfedezni a passzv megkzdsi llapotra, a tanult tehetetlensgre s a depresszira val hajlam
lettani jellemzi kztt. Az ingerrel kivltott orientcis reakci klasszikus megfelelje is a
bradycardia; gyszintn ez tapasztalhat klasszikus averzv kondicionlskor a tanulsi folyamat
kialakulsa utn a feltteles inger hatsra. Az eredeti elmlet felttelezte, hogy az aorta-nyoms
maximumnak idejn, mely az EKG S-T hullmainak felel meg (baroreceptor reflex aktivci), a
kreg gtolt llapotban van. A T-P hullmok idejn a helyzet fordtott.

Kt-inger helyzetben, amikor nhny sec telik el egy figyelmeztet (S1) s egy, valamely
feladat vgrehajtst jelz felszlt (S2) inger kztt (ez egy tipikus CNV-helyzet, ld. a kivltott
potencilok trgyalsnl) az ezt ksr szvritmus vltozs trifzisos: a kezdeti cskkenst
(orientci) emelkeds kveti, mely utbbit bels feldolgozs, teht kognitv rtkels
eredmnynek tartanak. A harmadik fzis egy jabb, nagyfok cskkens, mely az S2 ingerre val
felkszls, vrakozs megfelelje. A trifzisos folyamatban nagy fontossgot tulajdontanak a jobb
agyflteke szerepnek. Schizophren betegekben nincs meg ez a tagolds, feltehetleg a
krfolyamat ltal befolysolt szimpatikus-paraszimpatikus egyenslyi llapotnak s/vagy a betegek
jobb agyfltekei funkci-krosodsnak kvetkeztben.

Infravrs kzeli spektroszkpia (near infrared spectroscopy, NIRS)

A mdszer mely az optikai kpmegjelent technikk egyik kpviselje - alapja, hogy
segtsgvel egy forrsbl kibocstott elektromgneses sugrzs (hullmhossz: a gyakorlatban 750-
830 nm, elvben 2000 nm-ig lehet) elnyeldst vizsgljk l szvetekben. Az elnyelds mrtke
fgg az vr hemoglobintartalmtl, pontosabban az oxigenizlt s deoxigenizlt hemoglobin
koncentrci arnytl. Elveit tekintve az eljrs mr a 19. sz. vgn ismertt vlt, ipari alkalmazsa
az 1950-es vekben kezdett fejldni, biolgiai cl kiaknzsa csak ezt kveten.
A NIRS felhasznlsi terlete hasonlt az fMR-hez. Ezzel sszehasonltva elnye, hogy
sokkal olcsbb, az eszkz knnyen szllthat. Vannak orszgok (pl. az USA), ahol az fMR
hasznlata nem engedlyezett jszlttek vizsglatra, a NIRS- viszont igen. Htrnya, hogy az
emittl s detektor berendezs fizikai kialaktsa miatt az agy csak egy kis rszt lehet vizsglni,
br ezen bell a mdszer tri felbontsa j. Kognitv teljestmnyek vizsglatakor a NIRS-el
egyidben egyre gyakrabban hasznlnak EEG-t vagy MEG-et.

Ultrahang-technikk
Az ultrahang (20 kHz feletti frekvencia) vizsglat alapja az a jelensg, hogy a testbe bocstott
ultrahang rezgsek rszben elnyeldnek, rszben visszaverdnek. Az alkalmazott frekvencik 1-10
MHz nagysgrendben vannak, a terjedsi sebessg az adott kzegben lland, s arra jellemz. Ezt a
lehetsget morfolgiai vizsglatok vgzsre hasznljk ki.
 26

A Doppler zemmd fizikai elve a Doppler effektus: az ultrahang frekvencija a mozg

vrsejtekrl visszaverdve megvltozik, tkrzve az ramls sebessgt. (Tulajdonkppen a fzis-
vltozs mrse trtnik.) Meghatrozhat az artrikban pulzushullm alakja, az ramls sebessge
s irnya. Ezt a technikt a relatve nagy (> 1 cm/s) sebessg folyadk jellemzsre lehet hasznlni. A laser Doppler
ramlsmrs (Laser Doppler Flowmetry) sorn hasznlt optikai hullmok rvidebb hullmhossza rvn a mdszer alacsonyabb
sebessg ramlsmrsre is alkalmas. A fotoakusztikus Doppler kpmegjelentsi technika egyesti az optikai s akusztikus technikk
elnyeit: segtsgvel j kontraszt kpalkots s magas tri feloldkpessg rhet el .

A transzcranilis Doppler (TCD) segtsgvel az agyalapi artris gyr erei, az azokban

trtn vrramls vizsglhat. A B-md (brightness mode) ultrahang vizsglat alapjn megtlhet az erek s krnyezetk
struktrlis jellegzetessgei (rfal vastagsga, meszeseds foka, stb.) A Duplex-Doppler eljrssal a morfolgiai s
keringsi jellegzetessgek egyidben vizsglhatk, teht a morfolgiai informci funkcionlis
aspektussal egszl ki. A temporalis ablakon (halntktjra helyezett szonda) keresztl az art.
cerebri mediban, az occipitalis terleten az agyalapi artris rendszer ereiben, a szemen keresztl
pedig az ells agyi artria egyik f gban vizsglhat a kerings.

A fenti technikai httrre alapozva a funkcionlis TCD (fTCD) mdszerrel kognitv

folyamatoknak a keringsre gyakorolt hatsa vlik elemezhetv kihasznlva a kognitv tevkenysg
s a vrtramls szoros kapcsolatt. Az idi felbonts j (beszmtva az fMR-nl emltett, az
aktivcihoz kpest 4-6 s-al ksbb bekvetkez vltozst), tekintettel a mrs folyamatos jellegre.
Az fMR-el sszehasonltva a mdszer sokkal olcsbb, s nem invazv jelleg. Alkalmazsval
szmos adat gylt ssze kognitv, szenzoros s motoros funkcikat tekintve, klns tekintettel ezek
agyfltekei lokalizcijra. Az fTCD jelek Fourier-analzisvel (fTCD spektroszkpia) tovbbi adatok nyerhetk az
alkalmazott aktivci vrtramls-vltozst okoz hatsaira vonatkozlag.

A lgzrendszer
Szablyozsi mechanizmusok
A lgzrendszer mkdsnek szablyozsban sajtos kettssg figyelhet meg: a lgvtelek
mlysge s szaporasga reflexes folyamat, de akaratlagos befolys al is vonhat.

A vegetatv idegrendszeri szablyozs afferens ingerletei a lgutak mechanoreceptoraibl s kemoreceptoraibl szrmaznak,

s a n. vagus tjn rik el a centralis terleteket. A folyamatban rszt vesznek a carotis sinusban s aortban tallhat
kemoreceptorok is, ahonnan az afferens ingerleteket a IX. agyideg veszi fel. A perifris kemoreceptorok mellett centrlisan, a
nyltvelben is tallhatk kemoreceptorok. A lgzs legfbb szablyz tnyezje az arteris vr CO 2 tenzija: ennek emelkedse
(hypercapnia) fokozza, cskkense (hypocapnia) cskkenti a lgzs intenzitst. Mindezek eredmnyeknt a hipoxia fel trtn
elmozduls mind a lgvtelek frekvencijt, mind mlysgt emeli, azaz hiperventilcit idz el. (Bizonyos frekvencin tl a
lgvtelek mlysge nem emelkedik, hanem cskken.)

Az efferens ingerletek az agytrzsbl: a hdbl, a dorsalis s ventralis nyltvelbl

szmaznak. A nyltvelben tallhat kt neuroncsoport felfoghat ki-, ill. belgzsi kzpontnak,
aktivitsuk e folyamatokkal szinkron. (E neuroncsoportok tevkenysge az elbbiekben lertnl az
jabb ismeretek szerint jval bonyolultabb, melynek rszletezsre itt nem trhetnk ki.) A hdban
is kt kzpont tallhat, melyekben a ki-, s belgzssel szinkron aktivits vezethet el. A lgzs
ritmicitsa megmarad, ha a nyltvel s a hd kapcsolata megsznik. Az agytrzs s a gerincvel (melynek motoneuronjai rszt
vesznek a lgzizmok beidegzsben) kztti kapcsolat megszakadsa viszont lgzsbnulshoz vezet. A lgzsben fontos
rekeszizmot beidez ideg a nyaki gerincvel 4-5.-ik szelvnyeibl ered. Igen kevs ismeret ll rendelkezsre a nyltveli kzpontok
s a lgzsben szerepet jtsz gerincveli motoneuronok kapcsolatrl. A ki-, s belgzs ritmusos vltakozst a
mechanoreceptorokbl szrmaz ingerletek nmagukban is biztostani kpesek.

Lgzsregisztrls
A percenknt 12-15 lgvtel regisztrlsa tbb mdon megvalsthat. A ki-belgzett leveg
mennyisge spiromterrel hatrozhat meg. Az orrnylsok eltt elhelyezett (fejpnthoz rgztett)
kismret termisztor vagy termoelem a levegmozgsok ltal keltett hmrskletingadozsokat
 27

detektlja mrhet feszltsgingadozs formjban. A mellkason rgztett pntban mechanikus

nyomsrzkel helyezhet el. Megfelel kszlkkel a be-, s killegzett leveg O2 s CO2
tartalma is mrhet. Az orr el helyezett kismret rzkeny mikrofon a levegmozgs ltal keltett
hangra rzkeny.

A lgzs s emcik
A lgz mozgsoknak szerepe van tbb emocionlis vonatkozs folyamatban (srs,
nevets). Igen sokatmondk az olyan kifejezsek, mint pl. az elakadt a llegzetem, leveghz
sem jutottam, csak kapkodtam a leveg utn. Emocionlis jelenetek megtekintsekor az
tapasztalhat, hogy kellemes sznezet vizulis ingerek alatt a lgvtelek mlysge cskken, a
lgzs felletess vlik. Undort kelt jeleneteket a lgzsi frekvencia cskkense ksri.

Lgzs s kognitv tevkenysg

A lgzsnek a kognitv folyamatokra val hatst tekintve a megfigyelsek meglehetsen
szrvnyosak. Azokra az adatokra, melyeket egyoldali (jobb vagy bal orrlyukon t vgzett) lgzs
kvetkezmnyeire vonatkozan nyertek, ltalban nem kellen kontrolllt krlmnyek kztt
tettek szert. Ilyen megfigyels pl., hogy az egyik oldali orrlyuk zrsa esetn az ellenoldali EEG-
tevkenysg amplitdja nagyobb lenne, melyet egyes szerzk aktivciknt rtkeltek. Ennek
megfelelen rtelmeztk azokat a megfigyelseket, melyeket verblis s tri feladatok teljestse
kzben tettek. Jobb teljestmny volt tapasztalhat verblis feladatvgzsben akkor, amikor a
szemlyek a jobb orrlyukon t llegeztek, mg tri feladatok esetben a helyzet megfordult.
Hangslyozni kell, hogy ezek a megfigyelsek s kvetkeztetsek korntsem tekinthetk szles
krben elfogadottnak.

A lgzsnek szoros a kapcsolata a szaglsrzkelssel. Ahhoz, hogy megfelel mennyisg

leveg jusson a szaglhmhoz, szippantsra van szksg. Kimutattk, hogy az agy aktivitsa akkor
is megvltozik, ha a szemly nem tudatosan rzkel szagingereket. Maga a szippants is
legtbbszr nem tudatos mvelet.

A beszdteljestmnyben fontos a megfelel lgzs. Ez egyrszt lnyeges az

alapmechanizmusokat tekintve, ugyanakkor ismert, hogy a beszd emocionlis tartalmnak
kialaktsban szerepet jtszik a hangad szerveken t trtn lgramls egynileg nagy
varicikkal megvalsul jellegzetes karaktere.

A gyomor-blrendszer (gastrointestinalis rendszer)

Kzismert a pszichs tevkenysg ill. llapot sszefggse a gyomor-blrendszer
mkdsvel. Jl mutatjk ezt az izgalomtl remegett a gyomrom, az undortl hnyingerem
volt, stb. kifejezsek is. Elsknt Hippocrates prblta a testnedvekre visszavezetni a vmrsklet,
azaz temperamentum alapjait. A sanguinikus impulzv, de nem tarts rzelmekre kpes szemlyt; a
kolerikus lobbankony, de tarts rzelmi llapottal jellemezhet alkatot jell (chole : srga epe). Az
elrontott gyomor rossz kzrzetet s ennek megfelel pszichs llapotot eredmnyez. A stressz s
az ezzel sszefgg jelensgek messzemenkig befolysoljk a gyomor-blrendszer mkdst s
llapott.

Tudomnytrtneti jelentsgek Pavlov megfigyelsei a kondicionlssal kapcsolatos

gyomornedv-elvlasztssal kapcsolatosan. Cannon tbb knyvet rt az emociknak a gyomor
mkdst befolysol hatsrl.

Az albbiakban vzoljuk ezen sszefggsek funkcionlis anatmiai s pszichofiziolgiai

vonatkozsait, az ismertetst elsrorban a gyomorra korltozva.
 28

Szerkezeti alapok
A gyomor hrom rszbl ll: a nyelcs beszjadzshoz kzeli fundusbl, a gyomor testbl
(corpus), s az antrumbl, mely utbbibl nylik a pylorus kzvettsvel a patkbl (duodenum). A
gyomorfal 3 rtege legbell a nylkahrtya (tunica mucosa), kzpen az izomrteg (tunica muscularis),
majd kvl a a gyomrot bebort hashrtyalemez (tunica serosa). Az izomrteg a legvastagabb, kt
rszbl ll: egy kls longitudinlis s egy bels cirkulris rostokbl ll rtegbl.

A gyomor-blrendszer (ide rtve a hasnylmirigyet s az epehlyagot is) mkdsnek

idegrendszeri szablyozsban kls s bels idegi rendszerek vesznek rszt. Kls
(extrinsic) eredetek a paraszimpatikus idegrostok a vagusbl s a postganglionris szimpatikus
rostok. A bels (intrinsic) rendszer az enterikus idegrendszer, melyben mintegy 80-100 milli
neuron tallhat, kzel annyi, mint amennyi a gerincvelben van. Ez szenzoros s motoros
idegsejteken kvl interneuronokat is tartalmaz. Benne kt f plexus azonosthat: a plexus myerenticus (Auerbach) a
hosszanti s krkrs izomrteg kztt, s a plexus submucosus (Meissner) a nylkahrtyarteg s a krkrs izomrteg kztt. A
plexus myentericus mkdse elssorban a blmozgsokkal, a plexus submucosus pedig a gyomor-bltraktuson belli
mirigyfunkcikkal kapcsolatos. Klnleges sejtelemei a gyomorfalnak a Cajal-fle interstitialis sejtek
(ICC), melyek a myentericus plexussal s a krkrs izomsejtekkel llnak kapcsolatban. Az ICC-
ben keletkeznek a gyomormozgsokat elidz lass potencilok (ld. ksbb).

Az enterlis idegrendszer relatve fggetlen a kzponti idegrendszertl, de mind a

szimpatikus, mind a paraszimpatikus hatsok elrik. A nyelcs s gyomor mkdsvel
ellenttben a vkony-, s vastagblrendszer mkdst jelentsen nem befolysolja a kzponti
idegrendszertl val elszakts.

Funkcionlis vonatkozsok
A nyels sszetett, akaratlagosan indul, reflexesen befejezd folyamat, melyben a IX., X.,
XII. agyidegek ltal beidegzett izmok vesznek rszt. A pszichs zavarok egy rsznl panaszknt
emltett gombcrzs s nyelszavar vonatkozhat a nyels folyamatra, de mr a nylelvlaszts
szintjn is megnyilvnulhat. A nylmirigyek beidegzsben mind a szimpatikus, mind a
paraszimpatikus hatsok rvnyeslnek. Nagy szimpatikus izgalom hatsra fehrjben gazdag
viszkzus nyl termeldik, ez az oka az ilyen llapotban fellp szjszrazsgnak. A
paraszimpatikus izgalom (pl. amit nikotin is kivlt) alacsony koncentrcij, b nyltermelst
eredmnyez. A paraszimpatikus kolinerg beidegzst bnt atropin szjszrazsgot okoz.

A lenyelt telt a gyomor 0,1-1 mm nagysg rszekk bontja. Ekzben a gyomorfal

mintegy 3/min tem hullmszer izomkontrakcikat vgez. A pylorus s a patkbl sszehzdva
gtolhatja az tel tovbbjutst, ill. ellazulva tovbbengedi azt a vkonyblbe. Az tel
tovbbvitelnek szablyozsban a gyomortartalom minsgn s az idegrendszeri szablyozson
tl intenzv hormonlis (cholecystokinin [CCK], vasoactiv intestinalis polypeptid [VIP], stb.)
hatsok is rvnyeslnek. A gyomor-, s blrendszer falban kemo-, s mechanoreceptorok
tallhatk. A CCK kzvetlen kzponti idegrendszeri hatsai is ismertt vltak; fontos szerepe van a
tpllkfelvtel szablyozsban. Kzponti idegrendszeri lokalizlsukat kveten mind a CCK-ra,
mind pedig a VIP-re vonatkozlag felmerlt, hogy esetleg neurotranszmitter-szer szerepk lehet,
ezen sszefggsek azonban mg vitatottak.

A gyomorfal lass periodikus aktivitsnak keletkezsrt az ICC sejtek felelsek. res

gyomorban ez a tevkenysg igen alacsony intenzits, de jelen van. A lenyelt tpllk hatsra
felersdik s eredmnyeknt a gyomortartalom a pylorus irnyba mozog. A gyomorfal
elektromos aktivitsa electrogastrogram-knt (EGG) a hasfalra erstett elektrdokkal elvezethet.
 29

Amplitdja 0,5-1 mV. Az EGG elemzsre alkalmas a spektrum-analzisre hasznlt Fourier-

transzformci. Ebben tipikusan 4 cscsot lehet meghatrozni: 0,5-2,5 cpm, 2,5-3,5 cpm (ami az
emltett 3 cpm cscsnak felel meg), 3,5-9,5 cpm (tachygastria) s 10-15 cpm tartomnyokban. A
leglassabb s leggyorsabb sszetevk funkcionlis jelentsge bizonytalan. A 3 cpm-nek
megfeleltethet sszetev tkrzi legjobban az evssel sszefgg peristaltikus tevkenysget:
amplitdja tpllkfelvtelkor nagymrtkben n. Megfigyeltk, hogy anorexis (anorexia nervosa
diagnzissal kezelt) betegekben ez a jelensg hinyzik. A 3 cpm tevkenysgt az n. cephalo-
vagus reflex befolysolja: rossz minsg tel megrgsakor (melyet a vizsglt szemly az
instrukcinak megfelelen nem nyel le, hanem kikp) a 3 cpm tevkenysg amplitdja nem
vltozik, szemben azzal a helyzettel, melynek sorn zletes tellel trtnik meg ugyanez a prba.

A gastrointestialis rendszer felfoghat annak a puffernek a rszeknt, mely a szervezetet

elvlasztja a klvilgtl. Stresszhelyzetben, szorongs eredmnyeknt a gastrointestinalis rendszer
aktivitsa a szimpatikus idegrendszeri hats eredmnyeknt cskken. A paraszimpatikus
idegrendszer (elssorban a vagus ltal kzvettett) tnusnak nvekedse nveli a gastrointestinalis
rendszer lettani aktivitst. Az sszefggseket igen nagy mrtkben bonyoltjk azonban a
stresszhelyzetekre megfigyelhet egyni reaktivits-klnbsgek. Vannak szemlyek, akikben
bizonyos stresszhelyzetekben fokozott szimpatikus, de csak minimlis paraszimpatikus
idegrendszeri hatsvltozs lthat. Msokban viszont emelkedett szimpatikus tnus cskkent
paraszimpatikus tnussal jr egytt. Ki kell emelni, hogy a gasztrointesztinlis rendszer lettani
mkdse nem kritikus stresszhelyzetben a tlls szempontjbl. Ezek a hatsok az EGG-ben is
tkrzdnek. Az albbiakban erre emltnk nhny pldt:

Avertv kondicionls sorn mrt EGG-adatok szerint, mikzben e helyzetben a szvritmus

ntt, az EGG tachygastrira utalt. Az arcra helyezett hideg vizes palack a 3 cpm EGG-aktivits
intenzitst fokozta, a szvritmust cskkentette. Mindkt helyzet stressznek felel meg, de mg az
elbbi esetben a szimpatikus, utbbiban a paraszimpatikus idegrendszeri tnus volt emelkedett.
Tachygastrit tapasztaltak stresszhelyzetben, mint pl. nyilvnos beszdre val felkszls sorn.

Sok szemlyen tengeri betegsg-nek megfelel rosszullt, szdls, hnyinger, melygs

mellett tachygastria szlelhet. A tachygastria ideje alatt a gyomor lettani motilitsa igen
kifejezetten cskken. Azon manipulcik, melyek a paraszimpatikus tnust nvelik, mint pl. a
mly lgzs, cskkentik az melygst.

Sztereotaxikus technika
Sztereotaxikus mdszerrel az agy kvnt terletre (ezek tipikusan mly, kreg alatti agyi
struktrk) helyezhetk eszkzk (ingerl s/vagy elvezet elektrdok, mikrokanlk, stb.). Ennek
elrshez szksges olyan elzetesen elksztett sztereotaxikus atlasz, mely tartalmazza minden
idegrendszeri szerkezet (magok, plyk, stb.) hromdimenzis (irnyok: antero-posterior, medialis-
lateralis, vertiklis) sztereotaxikus koordintit. Ez fajonknt termszetesen klnbz atlaszokat
jelent, melyekben ezek az adatok tizedmillimter pontossggal rgztve vannak. A tr hrom
dimenzijnak megfelel, kvnt koordintk irnyba mozgatott clzberendezsekkel juttatjk
clba a kvnt eszkzt, melyet elzleg a clzberendezsben kalibrlni kell az atlasz adataira
tmaszkodva. A mly agyi struktrk elrsnek rdekben a koponyacsonton feltrs utn
furatlyukat kell kszteni, mindez teht idegsebszeti beavatkozs, melyet mly narkzisban lev
llaton vgeznek. Az eljrssal igen nagy, (tizedmillimter nagysgrend) pontossg rhet el.
Tovbbi felttele az eljrsnak, hogy az (altatott) llat fejt pontosan a 0 koordintknak
megfelel helyzetben rgzteni kell az eszkzk kalibrlsa utn (ill. termszetesen az elektrdok
behelyezse eltt). Az ily mdon beltetett elektrdokkal trtnt elektromos ingerls magatartsi
 30

kvetkezmnyeinek segtsgvel vlt lehetsgess pl. az agyban tallhat jutalmaz s bntet

terletek feltrkpezse.

Sztereotaxikus berendezst emberen is hasznlnak bizonyos idegsebszeti beavatkozsok

idejn. A mly agyi ingerls (deep brain stimulation, DBS) mdszere elterjedtt vlt pl.
Parkinson-kr egyes, gygyszer-rezisztens forminak kezelsben, amikor nem narkotizlt betegen
az agy egyes struktrinak (a basalis ganglionok terletn) ingerlsvel (vagy srtsvel) bizonyos
mozgszavarok (remegs [tremor]) cskkenthetk, vagy ppen meg is szntethetk.

Szvettani eljrsok
Az elbbiekben ismertetett sztereotaxikus eljrssal a kvnt helyre elhelyezett eszkzzel (pl.
elektrddal) vgzett munka akkor eredmnyes, amennyiben bizonythat, hogy az agyban az eszkz
valban a kvnt, megfelel helyre kerlt. Ennek rdekben llatksrletek esetben a
vizsglatsorozat vgeztvel az agybl mikroszkppal megtekinthet metszetek kszlnek. A
folyamat sorn az llatot tlaltatjk, majd az agyon fiziolgis soldat utn fixl oldatot (pl.
formaldehyd) ramoltatnak keresztl. Megfelel elkszts utn az agy kvnt rszeibl 10-20-50
vastag metszetek kszthetk. A rutinszeren paraffinba gyazott metszeteken klnbz tpus festsekkel az idegrendszer
sejtes elemeinek klnbz rszei (pl. a sejttest s/vagy axonok, dendritek) jellhetk meg. Az n. Golgi-eljrs kapcsn fmionokkal
(arany, ezst) trtn impregnls trtnik, mely a sejttest s a nylvnyrendszer (axon + dendritfa) feltntetsre alkalmas. A Nissl-
eljrs neuronok magjnak vizsglatra ad lehetsget. A Klver-Barrera fests alkalmas a fehr- s szrkellomny egyidej,
elklnt vizsglatra.

A fnymikroszkp feloldkpessgnek (a mg ppen elklnthet pontok egymstl val

tvolsga) a lthat fny hullmhossza szab hatrt. Gyakorlatban 400-600x-nl ersebb nagytst
nem hasznlnak. Ehhez kpest elektronmikroszkppal a mintegy 80 nm vastag metszet vizsglatakor
tbb 105-szeres nagyts rhet el. Htrnya, hogy a vizsglt anyag feldolgozsa s metszse az igen drga mszerekkel is
nagyon idignyes, a mgyantba gyazott metszeteket csak vkuumban lehet elektronsugarakkal tvilgtani s csak igen kis
terlet vizsglhat. Az n. psztz (scanning) elektronmikroszkpban az elektronsugr csak a trgy felsznt tapogatja le, viszont
hromdimenzis kpek megtekintst teszi lehetv. A mdszer nagytsa nem ri el az elektronmikroszkpt. A lzer sugarat
hasznl konfoklis lzer psztz mikroszkpos eljrs tekinthet az optikai vizsgl eljrsok egyik legjabban elterjedt vlfajnak,
mely a metszeten belli rtegenknt vgez adatgyjtst. Ezekbl az adatokbl szmtgppel 3-dimenzis kp llthat el.

Mikroszkpos mdszerekkel tanulmnyozhat az agyon a sztereotaxikus vizsglat

befejeztvel az elektrdok (kanlk) helye, az esetleges, ksrleti clzattal ltrehozott krosods
kiterjedse. Vizsglhatk a klnbz idegrendszeri terletekben lev, plykkal sszekttt
sejtcsoportok kapcsolatai is. Ennek rdekben az idegsejt axonjnak elvgsa utn a sejttest irnyban (retrogrd
degenerci) s az axon vge irnyban (anterogrd degenerci) bekvetkez sejtkrosodst lehet festsi eljrsokkal feltntetni s
a szerkezeti vltozsokbl sokszor a mkdssel kapcsolatos kvetkeztetsek is nyerhetk. Ezt az vtizedekkel korbban hasznlt
eljrst modernebbek vltottk fel, melyek a neuronlis transzport jelensgn alapszanak. A kivlasztott helyre adott bizonyos jell
anyagok tja kvethet az idegrendszerben. Pl. a hypothalamus ventromedilis magjba adott nvnyi fehrje (a lektinek egy tpusa),
nhny nap elteltvel anterogrd transzporttal a kzpagyi periaqueductalis szrkellomnyban halmozdik fel, bizonytva a kt rgi
kztti kapcsolatot. A retrogrd transzport-folyamatok vizsglatra jl bevlt jellszer a fluorogold. A neuronok jellsre s a
kapcsolatok feltrsra rgta ismert a tormaperoxidz mdszer.

Az immuncitokmiai/immunhisztokmiai eljrsokkal egyes molekulk (elssorban fehrjk)

lokalizlhatk a gliasejtek s a neuronok klnbz rszeiben. Az eljrs alapja, hogy ezek ellen a
fehrjk (mint antignek) ellen (ma mr gyri mdszerekkel, in vitro) ellenanyagot termel(tet)nek. Az
ellenanyag (legtbbszr IgG tpus immunglobulin) oldatt a vizsglni kvnt szervbl ksztett szvettani metszetre cseppentik. Az
antitest reakciba lp a keresett antignnel, az gy kialakult antign-antitest komplexus pedig klnbz festkekkel feltntethet, az
eredmny fnymikroszkposan is elemezhet, azaz lthat, hogy a szvet melyik rszben, ill. milyen tpus sejt(ek)ben kvetkezik
be az antign-antitest reakci. Ezzel a mdszerrel neurotranszmitterek, receptorok-tpusok is azonosthatk s lokalizlhatk, miutn a
bennk lv specifikus anyagok fehrje termszetek. Ha a festk fluorescens, az immunreakci megfelel hullmhosszsg fnyben
fluorescens mikroszkppal akr mennyisgileg is mrhet.
 31

tmeneti s vgleges funkci felfggeszts

Mindkt lehetsgre tbb eljrs ismert. Amint azt a bevezetsben is taglaltuk, az
idegrendszer vizsglatnak eszkzeknt korbban is alkalmaztak mr srtseket, mely
termszetesen irreverzibilis krosts. A neuropszicholgiban jval ksbb nll tudomnygknt
jelent meg a klnfle klinikai esetek okozta elvltozsokkal sszefggsbe hozhat kognitv s
egyb funkcik elemzse. Broca s Wernicke ilyen termszet jl ismert megfigyelsei e szemllet
iskolapldi. Hangslyozand, hogy egy loklis idegrendszeri funkcizavar (fggetlenl attl, hogy
az vgleges, vagy csak tmeneti) nem kizrlag az adott helynek megfelel hatssal br. Ennek oka
lehet pl., hogy a helyi beavatkozs kzelben tfut plyk vagy azok egy rsze rintett lehet a
folyamatban. A szervi krosodsok ltal okozott helyi tnetek mellett n. tvolhatsos tnetek is
ismertek (ld. rszletesen a neurolgiban). Ez a krlmny vatossgra int a beavatkozs
kvetkezmnyeinek mrlegelsekor.

Az llatksrletes lzis munka elmaradhatatlan kiegsztje, hogy szvettani mdszerekkel

igazoljk a srtett terlet pontos helyt, kiterjedst. (Lzi = krosodott terlet, mely a jelen
ttekintsben az idegrendszerre rtend, s az erre irnyul akaratlagos beavatkozs
kvetkezmnye.)

tmeneti (reverzibilis) funkcigtls

Egyik eszkzs lehetsg a htszondk alkalmazsa. Ezek lehetnek mikrokanlk,
melyekben httt folyadkkal (pl. szrazjeges frdn nagy nyomssal tramoltatott alkohollal)
rhet el az irnythat mrtk hts. A hats csak a szonda 0,5-1 mm-es vgre korltozdik,
mert tbbi rszt kln ramkrrel ftve az agy hmrskletn tartjk. A hmrskletet
termoelemekkel a szonda legalbb kt helyn mrik: a cscsn, ahol a hts hatsa rvnyesl, s
feljebb, utbbi helyen a fts mrtke llthat. A hts mrtktl fgg annak a szvetgmbnek a
nagysga (nhny mm3), melynek funkcija tmenetileg, a hts ideje alatt megsznik. A ktoldali
kzpagyi formatio reticularisba (sztereotaxikus eljrssal) krnikusan beptett szonda htsvel
az alvshoz hasonl llapot idzhet el. A hats nemcsak httt folyadkkal, hanem mskpp is
elrhet; kis terleten a hirtelen tgul gz hmrsklete cskken, mely jelensg megfelel
eszkzzel felhasznlhat a clra.

Reverzibilis gtls idzhet el sztereotaxikusan elhelyezett mikrokanln t az agy

kivlasztott helyre juttatott folyadkkal, pl. lidokainnal vagy ms helyi rzstelent megfelel
oldatval. Alkalmasak lehetnek erre a clra neurotranszmitter-gtlk is.

Transzkranilis mgneses ingerls

A mdszert (transcranial magnetic stimulation, TMS) ehelytt trgyaljuk, jllehet nem csak
reverzibilis funkci felfggesztsre, hanem ms clra (ld. albb) is hasznljk.

A mdszer fizikai alapja, hogy a fej kzelbe helyezett fmtekercs segtsgvel rvid, de ers (1 Tesla feletti rtk)
mgneses teret hoznak ltre, mely cscsrtkt 0,1 ms alatt ri el. (Tipikus feszltsg, ramerssg s mgneses trer rtkek: 3000
V, 10 000 A, 2 T.) A gyorsan vltoz mgneses tr elektromos erteret, ill. ramot indukl (Faraday-trvny) az idegszvetben.
Ennek kiterjedse tbb tnyez fggvnye: az alkalmazott tekercs alakja (egyszeres kr vagy nyolcas alak ketts kr), a kivlt
ram karakterisztikumai, a tekercs pontos pozicionlsa (helye az agy egyes rgiihoz viszonytva).

A hats csak az agy felsznes terleteit ri el, teht jobbra a krgi funkcik befolysolsa
trtnik. Ha itt esetleg liquorral tlttt rgi tallhat (pl. rgi infarctus kvetkezmnyeknt), az a
hatst jelentsen torztja, st nvelheti, mely miatt elzetes ilyen irny tjkozds (pl. MR-
vizsglattal) mindenkor szksges.
 32

A TMS lettani hatsa lehet mind depolarizci (aktivci), mind hiperpolarizci (gtls). A
leggyakrabban vizsglt motoros kreg ingerlse kivltott motoros potencilokat eredmnyez s a kis
kzizmok kontrakciit okozza. Ez teht akivcis hatsknt rtkelhet, mely egy-egy ingerl
pulzus adsval elrhet. (A vizsglat elejn vatosan vltoztatva az ingerls intenzitst
meghatrozzk az ingerkszb szintjt.)

Ismtelt (repetitv) ingerls (rTMS) tarts izgalmi vagy gtl hatst okoz, mely fgg az
ingerls frekvencijtl. A motoros krgen pl. 1 Hz alatti ingerlsi frekvencia gtl, a magasabb
frekvencij ingerls viszont aktivl hats. Az rTMS hatsnak magyarzatul felttelezik, hogy
befolysolja a szinaptikus interakcik hatkonysgt; ily mdon a hossz idej potencicival
(LTP) vagy gtlssal (LTD) mintegy analg helyzet ll el.

A TMS felhasznlsa terjedflben van. A gtl hatst virtulis tranziens lziknt is

emltik: ez plda a reverzibilis funkci felfggesztsre. A serket hatst kihasznlva pl. a motoros
kregben az egyes izomcsoportok reprezentcija trkpezhet. A vizulis kreg felett stimullva
szikraltshoz hasonl lmnyrl szmoltak be. A gtl hats kztt emlthet a beszd-megakads
(dominns oldali frontalis terleten ingerelve), vagy vizulis vizsglatban a tveszts az ingerls
hatsra kialakul maszkol hats miatt. Az ingerls paramtereitl (s helytl) fggen a
reakciid nvekedse vagy cskkense egyarnt elrhet.

Vgleges (irreverzibilis) funkci felfggeszts

Legismertebb mdja a krdses agyterlet eltvoltsa (ablatio) llatksrletekben. Korbban
nha meglehetsen nagy kiterjeds rgik eltvoltsra is sor kerlt; pl. a teljes neocortex
kivtelre, melyet leszvssal rtek el. (Ez a technika, melyet rszben azrt is alkalmaznak, hogy
cskkenjen, ill. megfelelen kontrolllhat legyen a beavatkozs ltal okozott vrzsek slyossga,
kregalatti rgik, pl. a hippocampus egy rsznek eltvoltsra is jl hasznlhat.)

Magas hmrsklettel az idegsejtek elpusztthatk. Ennek szoksos mdja, hogy

sztereotaxikus clzssal elektrdprt (bipolris elrendezs) helyeznek a kvnt rgiba. Az
elektrdok fmhuzalok, melyek elektromosan szigeteltek, elvgott vgk azonban nem az. Az
elektrdok kztt nagy feszltsg ramot tbocstva annak erssgtl fggen kt elektrd hegye
kztti idegszvet vagy az attl kiss tvolabbi is elpusztul.

Irreverzibilis funkci felfggesztst olyan anyag clzott helyre trtn beadsval is el lehet
rni, mely a neuronokat elpuszttja. Nagy koncentrciban adott kaininsav ezt a clt szolglja,
mikzben a kzelben tallhat plykat nem befolysolja, mert a sejteken tallhat glutamt
receptorokon hat. Kis koncentrciban a kaininsav stimull hats.

Pszichofarmakolgia
Pszichofarmakolgiai alapfogalmak
A pszichofarmakolgia trgya nemcsak a kls ton a szervezetbe juttatott kmiai anyagok,
hanem a belsleg termelt vegyletek (hormonok, neurotranszmitterek, stb.) pszichs folyamatokra
gyakorolt hatsnak tanulmnyozsa is. A szervezetbe kerl anyagok felszvdsnak,
metabolizmusnak s kivlasztdsnak rszleteivel a farmakokinetika foglalkozik.
A szervezetbe klnbz mdon juttathatk gygyszerek. A beads mdjt legtbbszr az
hatrozza meg, hogy honnan a legelnysebb a feszvds. A legltalnosabban alkalmazott a
szjon t (per os) adott tabletta, folyadk, ennek megfelelen a felszvds a gyomor-
 33

blrendszerbl trtnik. Az intravns ads invazv, de elnye, hogy a szer a kerings rvn
gyorsan eljut a clszerv(ek)hez. A hashrtyra juttatott szer (intraperitonealis ads, hasfalon t
injekcis tvel) is gyorsan felszvdik. Ezt az eljrst laboratriumi krlmnyek kztt, fkpp
rgcslkon alkalmazzk. Az izomba adott (intramuscularis) injekci fjdalmas a szer ltal okozott
feszls miatt, viszont a felszvds elg gyors. A br al (subcutan) juttatott gygyszerek esetben
ltalban az elhzd felszvds, hosszan tart hats a cl. Nyelv alatt (sublingualisan) tartott
tablettk (pl. egyes szvrtgtk) is gyorsan hatnak. Vgblbe (intrarectalisan) helyezett kpot (pl.
fjdalom-, lzcsillaptk) akkor rdemes hasznlni, ha a gyomron t trtn felszvds nem
garantlt (nem kooperl szemly: jszlttek, ids emberek; valamely betegsg, stb.). Belgzssel
(inhalatio) elssorban a td betegsgei esetn kerl gygyszer a szervezetbe, ill. a drogok egy rszt
(nikotin, marihuana) is gy hasznljk. A brre helyezett, megfelel konzisztencij anyag (pl.
bizonyos kencs-tpusok) felszvdsa j, aminek rvn pl. szteroid hormonok, nikotin szervezetbe
juttathatk. Drogok felszvdnak az orr nylkahrtyjrl is.

Az idegrendszerbe trtn bejutst befolysolja a vzoldkony molekulk szmra akadlyt

jelent vr-agy gt (blood-brain-barrier, BBB), melynek alapja a kapillris fal endothel sejtjeinek
klnleges egymshoz kapcsoldsa. Ilyen szerkezet csak az agy kapillrisaiban tallhat. Az
kapillrisokat kvlrl befed gliasejtek talpai tovbbi tjutsi gtat jelentenek. A BBB-n egyes
anyagok (alkohol, stb.) tjutsa knny, msok szmra (penicillin, dopamin, stb.) viszont
akadlyt jelent, ennek komoly gyakorlati kvetkezmnyeivel. A BBB gtolja baktriumok tjutst
is, vdve a fertzstl az agyat. Az agy anyagcserje szempontjbl kulcsfontossg glkz aktv
transzporttal jut t a BBB-n.

Az agyba kzvetlenl is lehet gygyszereket juttatni, az agykamrkban tallhat liquorba.

(Emberen korbban akkor kerlt erre sor, amikor a BBB-n t nem jut gygyszer, pl. antibiotikum
alkalmazsa volt szksges. Mg ilyen esetben is legtbbszr a gerincvelt fed hrtyk alatti
subarachnoidelis trbe juttattk a gygyszert, nem kzvetlenl az agykamrkba, mely utbbi eljrs
idegsebszeti mvelet.) llatksrletben rutin eljrs a kanln t az agykamrkba bevitt gygyszer
adsa.

A szervezetbe bejutott szerek lebontst ltalban a mjban, vrben klnbz enzimek

vgzik. Az agyban is ismertek ilyen enzimek. A kivlaszts f szerve a vese, de a lebonts termkei
a szklettel, valamint a brn keresztl izzadtsggal, a tdn keresztl a kilgzett levegvel is
tvoznak.

A gygyszerek hatsossga jl jellemezhet a dzis-hatsgrbvel, melynek sorn az adott

szer dzisnak fggvnyben brzoljk az elrt hats mrtkt. A legtbb szernek nemcsak egy,
hanem tbbfle hatsa is van: a morfin pl. fjdalomcskkent hatsa mellett gtolja a lgzst s a
szvmkdst, mely utbbiak miatt nagy dzisban hallt is okozhat. A dzist tipikus esetben
testslyegysgre szmtva definiljk. A kvnt hats s a nem-kvnt mellkhats a terpis index
meghatrozsval fejezhet ki: ez a szm a kvnt hatst, valamint a mrgez hatst okoz dzisok
arnya. (A gygyszertanban ennl pontosabban hatrozzk meg, a vizsglt llatok 50%-ban bekvetkez hatsok elemzsbl
kiindulva.) Minl alacsonyabb a terpis index, annl kevsb biztonsgos egy gygyszer hasznlata.

A legtbb szer ismtelt adsakor tolerancia alakul ki, azaz ugyanazon hats (pl. alkohol vagy
kbtszer esetben az emelkedett hangulat) elrshez egyre nagyobb dzis hasznlata szksges. A
szenzitizci jelensge ennek fordtottja: ismtelt adsok nyomn a szer hatkonysga n, azaz
kisebb dzis is elegend a kvnt/mrt hats elidzshez.
 34

Egy szer tarts alkalmazsa utn az ads hirtelen megszaktsa megvonsos tneteket (alkohol,
kbtszer esetben szorongs, flelemrzs, st epilepszis grcsk) okozhat. A placebo hats az a
jelensg, amikor egy semleges szer hatst r el, mert a szemly arrl van meggyzdve, hogy a
tnylegesen hatsos szert kapta. Ez a folyamat tnylegesen hatsos: fjdalomcsillaptknt adott
semleges gygyszer (pl. azonosthatatlan vitamin) nveli a szemly fjdalomkszbt. Ha azonban
ezt azzal egsztik ki, hogy az endogen opiat receptorokat (pl. Naloxont, ld. ksbb) gtl anyagot is
kap a szemly, a hats eltnik: a placebo helyzetben teht valban fokozdik az endogn opiat (ld.
ksbb) termelds.

Az ingerletnek az axonrl a sejttestre trtn tterjedst az axon kapcsold vgben

hlyagocskkban (vesiculumokban) felszabadul kmiai anyagok, a neurotranszmitterek
(acetilkolin, glutaminsav, dopamin, stb.) valstjk meg, melyek a szinaptikus rsen thaladva a
sejttesten (a posztszinaptikus membrnon) gtl vagy serkent szinaptikus potencilokat hoznak
ltre. (Az elbbi folyamat a kmiai ingertvitel. Emellett rs-sejtkapcsoldssal [gap junction]
is sszektetsbe lphetnek egymssal neuronok, mely leggyakrabban az agytrzsi magvakban
lthat, s a kt sejt cytoplasmjnak direkt sszekapcsoldsa rvn igen gyors ingerlettvitelt
tesz lehetv.) Az egyes ingerlettviv anyagok a postszinaptikus membrnon meghatrozott
helyeken hatnak: ezek a receptorok. Az elbbiek alapjn beszlhetnk acetilkolin-, dopamin-, stb.
receptorokrl. A receptorokon klnbz anyagokra specifikusan rzkeny ktdsi helyek
tallhatk. A felszabadult neurotranszmitter egy rsze visszakerl (jrafelvtel) a preszinaptikus
hlyagocskkba. A neuromodultorok a neurotranszmitterek hatst befolysol kmiai
vegyletek. Nagy tvolsgra diffundlnak s kiterjedt terletek llapott befolysolva jelents
szerepk van pl. az bersgi szint vagy a fjdalomrzs szablyozsban.

A neurotranszmiterek direkt vagy indirekt ton ioncsatornkat nyitnak meg. A kzvetlen t az ionotropikus receptorokon
mkdik. Az energiaignyes (innen az ilyen tpus receptor megjellse: metabotropikus receptor), indirekt ton lezajl folyamat
els lpseknt a neurotranszmitter (mely elsdleges messengerknt hat) a receptor kzelben tallhat G-proteint aktivlja. A G-
protein enzimeket aktivl s egy msodlagos messenger kpzst indtja el, mely utbbi nyitja meg az ioncsatornkat. Mint a
lertakbl kvetkezik, a metabotropikus receptorokon lezajl folyamatok lassabbak, hosszabb ideig tartanak, mint az ionotropikus
receptorokon megfigyelhetk. Az elsknt azonostott msodlagos messenger az ATP-bl keletkez ciklikus AMP volt. Az, hogy egy
receptoron gtl, vagy aktivl (izgalmi) posztszinaptikus potencil keletkezik, azon mlik, hogy milyen ioncsatornkat nyit meg. A
neuronok egy rszn autoreceptorok tallhatk, melyek specifikusan arra a neurotranszmiterre rznyek, melyeket az azt termel
neuron bocst ki. A hats legtbbszr gtl: ily mdon a neuron sajt aktivitst fkezheti.

A magatartst befolysol szerek legtbbje a szinaptikus ingerlettvitel mdostsnak rvn

hat. Antagonistk azok a szerek, melyek gtoljk, agonistk pedig azok, melyek serkentik a ms szer
ltal kivltott hatst. Mindkt hats klnfle mdokon jhet ltre. Az antagonistk esetben
szbajhet lehetsgek: a vesiculumokba traszporter molekulk viszik be a neurotranszmittert,
mely folyamat megfelel szerekkel megakadlyozhat, gy a vesiculum res marad, nincs
neurotranszmitter felszabaduls; inaktivlhat az a folyamat, mely a neurotranszmitter szintzisben
fontos szerepet jtszik; blokkolhat a neurotranszmitter receptora. Agonista hatst eredmnyez olyan
szer adsa, mely aktivlja a neurotranszmitter szintzist; blokkolja a neurotranszmittert lebont
enzimet; aktivlja annak receptort. A kzvetlenl a receptoron megvalsul antagonista vagy
agonista hatst direkt hatsnak nevezik.

Pszichofarmakolgiai vizsgl mdszerek

Csak a legfontosabbakat emltjk. Mikrodialzist alkalmaznak akkor, amikor az agybl nyert
kis mennyisg folyadkbl egyes vegyletek koncentrcijnak meghatrozsa a cl. E clbl
sztereotaxikus technikval (ld. ott) szondt juttatnak az agy megfelel helyre (agykamrba, egy
bizonyos magba, stb.). A szondn tramoltatott, a liquorhoz hasonl sszettel folyadk egy flig
tereszt membrnon t kapcsolatba kerl az agyszvettel, ill. liqorral, s a diffzi tjn az abba
 35

bekerl j anyagok azonosthatk, mennyisgk meghatrozhat. Utbbi clra a magas nyoms folyadk
kromatogrfit (high pressure liquid chromatography, HPLC) hasznljk. Ez 0.1 nanogram anyagmennyisg szlelsre is alkalmas.
Emellett sok ms tpus kromatogrfis eljrs is ismert.
Szereotaxikusan beptett szonda hasznlatval valsthat meg a kmiai ingerls vagy ppen
ellenkezleg, funkcifelfggeszts, azaz gtls. ltalban ketts mikrotubulust hasznlnak: a kls,
nagyobb tmrj kerl vgleges beptsre, ez vezet kanlknt szolgl a vizsglat alatt
belevezetett kisebb kanl rszre, mely utbbin keresztl juttatjk be a krdses anyagot. Lidokaint
hasznlva pl. a szonda hegyt krlvev nhny mm-es szvetgmbnek megfelelen a neuronlis
funkci(k) tmeneti gtlsa rhet el.

Neurotranszmitterek s neuromodultorok
Acetilkolin
Az els felfedezett neurotranszmitter az acetilkolin (ACh) volt. Megtallhat a kzponti
idegrendszerben, a vegetatv idegrendszer paraszimpatikus rszben (pre-, s posztganglionrisan), a
szimpatikus idegrendszerben preganglionrisan. Ez az ideg-izom ingerlet tvitel anyaga is. Azokat
a szinapszisokat, ahol az ingerlet kzvettse acetilkolin rvn valsul meg, acetilkolinergisnak
nevezik (elterjedt a kolinerg megjells is.) Acetilkolint termel (acetilkolinergis) neuronok
tallhatk a dorsolaterlis hdban, a basalis elagyban s a limbikus rendszerhez tartoz medialis
septumban. Az acetilkolin ecetsavbl s kolinbl a kolin-acetil-transzferz (ChAT) enzim
mkdsvel keletkezik. Elbontst az acetil-kolineszterz (AChE) enzim vgzi.

Az acetilkolin receptorait azokrl az anyagokrl neveztk el, melyek ezeket ingerlik. A

nikotin-tpus acetilkolin receptorokat a nikotin aktivlja, a kurare (indin nylmreg) blokkolja. A
muscarin-tpus acetilkolin receptorokat a muscarin (gombamreg) ingerli, az atropin gtolja. Az ACh
felszabadulst gtolja a Clostridium botulinum baktrium ltal termelt botulinum toxin, mely az egyik leghatkonyabbknt ismert
mreg. Romlott konzervekben, rosszul kezelt hsflkben fordulhat el. Az ACh-felszabadulst stimull fekete zvegy pk mrge
szintn lehet hallos hats az emberre.

Az AChE-gtlk egy rszt rovarl mregknt hasznljk. (Ezek melegvr szervezetekre

hatstalanok.) A gygyszatban hasznlt fizosztigmin szintn AChE-gtl: adsval nvelhet a receptorokon az ACh-
koncentrci. A fizosztigmin a kurare-mrgezs ellenszereknt (antidotumaknt) vlt ismertt. A pilokarpin (Braziliban,
Paraguayban elfordul nvnyekbl kinyerhet alkaloida) paraszimpatikus tnusfokoz kolinerg anyag: szemcseppben a pupillk
szklett idzi el. Ezzel ellentben a paraszimpatikus gtl antikolinerg hats atropin pupillatgulatot okoz.

Az agyban elssorban serkent hatssal br acetilkolin lnyeges szerepet jtszik a figyelmi,

tanulsi (bazlis elagyi rendszer) s emlkezsi (medilis septum-hippocampus) folyamatokban.
Az agytrzsi retikulris aktivl rendszer elektromos ingerlsnek kvetkezmnyeknt az agykreg
acetilkolin tartalma n (llatksrletes megfigyels). A dorsolaterlis hdban tallhat magcsoport a
REM alvsfzis szablyozsban tlt be fontos funkcit: e magok aktivits-vltozsval hozhat
sszefggsbe a REM-alvsfzis tbb komponense: a szemmozgsok, az izomtnus cskkens, a
ponto-geniculo-occipitalis (PGO) hullmok megjelense (ld. az alvst trgyal rszben), az EEG
deszinkronizcija. Az elbutulssal jr, teljes leplssel vgzd Alzheimer kr szmos tnete a
bazlis elagyi rendszer acetilkolint termel sejtjeinek funkcizavarra vezethet vissza.

A monoaminok
A monoaminok vegyletcsaldjt az epinefrin (ms nven adrenalin), norepinefrin (ms nven
noradrenalin), dopamin s szerotonin alkotjk. A felsoroltak kzl az els hrom a katekolaminok, a
szerotonin az indolaminok kz tartozik.
 36

A katekolaminok szintzise a kvetkez:

TirozinL-DOPADopaminNorepinefrinEpinefrin

Minden fenti lpst enzimek kontrolllnak.

Dopamin
Az agyban tbb dopamint termel idegsejt-csoport ismert. A kzpagy egyik magjbl
(substantia nigra) indul ki a nigrostriatlis dopaminergis rendszer, mely a putamenben s a
n.caudatusban vgzdik. A kzpagy ventrlis tegmentumbl indul ki a mesolimbicus rendszer,
mely n. accumbensbe, hippocampusba, amygdalba tart. Szintn a kzpagy ventrlis
tegmentumbl indul a mesocorticalis dopaminergis rendszer, mely a prefrontalis kregbe kld
rostokat.
A katekolaminokat a monoamino-oxidz (MAO) enzim bontja el. A kzponti idegrendszerben a MAO-
B tallhat, a blfalban a MAO-A. Az 5 fle (D1-D5) dopamin receptoron gtl s aktivl hatsok egyarnt kivlthatk.

Fontos szerepe van a dopaminnak a figyelmi folyamatokban, tanulsban s a megerstsben, a

memria folyamatokban, a mozgsszablyozsban. A tanulsban s megersitsben fontos dopamin-
hatst rszben a medialis elagyi ktegben fut plyk kzvettik. Feltehetleg ezzel magyarzhat a
kbtszerek hatsmechanizmusban betlttt szerepe. A mesocorticalis rendszer kapcsolatainak
ismeretben rthet a dopamin fontossga a stratgia-kialakt magatartsban, munkamemriban,
tervez aktivitsban. Kbtszer-hasznlk adatai alapjn kapcsolatot talltak az esemnyfgg
kivltott potencilok P3a komponensnek jellemzi s az egyni dopaminergis szint vltozsai
kztt.

A dopaminnak fontos szerepe van a mozgs-szablyozsban. A dopamin hinya a Parkinson-

kr tneteit (tremor [reszkets], rigor [izommerevsg], akinzis [mozgsszegnysg]) okozza. Ennek
htterben a substantia nigra sejtjeinek (egyelre tisztzatlan okok miatt bekvetkez) cskken
dopamintermelse ll. Terpijra egyrtelmen knlkozna a dopamin adsa, ami azonban nem jut
t a vr-agy gton. tjut viszont az L-DOPA, ezrt ez hasznlhat. A deprenyl (magyar kifejleszts) szelektven gtolja a
MAO-B aktivitst, ezltal nveli a dopamin koncentrcit az agyban.

Fokozott dopamin hatssal magyarzzk a schizophrenia egyes tneteit (hallucincik, gondolkodszavarok: az n. pozitv
tnetcsoport). A terpiban hasznlt gygyszerek a D2 (klrpromazin) vagy a D4 (klozapin) receptorokon hatnak. jabb adatok
azonban nem mindenben tmasztjk al a schizophrenia dopamin-hipotzist.

Egyes kbtszerek cskkentik a dopamin visszavtelt, azaz dopamin agonistk: ide tartozik az
amfetamin s a kokain. A metilfenidt (Ritalin) is hasonl mechanizmussal hat; figyelemzavarral
kezelt gyerekek terpijban hasznljk.

Adrenalin, noradrenalin
Az adrenalint a mellkvese velllomnya termeli. Mint neurotranszmitter, sokkal kisebb
szerepet jtszik az agyban, mint a noradrenalin. (A mellkvese vel noradrenalint is elllt.) A
noradrenalint termel (noradrenergis vagy noradrenerg) idegsejtek magjai a nyltvelben s a
hdban tallhatk. A hdban a tallhat locus coeruleus magot emberben mintegy 20 ezer
noradrenerg neuron kpezi. Az innen szrmaz axonktegek az egsz agyat behlzzk. A
noradrenergis neuronok jellemz mdon nem a megszokott vgn kiszlesed axon-terminlisban adjk le a noradrenalint, hanem a
lnc-szeren kiszlesed axon-varikozitsokban.

Az esemnyekhez kapcsold kivltott potencilok P3b komponensnek keletkezsben

fontos szerepet tulajdontanak a noradrenergis rendszer mkdsnek: ennek egyni varicii
rszben magyarzhatnak bizonyos szemlyfgg P3b jellegzetessgeket. Erre az sszefggsre
 37

elssorban kbtszerfgg szemlyek adatai hvtk fel a figyelmet. A noradrenergis rendszer rszt
vesz az bersgi szint szablyozsban. A locus coeruleus neuronjainak aktivitsa igen magas
brenltben, cskken az alvs lass-hullm fzisban, s teljesen lell a REM-peridusban. Mind
az agyban, mind pedig a perifrin adrenalinra s noradrenalinra egyarnt rzkeny, ms-ms
funkcival kapcsolatos 1-, 2-, 1-, s 2 receptorok tallhatk.

Szerotonin (5-HT)

A szerotonin triptofnbl keletkezik. A szintzis tja a kvetkez:

triptofn 5-hidroxi-triptofn 5-hidroxi-triptamin (5-HT, szerotonin)

A szerotonint termel idegsejtek a 9 magbl ll raphe magcsoportban tallhatk a

nyltvelben, a hdban s a kzpagyban. Az innen szrmaz axonok az agykrget, a bazlis
ganglionokat, a limbikus rendszert rik el. Az axonok morfolgija hasonlt a noradrenerg
neuronoknl ismertetetthez. A szervezetben a szerotonin mennyisgnek 80-90 %-a a gyomor-
bltraktusban tallhat.

Legalbb 9-fle szerotonin receptor ismert. A szerotoninnak fontos szerepet tulajdontanak a

hangulati let (depressziban cskkent mennyisg), a tpllkozs (tvgycskkent hats), a
szexulis mkdsek (cskken mennyisge a libidt nveli), az alvs (hasonlan a
noradrenalinhoz, aktivlja az bersget elsegt mechanizmusokat) s a fjdalomrzs
szablyozsban. A szerotoninnak agresszi-gtl szerepet tulajdontanak, de az sszefggs
valsznleg sszetettebb: az a valszn, hogy a szerotonin a kockzatvllal viselkedst gtolja,
mely tpusba az agresszv magatarts is sorolhat. A felszabadult szerotonin visszavtelt gtl
(szerotonin koncentrci emel) gygyszerek a depresszi kezelsre s a szorongs kezelsre
hasznlatosak. A kzismert speed (Ecstasy), s az LSD is elssorban a szerotoninerg rendszerre
hatnak.

Hisztamin
A biogn aminok kz tartozik. A histidinbl (ez egy aminosav) keletkezik a histidin
dekarboxylz enzim hatsra. Neurotranszmitterknt tartjk szmon az idegrendszerben, de szerepe
fontos az emszttraktusban, az immunrendszerben s a brben is. A hisztaminerg rendszer az
agyban a hts hypothalamusbl (a tuberomamillaris magbl) ered. Az innen indul plyk az egsz
idegrendszert behlzzk. Hrom (H1,H2,H3) hisztamin receptor fajtt klntettek el, melyek kzl
a H1 s H2 excitatoros, a H3 kevert tpus. Ismert egy negyedik hats is, mely az NMDA receptoron rvnyesl.

A hisztamin szmos funkci szablyozsban vesz rszt, tbb esetben ms

neurotranszmitterekkel egytt. A hisztaminergis rendszer ber llapotban aktv. Az bersg-fokoz
hats fknt a H1 s H2 receptorok ltal medilt, s a cholinergis s serotonergis rendszerek
befolysolsval rvnyesl. A hisztamin-rendszert befolysoljk hypothalamus preopticus s
suprachiasmatikus magjaibl rkez ingerletek: mindezek alapjn elmondhat, hogy az brenlt-
alvs ciklust tekintve a hypothalamuson bell (is) komplex szablyozsi mechanizmusok mkdnek.
A hisztaminnak szerepe van a gyomorsav elvlasztsban, azaz a tpllkozsban. Befolysolja az
immunolgiai folyamatokat (termszetes s szerzett immunits, gyullads s allergia), melynek
alapjn s a circadin ritmusban betlttt szerepre vonatkoz adatok ismeretben vlik rthetv az
els-genercis antiallergis szerek lmost hatsa.
A kognitv funkcikra gyakorolt hats szerkezeti httert magyarzza a rendszer gazdag
kapcsolata a prefrontalis s cingulris kreggel, a hippocampussal. llatksrletben a H3 receptor
antagonistk fokozzk a figyelmi-, s memria teljestmnyt.
 38

A hisztaminergis rendszernek fontos szerepe van a stressz-reakciban, amennyiben a

hypothalamus-hipofzis-mellkvesekreg aktivcival egytt ez a rendszer is aktivldik. A
hisztamin cskkenti a fjdalomingerekkel kivltott reakcik intenzitst. Egyes megfigyelsek
szerint schizophreniban, valamint krosan fokozott szorongsal jr llapotokban a hisztaminerg
rendszer aktivitsa emelkedett, azaz a tnetek javulsa vrhat antihisztaminoktl. Alzheimer-
krban a sorvadt krgi terletekben cskkent hisztamin koncentrcit talltak.

Aminosavak
Legkevesebb 8 olyan, idegsejtek ltal termelt aminosav ismert, melyek neurotranszmitter
szerepe elfogadott. Csak a fontosabbak kerlnek trgyalsra.

Glutaminsav
A glutaminsav a legltalnosabban elterjedt, nagy mennyisgben termelt aktivl neurotranszmitter
az agyban s a gerincvelben. 4 klnbz receptora ismert, ezek kztt 3 ionotropikus (NMDA-
receptor, AMPA-receptor, kaininsav-receptor; ld. Tanuls fejezet). Az AMPA-receptor a
leggyakoribb a glutaminsav receptorok kzl. Ntrium csatornt kontrolll.
Az NMDA-receptoron keresztl az idegsejtbe klcium-, s ntrium-beramls trtnik, a
neuron depolarizcijt okozva. A klcium a folyamatban msodlagos messenger szerept tlti be: a
sejtbe jutva specifikus enzimeket aktivl, mely a sejt biokmiai s strukturlis tulajdonsgainak
nagyfok vltozst eredmnyezi. Az egyik ktdsi hely alkoholra rzkeny. Felttelezik, hogy
ennek a ktdsi helynek kze van az alkohol-elvonst kvet epilepszis grcsk kialakulshoz.

Gamma-amino-vajsav (GABA)
A GABA enzimatikus ton a glutaminsavbl keletkezik. Az agy s a gerincvel igen sok helyen
megtallhat gtl neurotranszmittere. A glutaminsavhoz hasonlan a GABA-nak sincs anatmiai
rtelemben definilhat rendszere. A GABAA receptor ionotropikus, klorid ioncsatornt
kontrolll. A GABAA receptor 5-fle ktdsi helyhez (termszetesen a GABA mellett) a nyugtat,
szorongsold hatsukrl ismert benzodiazepinek, szteroidok, barbiturtok, alkohol kapcsoldnak. A
GABAB metabotropikus receptor, klium csatornt kontrolll. Elfordul pre-, s posztszinaptikusan is, aktivlsa izomrelaxcit okoz.

Glicin
A glicin a GABA-hoz hasonl gtl funkcit tlt be a gerincvelben.
A tetanusz toxin (a Clostridium tetani, talajban l baktrium termeli) ltal okozott izomgrcsk oka, hogy a mreg a glicin s
GABA felszabadulst gtolja. Ez a legkisebb ingerre is bekvetkez, a feszt s hajlt izomcsoportok egyidej aktivldsval jr
grcss izomsszehzdsokhoz vezet. A sztrichnin (a strychnos nux-vomica fa magjbl nyerhet ki), a glicin receptorok gtlsa
rvn okoz legtbbszr hallos kimenetel izomgrcsket.

Peptidek
A kzponti idegrendszerben szmos (kt, vagy tbb aminosavbl ll) fehrjt (peptidet) termel
neuroncsoport ismert. Ezeket elssorban neuromodultorknt tartjk nyilvn, de kzttk
neurotranszmitterek is tallhatk. A legismertebb ide tartoz vegyletcsald az endogn opitok.

Endogn opitok
Az idegrendszerben keletkez (innen a nv: endogn), pium-szer hatssal br vegyletek,
melyeknek 3 csoportja klnthet el: az endorfinok, az enkefalinok s a dinorfinok. 3-fle opioid
receptor ismert: mu, kappa s delta. Az endogn opitok fjdalomcsillapt (analgetikus) hatsak,
valsznleg szerepk van a pozitv megerstsben, s a fajspecifikus vdekezsi reakcikban is.
Felszabadulsukat stressz ingerek is kivlthatjk. A nyltvel rostroventralis rszben a
periaqeductalis rgi (periaqueductal gray, PAG) ingerlse analgesit vlt ki. Ezt a technikt nha
alkalmazzk nagy fjdalmat okoz krnikus betegsgekben emberen is. A PAG-bl plya indul a
nyltvelbe (nucleus raphe magnus, NRM) gtl, szerotoninergis neuronokhoz, ahonnan jabb axonok a
 39

gerincvel hts szarvainak gtl neuronjain vgzdnek. A PAG-ban lev gtl neuronokat az
opitok gtoljk: ezzel az innen kiindul gtl PAG-NRM-gerincvel plya aktivldik. Ily mdon
olyan gerincveli neuronok aktivldnak, melyek gtoljk a perifrirl felvett fjdalom-
ingerleteknek a gerincvelben trtn tkapcsolst, s innen centrlis irnyba trtn tovbbtst.
A fjdalomrzst medil neurotranszmitter a P-anyag, mely egy neuropeptid.

Nukleozidk
A nukleozidk cukor molekult, s pirimidin vagy purin bzist tartalmaz vegyletek. Ide
tartozik a (ribzbl s adeninbl ll) adenozin. Akkor szabadul fel, amikor az idegsejtek energia-
elltsa zavart szenved. Adenozin hatsra az agyi erek tgulnak, a vrellts ezrt megn.
Az adenozin receptorok (3 tpusuk ismert) metabotropikusak, klium ion ramlst kontrolllnak,
aktivcijuk gtl hats. A koffein kzismert aktivl hatsa az adenozin receptor gtlsn
alapszik. Az adenozinnak valsznleg szerepe van az alvs szablyozsban is (ld. ott).

Oldkony gzok
Az interneuronlis kommunikciban a nitrognmonoxid (NO) s a sznmonoxid (CO) is
szerepet jtszik. A NO nem vesiculumokban termeldik, hanem igen sok helyen a neuronokban,
ahonnan kidiffundl rgtn keletkezse utn. A szomszdos neuronokban a msodlagos messenger
szerept betlt ciklikus GMP keletkezsrt felels enzimeket aktivlja. Igazoldott, hogy e
folyamatoknak jelentsge van a tanuls sorn lezajl biokmiai vltozsokban.

Kbtszerek
Csak a leggyakrabban hasznltakat trgyaljuk. A kbtszerek kzismerten addikcit,
elhagysuk esetn megvonsi tneteket okoznak. Mindezek intenzitsa, slyossga szerenknt
vltoz. Ugyancsak kzismert a kbtszereknek az egynre, kzvetlen krnyezetre (csaldtagokra)
gyakorolt rombol hatsa, melynek egyttal ssztrsadalmi szint gazdasgi, szocilis, egszsggyi
vonatkozsai is nyilvnvalk, igen szertegazk s rendkvl negatvak. A kbtszer fogyaszt
szemlyisge megvltozik: a szer megszerzse ll rdekldsnek kzppontjban, ennek a clnak
minden egyebet felldoz, nkzpontv vlik, nem trdik azzal, hogy a folyamat sorn szkebb-
tgabb emberi kapcsolatai (ide rtve termszetesen csaldi lett is) tnkremennek. Cskkennek
nfenntartsi ksztetsei is, a tipikus eset a hzassg ztonyra futsa s a munkahely elvesztse.
Fiatalkorak esetn a problma ltalban akkor jelentkezik, amikor elttk ll letk legfontosabb
dntseit (tovbbtanuls, stb.) kellene meghozniuk, s ennek rdekben erfesztseket tennik,
mely droghasznlat mellett megvalsthatatlan. Termszetesen a krdses szer ezeket a folyamatokat
nagymrtkben rnyalja; a nikotinra pl. nem lehet vonatkoztatni az elbbi egzisztencilis
problmkat. A krdskrnek sszetettsge, idszersge, s nagy fontossga miatt nagy
szakirodalma alakult ki.
A kbtszer utni svrgs (craving) mechanizmusban fontos szerepe van annak az
asszocicinak, mely a szer fogyasztsval kapcsolatos krlmnyekre vonatkozik. Ezek jelzs
rtkv vlnak, s megjelensk kivltja a svrgst. PET vizsglatokkal mutattk ki, hogy olyan
szemlyekben, akiknek anamnesisben kokainabzus szerepelt, a drogfogyasztssal kapcsolatos
trgyak, jelenetek vettse jelents D2 dopamin receptor srsg cskkenst okozott a dorsalis
striatumban (putamen, n. caudatus). Ennek oka, hogy ezeken a receptorokon megnvekedett
mennyisg dopamin ktdtt, azaz a kulcsingerek nmagukban is kivltottk a dopamintermelds
fokozdst. A jelensg nem volt megfigyelhet kontroll szemlyeken, s a drogfogyasztkon sem
akkor, ha semleges vizulis ingereket lttak. A dorsalis striatum mellett a svrgs mechanizmusnak httert kpez
asszociatv tanulsban szerepet tulajdontanak annak a neuronlis rendszernek, melynek tagjai a prefrontalis kreg, a ells cingularis
rgi, basolateralis amygdala, hippocampus, s a n. accumbens.
A kbtszer lvezetre val hajlam alaktsban mind a genetikai, mind a krnyezeti hatsok
szerepet kapnak. Ismert, hogy a korai letvekben trtn expozici milyen nagy mrtkben
 40

befolysolja annak eslyt, hogy valaki droghasznl legyen. A legtbb ilyen termszet elemzs
alkoholra s nikotinra vonatkozik, mert ezekkel mindenki elkerlhetetlenl tallkozik. A genetikai
httr tisztzsa komplex feladat, szerenknt eltr eredmnyekkel. Az alkoholra vonatkozlag
ismert, hogy vannak npcsoportok, akikben az alkohol dehidrogenz egy alllje miatt a lebonts igen
gyors esetkben az alkoholizmus ritkbb. A molekulris genetikai vizsglatok arra irnyulnak,
hogy prbljanak azonostani egy olyan gnt, mely a drogfogyasztsra val hajlamot magyarzn.
Eddig a legtbb adat alkoholistkon a dopamin D2 receptor gn allljeire vonatkozik; gy tnik, igazolhat az sszefggs a DRD2
gn vltozsai s a prediszpozici kztt. Valszn azonban, hogy a DRD2 mdosulsai nem specifikusak alkoholistkra: a
molekulris genetika rohamos fejldse alapjn e terleten is vrhatk j adatok.

Nikotin
Kzismertsge ellenre kevesen tartjk drognak, holott minden olyan tulajdonsggal
(addikci, tolerancia, megvonsi tnetek, svrgs, euforizl hats) br, mely ezt a definicit
kimerti. Tudatmdost s euforizl hatsa kevss kifejezett. Elterjedtsge, igen slyos ismert
egszsggyi vonatkozsai hasonlan az alkoholhoz alhzzk jelentsgt.
A nikotin a tdbl igen gyorsan, 8 s elteltvel bejut az agyba. Lebontst 80-90 %-ban a mj
vgzi. Kirlse kotinin (70%) s nikotin-oxid formjban trtnik, melyek a vizeletben mrhetk.
A kzponti idegrendszerben megtallhatk mind a muszkarin, mind a nikotin tpus ACh
receptorok. A nikotin acetilkolinergis receptorokat stimull tbbek kztt a ventralis tegmentalis areban s a n.
accumbensben, melynek eredmnyeknt a neuronokban klcium beramls indul meg. Ezt kveten - valsznleg NMDA-
receptorokon megvalsul glutaminergis stimulci tjn - a mesolimbicus s mesocorticalis dopaminerg
rendszer aktivldsa kvetkezik be. Ennek eredmnyeknt - pl. a n. accumbensben mrheten -
fokozdik a dopamin termels. Lehetsges, hogy abban az tfedsben, mely a klnbz drogok
hasznlatban megfigyelhet, lnyeges elem, hogy legtbbjk emelked dopamintermelst indukl.
Emellett (kisebb mrtkben) nikotin hatsra aktivldnak ms, pl. az opioid rendszerek is.
llatksrletes adatok szerint amennyiben nikotin agonistt juttatnak a ventralis tegmentalis areaba,
amikor az llat egy bizonyos helyen tartzkodik, a ksbbiek sorn ezt a helyet kitntetetten
preferlni fogja (ez a kondicionlt hely preferencia jelensge).
A dohnyos szemly az jjeli alvst kveten arra trekszik, hogy visszalltsa szervezetben
az elz napi nikotin koncentrcit. Az els cigaretta utn a vrben a 1-2 ng/ml-rl 15 ng/ml-re n a
nikotin mennyisge, melynek cskkenst a dohnyos ismtelt bevitellel (rgyjtssal)
kompenzlja. Nem dohnyos szemlyben a nikotin szdlst, hnyingert (esetleg hnyst), tremort,
izzadst, nylfolyst, a bl-motilits tmeneti fokozdst (paraszimpatikus izgalmi tnetek) okoz.
Dohnyz egynben viszont relaxl hats, vagy akr szellemi aktivci a jellemz. A nikotin
javtja a figyelmi teljestmnyt, emeli a vigilancia szintet. PET adatok szerint az aktivci kifejezett
a frontalis, cingularis s temporalis kregben.
A megvonsi tnetek igen sokig, 6 hnapig eltarthatnak, de ezeket nem a testi jelensgek,
hanem inkbb negatv sznezet affektv folyamatok (nyugtalansg, esetenknt depresszira val
hajlam) dominljk. llatksrletekben megvonskor a n. accumbens dopamin koncentrcijnak
nagy mrtk (~ 30 %-os) cskkenst tapasztaltk.
A cigarettban lev nikotin (10-20 mg) mellett a tdkbe sznmonoxid is kerl. Krnikus
gyulladsi folyamatok mellett tdtgulat is kialakul. A dohnyzs elssorban a nikotin miatt
krostja a keringsi rendszert, emellett daganatos megbetegedsek okozja. Kzvetlen
rintkezssel (pl. szivarozk szjrege) okozott helyi karcinogenizl (rkos szveti folyamatokat
elindt) hatsban szerepe van a ktrnytermkeknek is.

Alkohol
A nikotin mellett legtbb orszgban az alkohol okozza a legnagyobb mrtk egyni s
trsadalmi szint egszsggyi, gazdasgi, szocilis, stb. problmt. A nikotin kapcsn felsorolt
drogokra jellemz tulajdonsgok mellett kiemelked kzismert tudatmdost hatsa. Az
alkoholproblma megtlst nehezti a kulturlis, trtnelmi vonsokkal sznestett kulinris
 41

aspektusok mellett a rpl, orszgonknt s vidkenknt jellemz mdon klnbz iparszer

tevkenysg, elssorban a borkszts vonatkozsban.
Kmiailag tbb alkohol fajta ismert, emberi fogyasztsra csak az etil-alkohol alkalmas. (A
hasonl szerkezet metil-alkohol slyos mreg.) Az alkoholos fermentci folyamn glkzbl s
vzbl lesztgombk jelenltben etil-alkohol s szndioxid keletkezik.
Az emszttraktusban az alkohol 20%-a a gyomorbl, 80%-a a blrendszerbl szvdik fel.
Zsroldkonysga rvn gyorsan tjut a sejtmembrnokon. A bevitt mennyisg 80-90%-a egy rn
bell felszvdik, noha ez a gyomortartalomtl fggen 4-6 rra is elhzdhat. Az elfogyasztott
mennyisg megtlsben dnt (jogi rtelemben is) jelentsge a vr alkohol szintjnek van, melynek megadsa g%-ban trtnik.
Pl.: 0,08 g/100 ml= 0,08 g% - ez az USA-ban az elfogadott szint fels hatra. Magyarorszgon zero-tolerancia van rvnyben.
Mrsre els tjkozdsknt megfelel mszerrel a killegzett alkohol mennyisgt mrik, mely szorosan sszefgg a vr alkohol
koncentrcijval.
Lebontst rszben az alkohol-dehidrogenz vgzi a mjban, melynek eredmnyeknt
acetaldehid keletkezik. Ezt az acetaldehid dehidrogenz bontja tovbb, melynek gtlsa (pl.
Disulfirammal) alkohol fogyaszts esetn acetaldehid nvekedst idz el igen kellemetlen
tnetekkel, mely sszefggst felhasznljk az alkoholizmus terpijban.
A lebonts msik tja a mjban az ethanol oxidcit vgz enzim. (Ennek aktivitsa alkoholistkban megn.) A harmadik -
nemoxidatv - t alkoholbl a zsrsav etil-szter szintetz mkdsnek eredmnyeknt (pl. a mjban) zsrsav-szterek keletkezse.
Magatartsi hatsait tekintve az alkohol dzisfggen elbb nyugtat, majd nagy adag
eredmnyeknt altat hatst fejt ki. A kt llapot kztt megfigyelhet enyhe eufria,
szorongscskkens, a szocilis gtlsok cskkense, beszdksztets, fokozd nbizalom, ksbb
a gtlstalansg, impulzivits, koordincizavar a jellemzk. A 0,4 g% vrkoncentrci az emberek
50%-ban hallos kimenetel a kerings s a lgzs bntsa miatt. A szorongscskkent hats
magyarzhatja a kzismert, stressz-helyzetben megnyilvnul fokozott alkohol fogyasztst, melyet
llatksrletekben is igazoltak. (Egren s patknyon lehet vizsglni alkoholhatssal kapcsolatos
krdseket: ezekben megvalsthat nadagols, s kimutathat bizonyos alkohol-preferencia is. A
macska-, s kutyaflket nem lehet alkoholos ital elfogyasztsra ksztetni.)
Az alkohol elvonst kveten igen hossz ideig emberben akr veken t hatkonyak
maradnak az alkohol fogyaszts kulcsingerei (szagingerek, stb.). A leszoktatott alkoholistk egy
rsze lete vgig szraz alkoholista marad: ismtelt ivs (visszaess) igen gyorsan a
legslyosabb llapotba sodorja a szemlyt.
Hatsmechanizmust tekintve az alkohol egyik f receptor ktdsi helye a GABAA-n
tallhat. Itt klorid csatorna megnyitst eredmnyezi, mely gtl posztszinaptikus potencilokat
generl. Hat a preszinaptikus GABAb receptorokra is. A msik ktdsi helye az NMDA receptorokon valsul meg,
akadlyozva ott a glutaminsav funkcijt pl. a n. accumbensben s az amygdala centralis magjban. Mind a GABA, mind az
NMDA receptorokon teht gtl hatst eredmnyez az alkohol.
FGD PET adatok szerint az alkohol akut hatsa a glkz anyagcsere cskkense minden
agykrgi terleten s a kisagyban. SPECT mrsek szerint a frontalis kregben akut alkohol
hatsknt cskken a vrtramls. Ezek a megfigyelsek magyarzzk az alkohol ltal okozott
gtlstalan, impulzv magatartst. A fenti eltrsek krnikus alkoholistkon is megfigyelhetk, st
jellemzk.
A krnikus alkoholizmus szertegaz patolgai kvetkezmnyekkel jr. Az idegrendszerben
tbb jl definilt tnetegyttes szlelhet nagy egyni varicikkal. Kialakulhat a perifris idegek
betegsge (polineuropatia). A ltideg rintettsge elssorban tmny alkoholt fogyasztkra lehet
jellemz. A nagyagy sorvadsa (atrofija) kifejezett. PET s fMR vizsglatok bizonytjk a
cskkent agyi glkz-metabolizmust. A gyomornylkahrtya krnikus gyulladsa akadlyozza
tpllkfelvtelt ltalnos leromlshoz vezetve. Ezen bell kiemelend a B1 vitamin (thiamin)
felszvdsnak akadlyozottsga, mely legfbb oka a Wernicke-tnetcsoport (szemmozgs
zavarok, ataxia, tudatzavar) s a Korsakow-szindrma (tjkozatlansg, anterograd amnesianak
megfelel emlkezetzavar, konfabulci [kros meseszvs]) kialakulsnak. A Wernicke-tnetcsoport
(melynek patolgijban kis agytrzsi vrzsek dominlnak) thiaminnal jrszt visszafordthat, a kifejldtt Korsakow-szindrma
 42

Az idegrendszeren kvl a
(neuronpusztuls a diencephalonban, hippocampusban, corpus mamillare-kban) alig.
krosods elssorban a mjat s a hasnylmirigyet rinti.
Egyes szerzk az alkoholnak bizonyos vd szerepet tulajdontanak a szv-rrendszeri
megbetegedsek kialakulsban (francia paradoxon). Hangslyozni kell azonban, hogy az
sszefggs tvolrl sem tekinthet ltalnosan elfogadottnak, emellett ezen felfogs kpviseli
nem emlkeznek meg az alkoholnak ms szervekre (ld. fent) gyakorolt hatsrl. Mindezeken
tlmenen ismert, hogy az alkoholizmus a szvizomzatra is slyosan krost hatssal van, radsul
ennek szoksos laboratriumi (enzimeltrsek) jelei kifejezetten szerny mrtkek, azaz nem
adnak megbzhat kpet a szvizomzat tnyleges, alkohol ltal krostott llapotrl.

Marihuana
Kmiai szerkezett tekintve tetra-hidro-cannabinol (THC). (A leghatkonyabb vegylet pontos kmiai neve: 9-
THC. Az egyszersg kedvrt a tovbbiakban THC-knt hivatkozunk r.) A nvny (Cannabis sativa)
elterjedten tallhat zsiban. A marihuana (marijuana) megjells a nvny szrtott leveleire,
levlszraira, magjaira vonatkozik. A nvnyben a THC-n kvl ms rokon szerkezet vegylet is
tallhat, erre utal a kannabinoidok kifejezs. A nvny igen magas hmrskletet s szrazsgot
is kpes elviselni annak ksznheten, hogy leveleit s virgzatt ragads, gyantaszer anyag vonja
be: ez a hasis.(Utbbit gyakran a nvny gyantjaknt is emlegetik.)

Leginkbb cigarettban fstlve hasznljk. A belgzs utn a THC igen gyorsan felszvdik.
Lipofil karaktere miatt a magas zsrtartam szvetekben dsul fel. Az idegrendszerben a CB1
receptoron ktdik, melyek legnagyobb szmban a basalis ganglionokban s a hippocampusban
tallhatk. A CB2 receptorok legnagyobbrszt az immunrendszerhez kthetk, elssorban a lpben
tallhatk meg. A THC lebontsa a mjban trtnik, a vgtermkek a vizeletbl kimutathatk.

A THC hasznlata az 1960-as vekben vlt elterjedt, elssorban a fiatal generci krben.
Korbban feltteleztk, hogy a THC-ra nem alakul ki fggsg, de ez a nzet nem igazoldott.
Tipikusnak mondhat, hogy a kezdeti szocilis hasznlatot egyre inkbb az individulis hasznlat
vltja fel (pl. reggel, ebdsznetben, stb., fokozva ezzel az expozici gyakorisgt. Kialakul a
tolerancia, az iskolai-egyetemi-munkahelyi teljestmny cskkenni kezd. A megvons tmeneti
alvszavarral, depresszival jrhat, jellemz az ingerlkenysg, tvgycskkens s fogys.

A THC hatsa komplex: egyidben jelentkezhet eufria, aktivltsg rzs a feledkenysggel,

koncentrci-kpessg cskkensvel. Elfordul, hogy eufria helyett szorongs, pnikreakci lp
fel, rikn pszichotikus llapot alakul ki. THC hatsa alatt cskken a teljestmny szmos kognitv
feladatban (megosztott figyelem, munkamemria, szmols, stb.). A magatarts gtlstalann,
impulzvv vlik. Paradox mdon az egyszerbb fizikai teljestmny is akadlyozott vlik. A
szemly gy rzi, hogy a jrshoz semmi erfesztsre nincs szksge, ugyanakkor koordincija
rosszabbodik, kezei gyetlenekk vlnak. A beszd gyors, gyakori, indokolatlan nevets szaktja
meg. A szemlyek a legklnbzbb (akusztikus, vizulis) ingerekre fokozott rzkenysgrl
szmolnak be. Torzul az idrzkels. Deperszonalizcis lmnyek jelentkezhetnek.
A THC akut hatsaknt n a vrnyoms s a szvritmus, emelkedik a regionlis vrtramls
az orbitofrontalis, insularis, temporalis kregben s a kisagyban.
A krnikus THC- hasznlat kvetkezmnye krosodott funkcik a szocilis letvitelben,
munkahelyi helytllsban, sporttevkenysgben. A gtlstalan magatarts indokolatlan
kockzatvllalsokat (intoxiklt llapotban autvezets, stb.) eredmnyez. Mindezekhez trsul az a
minden ms drogra is rvnyes szoks, mely szerint egy alkalommal tipikusan nem csak egy,
hanem szimultn tbb fajta drog lvezete trtnik, sokszorosan nvelve ezzel a krost hatsokat.
A szervezetben tallhatk n. endogn kannabinoidok, melyek ktdnek a THC-
receptorokhoz. Funkcijukat tekintve felttelezik, hogy perceptulis diszinhibicit hoznak ltre
 43

mind a klvilgbl, mind a szervezetbl rkez ingerekre vonatkozlag. Ennek szerepe lehet az
jdonsg ingerek feldolgozsban s hedonikus folyamatok erstsben. llatksrletekben
igazoltk a THC pozitv megerst szerept az ilyen vizsglatokban szoksos technikkkal (hely-
preferencia, agyi ingerlssel kivltott jutalmazs, nadagols, stb.). A THC aktivlja a
mesocorticalis s mesolimbikus dopaminerg rendszereket. Ebben a mechanizmusban a ventralis
tegmentlis areban, n. accumbensben s amygdalban tallhat cannabinoid receptoroknak (CB1)
van kitntetett szerepe. Tovbbi hatsa az endogn opioid peptidek koncentrcijnak nvelse,
mindhrom elbb emltett struktrban.

Opitok
Fogyasztsuk igen rgi eredet. Nagy mennyisgben tallhatk a mkgubban. Az opitok
kzl legfontosabb a morfin (morfium) s a heroin, utbbit szintetikusan lltjk el (diacetil-
morfin). Szjon t, pipban s injekcis ton egyarnt hasznlatos.
Opiat receptorok az agy sok rszben tallhatk, tbbek kztt a ventralis tegmentalis areban
s a n. accumbensben (melyek a pozitv megersts kzpontjai: innen az euforizl hats), a
limbikus rendszerben. A morfin a kzismert euforia mellett fjdalomcsillapt hatssal (PAG
receptorok) is br, mely miatt nagy fjdalmak kezelsre (pl. daganatos megbetegedsekben)
felhasznlhat. Ezen fell pupillaszkletet, a blmozgsok cskkenst okozza, nyugtat hats
(kzpagyi formatio reticularis receptorok), cskkenti a testhmrskletet (preopticus area
receptorok). A mesolimbicus dopaminergis rendszerbe juttatott opiatok pozitv megerst
hatsak intravnsan adott heroin fokozza a n. accumbensben a dopamin koncentrcit. - Az
endogn opitokrl korbban volt sz.

Kokain
Dopamin agonista szer. A dl-amerikai kokacserje leveleiben tallhat, az ottani indinok
vezredek ta ismertk. Az opitokhoz hasonlan trtnetnek igen sok szla van, tbbek kztt
Freud nevhez is fzden. A Coca-Cola a 19. sz. vgn a koffein mellett mg kokaint is
tartalmazott.
Orrba szippantva s injekci formjban (legtbbszr intravnsan) adva hasznljk. A
kokain a dopamin transzportban aktv enzimeket gtolja, megakadlyozva ezzel a dopamin
feszabaduls utn a visszavtelt. Hatsai sokrtek: emelkedik a pulzusszm, a vrnyoms,
testhmrsklet, a pupillk kitgulnak, az euphoria rzs hirtelen alakul ki, a szemly aktvv,
beszdess vlik, magt energikusnak rzi. Kellemetlen mellkhats a kokainbogarak rzse
(rzkcsalds).
Kzp-, s hossztv hatsaiban dominlnak az egszsgkrosods megnyilvnulsai:
szvritmuszavar, fradkonysg, ritkbban agyvrzs, izomgrcsk, pszichotikus jelensgek
(schizophrenia-jelleg tnetek, hallucincik, paranois megnyilvnulsok).
A kokain fokozza a n. accumbensben a dopamin koncentrcit. Ha itt gygyszeresen
inaktivljk a dopamint, a kokain tipikus hatsai nem alakulnak ki. FDG PET-adatok szerint a
krnikus kokain hasznlat cskkenti a glkz metabolizmust minden agykrgi terleten, valamint a
striatumban s a kzpagyban. A kokain elhagyst kveten hnapokkal ksbb is lthat volt ez a
hats a prefrontalis kregben s a g. cinguliban. Gtlst ignyl feladat helyzetekben a kokain-
hasznlkban cskkent aktivits mutathat ki a cingulumban, supplementer motoros kregben,
insulban. MR-rel vgzett (morfometris) vizsglatokban kokainistkban az agykreg trfogatnak
5-11 %-os cskkenst talltk az orbitofrontalis kregben, insulban, fels temporalis lebenyben.

Amphetamin
Termszetes krlmnyek kztt nem tallhat, mestersgesen ellltott szerves vegylet
(alkaloida). Szrmazka a Speed (metamfetamin), valamint az Ecstasy ( metiln dioxi-metamfetamin,
 44

MDMA). Az 1920-as vekben kezdett terjedni, az els abzusokrl az 1930-as vekben szmoltak
be.
Hatsa tbb vonatkozsban hasonlt a kokainhoz. A hatsmechanizmus is hasonl, br az
amfetamin a dopamin visszavtelnek gtlsn tl kzvetlenl is serkenti a dopamin felszabadulst,
nveli a n. accumbensben a dopamin koncentrcijt. Emellett serkeni a noradrenalin s szerotonin
felszabadulst is. Gyorsul a metabolizmus, emelkedik a pulzus, lgzsszm, vrnyoms. A
szemly az eufria mellett energikusnak, magabiztosnak, tettreksznek rzi magt. Leggyakrabban
tabletta formjban hasznljk. Kirlse lass (biolgiai felezsi ideje 7-13 ra), a vizeletben
vltozatlan formban rl, ezrt kimutatsa knny. Igen gyorsan jelents mrtk tolerancia alakul
ki.
Hossz ideig tart alkalmazskor nyugtalansg, tremor, alvszavarok, tvgytalansg, az
immunrendszer legyenglse tapasztalhat. Szorongs, paranoia, hallucincik jelentkezhetnek
(amfetamin-pszichzis). Elssorban a limbikus rendszerben okoz visszafordthatatlan krosodst.
FDG PET adatok szerint hnapokkal a szer elhagysa utn nyugalmi llapotban cskkent
metabolizmus volt kimutathat a thalamusban s striatumban, ugyanakkor ez fokozott volt a
parietalis terleteken. 8 hnapos absztinencia utn feladat helyzetben (munkamemria teszt)
cskkent regionlis vrtramlst talltak a striatumban, insulaban, a parietalis, temporalis s
occipitalis kregben, ami a szer elhagyst kveten is fennmarad krlettani vltozsra utal.
Korbban az amphetamint hasznltk gyermekkori hiperaktivits, narkolepszia, depresszi
kezelsre, tvgycskkentsre.

Koffein
Nem szoktk a kbtszerek kz sorolni, de nhny vonatkozsa miatt emltst rdemel.
Kzismert aktivl hatsa az adenozin receptorok gtlsn alapszik (ld. fent). A koffein-tartalm
lvezeti szerek (kv, tea, stb.) rendszeres hasznlatnak megszaktsa elvonsi tneteket (fejfjs,
lmossg, koncentrcikszsg gyenglse) von maga utn, melyek gyorsan elmlnak. Mrskelt
tolerancia kialakul a koffeinre. A vivanyag befolysolja a felszvdst: kv esetn ez gyors, tea
fogyasztsakor lassabb, utbbi esetben a hats is elhzd. Egy cssze (eszpressz) kv kb. 100 mg
koffeint tartalmaz.

Alvs s bioritmusok
A cm sszefoglalan tbb jelensgre utal. Ezek kz tartozik tbbek kztt az brenlt-
alvs ciklus s a szezonlis vltozsok krdskre, de olyan jelensgek is, mint pl. a menstrucis
ciklus. Jelen ttekintsben fent emltettek kzl csak az els kettvel foglalkozunk.

Az brenlt-alvs ciklus
Az alvs folyamatnak EEG-jellemzi
Az alvs laikus szmra sem egysges, homogn folyamat. Vizsglata legclszerbben
megfelelen kialaktott alvs-laboratriumokban vgezhet, ahol kiemelked szerepe van az
elektrofiziolgiai mdszereknek. Az EEG-n kvl EOG-t, EMG-t (pl. az llcscsra helyezett
elektrdokkal), lgzst, EKG-t regisztrlnak, de ezeket sokszor kiegsztik a kilgzett leveg
gzanalzisvel, vrnyoms-, s hmrsklet-mrssel, esetleg egyb lettani funkcik
regisztrlsval. A tbb funkci egyttes vizsglatnak mdszere a polygraphia, az alvs kzben
vgzett polygraphia a polysomnographia.

Az alvs kzben az EEG jellemzen vltozik. A felletes alvst (1. stdium) jellemzi, hogy a
tlnyomrszt alpha aktivits mellett theta hullmok is megjelennek. A 2. stdiumban theta
csoportok, alvsi orsk s K-komplexusok lthatk. Az alvsi orsk 12-14 Hz-es hullmcsoportok,
formjukat az ors-jelz jl jellemzi. Lthatk ritkbban a 3. s 4. stdiumban is, ids
 45

szemlyekben szmuk cskken. A K-komplexusok a httrtevkenysget jelentsen meghalad

amplitdj jellemz formj hullmok, melyeket tipikus esetben a krnyezet (akusztikus) ingerei
vltanak ki. A 3. stdiumban megjelennek a delta hullmok, utbbiak dominljk a 4. stdiumot. A
3. s 4. stdium kztt nincs les hatrvonal: a 3. stdiumban a tevkenysg 20-50%-ban lthatk
delta hullmok, a 4. stdiumban tbb, mint 50%-ban. A fenti 1.-4.- stdiumot az EEG-
jellegzetessgek miatt lass-hullm alvsnak (slow wave sleep, SWS) nevezik. Ebben az
alvsszakaszban nehezen lehet felbreszteni valakit, ha azonban ez megtrtnik, a felbresztett
szemly arrl szmol be, hogy fradt, trben-idben percekig tjkozatlan lehet.

Egszsges felntt emberen az alvs 7-8 rnyi tartama alatt 4-5 alkalommal az EEG-ben 20-
30 percig tart, az aktv ber llapotra jellemz (alacsony feszltsg, gyors hullmokkal
jellemezhet) aktivits jelenik meg, szemmozgsok szlelhetk, az izomtnus pedig teljesen
megsznik. llatksrletben a hippocampusbl theta aktivits vezethet el. Ezt a stdiumot REM-
fzisnak (REM: rapid eye movements) nevezik. Tekintve, hogy az emltett jellegzetessgek (kivve
az izomtnus megsznst) hasonltanak az ber llapothoz, sokan hasznljk a paradox alvs
megjellst. Az ebben a stdiumban felbresztett szemly frissnek rzi magt, s tipikus esetben
elmondja, hogy ppen lmodott valamit. Jelentsggel br ingerek (pl. csecsemsrs az anya
szmra) knnyen felbresztik ebben REM-bl a szemlyt.

Az SWS-, s REM-fzisok ciklikus jellegnek brzolsra alkalmas a hypnogram: ennek x

tengelyn az idt, y tengelyn az alvs mlysgt brzoljk. A hypnogramon jl lthat, hogy
felntt emberen a REM-fzis tlagosan mintegy 90 percenknt jelenik meg. Rszletesebb elemzs
alapjn kiderl, hogy az alvs kezdeti szakaszban gyakoribbak a legmlyebb stdiumnak
megfelel peridusok, ritkbbak a REM-fzisok. Az alvssal tlttt id elrehaladtval ez az arny
megfordul: kevesebb SWS4, tbb REM szakasz szlelhet. Az alvs SWS1-4 s REM szakaszai
tnusos, azaz hosszabb ideig tart, lassan vltoz jelensgknt rtelmezhetk. Az SWS-en bell
azonban szlelhetk gyors, fzisos-jelleg jelensgek is: ilyenek a nhny s-ig tart
mikrobredsek, melyek alatt valdi breds nem kvetkezik be, de a poligrfis
ksrjelensgek (mozgs, stb.) erre hasonltanak. A mikrobredsek mellett ms fzisos jelleg jelensg is ismert:
az 1980-as vektl kezdden rtk le az n. ciklikus alternl mintzatot (cyclic alternating pattern, CAP), melyet a
httrtevkenysgbl kiemelked amplitdj, nhny s-ig tart, de rvid idkznknt ismtlden megjelen szinkronizlt s
deszinkronizlt hullmok csoportja alkot. Legtbbszr az SWS2-3 stdiumokban lthat. A termszetes alvs brmely eredet
megzavarsa a megfigyelsek szerint CAP-sorozatok megjelenst, elfordulsi gyakorisguk nvekedst idzik el.

Az alvs funkcii
Az ember letnek tekintlyes rszt, nagy egyni klnbsgekkel mintegy 25-35%-t
alvssal tlti. Az alvs megfigyelhet az emlskn kvl a madarakban is, de hllkben s halakon
is azonosthatk ezzel analg llapotok. Felttelezhet ezrt, hogy az alvsnak fontos biolgiai
jelentsge van. Az egyik elmlet szerint az alvs a szervezet adaptv vlasza a vilgossg-sttsg
(nappal-jszaka) peridusok vltozsaira. Azok a fajok, melyek nappal tpllkoznak s jjel
pihennek, jjel energit takartanak meg. Szmosan ezek kzl ragadozk prdallatai (pl. a
patsok), melyek szmra elnys, hogy a sttben mozdulatlansgukkal nem hvjk fel magukra a
ragadozk figyelmt. A patsok legtbbje llva, rvid peridusokban alszik. A rgcslk s egyes
ms fajok bvhelyet keresnek, ahol alszanak. Ezzel ellenttben tbb ragadoz fajrl ismert, hogy
hossz ideig tart alvsuk szmra nem keresnek kitntetett helyet s a napszakok sem jtszanak
benne elsdlegesen fontos szerepet. E felttelezs szerint teht az alvs alkalmazkod magatartsi
llapot.

Az alvsnak az evoluci szempontjbl betlttt szerept mrlegelve a hibernci jelensge

kln figyelmet rdemel. A hibernci peridusban az llatok anyagcserje (ide rtve a
szvritmust, lgzst, az idegrendszer aktivitst is) igen nagy mrtkben lelassul. Ez egy
 46

szksgllapot kielgtseknt rtelmezhet: a krnyezeti felttelek a hideg s tpllkhiny miatt

nem teszik lehetv a megszokott tevkenysget, ezrt az llat ignyeit a minimumra cskkentve
vszeli t ezt a peridust. Ennek az llapotnak a periodikus megjelense a szezonlis ritmusok
szablyozsnak krdst veti fel (ld. ksbb). A hibernl llatokban olyan anyagok termeldnek,
melyek ms llatokba jutatva azok anyagcserjt szintn lasstjk. E megfigyelsnek jelentsge
lehet a szervtranszplantci szempontjbl is.

Egy msik feltevs szerint az alvs funkcija regenerci: az alvst megelz testi s
pszichs megerltetsek kipihense, az elhasznlt energia ptlsa. Ennek indoklsul
felhasznlhatk azok a megfigyelsek, melyeket az alvsmegvonsi ksrletek szolgltatnak.
llatksrletekben (ezeket ltalban rgcslkon vgeztk) az tapasztalhat, hogy az alvsmegvons
eredmnyeknt mozgskoordincijuk s hmrskletszablyozsuk romlik, tpllkfelvtelk n,
de testslyuk cskken. Az llatok betegnek tnnek, bundjukat nem poljk (mely rgcslkon
fontos, a nap tetemes rszt kitev tevkenysg). llatksrletben az alvsmegvonst nem egyszer
elidzni, de az EEG folyamatos regisztrlsval jl kvethet brenlt-alvs ciklusuk vltozsa,
melynek megfelelen pl. felbreszthetk, amikor az alvs jelei (ld. ksbb) megjelennek. Napokig
tart alvsmegvons az llatok elpusztulshoz vezet.

Emberen az alvsmegvons krlmnyei a kooperci miatt knnyebben megvalsthatk. A

Guiness Book of World Records-ban rgztettk (1966) egy 17 ves fi esett, aki 264 rn t nem
aludt, majd ezt kveten 15 rn t tlttt alvssal. A kvetkez napon 10 rt, a rkvetkez sorn
pedig 9 rt aludt, azaz mintegy 67 rnyi alvsidt vesztett. A megvonst kvet alvsok sorn a
megszokott ciklicits jelentsen mdosul; a 4. stdium s a REM dominljk. Ez arra utal, hogy
feltehetleg ez a kt alvsfzis az, melyeknek legnagyobb a biolgiai jelentsge az alvsstdiumok
kzl.

A fizikai aktivits s az alvs kztti kapcsolat nem egyrtelm. Fizikai kifradst kvethet
hosszabb alvs, ugyanakkor megfigyeltk, hogy gyhoz knyszertett betegek alvsciklusai nem
klnbznek jelentsen az egszsges embertl. Fokozott szellemi tevkenysggel tlttt nap utn
az alvs sorn a delta-aktivits arnynak nvekedst tapasztaltk. gy tnik, hogy az SWS-
stdiumok kzl a regenerci szempontjbl legnagyobb jelentsge az SWS4-nek van. Ezt fizikai
ignybevtellel sszefgg vizsglatok is altmasztjk: az egyik kar intenzv szenzoros ingerlse a
delta-teljestmny kifejezett nvekedst eredmnyezi a megfelel krgi reprezentcis terletnek
megfelelen. Az alvsdeprivcit kvet delta-visszacsaps (a delta teljestmny kiemelt
nvekedse) frontlis tlslya utal tbbek kztt - a delta-aktivits s a kognitv funkcik
kapcsolatra. A CAP (ld. fent) funkcionlis jelentsgvel kapcsolatban felttelezik, hogy a CAP mintegy pufferel szerepet
tlt be, mely ellenslyozza az alvst megzavar hatsokat. Tekintettel arra, hogy a CAP felfoghat gy, mint a delta-szksglet
biztostsnak szolglatban ll mechanizmus, szmos szerz szerint fontos tnyezje annak a folyamatnak, mely az alvsban
jelentkez delta-aktivits s a kognitv funkcik kztt valsznsthet.

A REM-fzis jellegzetessgei alapjn feltehet, hogy ennek funkcionlis jelentsge eltr az

SWS-tl. Ha a REM-fzist szelektven megvonjk, a szemlyen REM-visszacsaps szlelhet:
alvsban a megszokottnl sokkal nagyobb arny lesz a REM-fzis. A REM jelentsgt tekintve
egyes szerzk felttelezik, hogy ezek alatt a peridusok alatt a veszlyes helyzetekre (ragadoz
kzeltse, tmadsa) val eredmnyes reagls eslyei szmotteven megnnek. Ms terik
szerint a REM alatt az elz nap esemnyeinek memria-konszolidcija zajlik le, klnskppen
azok, melyek rzelmi tltse jelents. Ismert olyan vlemny, mely szerint a REM ppen a
felesleges emlkektl trtn megszabadulst szolglja. Feltn, hogy azon fajok (ltalban a
ragadozk, de ide tartozik az ember is) jszltt egyedeiben, melyek fejldse hossz ideig tart
(azaz fejletlen idegrendszerrel szletnek), az let korai szakaszban a REM nagy rszt teszi ki az
 47

alvsnak. Emberben az els hnapokban ez mintegy 70%, mely 6 hnapos korra 30%-ra cskken. 8
ves korban a REM arnya 22%, felntt korban kevesebb, mint 15%. Ezek az adatok a REM-
fzisnak a fejldsben jtszott fontos szerepre utalnak. llatokon trtnt REM-megvonsos
ksrletek eredmnyei szerint ez a beavatkozs tekintlyes mrtkben rontja a tanulsi-, s
memriafolyamatokat.

Az brenlt-alvs ciklusok rtelmezsnek szles krben ismert elmlete Borbly (1998)

nevhez fzdik. E szerint a ciklusok ketts kontroll alatt llnak: egyrszt egy alvshajlandsg,
msrszt a kumulatv jelleg alvsszksglet szablyozza ket. A cirkadin (naponknt
ismtld) alvshajlandsg nmagban egy szinuszhullmnak megfelel folyamat lenne, melyet az
alvsszksglet (mely az elz alvs vgtl szmtva folyamatosan n) befolysol.

Az alvsi folyamat neuronlis httere

Ma mr klasszikusnak szmt, lzis llatksrletekben tisztztk az agytrzs egyes rszeinek
szerept az alvs folyamatban (Bremer, 1936). A kzpagy fels rsznek srtse (ez teljes
harntlzit jelentett; ez az n. cerveaux isol prepartum) utn az llat viselkedse a mly alvshoz
hasonltott. Ezt az llapotot csak intenzv szag-, s/vagy vizulis ingerek voltak kpesek
megvltoztatni, melynek oka, hogy e modalitsok plyit ellenttben msokkal - a beavatkozs
nem rintette. E megfigyelsek kpeztk az alvs passzv terijnak alapjait, mely szerint az
alvs passzv kvetkezmnye a szenzoros ingerek hinynak.

Az agytrzs als rsznek (hd-nyltvel hatr; encphale isol) srtse utn az llat
alvsciklusai nem vltoztak, noha a szenzoros afferens rendszereket ez a beavatkozs is rintette. Ez
utbbi megfigyels azt sugallta, hogy az alvs folyamatrt felels rendszerek a kt fenti tmetszsi
sk kztt tallhatk. Az alvs ezen aktv terijnak megalapozshoz dnt fontossg adattal
jrult hozz Moruzzi s Magoun felfedezse (1949), mely szerint az agytrzsi formatio reticularis
(FR) ingerlse az alv llatott felbreszti. Az FR-bl kt ton rik el az agykrget az aktivl hatsok: a dorsalis t a
medialis s intralaminaris thalamus magokon keresztl halad, a ventralis pedig a lateralis hypothalamus-bazlis ganglionok-bazlis
elagyi rgi tvonalon.

Az brenlt-alvs ciklicits szablyozsban fontos szerepe van a cholinergis, noradrenergis

s serotonergis rendszereknek. A cholinergis rendszer rszei azok a sejtcsoportok, mely a basalis
elagyban (Meynert mag) ill. a hdban tallhatk. Ingerlsk aktivl hats, az agykrgen
elvezetett EEG deszinkronizcijt okozza. A basalis elagyi cholinergis rendszer krosodsa
magyarzza az Alzheimer-kr egyes tneteit. A hdban tallhat cholinergis rendszer aktivitsa
szorosan sszefgg a REM-fzist jellemz egyes jelensgekkel. A hd cholinergis rendszer
sejtjeinek aktivitsa mintegy 1 perccel a REM kezdete eltt jelentsen emelkedni kezd. Ezek a
sejtek a thalamuson t, s a kzpagyi formatio reticularis-basalis elagy kapcsolat tjn aktivljk az agykrget.
sszekttetsben llnak a c. geniculatum laterale-val, mely magyarzza a REM-ben szlelhet
ponto-geniculo-occipitalis (PGO) hullmok megjelenst. A hd cholinergis rendszer kapcsolata a
gerincvel motoneuronokkal s a szemmozgsban szerepl, szemizmokat beidegz agytrzsi
mozgat neuroncsoporttal teszi rtelmezhetv a REM-alatt tapasztalhat fej-, s
nyakizommozgsokat s a szemmozgsokat.

A REM-et jellemz izomtnuscskkenst az magyarzza, hogy REM alatt a hd cholinergis

magcsoportjbl a nyltvelben tallhat gtl neuroncsoportot (magnocellularis mag) ri el
aktivci, ahonnan ez a gtls glycin neurotranszmitter mechanizmussal - a gerincveli
motoneuronokba jut. Utbbi mechanizmus ll annak htterben, hogy REM alatt, ill. az
lomtevkenysgnek megfelelen mozgsgtls ll fenn. ltalnos tapasztalat, hogy ennek
ttrse az lomtevkenysget is megsznteti.
 48

Mg a REM-peridusnak megfelelen a hdban tallhat cholinergis sejtcsoport aktivitsa

emelkedni kezd, ezzel egyidben az agytrzsi noradrenergis (a locus coeruleusban) s
serotonergis neuronok tevkenysge (a raphe magvakban) jelents mrtkben cskken, st a REM
fzis alatt csaknem teljesen meg is sznik. bredskor a noradrenergis s serotonergis sejtek
aktivitsa hirtelen megn. A raphe magvak ingerlse mozgst s aktivlt llapotra jellemz krgi
EEG-t idz el.

Az alvs egyes fzisait jellemz EEG-jelensgek magyarzata a mgttes neuronlis mechanizmusok ismeretnek fnyben
vlik rtelmezhetv. A nagy amplitdj szinkronizlt (azaz tbb elvezet elektrdon ugyanakkor, egymshoz nagymrtkben
hasonl formban) megjelen delta s theta hullmok s alvsi orsk keletkezsben dnt szerepe van a thalamus specifikus
magjaiban tallhat thalamocorticalis neuronok ritmusos aktivitsi (tzelsi) mintinak. Ezt a tzelsi mintt a thalamust
hjszeren krlvev reticularis mag GABA-erg neuronjai idzik el. A thalamocorticalis neuronok ritmusos aktivitsa a krgi
neuronokban hasonl ritmusos tevkenysget eredmnyez; ennek felelnek meg az alvsi orsk, melyek idtartama alatt gtolt a
thalamocorticalis rendszerben a szenzoros ingerek kregbe irnyul tovbbtsa.

Az alvs kmiai szablyozsa

Feltehet, hogy az brenlt alatt, klnsen, ha az elalvs folyamat valamilyen tnyez
folytn akadlyozott vlik, az egyre fokozd lmossgot valamely anyagnak (a vrben s/vagy az
agyban) trtn koncentrci-emelkedse okozza. Az egyik legltalnosabban elfogadott ilyen
termszet anyag az adenozin (ld. Pszichofarmakolgia fejezet). Az astrocytkban kis
mennyisgben trolt glikogn lebontsakor adenozin szabadul fel, melynek ismert delta-EEG
aktivitst elidz hatsa. Adenozin-receptor stimull szerek fokozzk a delta-tevkenysg arnyt
az EEG-ben. Megnvekedett alvsigny fokozott adenozin koncentrcival jr egytt az agyban.
Alvsdeprivlt llatok liquornak ms llatba juttatsa alvst idz el. Ennek okozjt az 1970-es
vek elejn S-faktornak neveztk. Ksbbi elemzs kidertette, hogy ez egy glikopeptid, melyben
tbbek kztt muramilsav tallhat. A muramil-peptidek alvst elidz hatst vizsglva fny
derlt arra, hogy a hats sszetett; tbbek kztt aktivljk a gliasejtek interleukin-1 (IL-1)
termelst, mely az immunvdekezsben fontos szerepet jtszik, s emeli a testhmrskletet. (Az
alvs s hmrskletszablyozs kapcsolatrl ld. ksbb.) ltalnosan elfogadott, hogy az IL-1,
mint alvsfaktor az SWS-alvst idzi el. A muramil-peptidek - melyeket bl-baktriumok termelnek alvst elidz
hatsa azonban nem elssorban a hmrskletszablyozs befolysolsa rvn rvnyesl, azaz hypnogn jellegk ezen kvl is
igazolt. tjutsukat a vr-agy gton specifikus transzfer-folyamat biztostja. Az tkezst kveten nvekv
koncentrcij s lmossgot okoz hormonok a kolecisztokinin, az inzulin s a DSIP (utbbit ld.
ksbb).

Az 1970-es vekben szintn alvsdeprivcit kveten izolltk az alvst elsegt anyagot

(sleep promoting substance, SPS) patknyok agytrzsbl. Az SPS fokozza mind az SWS-, mind a
REM-alvst, utbbit kifejezettebben. Az SPS tbb sszetevjnek egyike az uridin, melynek
nmagban is szomnogn hatsa van. Az SPS-re reagl preoptikus neuronokat a noradrenalin gtolja. Az arousal-
fokoz noradrenergis rendszer teht gtolja az alvst elidz preoptikus rgit, mely gtlst nvekv SPS mennyisg ellenslyozni
kpes.

Egyes thalamus-rgik alacsony frekvencij ingerlsvel llatksrletben az SWS-alvs mly

stdiumnak megfelel llapot idzhet el. Ilyen llapotban az llat agyi vns vrbl olyan
fehrje (deep sleep inducing peptide, DSIP) izollhat, mely kontroll llatvrbe adva delta
hullmok ltal dominlt EEG-tevkenysget s annak megfelel alvst idz el.

Az alvs s a termoregulci kapcsolata

Szmos adat utal arra, hogy kapcsolat ll fenn az alvs-, s a hmrskletregulci kztt. A
preopticus area s az annak kzelben lev ells hypothalamus terlet (preoptic-anterior
hypothalamic area, POAH) neuronjainak egy rsze reagl az agy s a br hmrskletnek
vltozsaira. E terlet ingerlse vagy melegtse az alvs SWS-fzist idzi el. A lzas llapotban
 49

s napozs kzben tapasztalt lmossg-rzst ez magyarzhatja. SWS sorn cskken az agy

hmrsklete, REM alatt n.

Biolgiai ra
Az brenlt-alvs ciklusok naponknti (cirkadin) vltakozsnak legfbb oka minden
bizonnyal maga a fny. A nappali vilgossgot kvet stt peridusban egszen ms jelleg
biolgiai folyamatok indulnak el. E vltozsok szablyozsban az egyik kulcsfontossg szerepet a
ltideg keresztezds felett tallhat pros mag (n. suprachiasmaticus, SCN) tlti be. Az ebben
tallhat mindssze nhny 10 ezer idegsejt szerkezeti sajtossga, hogy egymssal igen bonyolult,
szoros kapcsolatban llnak, s bels ritmicitsuk teszik lehetv, hogy a megvltozott kls
krlmnyek (ld. ksbb) ellenre is a szervezet cirkadin ritmust kpez szmos jelensg (pl. az
lmossg kialakulsa, alvsperidusok) csaknem vltozatlanok maradnak. Feltehet, hogy az SCN
sejtjei a kzponti idegrendszerrel neurohumorlis ton rintkeznek. Az SCN azonban nem izolltan
mkdik; a retinbl ingerek rik el. Az SCN sszekttetsben ll a hypothalamus paraventricularis
magjn (PVN) valamint a szimpatikus preganglionris neuronokon keresztl a tobozmiriggyel,
mely a melatonin termelse rvn szablyozza a cirkadin ritmust. A melatonin termelse sttben
kezddik el. Brmely napszakban a beadott melatonin fradtsgrzst, lmossgot s a
testhmrsklet cskkenst okoz.

A cirkadin ritmusok felborulsnak leggyakoribb pldi az idznk tlpsekor (jet-lag),

s a mszakvltsban dolgozk szmra fellp zavarok. A jet-lag llapot kellemetlensgeinek
kezelsben felvetik a melatonin kezels lehetsgt. Emellett az ers fny kell idben adva
segthet tlltani a biolgiai rt. A mszakvltssal jr kellemetlen kzrzet azrt rthet, mert
az jszakai munkavgzssel jr alvsdeficitet a nappali alvs nem tudja ptolni.

Tarts teljes sttsgben a biolgiai ra mkdse vltozik: ebben az llapotban (szabadon

fut ra) a napszakok idtartama mintegy 25 rs ciklusokban rgzl. Ms kifejezssel: a biolgiai
ra az idad tnyezk (legfontosabb a fny) hinyban naponta mintegy 1 rt ksik.

A cirkadin ritmus s a kognitv funkcik kapcsolatt tekintve ismert, hogy a munkamemria

hatkonysga (az erre alkalmas tesztek eredmnyei szerint) a dleltti rkban jobb, mint a
dlutni-esti peridusban. A hossz tv memrira vonatkozlag a helyzet fordtott.

Szezonlis ritmusok
A napszaki (cirkadin) ritmusok mellett hosszabb idtartamokra kiterjed biolgiai
vltozsok is ismertek. A melatoninnak ebben is szerepet tulajdontanak. Megfigyeltk, hogy a hm
hrcsgk tesztoszteron termelse annak fggvnye, hogy mennyi a fny mennyisge naponknt. A
hrcsgk (s igen sok ms llatfaj) szaporodsi peridusa a napszakok hosszhoz kttt: ennek
hosszabbodsa felel meg a szaporodsi peridus optimlis feltteleinek. A megnyl stt
peridusokban tbb melatonin termeldik, mely visszahat egyrszt az SCN sejtjeire (melyekben
kimutattak melatonin receptort), ill. azon agyi struktrkra, melyek klnbz (szaporodsban,
anygcserben) fontos hormonok termelsnek szablyozsban tltenek be fontos szerepet.

Alvszavarok
Az insomnia (lmatlansg) sz az alvs mennyisgnek kros cskkensre utal, mely
mgtt szmos ok llhat. Az alvszavar igen gyakori problma. Zavart lehet maga az elalvs
folyamata, de elfordul az id eltti felbreds s igen sokfle ms zavar is, melyek kzl ehelytt
csak a legfontosabbakra trhetnk ki alig rintve a terpis lehetsgeket.
 50

Az egszsges alvs megvalsulshoz megfelel krlmnyek (csendes krnyezet, stb.)

szksgesek (alvshigiene), melyek biztostsa, a vonatkoz szoksok kialaktsa mr
gyermekkorban fontos szli feladat.

Az alvszavarok egyik leggyakoribb oka maga a (nem megfelelen kivitelezett) gygyszeres

kezels. Az alvszavarok kezelsre hasznlt gygyszerekkel elidzett alvs, br a fejlds nagy
temben haladt ezen a tren is, nem felel meg minden vonatkozsban az lettani alvsnak. A kezelt
szemly, szlelve, hogy alvsa gygyszeres kezelssel sem volt megfelel, tovbb hasznlja -
esetleg nknyesen emelt adagban - a (legtbbszr csak tmeneti, rvid peridusra javasolt) altatt,
melynek eredmnyeknt az alvszavar egyre slyosabb lesz.

Narkolepszia
Az alvszavarok ritka formja, melynek tnetei a kvetkezk: rohamszeren, hirtelen
kialakul lmossg s alvs (alvsroham), kataplexia, alvsparalzis s alvsi hallucincik. Ezek
kzl tipikus esetben az alvsroham tnete jelentkezik elszr serdlkorban. ltalban monoton,
ingerszegny krnyezetben (autvezets!) lp fel, s termszetesen a krnyezet szmra igen
feltn, csakgy, mint a kataplexia, mely hirtelen izomtnusveszts, megtartott, ber tudatllapot
mellett. A kataplexit gyakran ers rzelmi tlts llapotok (srs, nevets) vltjk ki. Az alvsi
bnuls kzvetlen az elalvs eltt, vagy felbreds utn jelentkezik, amikoris a szemly akaratlagos
mozgsokra nem kpes, nincs izomtnusa. A kataplexihoz s az alvsparalzishez csatlakozhatnak
(hypnagog) hallucincik, melyek sokszor ijeszt tartalmak.
A narkolepszia tneteit feltehetleg a laterlis hypothalamusban termeld hypocretinek
(hipocretin-1 s hypocretin-2; ms nven orexin-A s orexin-B) hinya (vagy tlzottan alacsony
koncentrcija) okozza. Nem ismert, hogy mi okozza e neuropeptidek termeldsnek deficitjt. A
narkolepszia kialakulsban felttelezheten szerepelnek genetikus faktorok. (Hangslyozzk a HLA-DR2
antign szerept, azonban a DR2 szerotpus szerepe ms betegsgekben, mint pl. a sclerosis multiplexben is felmerlt.) Tekintve,
hogy a narkolepszit jellemz ngy tnet - azaz jelensg - mindegyike kapcsolatba hozhat
olyanokkal, melyek az lettani REM-alvsban is tapasztalhatk, felttelezhet, hogy az ezekben
szerepl cholinergis mechanizmusok sszehangoltsga s mrtke narkolepsziban akadlyozott
ill. mdosult (erre utal a narkolepszira jellemznek tartott cholinergis hiperszenzitivits
megjells.)
A narkolepszia kezelsre alkalmazhatk a pszichostimulns szerek (pl. amfetamin-szrmazkok), m a hozzszoks
veszlye miatt ez hossz tvon nem optimlis megolds. A kataplexia kezelsben bevlhatnak az antidepresszns ksztmnyek,
valsznleg szerotonin-, s noradrenalin-visszavtelt gtl hatsuk miatt.

Alvajrs
Az n. bredsi zavarokhoz tartozik a flelmes jszakai felriads (pavor nocturnus) s az
bredst kvet zavartsg (lomittassg), valamint az alvajrs (szomnambulizmus). Az alvajrs
kifejezst magyarzza, hogy ennek az llapotnak a legjellemzbb viselkedses megfelelje a
jrkls: a szemly az alvsra jellemz fekv testhelyzetbl fell, felll, jrklni kezd, esetleg
szavakat mond, st krdsekre vlaszolhat is. Ezenkzben koordinltnak tn mozgssorozatokat
hajthat vgre, melyek krbe bncselekmnyek (msok elleni agresszi, egszen gyilkossgi
ksrletig) is tartozhatnak. Utbbi alapjn vlik rthetv a szomnabulizmus nagy trvnyszki
fontossga. A szomnambulizmus llapotbl trtn felbresztskor a szemlyek lomlmnyrl
nem szmolnak be. Az alvajrs kzben elvezetett EEG-ben az SWS4-re jellemz mintk lthatk.
Gyermekkorban gyakoribb, ami feltehetleg az rsi folyamatok szerepre utal. Kezelsben
benzodiazepin-szrmazkokkal (SWS-alvs cskkents) s antidepressznsokkal kapcsolatban szmoltak be sikerekrl.

Alvsi apnoe
Ezt a zavart az alvs ideje alatt periodikusan megjelen lgzssznet (apnoe) jellemzi.
Centralis formjt a lgzs ritmikus jellegt biztost (agytrzsi?) mechanizmusok elgtelensge
 51

okozza. Obstruktv formjban tmenetileg elzrdnak a lgutak. Mindkt esetben rvid breds
kveti a lgzssznetet. Az alvs ezrt szaggatott, nem pihentet, a szemly napkzben lmossgrl
panaszkodik. ltalban intenzv horkols jellemzi, a szemlyekben gyakran szlelhet magas
vrnyoms, tlsly.

Tudatzavarok

Alvs alatt a tudatmkds tmeneti jelleggel, de gykeresen megvltozik. A krdskrt

(melynek rszletes trgyalsa a neurolgia s pszichitria feladata) sszekapcsolja az alvssal, hogy
az eszmletlen beteg alv ember benyomst keltheti. Az p tudatllapothoz hozztartozik az
idegrendszer aktivlhatsga, s a tiszta tudattartalmak megfelel hasznlata. A klnbz nyelvi
szakzsargonok (pl. a nmet s az angolszsz) s szaktudomnyok (pszicholgia, neurolgia,
filozfia, pszichitria) az p s kros tudatmkds szempontjbl nem teljesen azonos
szempontokat hangslyoznak.

Az albbiakban a tudatmkds azon zavarait rintjk rviden, melyek htterben az

idegrendszer szerkezetnek ismert krosodsa ll. Ezeket a neurolgia organikus tudatzavarok
nven jelli. Ezek tpusos formi a hypnoid tudatzavarok, az apalliumos szindrma s az akinetikus
mutismus.

A hypnoid tudatzavarok kategrija azokra a formkra vonatkozik, melyek esetben a

szemly alv ember benyomst kelti (mint ahogyan a hypnoid jelz is erre utal). ltalnossgban
az mondhat, hogy ekkor az aktivl rendszer krosodsa ll a zavar htterben, a kpet az bersg
zavara dominlja. (Az agytrzsi aktivl rendszerek alatt nem csak a korbban felismert formatio reticularis thalamocorticalis
rendszer rtend; szerepet jtszanak ebben az agykrget kzvetlenl elr neurotranszmitter rendszerek [noradrenerg: locus
coeruleusbl, cholinerg: basalis elagybl, szerotoninerg: raphe magvakbl, hisztaminerg: hts hypothalamusbl] is.) Ennek az
llapotnak a slyossgt az jellemzi, hogy milyen mrtkben breszthet a szemly. A coma
megjells arra a slyossgi fokra utal, amikor az alvnak tn llapotbl ers ingerekkel sem lehet
bredst elrni. Okozhatja ezt pl. az agytrzsi aktivl rendszer terletn bekvetkez vrzs.

Az apalliumos szindrma (permanens vegetatv llapot) oka az agykreg (pallium=kpeny)

krosodsa, mely leggyakrabban oxignhinyos llapotban (fulladsos balesetek) fordul el. A kreg
mellett gyakran ltni a thalamus s a fehrllomny ktoldali krosodst is. A betegek nyitott szemmel fekszenek,
krnyezetkkel kapcsolatot nem tartanak, s velk verblis kapcsolat sem ltesthet. Vegetatv
idegrendszeri mkdseik szablyozsa is zavart.

Az akinetikus mutismus megjellst azon llapotra alkalmazzk, melyet elssorban a

mozgstevkenysg s a beszdfunkcik cskkense (igen slyos mrtk apathia s nmasg)
jellemeznek: tipikusan a prefrontalis rgi s/vagy a gyrus cinguli ells rsznek ktoldali
krosodsakor szlelhet.

Az organikus nem organikus tudatzavar elklntsnek nehzsgt tbbek kztt az

okozza, hogy szmos esetben akkor is, amikor konkrt szervi elvltozs nem igazolhat, az
felttelezheten jelen van. Ilyenek pl. az anyagcserezavarok (pl. cukorbetegsg), vagy gyulladsos
folyamatok ltal okozott krosodsok. A generalizlt epilepszis rohamokat kvet n. kds
llapot htterben a roham kzben kialakul, s sokszor igen hossz ideig tart metabolikus zavar
ll.
 52

A mozgs s szablyozsa
Az letjelensgek mozgsban nyilvnulnak meg, melyek egy rsze automatikus jelleg, ms
rszk azonban finom koordincin alapul, tanult, tudatos teljestmny. Elbbieket
automatizmusoknak, utbbiakat akaratlagos cselekvseknek nevezzk. A mozgsok kivitelezsben
a frontalis lebenyben tallhat elsdleges (piramidlis rendszer) s msodlagos (a premotoros mez
s a supplementer motoros mez) motoros kreg, a bazalis ganglionok, valamint a kisagyi rendszer
a legfontosabb szerkezetek. Az n. leszll (magasabb kzpontokbl a gerincvel
motoneuronjaihoz tart) plykhoz tartoznak az elbbi struktrkbl, valamint az agytrzs egyes
rszeibl, a colliculus superiorbl, s a basalis ganglionokbl indul, szintn a spinlis motoros
sejteken vgzd plyk is.
A mozgatrendszer elvlaszthatatlan az rzrendszertl: erre az egysges mkdsre utal a
szenzomotoros integrci kifejezs. A mozgstevkenysg a szenzoros s kivitelez rendszeren tl
nem valsulhatna meg a tervezsi funkcik nlkl, melyben a prefrontlis terletek szerepe fontos.
Mindezek alapjn aligha llthat, hogy a mozgsteljestmnyben valamely idegrendszeri terlet ne
kapna szerepet.

A motoros kreg szerepe a mozgsok kivitelezsben

A motoros krgi rgikbl kiindul plykkal ksbb foglalkozunk. A korbbi, sok esetben
emberen vgzett megfigyelsek, melyek alapjn megfogalmazdott az egyes izmok motoros krgi
reprezentcijnak (homunculus) koncepcija, az utbbi vekben jelentsen mdosult. Nem csak
egy, hanem megfelel eljrsokkal taln 10 homunculus lteze is igazolhat. Egy adott pl. a
mutatujj mozgst eredmnyez - pont ingerlse ltalban ms ujjak, st ms testrszek mozgst
is elidzi. Ennek oka, hogy az egy izmot beidegz neuroncsoport mg a krgen bell horizontlis
kapcsolatokkal ms neuroncsoportokkal is kapcsolatba lp. Mindenesetre a korbbi, pontrl-pontra
megfeleltethet motoros kreg-izom kapcsolatot felttelez sszefggs az j ismeretek fnyben
sokkal sszetettebb vlt.
A finommozgsok modelljeknt sokat vizsgltk annak mechanizmust, mi a klnbsg a kt
ujjal (hvelyk-, s mutatujj) felcsippentett trgymegragads (pl. egy ceruza felvtele), s az
sszes ujjal trtnt megmarkols kivitelezsnek neuronlis httert tekintve. gy tnik, hogy kis
gyermekek a felcsippents-sel kapcsolatos finom koordincit ignyl mozgst nem utnzssal
tanuljk meg. Mintegy 12 hnapos kortl kezdden figyelhet meg ez a mozgsminta, melyrl
felttelezik, hogy a motoros kreg bels mozgsi lexikonjnak rszt kpezi. Mind az elsdleges,
mind a msodlagos motoros krgi rgikban azonosthatk ilyen mozgsmintk, melyek sszesge
adja a mozgsi lexikonokat.
Motoros idegsejtek elektromos aktivitsnak elektrofiziolgiai (leggyakrabban majmon
vgzett) vizsglatnak eredmnyei szerint a motoros krgi neuronlis tevkenysg sszefgg az
aktulisan kivitelezett mozgs irnyval s erejvel.

A vzizmok llapotnak jellemzi

A vzizmok mkdsnek, llapotnak tbb mutatja van. Az izomer a mrhet
teljestmnnyel (pl. slyemels) jellemezhet. A trofikus (tplltsgi) llapot sszefgg az
ignybevtellel, gyakorlssal nvelhet, az elbbi pldnl maradva jl lthat egy sportol izmain.
Az izomtnus igen sszetett jelensg (ld. az EMG-nl emltetteket is): az izom spontn feszlsi
llapotra utal fogalom, mely a vgtag passzv mozgatsakor rzett ellenllsknt jellemezhet.
Szablyozsban tbb struktra is szerepet kap: a mozgat agykreg, formatio reticularis, a
vestibularis rendszer, a kisagy, valamint a kzpagyi, extrapiramidalis rendszerhez tartoz magok
(ld. ksbb). Az izmokra jellemz mutat n. sajt reflexeinek (proprioceptv reflexek) lnksge
is.
 53

A piramisplya-rendszer

Szerkezeti httr
A piramisplya f ered terlete az elsdleges mozgat kreg (homloklebeny Br. 4.
area), de rszvesznek benne a premotoros kregbl, st a szenzoros kreg neuronjaibl ered
axonok is. A motoros kregben is felismerhet az rzkregnl emltett reprezentcis elv
(szomatotopikus reprezentci). A rendszernek cortico-spinalis s cortico-bulbaris rsze van. A
mozgat krget elhagyva az axonok a kregalatti fehrllomnyban sszeszeddve az agytrzs
bzisban (a nyltvel piramisban innen a rendszer neve) tallhatk. A nyltvel s gerincvel
hatrn a cortico-spinalis plya laterlis rsze keresztezdik: ezek a rostok azokhoz a gerincveli
mozgat neuronokhoz tartanak, melyek a vgtagok trzstl tvoli (distalis) izmait idegzik be (pl. a
kzizmokat). A corticospinalis plya medilis rsze a nyltvelben nem keresztezdik, s a trzskzeli (proximalis) izmok
beidegzsrt felels neuroncsoportot idegzi be a gerincvelben gy, hogy rszint azonos oldalon, rszint a gerincvelben
keresztezdve az ellenkez oldalon lp kapcsolatba ezekkel a motoros sejtekkel. A cortico-bulbaris rsz az agytrzsi
motoros agyideg magokkal lp kapcsolatba: ezek rvn rvnyeslnek az agyidegek mozgat
funkcii (nyelv-, s mimikai izmok beidegzse, stb.).

Funkcionlis megjegyzsek
A piramis rendszer funkcija a finoman szervezett, esetleg csak kevs izmot ignyl, tanult
mozgsok kivitelezse. Filogenetikailag fiatal eredet, ontogenetikailag ksn r (a folyamat a
serdlkorban fejezdik be) rendszer. Az elsdleges mozgat kreg visszajelentst kap (tbbek
kztt) a szenzoros krgi terletektl is a mozgsok mrtknek, az erkifejts intenzitsnak,
idztsnek kvetkezmnyeirl. A motoros kregbl szrmaz ingerletek elrik a motoros
rendszer minden ms szerkezeti elemt. A plya keresztezdsnek kvetkezmnye, hogy a
rendszer krosodsakor (pl. homloklebenyi daganat esetn) az ellenkez oldali testfl bnulsa
alakul ki.

A bazlis ganglionok rendszere

Szerkezet
Korbban az extrapiramidlis rendszer megjells volt elterjedt. Struktrlisan nehezebben
definilhat, mint a piramidlis rendszer. Mozgat krgi eredete a homloklebenyben tallhat.
Kregalatti rszei a trzsdcok (a nucleus caudatus s a putamen, melyek egyttesen a striatumnak
nevezett kpletet alkotjk, valamint a globus pallidus, s a nucleus subthalamicus) a kzpagyban a vrs mag
(nucleus ruber) s a fekete llomny (substantia nigra), de ide tartozik az agytzsi hlzatos
llomny (formatio reticularis) egy rsze is. Kapcsolatai vannak a kisaggyal is kapcsolatban ll
ventralis thalamus magvakkal.
A kregbl szrmaz legfontosabb hats a putamenen keresztl rvnyesl. A putamen ugyanakkor
aktivl bemenetet kap a substantia nigrbl. A putamen kt ton is visszavett a motoros kregbe. Ezekben a kapcsolatokban tbb a
gtl, mint az aktivl plya.

Funkcionlis megjegyzsek
A bazlis ganglionok funkcija az automatikus, nagyobb izomcsoportok egyttes
mkdsvel jr n. holokinetikus, rzelmi mkdsekkel sszefgg (pantomimika,
gesztikulci) mozgsok vezrlse, az izomtnus szablyozsa, a mozgsok nemi, hangulati,
indulati komponensnek megadsa. Filogenetikailag a piramidlis rendszernl sibb szerkezet. A
fekete llomny sejtjei dopamint termelnek, mely a nigro-strialis plyn jut el a striatumba.
 54

A dopaminergis rendszernek a kognitv mkdsekben jtszott szerepre jl rvilgt a

Parkinson-betegek 40-80%-ban kialakul dementia. A vgrehajt mkdsek mellett krosodik
(hanyatlik) a munkamemria, a tri tjkozdsi kszsg. Indtkzavar szlelhet, viszont a tanult
ismeretanyag viszonylag megtartott lehet. Mindezek htterben a mesolimbikus s nigrostriatalis
plykon szlltott dopamin mennyisgnek cskkense ll (de emellett e krkpben krosodnak a
noradrenergis, serotoninergis s cholinergis rendszerek is.)

A kisagy (cerebellum)
Szerkezeti alapelvek
A kisagy kt fltekbl, az azokat sszekt kpletbl (vermis) ll. A nagyagyfltekkhez
hasonlan megklnbztethet kregllomnya s fehrllomnya, utbbiban 4 pr maggal. A
kisagyban vgzd afferens plyk alapjn a kisagy 3 rszt lehet megklnbztetni. E plyk egy
rsze a vesztibulris rendszerbl szrmazik: ezek az archicerebellumnak nevezett rszben
vgzdnek. Tovbbi afferens plyk szrmaznak a gerincvelbl, melyek proprioceoptv
ingerleteket szlltva a paleocerebellumba tartanak. Az ellenoldali motoros nagyagyi kregbl a
hdban tkapcsold plyk a neocerebellumban vgzdnek. A kisagybl szrmaz efferens rostok
a kreg Purkinje sejtjeibl szrmaznak s a kisagymagvakban kapcsoldnak t. Ezek egy rsze a hdban
tkapcsoldva fkpp az ellenoldali ventralis thalamushoz, onnan a motoros kreghez vezetnek. A kisagynak
efferens kapcsolata kzvetlenl is van a vesztibulris rendszerrel.

Funkcionlis megjegyzsek
A kisagy a test minden rszrl gazdag informcit kap az izmok s inak mindenkori
llapotrl, feszlsi fokrl, az zletek helyzetrl. Feltehetleg ennek alapjn kpes (tbbek
kztt a mozgat kregre hatva) folyamatosan befolysolni, optimalizlni a mozgsok finom,
pontosan vezrelt kivitelezst, legfkppen az egyms hatst erst (agonista) s gtl
(antagonista) izomcsoportok mkdsnek koordincija rvn. Fontos szerepe van az izomtnus
szablyozsban is. E koordinl mkds zavara ataxiban nyilvnul meg. A mozgsteljestmny
hibtlan megvalsulsban az izmok mkdsnek koordincija arra is vonatkozik, hogy az
sszehzdsok-elernyedsek folyamatnak idztse is pontos legyen. Tovbbmenve, egy adott
mozgs pontossgnak pillanatrl-pillanatra trtn kontrollja is tlnyomrszt kisagyi funkci.
Egy egyszer prba sorn a feladat az, hogy csukott szemmel tegye a szemly mutatujjt az orra
hegyre gy, hogy indtskor karja oldala mellett van. A mozgs gyorsabban indul, lassabban
vgzdik, a pozicionls pontossga vizulis kontroll hinyban a korbbi tapasztalatokra pl,
melyet a szemly a mozgs kzben folyamatosan sszevet a karjbl rkez proprioceptv
ingerekkel.
A kisagynak a tanulsi folyamatokban jtszott szereprl a tanulsrl rtak sorn tesznk
bvebben emltst (ld. ott).

Reflexek
Reflexnek nevezzk az ingerek hatsra lezajl, akaratlan mozgst. Tgabb rtelemben ide
tartoznak pl. a mirigyek - megfelel ingerek ltal beindtott - elvlaszt mkdsei is, mint pl. az
inger tpus kondicionlskor bekvetkez felttlen reflexes mkdsek. Utbbi esetekben
termszetesen nincs olyan lthat mozgs, mint a vzizmok aktivitsakor.

Proprioceptv reflex
A harntcskolt izmok mindegyiknek van n. sajt (proprioceptv, ms nven nyjtsi)
reflexe. A proprioceptv reflexek esetben a receptor a vzizomrostok (munkaizom rostok) kztt
elhelyezked izomorsban tallhat idegvgzds, melynek rz idegsejtje a gerincvel hts
gykernek megvastagodott rszben tallhat. Az izomorsn n. -efferensek vgzdnek, melyek centralis irnybl
jv szablyozs rvn az izomors rzkenysgt a vzizom rvidlsnek megfelelen vltoztatjk (ez az n. hurok elve). A
 55

spinalis rzneuron centrlis nylvnya a gerincvelbe jutva kzvetlenl elri a mells szarv
mozgat idegsejtjt, teht a reflexvben csak egy tkapcsolds van (monoszinaptikus reflex). A
motoros idegsejt ltal beidegzett izomrostok sszehzdnak a reflexet kivlt (az izom
megnyjtst eredmnyez) inger hatsra. Ilyen pl. a kzismert trdreflex: a trdkalcs alatt a
combfeszt izom inra finoman rtve az izom sszehzdik, a lb elrelendl. Az nra mrt ts
az nt s az izmot kiss megnyjtja, ez hozza ingerletbe az izomorst, s vltja ki a reflexet.
A proprioceptv reflexek funkcija, hogy megvdik az izmokat a rjuk hat erktl, s
biztostjk az izmok hossznak, az zletek helyzetnek optimlis llapott. A reflex lnksge jelzi
a benne szerepl elemek psgt. Ezt a neurolgiban fontos informciknt rtkestik: ismerve a reflex
megvalsulsban szerepl szerkezeti elemeket, a reflex lnksgnek cskkense ezen elemek krosodst jelzi. Az igen gyakori
porckorongsrv egyik tpusos helye az gyki (lumbalis) gerincszakaszon van, mely nyomja a mellette fut gykt, nagy fjdalmat
okozva. Az L4 gyk bntalma esetn a trdreflex renyhe, vagy ki sem vlthat: ezzel az egyszer vizsglattal a bntalom helye
lokalizlhat.

A testtartsban, mozgsban fontos reflexek

A testtarts biztostsban s a mozgsok kivitelezsben a proprioceptv reflexeknl sokkal
sszetettebb, ms reflexek is szerepet jtszanak, melyek a felegyeneseds, testtarts, jrs
megvalsulsnak alapkvei. Ezekben a teljestmnyekben nemcsak gerincveli szinten zrd,
hanem magasabb szint agytrzsi, trzsdci, stb. struktrk is alapveten fontos szereppel brnak. A
gerincvelnl magasabb skokban szervezd reflexek nevezktana a klnbz szakirodalmi
forrsokban nem egysges. Az albbiakban egy egyszeren ttekinthet felosztst ismertetnk:
A tartsi (posturlis) reflexek biztostjk a testtarts statikus megrzst akkor is, amikor ezt
intenzv ms ingerek (vesztibularis, proprioceptv, stb.) befolysolhatnk. Ilyen pl. a tmasztsi reakci: a
kezek htrafeszlse (pl. asztalra tmaszkodskor) a karok feszt izmainak tnusokozdst idzik el. A jrskor is szerepe van: az
als vgtag elrelendtsekor s megtmaszkodsakor a feszt izmok tnusa (a kt als vgtagon alternl mdon) fokozdik.
A bellt reflexek funkcija, hogy a fej helyzete a trben lland maradjon akkor is, ha a
testtarts (akaratlagosan vagy reflexek hatsra) megvltozik. Ebben a vesztibulris rendszernek a nyakizmokkal
(vestibulo-collicus reflex) s gerincvelvel (vestibulo-spinalis reflex) val kapcsolata a dnten fontos elem.

Felletes reflexek
A proprioceptv reflexeket mlyreflexeknek is szoks nevezni. Megklnbztethetk
emellett felletes (ms nven idegen) reflexek is, melyek esetben a receptor s a vgrehajt
szerv (izom) nem azonos struktrban van. Ilyen pldul a cornea reflex (a receptor a
szaruhrtyban [corneban] van, az effektor a szemhjzr izom). Az idegen reflexek ltalban tbb
neuron sszekapcsolt mkdsn alapszanak, funkcijuk legalbbis rszben vdekez, elhrt
jelleg.

Vegetatv reflexek
A zsigeri szervekben rz vgkszlkek - interoceptorok tallhatk. A vegetatv reflex rz
neuronjnak centrlis nylvnya a hts gykren lp a gerincvelbe s egy kzbeiktatott neuronon
t ri el az oldals szarvi (intermediolateralis) neuront. Ez utbbi nylvnya az ells gykren keresztl
(preganglionaris rostknt) hagyja el a gerincvelt, s a paravertebrlis (a szimpatikus rendszerben] vagy a prevertebralis (a
paraszimpatikus rendszerben) dcokban kapcsoldik t. Innen a tovbbi kapcsolatok (postganglionaris
rostok) rszint az ereket, izzadtsgmirigyeket, szrtszket, rszint a zsigerek falt rik el.
A vegetatv reflexek lassan zajlanak le. A gerincvelben zrd reflexeket agytrzsi
(nyltvelben, hdban megvalsul) tovbbi vegetatv reflexek hatsa befolysolja, bonyoltja. A
csecsemk hlyag-, s vgbl-rtse gerincveli szinten megvalsul folyamat, melyre ksbb
plnek r akaratlagos hatsok.

Szenzomotoros integrci
A motoros teljestmnyek csak gy tudnak hatkonyan megvalsulni, ha a szervezet
pillanatrl-pillanatra megfelel, alkalmazkodik a krnyezeti hatsokhoz. Ennek httert biztostjk a
 56

mlyrzs-kvalitsokat kzvett plyarendszerek (elssorban a gerincvel-kisagyi, valamint hts

ktegi medilis felszll rendszer), ill. ennek feldolgozsa utn az szenzoros krgi terletekrl a
motoros rgikat elr afferentci.
A motoros mezkn bell is igen szoros egyttmkds valsul meg. Mr az elsdleges
motoros kreg is mozgsmintkat trol. Emellett meghatrozza a mozgsban szerepl izmok
aktivlsnak idbeli folyamatt, s az innen szrmaz ingerletek informljk a motoros rendszer
ms rszeit a tervbe vett mozgsrl. Az eltte tallhat premotoros kreg bemenett a szupplementris
motoros kreg s a ventrlis thalamus magvak adjk, kimen rostjai a primer motoros kregbe kerlnek. Szablyozza a
vizulis s akusztikus ingerek hatsra indtott akaratlagos mozgsokat. Elkszti a specilis
mozgsokat azzal, hogy a szksges poszturlis folyamatokat szablyozza. A supplementris
motoros kreg a szomatoszenzoros kregbl s az elsdleges motoros kregbl kap bemenetet, efferens sszektetsei a primr
motoros kreggel s formatio reticularis-szal kapcsoljk ssze. Szerepe van a mozgstervezsben, mozgs-, s
beszdindtsban, az orientcis reakci motoros komponensnek szervezsben.

Specilis mozgat neuron-krk

A rgebben ltalnosan elfogadott nzet szerint az egyes (akaratlagos) mozgsokban a
piramidlis rendszer kizrlagos szerepet jtszott. A szenzomotoros integrcival kapcsolatban mr
utaltunk a mozgsok kivitelezsben elengedhetetlen, lland jelleggel rvnyesl szenzoros s
koordinl mkdsek fontossgra. Elssorban elektrofiziolgai mdszerekkel olyan adatok
vltak ismertt, melyek alapjn feltehet, hogy a mozgatrendszerben hasonlan a szenzoros
rendszerekhez bizonyos sszetett mozgsmintk (mozgsprogramok) reprezentcija
valsznsthet (mozgsi lexikon). Bizonyos neuronlis lncok pldul akkor aktivldnak,
amikor a ksrleti llat (az adatok tlnyomrszt majomksrletekbl szrmaznak) egy trgyat
megfog, s azt szjhoz viszi. Ilyenkor az adott trgy fizikai tulajdonsgait (nagysg, sly, stb.) az
idegrendszer a tapasztalatok alapjn mintegy elvtelezi. Egy repl trgy (pl. labda)
elkapsakor ugyancsak hasonl mechanizmusok lpnek letbe.

A fentiekben trgyalt akaratlagos mozgsok minti mellett ismeretesek az automatikus

mozgs-programok is, melyek gerincveli s/vagy agytrzsi neuronlis krk funkcijaknt
rtelmezhetk. Ilyenek pl. a ngylb llatokon ismert lp-, s galopp-mozgsok (az als s
fels vgtagok vltogat mozgsval megvalsul elrehalads), a viszketst okoz inger ltal
kivltott, egy vgtagra korltozd vakardz mozgs, hllk szmozgsa, a nyelsben szerepet
jtsz izmok tevkenysge, st a lgzs is. Ezek htterben centrlis mintzat-genertorok (central
pattern generators,CPGs)-nak nevezett mkdsi egysgeket feltteleznek, melyek elektromos
ingerlsvel e mozgsmintk aktivlhatk. A felttelezs szerint a CPG mkdse genetikusan
determinlt s a tapasztalat, gyakorls nem befolysolja: ritmikus jelleg mozgsokban
megnyilvnul motoros program-knt foghat fel, melynek mkdshez nem szksges szenzoros
visszajelzs.

Tkr-neuronok
Meglehetsen jnak mondhat hipotzis szerint msok cselekedeteinek felfogsa, rtkelse
a tkr-neuronok koncepcija rvn vlhat megkzelthetv. Elsdlegesen majmokon vgzett
ksrletek kapcsn tapasztaltk, hogy amikor az llat trsainak szjval-kezvel trtn
manipulcijt figyelte, a megfelel reprezentcis terletekben motoros agykrgi neuronjai
elssorban a msodlagos motoros agykrgen - olyan aktivcis mintt mutattak, mintha az llat
maga is aktvan rszt vett volna ezekben a mozgsokban. Az sszefggs nemcsak vizulis, hanem
hangingerekre (pl. kulcscsom csrgse) vonatkozlag is igazolhatnak tnik (audiovizulis
tkrneuronok). (Hasonl jelensgre utal megfigyelst Gastaut s munkatrsai mr 1954-ben
kzltek, amikor elkpzelt mozgsra az ellenoldali motoros kregnek megfelelen az EEG-ben az
 57

n. mu-ritmus gtlst tapasztaltk.) TMS s PET technikkkal nyert megfigyelsek arra utalnak,
hogy a tkr-neuron rendszerek emberben is megtallhatk. A majmoktl eltren az emberi tkr-
neuron rendszer tlnyomrszt a dominns agyi fltekben lokalizlhat.

Motoros tanuls, motoros memria

A motoros kpessgek tanulsa fokozatosan valsul meg, az erre trtn emlkezs a
deklaratv memrival sszehasonltva procedurlis tpus. Az n. open-loop a feladatokban nem
szksges a szomatoszenzoros visszajelzs (erre pldk a sport terletrl vehetk: gerelyvets,
nyilazs, 11-es rgs). A closed-loop akcikban (gimnasztika, szs) viszont a visszajelzs
lland korrekcit tesz lehetv. (Az elbbi sztvlaszts nem minden esetben tehet meg.)
Feltehet, hogy az n. motoros tanuls kapcsn az elsajttott bonyolult mozgssorozat (pl. az
autvezets mozzanatai) kezdetben agykrgi szinten szervezdnek, majd egy ksbbi fzisban
extrapiramidlis (trzsdci) szinten rgzlnek. Ezek kz tartoznak olyan automatizmusok is, mint
pl. a lpcsnjrs vagy a gpels.
A motoros tanulsban a kisagynak is fontos szerepe van.

Motoros krgi plaszticits

llatksrletes adatok bizonytjk, hogy a motoros krgen az izmok reprezentcis
terlete perifris vagy centrlis krosods kvetkeztben tszervezdik, st ez a jelensg gyakorls
hatsra, azaz p viszonyok kztt is megfigyelhet. Ez a plaszticitsi folyamat jl elemezhet az
(izmok reprezentcis terlete ltal meghatrozott) n. motoros krgi trkpek, legtbbszr
elektrofiziolgiai mdszerekkel vgzett vizsglatval. A jelensgnek elmleti fontossgn tl nagy
gyakorlati jelentsge is van; ennek ismeretben fontos szempontok fogalmazhatk meg egyes (pl.
reredet) neurolgiai betegsgek miatt kialakult mozgszavarok rehabilitcis kezelsben. A
motoros plaszticitsban a szomatoszenzoros kreg is szerepet jtszik: majomksrletek adatai szerint
a szomatoszenzoros kreg eltvoltsa nem rontja a megtanult motoros teljestmnyt, viszont j
mozgsi kpessg megtanulst htrltatja minden bizonnyal a proprioceptv visszajelzs
krosodsa miatt.

Tanuls
A tanuls az a folyamat, melynek rvn j ismeretekre, tapasztalatokra tesznk szert, mely
tapasztalatok kpesek a magatarts megvltoztatsra. Ebbl a meghatrozsbl is nyilvnval a
tanuls s emlkezs folyamatnak szoros kapcsolata. (A vonatkoz kziknyvek nagy rsze a
tanulsi s emlkezsi folyamatokat sszevontan, egytt trgyalja.) Ezek a krdskrk a
pszicholgia legrgebben vizsglt problmi kz tartoznak.

Tanulsi tpusok
A tanulsnak tbb tpust szoks megklnbztetni, de ezek sokszor csak erszakoltan
vlaszthatk el egymstl.
A perceptulis tanuls alapjn vlik lehetsgess egy korbban szlelt inger (vagy
ingeregyttes) felismerse. (Teht ez esetben valamirl tanul az egyed. Ms tanulsi formk sorn
annak elsajttsa a feladat, hogy mi is a teend egy adott helyzetben.) Ilyen jelensg pl. az
llatvilgban a kzs csoporthoz tartoz fajtrs felismerse, az ember szmra az ismersk,
csaldtagok azonostsa. Ez a tpus tanuls minden rzrendszerben megvalsul: trgyak
azonosthatk az ltaluk keltett vizulis-, akusztikus-, stb. ingerek rvn. Szemlyek felismerhetk
arcuk, jrsuk, alakjuk, hangjuk, stb. alapjn. A perceptulis tanulsnak fontos szerepe van a
tpllkozsban, ahogy a ragadozk zskmnyllataikat, nvnyevk az ehet gymlcsket
azonostjk.
 58

Az, hogy egy korbban szlelt inger ismtelt jelentkezsekor trtn azonostsrl,
felismersrl van sz, jelzi, hogy az emlkezetnek milyen fontos szerepe van a folyamatban. Erre
utal tbbek kztt a vizulis modalitsban vgzett nagy szm tanulmny, melyekben vizsgltk,
hogy amennyiben egy szemlynek emlkeznie kellett arra, hogy egy korbban bemutatott
ingeregyttessel sszehasonltva az j inger annak j elemt, vagy pedig eltr tri elrendezdst
tekintve klnbztt a korbbitl. Az elbbi esetben az als temporalis kreg (a vizulis krekbl
ered ventral stream), az utbbiban a parietalis kreg (dorsal stream) aktivcija mutatkozott
PET vizsglatban. Rvid idej vizulis memria vizsglatra alkalmas a ksleltetett sszehasonltsi
feladat (delayed matching-to-sample). Ebben pl. egy bizonyos szn fny (kk, srga, vrs, vagy
zld; ez a minta inger) bemutatsa utn adott ksleltetsi idvel elteltvel ms helyen (lenyomhat
tltsz korongok mgtt) tbb fnyt egyszerre mutatnak. Az llatnak azt a korongot kell
lenyomnia, mely alatt a korbban ltott ingert (bizonyos szn fny) felismeri. Azt talltk, hogy a
ksleltetsi peridusban is aktv marad az als temporalis kreg neuronjainak egy rsze, teht
feltehetleg ezek egy, a tanulsi folyamat sorn fontos szerepet betlt neuronlis lnchoz tartoz
elemek.
A klasszikus (pavlovi) kondicionls sorn egy korbban lnyegtelen inger a tanuls
eredmnyeknt jelentsgre tesz szert. Ksrletei sorn Pavlov csengt (feltteles inger) szlaltatott
meg, mieltt a ksrleti kutya enni kapott. A kutya nylelvlasztsnak - ez felttlen reflexes vlasz,
melyet a szjba kerl tel, vagy annak megpillantsa (felttlen inger) vlt ki - mrse rvn az
llat reakcija jl kvethet volt. Pavlov eredeti feltevse szerint a kondicionls sorn kapcsolat
alakul ki a felttlen, ill. a feltteles inger ltal aktivlt agykrgi terletek kztt. Egy msik plda: a
szemet r lgfuvallat szemlehnyst okoz. Amennyiben a lgfuvallat eltt (pl. nhny 100 msec-
al) egy hangot szlaltatunk meg, s ezt kveti a lgfuvallat, a folyamatot sokszor ismtelve (ezek az
n. trstsok) a hanginger az ezt megerst lgfuvallat nlkl is reflexes szemhjzrst idz el.
A pldban a folyamat kezdetn a lgfuvallat a felttlen inger, mely a felttlen vlaszt, a
szemhjzrst okozza. A hang a feltteles inger, amely tanuls eredmnyeknt elidzi a feltteles
vlaszt, vagyis a pldban a szemhjzrst. A tanulsi folyamat sorn teht a kezdetben felttlen
vlaszrl beszlnk, mely a ksbbiekben feltteles vlassz alakul. A vlasz nmagban azonban
nem tanult; a felttlen reflex kifejezs ppen arra utal, hogy a felttlen inger az idegrendszerben
veleszletett, rkltt reakci-repertorjnak megfelelen vlt ki felttlen vlaszt. E tanulsi forma
alapja teht kt inger sszekapcsoldsa (asszocicija). A megersts egyarnt lehet pozitv (a
pldban az tel), vagy negatv (a pldban a leveg fuvallat). A feltteles vlasz kialszik, azaz
elmarad, amennyiben a feltteles ingert szmos alkalommal nem kveti felttlen inger (kioltsi
jelensg).
Az 1980-a vek elejn derlt fny arra, hogy llatksrletben a kisagy kismrtk krosodsai is elegendek ahhoz,
hogy ne lehessen kipteni a fent emltett lgfuvallat-szemlehnys feltteles reflexet. (A ksrleteket nylon vgeztk.) Ennek
magyarzathoz ismerni kell a reflex kialakulsban fontos neuronlis kapcsolatokat. A kondicionl inger (pl. hang) a hd egyes
magcsoportjaiban hoz ltre aktivcit. Innen az ingerlet rszint a mly cerebellris magokba (a krds szempontjbl az interpositus
mag a fontos), rszint pedig a kisagy kregbe, tbbek kztt a Purkinje sejtekhez kerl. A leveg fuvallat az agytrzsben az oliva
inferior sejtjeit, majd ennek kzvettsvel az interpositus mag neuronjait aktivlja. A kimenet a cerebellumbl a Purkinje sejtek
rvn valsul meg: ezek gtoljk az interpositus magot, mely utbbi aktivlja a szemzrsban szerepl izmokat. A felttlen s
feltteles ingerek ltal kivltott aktivci kt helyen konvergl: a Purkinje sejtekben s az interpositus magban. A kondicionl inger
(leveg fuvallat) hatsra a Purkinje sejtek aktivitsa fzisosan cskken, ezzel cskken gtl hatsuk a n. interpositus sejtekre, miltal
a szemhjzrs ltrejhet.

Az instrumentlis (operns) kondicionls az elbbinl rugalmasabb tanulsi forma, s

lehetv teszi, hogy a szervezet magatartsi formit a szban forg viselkeds, ill. akci
kvetkezmnyeitl tegye fggv. Ezek a kvetkezmnyek lehetnek jutalmaz vagy bntet
jellegek, azaz ebben az esetben is lehet a megersts pozitv vagy negatv. Erre plda, amikor egy
hes patknyt ksrleti ketrecbe helyeznek, melynek terbe egy pedl nylik be. A patkny a
krnyezet feldertse kzben vletlenl lenyomja a pedlt, mely egy kis adag lelmet (pozitv
megersts) juttat a ketrecbe. Az llat hamar megtanulja, hogy a pedl lenyomsa tjn lelemhez
 59

jut. Ugyangy megtanulja, hogy pl. egy hanginger azt jelzi, hogy a ketrec aljnak rcsn keresztl
ramts (negatv megersts) ri, s egy padkra felugorva az elkerlhet. Ez a tanulsi forma
teht egy inger s egy motoros vlasz asszocicijn alapul, mg a klasszikus kondicionls inger-
inger asszocicit jelent.

Az elbbi pldkban elsdleges megerstsi formk szerepeltek, melyek valamely alapvet

biolgiai szksglet kielgtst szolgljk (tpllkozs, menekls). A msodlagos megersts
olyan ingert jell, mely idben kapcsoldik ez elsdleges megerstssel, s gy vlik jelzrtkv.
Amennyiben nem minden viselkedsi akcit (pl. pedl-lenyoms) kvet megersts (pl. tel),
rszleges megerstsrl van sz, melynek nagy vlaszgyakorisgot kivlt hatsa van.
A motoros tanuls j mozgsmintk, kszsgek (biciklizs, tncols, stb.) elsajttsa. Ez a
folyamat tulajdonkppen inger-vlasz tanulsknt is felfoghat, mely nem vlaszthat el az
rzrendszerek befolystl, de lnyeges eleme az j mozgselemek, s akci-sorozatok
megtanulsa. Ebben kezdetben az elsdleges s msodlagos mozgat kreg (szenzoros krgi
terletekrl szrmaz gazdag kapcsolataikkal) jtszik f szerepet, azonban a folyamat
elrehaladtval, ahogy a mozgsmintk automatizldnak (pl. mint amikor az autvezets egyes
rszmozzanatai rgzlnek) a trzsdcok rendszere egyre fontosabb szerephez jut. A kisagy
mozgskoordinl funkcija, ill. ennek tanult elemei feltehetleg nlklzhetetlenek a folyamat
minden fzisban.
A tanuls elbbi formit is magban foglal, komplex formja a relcis tanuls, a klnbz
ingerek, helyzetek, motoros akcik kztti viszonyrendszer tltsa tjn megvalsul j
magatartsi formk kialaktsa. Amikor ez a tanulsi kpessg krosodik, j informci befogadsa,
felhasznlsa vlik lehetetlenn. Ez veszlyezteti az nll letvezetsre val kpessget. Ez
kvetkezhet be olyan emlkezetzavar esetben is, amikor egy szemly fejsrlst szenved, s nem
emlkezik a srlst kvet esemnyekre (n. anterogrd amnzia, ld. ksbb).
Fentiek mellett tbb ms tanulsi forma is ismert. Ilyen pldul az obszervcis tanuls, a
jelrendszerek tanulsa; kln fejezet lehetne a nyelvi kpessgek tanulsnak krdse. Mindezekkel
ms diszciplink foglalkoznak.

A tanulsi folyamat sejtszint mechanizmusai

A tanulsi folyamat mechanizmusaival kapcsolatban a sejtszinten lejtszd folyamatok tbb
rszlete ismert. Ttelezzk fel, hogy egy hatkony ingerlet tvitelt kpvisel szinapszist aktivizl
egy inger (pl. a korbbi pldban a lgfuvallat), s az ingerlet ttevds kvetkeztben ltrejn a
szemlehnys. Amint korbban lertuk, ha a lgfuvallattal kzel egyidben (pontosabban annl
kiss hamarabb) hangingert adunk, sok ilyen trsts eredmnyeknt egy id utn a hang is kivltja
a szemlehnyst. Felttelezhet, hogy ez azrt kvetkezik be, mert a szemlehnyst kzvett
neuronra akkor rkezik a hanginger ltal kivltott ingerlet, amikor az mg aktv az elbbi inger
miatt. Az n. Hebb-szably alapjn, ha egy aktivlt posztszinaptikus neuronra jabb ingerletet
kzvett ms szinapszis kapcsoldik, ez az utbbi, egybknt hatstalan kapcsolat megersdik.

Nyilvnval elnykkel br, ha egy olyan komplex jelensget, mint a tanuls, relative
egyszer szerkezet idegrendszerrel br llatfajon tanulmnyozni lehet. Ennek egyik pldja a
tengeri csiga (Aplysia Californica) kopolty-visszahzsi reflexe. Ebben az llatban nagy,
egyedenknt sszehasonlthat, ismert funkcij neuronok tallhatk (sszesen mintegy 20 000).
Amikor az llatot egy szokatlan inger ri, arra kopolty-visszahzssal reagl. Ismtelve az
ingereket, a visszahzds intenzitsa cskken; ez az inger intenzitstl fggen 10-12 inger utn
bekvetkzik. Rvid (nhny perc) sznet utn jra adva az ingert a vlasz eredeti intenzitsval
ismt megjelenik (ez a spontn recovery, azaz felpls). Az elbbi jelensg rvid idej
habituciknt ismert. Amennyiben az ingerls napokon t tart, a spontn felpls intenzitsa is
 60

nagy mrtkben cskken, a jelensg csaknem teljesen eltnik; ez a hossz idej habituci. A
habitucira (ellenttben a kondicionlssal) szoks, mint nem-asszociatv tanulsra is utalni.
A habituci biolgiai rtelemben hasznos, mert energit takart meg a szervezet szmra. A
jelensg neuronlis mechanizmusra vonatkozlag valsznsthet, hogy abban kulcsszerepet az
rz neuron ltal termelt (a motoros neuront interneuronokon keresztl elr) neurotranszmitter
(glutaminsav) mennyisgnek cskkense jtszik. Ennek htterben az rz neuronok
axonterminlisaiban tallhat klcium-csatornk szmnak cskkense ll. Mindennek
eredmnyeknt a motoros neuron(ok)ban cskken az ingerek ltal kivltott akcis potencilok
szma. Emellett hossz idej (napokig tart) habituci htterben kimutattk az rz s mozgat
neuronok kztti szinapszisok szmnak cskkenst is.
Amennyiben a gyengl ervel megjelen (azaz habituld) vlaszok kztt egy ers, az
llat ms testrszt r jabb ingert alkalmaznak, gy az eredeti ingerre adott vlasz intenzitsa
hossz ideig (Aplysin napokig) megn, mely jelensg a szenzitizci. Ennek mechanizmusa
preszinaptikus facilitcival magyarzhat: a kopolty visszahzsi reflexben szerepl rz
neuronokkal szerotoninergis aktivl interneuronok szinaptizlnak, melyek mkdst az jabb
ers inger serkenti. Ennek eredmnyeknt a kopolty-mozgatsrt felels mozgat neuronokat
nagyobb mennyisg neurotranszmitter ri el, intenzvebb aktivitst okozva. A szenzitizci
jelensge az alapja annak, hogy egy ers ingert kveten a szervezet ms, korbban csak gyenge
vlaszt kivlt ingerekre is fokozottabb mrtben reagl.

A habituci termszetesen nem csak egyszerbb llnyekben figyelhet meg.

Habituciknt rtkelhet az a folyamat pldul, amikor valaki j krnyezetbe kerl (kltzkds,
utazs, stb.), s az j krnyezet ingerei fokozatosan cskken hatst vltanak ki. Laboratriumi
krlmnyek kztt a habituci vizsglati lehetsgeinek egyike a megrezzensi reflex elemzse.
Ezt ltalban nagy intenzits, vratlan hangingerrel vltjk ki, melyre nemcsak szemmozgs,
hanem szmos vzizom kontrakcija kvetkezik be. A reflex alapja az akusztikus inger ltal a hd
als rszben egy mag (n. reticularis pontis caudalis) aktivlsa, mely aktivci innen a test szmos
izomcsoportjt elri igen rvid, mindssze 3 szinaptikus ingerttevdst ignyl tvonalon. Az
sszerezzens mrtke (mely mrhet) ismtelt ingeradskor a habituci eredmnyeknt cskken.
gyszintn mrhetk a habituci hatsra cskken orientcis vlasz komponensei.

A sejtszint mechanizmusok egyik alapvet jelensge a hossz idej potencici, (long

term potentiation, LTP) mely a hippocampusban idzhet el legknnyebben. A hippocampusba a
f bemenetet az entorhinalis krgen thalad neuronok adjk, melyek a gyrus dentatusban
kpeznek szinapszist. Az entorhinlis kregben az axonokat ingerelve a gyrus dentatusban
posztszinaptikus potencilok vezethetk el. Nagy frekvencij (100 Hz krl), hossz ingerlst
alkalmazva a posztszinaptikus potencil nagysga - amint az vrhat is - szignifikns mrtkben
megnvekszik. Ugyanilyen nagy posztszinaptikus potencilokat vlt ki azonban az ezutn ismtelt
korbbi rvid ingerls is. Az ers ingerls ezen potencroz hatsa rkig, napokig, st akr hetekig
megmaradhat. A jelensg nem csak egy, hanem kt, vagy tbb szinapszis kzel egyidej
ingerlsvel is kivlthat, st ez a hatkonyabb megolds (asszociatv LTP). Ebben az esetben az
figyelhet meg, hogy egy korbban gyenge szinapszis erss vlik, azaz a preszinaptikus-
posztszinaptikus tvitel hatkonyabb vlik. Nem vletlenl tartjk a hossz idej potencicit a
sejtszint tanuls modelljnek. A jelensg felfoghat a Hebb ltal megfogalmazott szably
igazolsaknt, mely szerint azok a szinaptikus kapcsolatok ersdnek meg, melyeken t akkor
rkezik ingerlet egy sejtre, amikor a krdses idegsejt aktv (depolarizlt) llapotban van.
Az LTP idtartama fgg a fent emltett ingerls paramtereitl. Gyenge ingerls rvidebb
ideig (~ egy ra) tart LTP-t (S-LTP) hoz ltre, mg az ersebb ingerlst kvet LTP (L-LTP)
rkig, st mg tovbb is kimutathat.
 61

LTP-nek megfelel jelensgek nemcsak a hippocampusban, hanem a prefrontalis kregben,

thalamusban, motoros kregben, vizulis kregben is megfigyelhetk. Vannak, aki az LTP
jelensgvel magyarzni vlik a hossz idej memria (LTM) mechanizmust.
Az elmlt vek sorn meglehetsen sok adat vlt ismertt a tanulsi folyamat ion-
mechanizmusairl, melyek kapcsoldnak az LTP-hez. A jelensg szempontjbl a klcium
csatornt szablyoz NMDA (n-metil-d-aszpartt) receptorokon lezajl folyamatok ltszanak igen
fontosnak. Az NMDA receptorok megtallhatk a hippocampusban, klnsen a CA1 rgiban. A
klcium-csatornt nyugalmi llapotban magnzium ionok blokkoljk. Ez megakadlyozza, hogy a
sejtbe klcium ionok jussanak, mg akkor is, ha a receptort glutaminsav ingerli. Ha azonban a
posztszinaptikus membrn depolarizldik, a magnzium ionok kilkdnek a csatornbl, szabadd
vlik az t a klcium ionok szmra. Mindez teht csak ketts felttellel kvetkezhet be: a
glutaminsav jelenlte mellett a posztszinaptikus membrn depolarizcija is szksges. Ez azt
jelenti, hogy az NMDA-receptor ltal kontrolllt ioncsatorna neurotranszmitter-, s feszltsg-
fgg csatorna. A glutaminsav a fenti folyamatban elsdleges tviv, mg a klcium msodlagos
tviv (first messenger ill. second messenger) szerepet tlt be.
A klcium ionok bejutsa a neuronba kulcsfontossg eleme az LTP kialakulsnak.
Amennyiben ezt ksrletes ton megakadlyozzk (pl. gy, hogy EGTA-val [etiln-glikol-tetraecetsav] lektik a
klciumot, megakadlyozva biolgiai funkcijnak betltst), LTP nem alakthat ki.
Amikor a hippocampusban egy piramis sejtben akcis potencilok keletkeznek, ezek nem
csak a neuron axonjn jelennek, meg, hanem igen rvid idre dendritikus tskk formjban a
dendritfn is. Ha egy dendriten tallhat gyenge szinapszis aktivldik, ennek nem lesz
kvetkezmnye, mert nem kvetkezik be olyan mrtk depolarizci, mely az NMDA
receptorokon a klcium-beramlst lehetv tenn. Ha azonban ugyanezen sejtet egy ers
szinapszis aktivlja, a kialakul nagyfok depolarizci amennyiben ugyanekkor a gyenge
szinapszisra is rkezik inger lehetv teszi az NMDA-receptorokon fent lert folyamat
bekvetkezst. Az elbbiek alapjn tartjk az NMDA-receptor szerept dnten fontosnak
nemcsak az LTP kialakulsban, hanem annak asszociatv jellegben is.

Nem csak LTP alakthat ki az ingerlsi felttelek megfelel kivlasztsval, hanem LTD
(long term depression) is. 15 percen t tart lass (1-3 Hz) frekvencij ingerlst kveten az
eredeti (teszt-ingerre) adott vlasz sokkal kisebb. Megfigyeltk, hogy ez a jelensg is
megakadlyozhat NMDA-receptor blokkolkkal, teht mind az LTP, mind az LTD megvalsulsa
az NMDA-receptor mkdshez kttt. Valszn, hogy az LTP mellett az LTD is fontos szerepet
jtszik azokban a folyamatokban, melyek a tanuls sorn megfigyelhetk.

A tanuls sorn megfigyelhet tovbbi szinaptikus vltozsok

Az LTP kialakulsa sorn j receptor-tpus megjelenst talltk a dendriteken. Ez az AMPA-
receptor (alfa-amino-hydroxi-metil-isoxazolepropion aktivlja), melyet a glutaminsav szintn
ingerel, azaz a terlet rzkenysge glutaminsav irnt sokszorosan emelkedik. Az AMPA
receptorok ntrium-beramlst tesznek lehetv, mely mozzanat depolarizcit okozva fokozza a
glutaminsav ltal elidzett depolarizcit gy egy nerst folyamat alakul ki.

A klcium ionok a hossz idej potencici sorn az idegsejtekben protein-kinz enzimeket

aktivlnak, melyek foszft-gykket adnak fehrjkhez, fokozva ezzel mobilitsukat. Ennek egyik kvetkezmnye a
szinaptikus tvitel hatsfoknak nvekedse, mely rszleteit tekintve tbbfle ton valsulhat meg.
Bekvetkezhet a kritikus helyen mr eleve jelen lev anyagok biokmiai mdosulsa (ez a poszt-
transzlcis vltozs), de j fehrje-tpus elemek is keletkezhetnek transzkripszis s transzlcis
folyamatok eredmnyeknt.
 62

A poszt-transzlcis folyamat kulcseleme, hogy a sejtbe jut klcium fehrjhez ktdve kalmodulint kpez. A kalmodulin
ltal befolysolt enzim (klcium-kalmodulin-dependens protein kinz II, CaMKII) vgzi foszforilcis folyamat eredmnyeknt a
foszft-gykk fehrjkhez trtn kapcsolst. Ezltal fokozdik a receptor ltal kontrolllt csatorna tereszt kpessge .

A transzkripci sorn dezoxiribonukleinsavbl (DNA-bl) messenger ribonukleinsav (mRNA)

keletkezik. Ebben fontos szerepet jtszik a neuron magjban tallhat CREB-fehrje (cAMP-responsive
element-binding), melyre transzkripcis faktorknt hivatkoznak. A transzlci az a folyamat, melynek
eredmnyeknt mRNA-bl fehrje jn ltre. Teht: az LTP sorn folyamatok kaszkdja indul el,
melynek sorn j fehrje keletkezik, mely a genomikus szignl teria szerint fenntartja az LTP
alapjt kpez ers szinapszis-llapotot. A transzlcs mechanizmusban szerepet kapnak az endoplazmatikus
retikulum, a Golgi-appartus s a riboszmk egyarnt, s a korbbi feltevssel szemben, mely a folyamatot a sejttestre lokalizlta,
dendritekben is azonosthat.
Nemcsak posztszinaptikus vltozsok zajlanak le az LTP kapcsn. A szervezetben a nitrogn
monoxid (NO) tbb helyen messenger szerepet tlt be, tgtja pl. azon idegrendszeri terleteken az
rfalakat, ahol az idegsejtek metabolikus aktivitsa n. Az LTP sorn a NO retrogrd
messengerknt mkdik: visszakerl a posztszinaptikus terletrl a preszinaptikus rgiba. A NO
keletkezsrt felels NO-szintz enzim blokkolsa akadlyozza az LTP kialakulst.
A tanulsi folyamat eredmnyeknt j sejtkztti kapcsolatok alakulhatnak ki. Megvltozik a
folyamatban aktv szinapszisok szerkezete: megn annak az aktv znnak a fellete, ahol az
ingerlettads lezajlik. Mindezen (s ms) trtnsek bizonytjk, hogy a tanulsi folyamat
htterben, ill. annak alapjul jelents szinaptikus vltozsok llanak, melyek szinaptikus
plaszticitsknt rtkelhetk.

A megersts
A megersts gy rtelmezhet, hogy stabilizlja azt a kapcsolatot, mely a megerst inger
szrevtele s a vgrehajt rendszerek kztt kialakul. Logikus a feltevs, mely szerint az
ningerls sorn ugyanazok a neuronlis rendszerek aktivldnak, melyeket termszetes
krlmnyek kztt a termszetes megerst ingerek (tpllk, stb.) aktivlnnak.

A megersts mechanizmusa
A megersts mechanizmusrl szmos adatot nyjtottak az ningerlses ksrletek. Az
operns kondicionls mr emltett pldja mdosthat gy, hogy a patkny a pedl lenyomsval
az agyba elzleg sztereotaxikus mdszerekkel megfelel rgiba helyezett elektrdokon keresztl
elektromos ingerlst vgez, azaz az llat sajt magt ingerli. Kellemes hats esetn az llat ezt az
ningerlst csaknem vgkimerlsig folytatni prblja, kellemetlen hats viszont visszahzd
magatartst idz el: az llat a kezdeti prblkozsok utn a pedlt s annak krnykt is elkerli. E
mdszer segtsgvel (az elektrdok sztereotaxikus elhelyezsvel) feltrkpezhetk az agy n.
jutalmaz s bntet kzpontjai. Kzismert jutalmaz struktra pl. az agytrzsnek az a rsze
(substantia nigra, a kzpagyi fekete llomny), ahol dopamint termel idegsejtek tallhatk. Az
ningerlsi ksrletek szempontjbl legmegbzhatbb jutalmaz szerkezet a medilis elagyi kteg
(a kzpagyat a lateralis hypothalamuson t az elaggyal sszekt nyalb) terlete. A medilis
elagyi kteg dopaminergis, szerotoninergis, noradrenergis axonokat is tartalmaz.
A megersts fontos struktri a kzpagyban a ventralis tegmentumbl indul mesolimbikus
s mesocorticalis dopaminergis rendszerek (ld. bvebben ott). Amennyiben a ventralis tegmentum
ilyen fontos szerepet jtszik ezekben a mechanizmusokban, gy felttelezhet, hogy kapcsolata van
a potencilis megerstk azonostsban. Az biztosra vehet, hogy a ventralis tegmentumba
eljutnak az amygdalbl, hypothalamusbl s prefrontalis kregbl szrmaz ingerletek.
Mindkt emltett rendszer legfontosabb neurotranszmittere a dopamin. A megersts
mechanizmusban kulcsfontossg szerepet tulajdontanak a megerst inger ltal felszabadtott
 63

dopaminnak. Ezt bizonytjk tbbek kztt azok az llatksrletes adatok is, melyek sorn a
dopamin receptort gtl anyag hatsaknt a megerstsi folyamat elmaradst tapasztaltk.
A kbtszerek egy rsze (pl. kokain, amfetamin), de az alkohol, st a nikotin is a nveli a
dopamin koncentrcijt az agyban. Valszn, hogy e hats rvn okoznak ezek a szerek eufrit
(kellemes kzrzetet, boldogsg-rzst), s e mechamizmusnak szerepe van e szerek megerst
gensek szerepnek kialakulsban.

Emlkezs
A memria-folyamatok p mkdse az alapja annak, hogy - a tanuls rvn - korbban
szerzett tapasztalatok, ismeretek felhasznlhatk legyenek a ksbbi viselkeds adaptv
irnytsban. Ennek a folyamatnak a rszei a megjegyzs (bevss, a memria nyom
kialakulsa), a raktrozs (megtarts, retenci), ill. a felidzs, melyek alapveten fggenek tbbek
kztt a figyelem-mkdstl, valamint a megjegyzs trgyt kpez lmny rzelmi sznezettl.

Memria tpusok az idi viszonyoktl fggen

Mindennapi tapasztalat az emlkezs teljestmnynek id-fggse. 1-2 msodperces
terjedelm a szenzoros memria tr, mely jl vizsglhat a kivltott potencilok mdszervel. Az
gy nyert adatok alapjn vlt vilgoss, hogy az idegrendszer akkor is sszehasonltja a korbbi
szenzoros ingerek ltal kialaktott emlknyomokat jabbakkal, ha erre nem figyelnk, teht a
folyamat preattentv jelensgknt rtkelhet. Korreltuma az ssze-nem-illsi negativits, ms
nven eltrsi negativits (mismatch negativity), mely emberen mintegy 100-130 ms
latenciatartomnyban regisztrlhat negatv polarits kivltott potencil komponens (ld. a kivltott
potencilok trgyalsnl).
A csak nhny percig emlkezetnkben marad ismeret (pl. egy ppen megjegyzett
telefonszm) a rvid-tv memriban (short term memory, STM), az ennl hosszabb ideig trolt
ismeretanyag a hossz tv memriban (long term memory, LTM) raktrozdik. Az STM-bl az
LTM-be trtn tvitel a konszolidci. Mg az STM kapacitsa percekben mrhet, az LTM
terjedelme elvben meghatrozhatatlanul hossz. Azt, hogy a memriatartalmak kezdetben
srlkenyek, s a rgzlshez idre van szksg, az elektrokonvulzv terpia hatsa is igazolja: a
kezelst kzvetlenl megelz esemnyekre a betegek ltalban nem emlkeznek.

Memria tpusok a tartalomtl fggen

A (szavakkal jl kifejezhet) deklaratv (explicit) memriatartalmak egyik rsze a tnyekre,
esemnyekre vonatkoz fogalmi rendszer. A kultrkrnk tudsanyagra vonatkoz ismereteket a
szemantikus memria megjellssel szoktk illetni. Az explicit memria msik rsze a korbbi
esemnyekre, lmnyekre vonatkoz epizodikus memria. A nondeklaratv (implicit) memria
tartalmt a jrszt instrumentlis kondicionls rvn elsajttott, a legklnbzbb mozgsokban
megnyilvnul kszsgek (hangszeren val jtk, szerszmokkal trtn mveletek, stb.) alkotjk.

Emlkezet zavarok
Az emlkezs-mkds (pl. traumk ltal okozott) zavarainak vizsglata szmos krds
vonatkozsban gazdagtotta a memrival kapcsolatos ismereteket. Amennyiben az emlkezet-
kiesst (amnesit) agyrzkds okozta, a zavar vonatkozhat a srlst megelz idszak egy rszre
(retrogrd amnesia), a trauma idszakra (kongrd amnesia), ill. az azt kvet idszak egy rszre
(anterogrd amnesia). Az amnesia lehet rszleges, vagy teljes (globlis).
Anterogrd amnesia nemcsak fejsrls utn alakul ki. Az erre vonatkoz ismeretek gykerei
szintn patolgiai vonatkozsak. Az alkoholistkon megfigyelhet Korsakov-tnetegyttes rsze
(a tjkozatlansg s kros meseszvs [konfabulci] mellett) az anterogrd amnesia. Ennek f
megnyilvnulsi formja j ismeretek elsajttsnak (pontosabban megtartsnak) kptelensge.
 64

Rszletes elemzs alapjn vlt ismertt, hogy ilyenkor a relcis tanuls rvn megszerzett
ismeretek vesznek el. Ezeket a tapasztalatokat tmasztottk al gygyszerekkel kezelhetetlen
epilepszis betegeken vgzett mttek kvetkezmnyei is (ld. ksbb). Ezek kapcsn a temporlis
lebeny bels (medilis) rszt tvoltottk el, kezdetben mindkt oldalon. Az ilyen betegek
epilepszis rohamai megszntek, vagy jval ritkbban jelentkeztek, azonban slyos, anterogrd
tpus emlkezetzavaruk alakult ki, ami a limbikus rendszernek, kzelebbrl a hippocampusnak a
memriban jtszott valsznleg igen fontos szerepre irnytotta a figyelmet. Ezt llatksrletek
adatai is altmasztottk: ktoldali hippocampus eltvolts utn az llat kptelen trbeli
tjkozdst ignyl feladat elsajttsra, ill. az gy szerzett ismeretek felidzsre. A ksrleti
llatok hippocampusban ezek szerint a tanuls eredmnyeknt feltehetleg kialakul egy trkp,
melynek felhasznlsval kpes az tveszt feladatot vgrehajtani. Az elnevezs gy azonban
megtveszt. Alapjul az a felismers szolglt, hogy labirintusba tve a ksrleti llat
hippocampusban egyes neuronok csak akkor aktivizldtak, ha az llat egy specifikus helyen
explorlt, ms sejtek ms helyen voltak aktvak (place cells). (A labirintus-navigcihoz az llat
nagy mrtkben tmaszkodik vizulis jelzsekre is.) Annak ellenre azonban, hogy bizonyos sejtek
az llat tanulssal szerzett tapasztalatnak eredmnyeknt stabilan trspecifikusan aktvak, e sejtek
nem szervezdnek tri trkphez hasonlan, ms szval nem reprezentljk a kls vilg
trkpszer megjelentst. Ugyanaz a sejt ms s ms helyzetben ms s ms tri vonsra
rzkeny, tr-mezeje (analg fogalom a retina ganglionsejtjeinek vizulis mezjhez)
dinamikusan vltozik.

Szerkezeti alapok
A memriafunkcik strukturlis httert tekintve az explicit memria mkdsnek alapja a
hippocampus s a diencephalon, valamint az ezekkel sszekttetsben ll asszocicis
kregterletek psge. Az implicit memria a temporo-parieto-occipitalis asszocicis krgi arek,
a kisagy, s a striatum zavartalan mkdsn alapszik. Ez a klinikai tapasztalatokra tmaszkod
lokalizci-elv feloszts ellentmond a holisztikus felfogsnak, mely utbbi nzet szerint a
memriamkdsek nem kthetk bizonyos agyi struktrkhoz.
A hippocampus memria-folyamatokban val szerepre vonatkoz jelenlegi felfogs szerint
ez a funkci nem az ismeretek LTM-ben vagy STM-ben val trolsban vagy elhvsban, hanem
a konszolidci folyamatban nlklzhetetlen. Abban a folyamatban lehet igen fontos szerepe,
melynek kapcsn az dl el, hogy mit rdemes s kell az idegrendszernek rgztenie. Valszn,
hogy nem vletlenl talltk meg elszr az LTP-t a hippocampusban; ez a jelensg memria-
folyamatok elemi pldjaknt is felfoghat.
A hippocampus szerepre vonatkoz klasszikus adat annak a betegnek (H.M.) a
krtrtnete, aki 9 ves korban fejsrlst szenvedett, ksbb epilepszis rohamai alakultak ki,
melyek miatt 27 ves korra olyan slyos llapotba kerlt, hogy epilepszis gcainak eltvoltsra
mtti megoldst hatroztak el. Mindkt oldali rszleges temporalis lebeny eltvolts utn
epilepszia betegsge valban javult, viszont slyos anterogrd amnesija alakult ki, emellett
azonban (erre a lersok ltalban nem trnek ki) volt retrogrd amnesija is: br STM-deficitje nem
volt kimutathat, LTM zavara viszont igen.
Az idegsebszeti beavatkozs rekonstrukcija alapjn megllapthat volt, hogy H.M.-ben
mindkt oldalon eltvoltottk a hippocampus s amygdala nagy rszt, valamint a perirhinalis
kreg egy rszt. Mai szhasznlattal a mtt az epizdikus memria szerkezeti alapjait vette clba.
llatksrletekben (a delayed nonmatching sample [DNMS] eljrssal) azt talltk, hogy a
teljestmnydeficit a rhinalis kreg krostsnak a kvetkezmnye, a hippocampus s amygdala
korbban felttelezett szerepe nem volt bizonythat. Nhny olyan ksbbi klinikai esetben
azonban, ahol igazolhatan csak a hippocampus krosodsa llt fenn, az epizodikus memria-
teljestmny krosodst talltk.
 65

Az asszocicis krgi terletekbl hippocampusba jut informci a parahippocampalis s perirhinalis kreg (a hippocampus
szomszdsgban tallhat area) utn az entorhinlis kregbe kerl, innen jut a hippocampusba (ahol LTP-t idz el). A
hippocampusnak az epizdikus memriban jtszott szerepre vonatkoz index-teria szerint ez a
funkci a knyvtrak index-trhoz hasonlthat: az index azt az informcit tartalmazza, hogy hol
tallhat a knyv, a knyv tartalmrl azonban nem trol semmit. Jelenleg mg nem tekinthet
eldntttnek, hogy a hippocampusnak van-e szerepe, s milyen szerepe van a deklaratv memria
msik tpusban, a szemantikus memriban.

A memria vizsglatra hasznlt viselkedses mdszerek

Ezek szma roppant nagy, ehelytt csak nhny, llatksrletekben alkalmazott eljrsra
trnk ki. Egyik ilyen pldul a gtl elkerl kondicionls. A rgcslk (egr, patkny)
kztudottan a stt helyeket preferljk a jobban megvilgtottnl. A ksrlet sorn az llatot az
appartus vilgos helyre helyezik, s mrik azt az idt, ami addig telik el, amg az llat a stt
helyre tmegy. Ott egy elektromos ramtst kap, mely utn ismt a vilgos helyre helyezik vissza.
A felttelezs az, hogy az llat emlkezni fog az ramtsre, s vonakodni fog visszatrni oda, teht
a visszatrs latencija n. Ms szval: minl hosszabb a latencia, annl jobb a
memriateljestmny. Az eljrs arrl kapta nevt, hogy az llatnak gtolnia kell azt a tendencit,
hogy a preferlt helyre jusson. Fontos tekintetbe venni, hogy a viselkedst nagymrtkben
befolysolja az alkalmazott ramts intenzitsa. Az eljrst alkalmazzk pl. gygyszereknek a
memrira gyakorolt hatsnak vizsglatra.
Tri tanuls vzmedencben: amennyiben egy rgcslt medencbe helyeznek gy, hogy egy
ltala csak vletlenszeren felfedezhet padkra juthat, az llat ennek helyt megtanulja. Ennek
eredmnyeknt az jabb prbnl, mg akkor is, ha azt a medencben ms helyre helyezik,
fokozatosan cskken a padka megtallsnak ideje. A helyzet elemeinek vltoztatsaival jl
mrhet adatok nyerhetk a tanuls, ill. felejts dinamikjt tekintve. (Az eljrsra kidolgozja, R.
Morris nevvel szoktak hivatkozni.)

A memriafolyamatok sejtszint mechanizmusai

Memria nyom kialakuls

Ha a fenti vzmedence-ksrletben vizsglt llat agykamrjba NMDA-receptor blokkol

APV-t (amino-phospho-valnsav) juttatnak, kptelen j teljestmnyt nyjtani. Az agykamrkba adott
anyag a liquor kzvettsvel, diffzi rvn eljut igen tvoli terletekre is. A memria tartalom
kpzdst teht megakadlyozza az NMDA receptorok gtlsa. Ismert, hogy az APV gtolja az
LTP-t; a jelensgek sszefggse kzenfekv felttelezs.

Biotechnolgiai mdszerek alkalmazsval lehetv vlt egyes gnek megvltoztatsa. Ezt a

lehetsget a memriakutatsban is felhasznljk. A legjabb virlis vektor technika (melynek
segtsgvel vrusokat hasznlnak a gnek bejuttatsra) segtsgvel ez szelektv mdon az agy
kivlasztott rszn valsthat meg. Az NMDA receptor alegysgekbl (NR1, NR2) ll. Az j
mdszerek segtsgvel megvalsthat, hogy a receptorban csak az egyik alegysget kiiktassk.
Amennyiben ez a hippocampus CA1 rgijban az NR1 alegysget tekintve trtnik (az gy kapott
llat megjellse CA1 knockout [CA1KO]), az llat igen rosszul teljest a vzmedence ksrletben.
Az NR2 alegysgrl kiderlt, hogy fontos szerepet jtszik abban, hogy az v bizonyos peridusban (a rvidl nappalok idejn,
sszel) egyes nekes madarak j nekmintkat tanuljanak. A megtanult j neket a kvetkez tavasszal fogjk ismt hasznlni, mely
teljestmnynek p NR2 alegysg funkci a felttele.

Az AMPA-receptorok szerept azok a ksrletek igazoltk, melyek sorn a perirhinalis krgi

terletre AMPA-funkcit gtl anyagot (CNQX-t (cyano-nitroquin-oxalin) adtak. Ez a rgi kritikusan
fontos a trgyfelismersre vonatkoz memriafolyamatokban. Igazolhat volt, hogy mind az ilyen
tpus memrianyom kialaktsban, mind pedig a felidzsben az AMPA-receptor-funkci
 66

elengedhetetlenl lnyeges tnyez. Megfordtva, amikor gygyszeres ton gy befolysoljk az

AMPA-receptor mkdst, hogy a ntrium csatorna a szoksosnl hosszabb ideig maradjon nyitva
(ez elrhet a vr-agy gton gyorsan tjut ampakin alkalmazsval), a hats a memria-funkcik javulsa. Ez a
megfigyels terpis lehetsgeket rejthet magban.

Memria konszolidci
ltalnosan elterjedt felfogs szerint transzlcis s transzkripcis folyamatok dnten fontos
szerepet jtszanak a memria konszolidciban. A transzkripcis folyamat (mely az LTP
eredmnyeknt kialakul hatkonyabb szinaptikus tevkenysg alapja) sorn a genomikus jelz-
kaszkd folyamat eredmnyeknt j mRNA keletkezik. Tbben gy vlik, hogy ez a kritikus
mozzanat a stabil memria-formci szempontjbl, azaz az erre-majd-emlkezni-kell lmnynek
el kell indtania ezt a kaszkdot. Aplysin s gymlcslegyeken (Drosophila melanogaster) vgzett
ksrletek ezt a vlekedst altmasztjk: a transzkripci blokkolsa a hossztv memria-funkcit
blokkolta, de nem befolysolta a rvid idej memrit. A CREB fehrje szerepre utalnak azok az
adatok, mely szerint CREB KO egerek igen rossz teljestmnyt nyjtanak a Morris-fle vzmedence
ksrletben. Br a CREB szerept tekintve szmos ellentmond adat ismert, annyi biztosan llthat,
hogy a CREB rszt vesz azon gnek transzkripcijban, melyek fontosak a memria-trols
szempontjbl.
j fehrje transzlcis folyamat eredmnyeknt keletkezik. A transzkripcis folyamat utn
transzlcinak kell kvetkeznie, hogy funkcikpes j fehrje jjjn ltre; ez a memriafunkcik
szempontjbl fontos, erre-majd-emlkezni-kell mozzanatra vonatkoz n. de novo fehrje-
szintzis hipotzis alapja. A feltevst protein szintzist blokkol anitbiotikumokkal (anysomycin,
puromycin, stb.) teszteltk. Beigazoldott, hogy ezek meggtoltk a hossz idej, de nem
blokkoltk a rvid idej LTP kialakulst. A krds eldntst bonyoltja azonban, hogy az
anisomycinnek pl. szmos ms hatsa is van, ezrt nem llthat, hogy a hats specifikusan a
memriamkds szempontjbl fontos fehrjre vonatkozna.
sszefoglalva: nincs jelenleg mg ltalnosan elfogadott llspont a fehrjknek a memria-
konszolidcival kapcsolatos szereprl. Annyi csaknem biztosra vehet, hogy a rvid tv
memria mkdshez nincs szksg j fehrje szintzisre, de valsznnek tarthat, hogy a hossz
tv memria kialakulshoz ez fontos tnyez.

Memria-modultor rendszerek
Ezek olyan hormonlis s ms neurlis rendszerek, melyek nem rszei a trolsban szerepl
struktrknak, de befolysoljk azok mkdst, amennyiben ez egy kritikusan fontos peridusban,
kzvetlenl a memria nyom kialakulsa utn kvetkezik be.
Az epinephrin rszint ltalnosan aktivizl hats, rszint azonban ersti a kdolsi
folyamatok hatkonysgt. Adaptv szerepe lehet annak, hogy jobban emlkezznk olyan
lmnyekre, melyeknek aktivizl hatsa van. A jelensget embereken vgzett vizsglatokban is
igazoltk. A hats htterben az amygdala mediator-szerepe valsznsthet. Kapcsolatai rvn az
amygdala befolysolhatja mindazon struktrkat, melyeknek a trolsban szerepe van (n. caudatus,
hippocampus, entorhinalis kreg, n. basalis magnocellularis, neocorticalis arek, stb.) Az amygdala
maga nem trol emlknyomokat, eltvoltsa pl. nem befolysolja a Morris-vzmedencben val
teljestmnyt (sem a megtanulst, sem a felidzst), ellentben a hippocampussal, melynek szerepe
kritikus a hely-tanulsban. Az amygdalba juttatott epinephrine-gtl propranolol rontja a
vzmedence-tanuls utn az emlkezsi folyamatot, de nem blokkolja a rvid idej LTP (S-LTP)
kialakulst. Az is ismert, hogy az amygdala mely rsze kritikusan fontos fenti folyamatokban: a
basolateralis mag szerepe a dnt. Lidocain bejuttatsa a basolateralis magba a gtl elkerl
tanuls utn a retencis teljestmnyt rontotta, de a centralis magba juttatott lidocain azt nem
befolysolta.
 67

Krds az epinephrin a fent lertaknak megfelel hatsnak kapcsn, hogy az miknt jhet ltre, mert az epinephrin nem jut t
a vr-agy gton. Megktdik viszont a n. vagus (X. agyideg) adrenoceptorain. A n. vagus ltal felvett, a test legklnbzbb
rszeibl kzvettett ingerek a n. tractus solitarii-ba kerlnek az agytrzsben. Innen noradrenergis idegplya rvn kzvetlen a
kapcsolat az amygdala basolateralis magjhoz, ahol a folyamat eredmnyeknt noradrenalin szabadul fel, ill. az amygdalban
noradrenergis receptorokhoz ktdik. Az elbbieket altmasztja, hogy mikrodializis technikval kimutathat: az amygdalban
noradrenalin szabadul fel gtl elkerl tanuls sorn.
Fentieket alapjn a fenti folyamat a kvetkezkppen sszegezhet:
1) Aktivl esemny hatsra a vrben n a noradrenalin s glkokortikoid koncentrci.
2) A noradrenalin a n. vagushoz ktdik.
3) A vagus a n. tractus solitarii kzvettsvel adrenergis ton aktivlja az amygdala basolateralis magjt.
4) Ezzel egyidben a basolateralis magot glkokortikoidok is aktivljk.

Magatartsi aktivci sorn nemcsak noradrenalin, hanem a mellkvesekreg ltal termelt

kortikoszteronok, ezek kztt is a glkokotrikoid hormonok koncentrcija is megn a vrben. A
glkokortikoidok befolyssal vannak a memria folyamatokra, mely hats rszint az amygdala
basolateralis magjn keresztl rvnyesl.
Fenti mozzanatok bekvetkeztvel az amygdala ms terleteknek jelzst ad, hogy a kivlt
esemnyre vonatkoz emlkezsi kdols megvalsuljon.

Tovbbi adatok tallhatk az amygdala s a hippocampus emlkezeti folyamatokban betlttt

szereprl az rzelmeket trgyal fejezetben.

rzelmek, motivci, agresszi

A motivci s emci kapcsolatnak szorossgra utal, hogy a motivcis rendszerek s a
(klnfle formban megnyilvnul) rzelmek idegrendszeri struktri egymssal nagymrtkben
tfedk. Ezek a neurlis rendszerek az evolci sorn alakultak ki az agy klnbz rszeiben (az
agykreg egyes rgiiban, a kregalatti terletekben, az agytrzsben), s azoknak a
magatartsformknak az alapjul szolglnak, melyek az n-, s fajfenntartst biztostjk. Az
emcik motivl tnyezknt is felfoghatk, melyek megfelel intenzits esetn cselekvsek,
cselekvssorozatok okai lehetnek.

Az idegrendszeri struktrk szerepe korai megfigyelsek

A taln legtbbet idzett eset az 1800-as vek kzeprl szrmazik: Phineas Gage munkst
az arckoponyjn t a homloklebenyn keresztl tvoz vasrd sebestette meg. A balesetet tllte,
azonban a korbban komoly, lelkiismeretes emberbl feleltlen, gyermekes viselkeds szemlly
vlt, aki kptelen volt elre megtervezni cselekedeteit. A ksbbi rekonstrukcik szerint Gage
orbitofrontlis krgi srlst szenvedett.
A fentiekkel sszefggsbe hozhatk a prefrontlis lebeny eltvoltsnak kvetkezmnyei
is. Az 1940-es vek vgn s az 1950-es vek elejn mintegy 40 ezer ilyen mttet hajtottak vgre
az Egyeslt llamokban. Ezek kiindulpontja az a feltevs volt, hogy a mdszerrel javthat a
slyos tnetekkel (szorongs, inadekvt agresszi s dhreakcik) jr pszichitriai betegek
llapota. A slyos mellkhatsok (szemlyisgvltozs, az rzelmi let eltompulsa, irracionlis
viselkeds, stb. miatt azonban ezzel a pszichosebszeti eljrssal a ksbbiekben felhagytak.
Az agykreg (neocortex) eltvoltsnak egyik legfeltnbb kvetkezmnyeknt a mtten
tesett llatok a legenyhbb ingerre (pl. rints) dhreakcival, tmad magatartssal reaglnak. Ez
a reakci feltnen, arnytalanul nagy a provokl ingerhez kpest, s nem irnyul clzatosan az
inger elhrtsra. Bard (1929) a jelensget ldh-nek nevezte.
Klver s Bucy 1939-ben kzltk megfigyelsket, mely szerint majmok vad viselkedse
a halntklebeny srtse utn gykeresen megvltozott: feltnen szeldek lettek, flelmi reakcit
akkor sem mutattak, amikor korbban rettegett trgyat (kgyutnzat, g gyufa, stb.) lttak, a
krnyezetkben lev dolgokat vlogats nlkl a szjukba tve vizsglgattk. A jelensget ma,
mint Klver-Bucy szindrmt tartjk szmon.
 68

Olds s Milner (1954) olyan ksrleteket vgeztek, melyek sorn az llatok n.

ningerlst vgeztek az agyukba clzberendezssel (sztereotaxikus kszlkkel) korbban,
megfelel helyre beptett elektrdok segtsgvel. Az llatok viselkedsbl megtlheten egyes
agyi rgik ingerlse pozitv megerstssel, msok averzv reakcikkal jrtak egytt. A pozitv
megerstssel jr ningerlst az llatok akr vgkimerlsig is folytattk. Miutn az elektrdok
helyzete ismert volt, feltrkpezhetv vltak az n. jutalmaz s averzv agyi kzpontok.

Klasszikus elmletek az rzelmek kialakulsrl s szablyozsrl

W. James amerikai pszicholgus (1884) s C. Lange dn fiziolgus (1885) egymstl
fggetlenl jutottak arra a kvetkeztetsre, melyet a szakirodalom James-Lange elmletknt ismer.
Az elmlet szerint az rzelem-provokl helyzetekben tapasztalt megnyilvnulsok, mint pl.
szvfrekvencia nvekeds, remegs, izzads, stb. kvetkezmnyeknt, azok tlsnek
eredmnyeknt jnnek ltre az rzelmek.
W. Cannon amerikai fiziolgus (1927) szerint akkor is ltrejnnek rzelmek, ha a kzponti
idegrendszerbe nem jutnak el azok az ingerletek, melyek az rzelmeket mutat llat perifris
szerveibl szrmaznak. Az rzelmek polaritst nem tkrzik a periferikus vltozsok: mind
flelem, mind dh esetn szvritmus emelkeds tapasztalhat. Cannon elmlete (emergency
theory) az rzelmekkel kapcsolatban a vegetatv idegrendszeri folyamatok, kzelebbrl a
szimpatikus idegrendszeri befolys jelentsgt hangslyozta. Cannon szerint teht az rzelmek
egyidejleg keletkeznek a szervezet vltozsaival, nem pedig annak kvetkeztben, utlagosan,
amint azt a James-Lange elmlet lltotta.

Az emocionlis vlasz sszetevi

Az rzelmek kls szemll szmra kvethet megnyilvnulsai magatartsi, vegetatv
idegrendszeri s hormonlis sszetevkbl llnak. Egyes szerzk az elbbi tnyezket, mint az
emocionlis vlasz komponenseit emltik, melyek lebonyoltsban szmos idegrendszeri
struktra legtbbszr egymssal szvd aktivitsa ll. A klvilgbl szrmaz inger orientcis
vlaszt (reflexet) vlt ki, mely gyorsan habituldik, ha az inger motivcis szempontbl nem
jelents. Amikor egy lehetsges prdallat ragadozt vesz szre, szvritmusa lecskken, az llat
szoborr merevedik (megdermedsi reakci). Ezt kveten a menekls (vagy tmads) a
megfelel rendszerek (kerings, lgzs, vzizmok, stb.) neurohumorlis ton bekvetkez
aktivcijn alapszik. Ennek a folyamatnak jl mrhet sszetevi vannak (pupilla nagysgnak
vltozsa, vrnyoms-, szvritmus-, lgzsi frekvencia-nvekeds, brellenlls-cskkens, stb.),
de ide tartozik a (vitathatan ember-specifikus) srs s a nevets is.

A klnbz idegrendszeri struktrk szerepe az rzelmek s a motivcis folyamatok

szervezsben

A limbicus rendszer
A fent lert emocionlis vlasz szervezsben elsrend fontossgot tulajdontanak az n.
limbicus rendszernek. ltalnosan elfogadott felfogs szerint a limbicus rendszerhez tartozik az
amygdala s hippocampus, a thalamus ells s dorsomedialis magjai, az oldals agykamra ells
szarvnak medilis rszt kpez septum, a frontlis lebenyben a gyrus cinguli s az orbitofrontalis
kreg basalis rsze. A rendszer igen sok ms idegrendszeri terlettel ll kapcsolatban, gy pl. a
szaglkreggel.
 69

Az amygdala a halntklebeny fehrllomnyban tallhat, tbb magbl ll struktra,

mely kulcsfontossg szerepet jtszik az emocionlis s motivlt viselkeds szervezsben. A
thalamus dorsomedialis magjn keresztl van sszektettsben az orbitofrontlis kreggel, mely az amygdalhoz az uncinnatus
kteg rvn kapcsoldik. A stria terminalis kapcsolja ssze az amygdalt a septalis rgival s a hypothalamussal, mely utbbinak
oldals rszn halad t az agytrzsbl indul medialis elagyi kteg.
Az amygdala basolateralis magja a thalamusbl, hippocampusbl s agykregbl kap informcit, kimen rostjai pedig az
amygdala centrlis magjt, a hypothalamust s olyan agytrzsi kzpontokat rnek el, melyek az emocionlis reakcikban oly fontos
s jellegzetes keringsi, lgzsi s ms vegetatv idegrendszeri reakcikat szablyozzk. Ezekben a folyamatokban termszetesen
egyes neurotranszmitter-rendszerek is rszt vesznek.
Az amygdala centrlis magjbl szrmaz hatsok a kzpagyi ventralis tegmentumban (ahol dopamint szintetizl
neuroncsoportok tallhatk) a prefrontlis kregbe irnyul dopamin felszabadulst idzik el. Az emocionlis vlaszt kivlt inger
a centrlis amygdala magon keresztl a locus coeruleust az agytrzsben noradrenalint termel neuronok csoportjt is aktivlja,
melynek eredmnyeknt noradrenalin felszabaduls kvetkezik be. Az rzelmi reakci kapcsn a centralis magbl kzvetve a
thalamust elr cholinergis rendszerek is aktivldnak. Mindezen folyamatok egyttesen a szenzoros
ingerfeldolgozs, a figyelmi s szignldetekcis folyamatok hatkonysgnak fokozdst
eredmnyezik.
A fentiek alapjn foglalhat ssze az amygdala szerepe az emocionlis folyamatok
szervezsben. Az amygdalt leginkbb a negatv rzelmekkel (flelem, agresszi, szorongs stb.)
hozzk sszefggsbe. (Az agresszv magatarts szervezsben betlttt szerepre utal a korbban
sokak ltal hasznlt barbr agy kifejezs.) A Pavlov-i averzv kondicionls jellemz rszeknt a
flelmet kelt ingerek a szvritmus cskkenst okozzk. A tanuls korai fzisban azonban az
averzv megersts (ramts) jellemz szimpatikus aktivcit (szvritmus emelkedst) okoz.
Csak ksbb, a tanuls eredmnyeknt kvetkezik be szvfrekvencia cskkens a kondicionlt
inger megjelensekor. Ez a kondicionlt flelmi reakci vagy kondicionlt emocionlis vlasz
az amygdala centrlis magjnak mkdshez kttt (br vannak szerzk, akik a basolateralis mag
fontossgt is hangslyozzk a folyamatban). Mindenesetre mindebben alapveten fontosak az
amygdalnak ms struktrkkal val sszekttetsei: 1) az amygdala s hypothalamus kapcsolatra
pl a neurohumorlis vlasz; 2) az amygdala s agytrzs sszekttetse ll a vzizomzat aktivits-
vltozsainak (megdermeds) htterben; 3) a centrlis magbl (a krget kzvetett ton elr)
cholinergis hats idzi el a bradycardit, amelyet az EEG jellegzetes aktivcija ksr.
Az amygdala llatksrletes (ktoldali) srtsnek kvetkezmnyeknt elmarad a
kondicionlt flelmi reakcit ksr EEG-aktivci, valamint a jellegzetes, szintn kondicionlhat,
az averzv inger ltal kivltott megdermedsi reakci is. Emellett kialakul a Klver-Bucy
szindrma (ld. fent): kifejezett szeldsg, st aptia, a krnyezet trgyainak szjjal trtn
explorlsa, az tkezsi szoksok s szexulis viselkeds vltozsai. A ktoldali amygdala
krosodst szenvedett betegek nem ismerik fel ms emberen a pnikra jellemz arckifejezst.
Az amygdala elektromos ingerlse heves magatartsi vlaszokat okoz. Emberen epilepszis
gc keressekor vgzett vizsglatok sorn a beszmolk szerint ilyenkor flelmet lnek t a
betegek. llatksrletekben az amygdala ingerlse a lgzs s a szvmkds ritmusnak, valamint
a vrnyomsnak a vltozsait eredmnyezi. Magatartsi szempontbl az ingerls hatsa sok
tekintetben hasonlt az orientcis reakcihoz: az ingerlst megelz viselkeds abbamarad, az
llat megtorpan, a fent lert jelensgek mellett a mimikai s rgizmok mkdse aktivldik. Ez
sszefggsben lehet ezen izmok rzelmi reakcikat ksr kzismert mkds-vltozsaival. Az
ingerlst esetleg hangads, vokalizci ksrheti. Tarts ingerls gyomorfeklyt okozhat, n a vr
corticosteroid s noradrenalin szintje, teht krnikus stressznek megfelel llapot alakul ki.

A hypothalamus kis tmeghez kpest (cca 4 g a mintegy 1400 g-os agyban) igen komplex
s fontos funkcikkal br. Itt integrldnak a szervezet homeosztatikus folyamatai (hszablyozs,
anyagcsere, s-vzhztarts, szexulis funkcik, kerings, a nvekeds, stb.) Szerkezett tekintve
ells, kzps s hts rszre oszthat. Szoks kln megemlkezni a hypothalamus medilis s a
laterlis rszrl is.
A ltidegek keresztezdse felett tallhat ells rsz a preoptikus terlet. Legfbb funkcija azon ingerletek
integrcija, melyek az lettanilag optimlis bels krnyezeti llapottl trtn eltrseket jelzik, gy a homeosztzis, azaz az
optimlis viszonyok folyamatos belltsa. A preoptikus area szablyozza a vrnyomst, a vr sszettelt, a testhmrskletet, a
 70

szaporodssal kapcsolatos hormonlis folyamatokat. Itt helyezkedik el a suprachiasmatikus mag, mely a circadin ritmus
szablyozja.
A hypophysis felett kzvetlenl elhelyezked kzps rszben tallhat a kzpvonalhoz kzeli (medilis) elhelyezkeds
dorsomedialis s a ventromedialis mag. A periventricularis kteg tartalmazza azokat a rostokat is, melyeken t a perifrirl a
fjdalom-s h-ingerek eljutnak a hypothalamusba. A kzps rsz tovbbi magjai: a paraventricularis, a supraopticus s az
arcuatus mag. Utbbiban (tbbek kztt) az agyfggelk mkdst befolysol releasing hormonok termeldnek. A
paraventricularis mag a hts hypophysisbe kld rostokat, melyek rvn oda oxytocin kerl. Emellett beidegzi a nyltvel s
gerincvel szimpatikus vegetatv idegsejtjeit. A supraopticus magban keletkezik az antidiuretikus hormon (feltehetleg azonos a
vrnyomsemel vasopressinnel).
A hts hypothalamushoz tartozik a corpus mamillare s az ebben tallhat magok,
valamint a tuberomamillaris mag, melyek az brenlt s vigilancia szablyozsban jtszanak szerepet.
A hypothalamus sszektettseinek egyik fontos rsze a medialis elagyi kteg, mely a lateralis hypothalamuson thaladva
azt egyrszt az agytrzs alsbb rszeivel, msrszt pedig a basalis elaggyal, amygdalval s agykreggel kapcsolja ssze. A
mamillothalamikus nyalb a corpus mamillare-bl az ells thalamus magvakhoz vezet, ahonnan a tovbbi kapcsolat az agykreg
medilis fesznhez, a gyrus cingulihoz tart. A hypothalamust, az amygdalt s a septumot a stria terminalis kti ssze.

A hypothalamus a vegetatv idegrendszer s az endokrin rendszerek szablyozsval olyan

fontos letfunkcik (tpllkozs, folyadkfelvtel, szexulis magatarts) alapjt kpezi, melyek
intenzitsa, s vgs soron eredmnyessge az ezekre irnyul megfelel motivcis llapotok
fggvnye. Erre az sszefggsre utal a klasszikus ksztets-cskkensi (drive-redukcis) elmlet
(Hull, 1943). Ennek megfelelen egy motivlt cselekvs mozgatrugja a kialakul hinyllapot,
pl. ragadozk esetn a fokozd hsg megszntetst clz vadszat s ezt kvet tpllkozs. A
jllakott macskaflk nem vadsznak, akr napi 18-20 rt alszanak.
A hypothalamusnak az emocionlis-motivcis folyamatokra vonatkoz szerepe messze
tlmutat neurohumorlis szablyozsban betlttt funkcijn. Erre hvtk fel a figyelmet azok a
korai adatok, melyek a hypothalamus llatksrletekben vgzett ingerlsnek, ill. srtsnek
kvetkezmnyeire vonatkoztak. Egyes hypothalamikus struktrk ingerlsvel a vegetatv
idegrendszeri reakcik igen sok formja (vrnyoms s szvritmus vltozs, a gyomor-, s
blrendszer mozgsnak befolysolsa, a hgyhlyag sszehzdsa, stb.) kivlthat mg altatott
llaton is. ber llaton az ingerls kvetkezmnyeknt rszint komplex vdekezsi s tmadsi
reakcikat, rszint hasonlkppen sszetett ms, olyan viselkedsi formkat figyeltek meg, mint a
szexulis magatarts, evs s ivs, testpols, az ezeket ksr, jl ismert magatartsi jegyekkel
(pupillatguls, megdermeds, vokalizci, stb.). A lateralis hypothalamus srtse utn az llatok
feltnen szeldekk, a medialis hypothalamus srtst kveten pedig ingerlkenny vlnak. A
fenti megfigyelsek altmasztjk azt a vlekedst, mely szerint a hypothalamus nem csupn egy
vgrehajt motor szerept tlti be ezekben a folyamatokban, hanem egy igen komplex
koordintort, mely a bejv informcik alapjn s a bels-kls krnyezeti vltozsoknak
pontosan megfelel magasan szervezett, koherens vlaszok vgrehajtsrt felels.
A hypothalamusnak a motivcis folyamatokban betlttt szerept tekintve Grastyn s
munkacsoportja vgzett az 1950-es vek vgtl kezdden ttr jelentsg munkt a Pcsi
Orvostudomnyi Egyetem lettani Intzetben. llatksrletes elektrofiziolgiai mdszerekkel
bizonytottk, hogy a motivcis folyamatok, kzelebbrl az elkerl s a megkzelt
viselkeds szablyozsa homeosztatikus jelleg. Megfigyeltk tbbek kztt, hogy a
hippocampusban jellegzetes 4-7 Hz-es theta ritmus ksri a ksrleti llat orientcis-explorcis
tevkenysgt. Mozgst vltottak ki a hypothalamus ingerlsvel, melyet az llat maga tudott
kikapcsolni. A hippocampalis theta ritmus ltal ksrt ingerlst az llat nem kapcsolta ki, mg a
nagyobb intenzitssal vgzett ingerlst, mely deszinkronizcit okozott, azonnal megszntette.
Ebbl arra kvetkeztettek, hogy az elbbi esetben az ingerlssel elidzett llapot az llat szmra
kellemes volt. Grastyn s munkatrsai feltteleztk, hogy a rendszer rendelkezik bizonyos
nszablyoz kpessggel, melynek eredmnyeknt a kellemes s kellemetlen (kzeltst ill.
tvolodst eredmnyez) llapotoknak megfelel motivcis izgalom e kt rendszer
klcsnhatsnak termke, s bizonyos izgalmi szintet meghaladva nmaga gtlsra kpes. A
rendszerben teht nszablyozs eredmnyeknt optimalizlt szint izgalmi llapot ll fenn.
 71

Ugyancsak a hypothalamus ingerlsvel nyert adatok alapjn Grastyn s munkatrsai arra

mutattak r, hogy a jutalmaz vagy bntet kzpontok (ld. fent) krdse korntsem
egyrtelm. Kondicionlssal veszlyznt illetve biztonsgi znt alaktottak ki a ksrleti
ketrecben, egyes ketrecrszekhez negatv, msokhoz pozitv ingert trstva. Ugyanannak a
hypotalamikus pontnak az ingerlse flelmet s meneklsi reakcit vltott ki, amikor az llat a
veszlyznban tartzkodott, viszont a hats relaxci, st elalvs lett, ha az llat a biztonsgi
znban volt.

A hippocampus funkcijt nem szoks kiemelten hangslyozni az emocionlis-motivcis

folyamatok szempontjbl, szerept inkbb az emlkezsi folyamatokban hzzk al. Az rzelmi
s motivcis krdskrre vonatkoz jelentsge szintn jrszt Grastyn munkssga nyomn vlt
nyilvnvalv.

A hippocampus a temporalis lebeny mlyn elhelyezked, felcsavarod szerkezet kplet, melyet fehrllomny fed. si
kregknt (archicortex) tartjk szmon, mely egyszerbb szerkezet, mint a neocortex. Ezzel prhuzamos, medilis elhelyezkeds
a parahippocampalis gyrus, s a kett kztt a gyrus dentatus. A hippocampusba bejut informci az entorhinalis krgen keresztl
rkezik, tartalmazva a neocortextl, amygdaltl, septumtl s basalis elagybl ered rostokat. A kimen rostok a fornixon
keresztl hagyjk el a hippocampust. A fornix kapcsolja ssze a hypothalamusban a corpus mamillare-val, ahonnan a
mamillothalamikus kteg a thalamus ells magvaiba, valamint a dorsomedialis magba tart. A thalamus ells magcsoportja
reciprok sszektetsben ll a gyrus cingulival, utbbi pedig az entorhinalis kreggel, teht a kimen kapcsolatok tjt kvetve
visszakerltnk a hippocampushoz. Ez a kzismert Papez-gyr.

A hippocampus funkciit tekintve feltehet, hogy ez a struktra a bels krnyezet

llapotnak megfelelen rtkeli a kls (krnyezeti) esemnyeket, mely tevkenysg eredmnye
tbbek kztt a gyrus cinguliba jutva kapcsoldik a mozgat rendszerekkel, gy lehetsg nylik a
szervezet cselekvseinek befolysolsra.
Grastyn s munkatrsai megfigyelsei szerint a hippocampus elssorban gtl mkdst
fejt ki, melynek segtsgvel az tanulhat meg, hogy a nem megerstett, vagy averzven
megerstett (l. fent: kondicionlt averzv reakci) ingerre ne reagljon vagy elkerl mdon
reagljon a ksrleti llat. Ennek alapjn Grastyn (1976) a hippocampust, mint a negatv
megersts szervt hatrozta meg. A hippocampus srtse a negatv megersts hatstalansgt,
ill. a pozitv ingerek irnti fokozott reakci-kszsget okozza. Ennek alapjn magyarzhat ilyen
esetben a sikertelen vlaszok perszevercija, mely emberen is megfigyelhet. Tekintve, hogy a
hippocampus szerkezete a trzsfejlds folyamn feltnen stabil, feltehet, hogy az llatksrletes
megfigyelsek alapjn levont kvetkeztetsek nagyobbrszt emberre is vonatkoztathatk.
Grastyn s munkacsoportja megllaptotta, hogy a hypothalamus ingerlsvel kivltott
motivlt, clirnyos viselkedsi mintkat jellegzetes hippocampalis elektromos tevkenysg ksri
(l. fent). Mg a (feltehetleg septo-hippocampalis eredet) theta ritmus a tjkozdsi reakci jellegzetes
ksrje, a tanult, jelents ingerek a hippocampusban gyors, alacsony feszltsg tevkenysggel
(deszinkronizcival) jrnak egytt. Korbban lttuk, hogy a kis intenzits hypothalamus ingerls
a hippocampusban theta ritmust, a nagyobb erssg ingerls viszont ugyanott deszinkronizcit
okoz. A fentiek alapjn megllapthat, hogy az elkerl viselkedsi minta a megkzeltst
szervez idegrendszeri elemek gtlsnak eredmnyeknt jn ltre. Valszn, hogy ebben az
amygdala mellett a hippocampusnak is alapveten fontos szerepe van.

A gyrus cinguli nevnek megfelelen vszer kplet, mely a krgestestet (corpus callosum)
veszi krl. Az ells cingulris kregnek az rzelmi folyamatok szablyozsa szempontjbl kt
fontos rsze van: az affektv (ventrlis) valamint a kognitv (dorsalis) rsz. Az affektv rsz
funkcija a vegetatv s rzelmi funkcik magatartsi megnyilvnulsnak szervezse. A kognitv
rsz a szelektv figyelmi folyamatokban, hiba-monitorozsban jtszik szerepet. A gyrus cingulinak
az rzelmi folyamatok befolysolsban betlttt szerept ingerlses adatok is igazoljk. Ennek
alapjn nyerte el e terlet a szorong agy elnevezst. (A szorongs a jvbe vettett, sokszor
 72

trgytalan flelemknt foghat fel.) Korbban a csillapthatatlan, slyos szorongs enyhtsre

alkalmaztk a ktoldali gyrus cinguli eltvoltst.

A periaqueductlis szrkellomny megnevezs a kzpagyban a III. s IV. agykamrt

sszekt csatorna krli idegsejtek llomnyra utal. E rgi srtse befolysolja a kondicionlt
emocionlis reakcit. Az ingerlses s srtses mdszerekkel vgzett llatksrletek adatai szerint a
beavatkozsoknak lokalizci-specifikus kvetkezmnyei voltak megfigyelhetk: a rgi
ventromedilis rsze a vdekez-megdermedsi, a dorsolateralis rsz a tmadsi-meneklsi
megnyilvnulsok szervezsben fontos. Feltehet, hogy a periaqueductlis szrkellomny a
motivcis-emocionlis magatartsi mintk motoros komponensnek a kialaktsban jtszik
szerepet, teht ezeknek a reakciknak a vgs kifuttatsban, mg eredend szervezskrt a
hypothalamus illetve mg magasabbrend, pl. bizonyos krgi terletek a felelsek.

A medilis elagyi kteg kti ssze a hypothalamust (melynek oldals rszn halad t) a septalis
a kzpagynak azzal a rszvel (ventralis tegmentalis area), ahonnan a
rgival, a mamillaris magokkal s
mesocorticalis s mesolimbikus dopaminergis rendszerek erednek. A medilis elagyi kteg
ingerlse idz el legmegbzhatbban pozitv megerstst. Emberen az ingerls optimista
hangulatot, a figyelem lnklst, a beszdtempjnak gyorsulst, depresszis gondolatok
eltnst okozza.

Az insula rejtett helyzet, sokak ltal kln agylebenynek tartott terlet, mely a halntki s
fali lebenyt elvlaszt sulcus lateralis mlyn helyezkedik el. Poliszenzoros struktra, ahova a
szagls kivtelvel eljutnak az sszes rzkelsi modalits ingerei. Reciprok kapcsolatai vannak a
gyrus cingulival, az amygdalval, a prefrontlis kreggel, teht szorosan sszefgg a limbicus
rendszerrel. Funkciit tekintve a fenyeget, vratlan ingerekre adott vlaszok szervezsben ltjk
jelentsgt. Ingerlst kveten a szemlyek kellemetlen zrzsrl, melygsrl, undor rzsrl
szmoltak be.

A prefrontalis rgi egyes rszeit a limbicus rendszerhez tartoznak tartjk. A

homloklebenyben az n. premotoros terlet eltt, a frontlis plusnak megfelelen helyezkedik el,
egy rsze a homloklebeny kls felsznn (konvexitsn), msik rsze kzvetlenl a szemreget
krlvev csontos tok felett (frontobasalisan, mskppen orbitofrontalisan). sszekttetsei
vannak a kregalatti limbicus struktrkkal (hypothalamus, septum), a gyrus cingulival, a motoros
kreggel, az rz krgi terletekkel. A prefrontlis rgit elri a dopaminerg rendszernek a
kzpagybl a neocortexbe tart mesocorticalis rsze. A prefrontalis kregben hrom rsz a
konvexitson, medilisan s basalisan klnthet el, melyek krosodsnak tnetei tbb
vonatkozsban is klnbznek egymstl.
Rgi klinikai megfigyels, hogy a prefrontlis kreg konvexitsnak krosodsakor aptia
alakul ki, a beteg rzelmi folyamatainak lnksge cskken, kznyss vlik, indtkhiny
jellemzi. A fjdalomingerekre adott reakcik is tompulnak: a betegek arrl szmolnak be, hogy
rzik a kellemetlen ingert, de annak knz komponenst nem lik meg. A frontobasalis rgiban
bekvetkez krosods ellenkezleg, impulzv, fktelen magatartst eredmnyez.
A prefrontalis kreg funkcizavart indokolatlan eufria, emelkedett hangulat, a msokat
srt lcelds, viccelds jellemezheti. Elfordulhat azonban depresszi, enyhbb esetben tlzott
pesszimizmus, az nbizalom cskkense, nyomott hangulat is. Tipikusnak mondhatk a szocilis
rzelmi megnyilvnulsok zavarai. Ezek dominl sszetevje az egyttrz-kszsg (emptia)
hinya, melynek kvetkeztben az ilyen szemly nz mdon, durvn, msok rzelmeire val
tekintet nlkl viselkedik. A gtlsveszts megnyilvnulsaknt rtkelhetk az indokolatlan
dhkitrsek, a msokkal szemben tanstott kmletlen, agresszv magatarts, ami akr a
 73

csaldtagokra is irnyulhat. A kontroll hinya az etikai normk cskkensben, megsznsben is

megfigyelhet. Emellett infantilis vonsok, durcssg, fggsg, nlltlansg jelenhet meg.

Fltekei klnbsgek az rzelmi folyamatok szervezsben: ld. az agyfltekk aszimmetrijt

taglal rszben

Neurohumorlis szablyozs, a neurotranszmitterek szerepe

A hypothalamus szablyozza az agyalapi mirigy mkdst, mely utbbi a hormonlis
folyamatok irnytsnak legfbb kzpontja. Ennek a szablyozsnak megfelelen a hypothalamus
felszabadt hormonjai (a corticotropin felszabadt hormon, s msok) a vrkeringsen t az
agyalapi mirigy ells rszbe jutnak, ahol tbbek kztt a mellkvesekrget serkent
adrenocorticotrop hormon (ACTH) s ms hormonok fokozott termelst s kirtst idzik el.
Az androgn hormonok s a tesztoszteron hatst az agresszv magatarts szablyozsval
kapcsolatos krdsek trgyalsakor rszletezzk.
A korbban trgyalt ningerlses llatksrletek hvtk fel a figyelmet az agyban
lokalizlhat bntet s jutalmaz kzpontok, ill. neuronlis rendszerek lehetsgre. Ennek
kapcsn vlt vilgoss, hogy az ningerls sorn nagymrtk dopamin felszabaduls kvetkezik
be az agyban. A hrom legfontosabb dopamint termel (dopaminergis) neuroncsoportrl
(nigrostriatlis, mesolimbicus s mesocorticalis rendszerek) korbban volt sz.
ltalnosan elfogadott, hogy a mesolimbicus rendszer ltal kzvettett dopamin
felszabaduls mely pl. az accumbens magban jl mrhet igen fontos ksrjelensge (st
felttele) a tanulsi folyamat nlklzhetetlen rsznek, a megerstsnek. Tovbbmenve, ez a
dopamin felszabadulssal jr megersts a legfontosabb eleme az ningerlsnek, s minden
bizonnyal a legtbb drogabzusnak is; az ezeket a cselekvseket ksr j kzrzet, eufria a
felszabadul dopamin kvetkezmnye.
Fentieken tlmenleg, a dopamin felszabaduls megerst jellege feltehetleg alaktja is a
cselekvseket, amennyiben a pozitv termszet lmnyek (pl. egy virg nem vrt kellemes illata) a
jvben motivl tnyezv vlik (ppen ennek a virgfajtnak a keressre). Termszetesen
ugyanez vonatkozik a drogok megerst szerepre is: egy olyan krnyezetet, melyhez a
drogfogyasztssal kapcsolatos (dopamin felszabadulssal egytt jr) kellemes lmnyek
fzdnek, a krdses szemly a jvben is klns figyelemmel fog keresni.
A szerotonin szerept az agresszv magatarts szablyozsval kapcsolatban trgyaljuk.

Agresszi, az agresszv viselkeds szablyozsa

Az agresszv viselkeds szerepe ltalnosan ismert a fajfenntartsban: az llatvilgban a
prosodsrt s territriumrt val harc nlklzhetetlen eleme. Az llatvilgban a hmek kzdelme
a prosodsi idszakban sok ritulis, az ellenfelet elijeszt elemet is tartalmaz, melynek
eredmnyeknt elkerlhet az letre-hallra szl harc, azonban ez korntsem mindig hatkony. A
zskmnyszerzs azonban nem nevezhet agresszv magatartsnak: a prdjt becserksz s
letert ragadozkon nem lthatk azok a viselkedsi jegyek (vicsorgs, szrborzols, stb.), melyek
pl. a fajtrssal folytatott kzdelemre jellemzk.
Amint azt a hypothalamus szerepvel kapcsolatban lttuk, komplex, rzelmi tlts
cselekvsek idzhetk el bizonyos idegrendszeri struktrk ingerlsvel. Az agresszv viselkeds
neuronlis kontrollja hierarchikus elrendezds. A hypothalamus s az amygdala, a krnyezeti
ingerek feldolgozsval s egyms klcsns befolysolsval tmad s vdekez
mozgsprogramokat vezrel. Ilyen mozgsformk a kzpagyi szrkellomny ingerlsvel is
kivlthatk, st, az llatksrletes adatok arra utalnak, hogy az amygdala s a hypothalamus a
vdekez s tmad magatartst eredmnyez hatsa a kzpagyi szrkellomny kzvettsvel
jut rvnyre.
 74

A tesztoszteron (az androgn hormonok egyike) a frfi, az sztrogn s a progeszteron a ni

nemi hormonknt ismert. A nemi hormonoknak egyarnt van szerkezeti s funkcionlis hatsa az
idegrendszerre, mely az egyedfejlds sorn vlik nyilvnvalv. Az androgn hormonok
rzkenny teszik a ksbbi tesztoszteron hatsra az egyes idegrendszeri rgikat (pl. a hypothalamus
medilis preopticus rszben).
Hm egyedeken a tesztoszteron szintje dnten befolysolja az agresszv viselkedst.
Rgcslkon tesztoszteron ismtelt adsa agresszv viselkedst idz el akkor is, ha az llatot
szlets utn kasztrltk. A tesztoszteron melynek vrszintje puberts korban kezd emelkedni
agresszi fokoz hatsa az embernl is igazolt.
A ni agresszivits hormonlis befolysra utal az a megfigyels, hogy annak szintje
sszefggst mutat a menstrucis ciklussal. Ismert a premenstrucis szindrma rszeknt az
ingerlkenysg s agresszira val hajlam. Az anyai agresszi mr a terhessg alatt kialakul.
Rgcslkon tett megfigyelsek a progeszteron jelentsgt bizonytottk a folyamatban, mely
nemcsak az ivadkok, hanem a fszkelhely kialaktsra s annak territorilis vdelmre is
irnyul.
Majmokon megfigyeltk, hogy a vad, agresszv viselkeds az agy-gerincveli folyadkban
alacsony szerotonin koncentrcival jr egytt. A szerotonint az agytrzsi raphe-magok neuronjai
termelik, az innen kiindul plyk elrik az agykrget is. Valsznleg nem egyszeren arrl lehet
sz, hogy a szerotonin gtolja az agresszit, hanem, hogy az n. kockzatvllal viselkedst
kontrolllja, idertve az agresszv formkat is. Az sszefggs emberen is igazolst nyert, st, az
ember sajt maga ellen irnyul agresszijaknt rtelmezhet ngyilkossgi ksrletekkel
kapcsolatban is beigazoldott, ugyanis az ngyilkossgi ksrletet elkvetk vrben alacsonyabb
szerotonin koncentrcit talltak.

Az emocionlis reakci fiziolgiai ksrjelensgeinek mrse

Emberen az rzelmi reakcik sszetevinek vizsglatra ltalnosan elterjedt az a mdszer,
melynek sorn a szemlynek pozitv, negatv s semleges rzelmi tlts kpeket mutatnak. Ezek
megtekintse alatt vizsglhatk a bekvetkez reakcik. Az erre a clra kidolgozott kpgyjtemny
(International Affective Picture System, IAPS, Lang et al., 1999) kzel 1000 kpet tartalmaz.

A mimikai izmok
A mimika hen tkrzi az aktulis rzelmi llapotot. Nem meglep ezrt, hogy az ebben
szerepl arcizmok elektromos tevkenysgnek regisztrlsa (EMG) sok adattal jrult hozz az
rzelmek vizsglathoz. A szemldk sszehzsrt s a homlok rncolsrt felels izom ( m.
corrugator supercilii) aktivitsa a kellemetlen rzelmi llapot mrtkvel arnyosan n. A szjzug
htrahzst vgz izom (m. zygomaticus major) aktivitsa viszont a mosolygskor emelkedik, azaz a
kellemes lmnyek hatsnak mrsre alkalmas mutat. Az n. nevetizom m. risorius a
szjzugba oldalrl sugrzik be.
Az arcizmok llapota befolysolja a meglt rzelmeket. Bizonyos manverekkel gtolni
lehet azoknak az izmoknak a mkdst, melyek felelsek a mosolygsrt. Ilyen llapotban a
szemlyek kevsb humorosnak tltk a bemutatott komikus filmet, mint a kontrollok. Ez a
megfigyels emlkeztet az rzelmeknek a James-Lange elmlet ltal knlt felfogsra.

Az sszerezzensi reakci
A fenyeget, vratlan inger ltal kivltott sszerezzens si vdekez reflex (megrezzensi
reakci), melynek ismert megnyilvnulsa a gyors szemlehnys (pislants). Szerkezeti httert
tekintve a hangingerrel kivltott reflex tja a cochleris magoktl a formatio reticularisnak a
hdban tallhat rszbe (nucleus reticularis pontis caudalis) tart, ahonnan a plya a motoros rszrt (az
egsz test vzizmainak sszerndulsa) felels gerincveli mozgat neuronokat ri el. Az
sszerezzenssel egyttjr szemlehnys szemet vd funkcija knnyen belthat, de a reflex
 75

nyilvnvalan egy, az egsz szervezet ltal produklt sszetett vlasz rsze. A szemlehnys
paramterei (latencija, amplitdja) knnyen mrhetk a szem krl elhelyezett elektrdokkal.
Ksrleti krlmnyek kztt legtbbszr vratlan ers zajjal vltjk ki a reakcit.
A megrezzensi reakci mrse jl hasznlhat mdszer arra, hogy segtsgvel a vizsglt
szemly rzelmi llapota jellemezhet legyen. Vdekez jellegnl fogva nem meglep, hogy a
megrezzensi reakci kifejezettebb mrtk akkor, amikor a szemly kellemetlen rzelmi
llapotban van, pl. amikor ennek megfelel kpeket nz. A reflex valamelyest habituldik
(ismtelt ingeradskor nagysga cskken), de mg a habitult vlaszt is befolysolja az rzelmi
llapot.

A szvfrekvencia
rzelmi tlts ingerek (pl. kpek) megtekintse 3 fzisbl ll vltozst idz el: a kezdeti
szvfrekvencia cskkens utn emelkeds, majd ismt cskkens kvetkezik be. Korbban
emltettk a megdermedsi reakcit ksr szvfrekvencia cskkenst. Az elsdleges
szvfrekvencia cskkens nagysga arnyos a kivlt inger kellemetlensgnek mrtkvel. A
kellemes ingerek ugyanakkor a valencia mrtkvel sszefgg szvfrekvencia emelkedst
vltanak ki (az elsdleges s msodlagos cskkens kztt). Az tlagolt szvfrekvencia grbje
alapjn megllapthat, hogy a vltozst kellemes, vagy kellemetlen inger idzte-e el.
Az rzelmi tlts ingerek percepcijra vonatkoz szvfrekvencia elemzsek jrszt
megerstik Lacey korbbi elmlett (Lacey and Lacey, 1974), mely a szvritmus cskkenst az
ingerfeldolgozs korai fzisval (ingerbefogads), a szvritmus emelkedst pedig bels
feldolgoz folyamatokkal (inger visszautasts) kapcsolta ssze (ld. a szvmkds s informci
feldolgozs kapcsolatra vonatkoz rszben.) A ksbbiekben e felfogs tbb vonatkozsban
pontostsra szorult. A szvritmus-cskkensnek megfelelen Obrist az egsz szervezetre
vonatkoz, paraszimpatikus tlslyt rt le (passzv megkzds), ellenttben a szvritmus
emelkedst ksr szimpatikus tlsllyal (aktv megkzds).
sszefggs tallhat a szvfrekvencia s a motivci szintje kztt is. Az appetitv
motivci nvekedse szvfrekvencia emelkedsssel jr egytt, mely pl. jl mrhet folyamatos
motoros feladatok vgzse kzben (tipikus szmtgp-jtk helyzet). gy tnik, az averzv
motivcis rendszer kevsb hat a szvritmusra, nagyobb hatssal van az elektrodermlis vlaszra.

A br elektromos ellenllsa
A szvvel ellenttben a br izzadtsgmirigyei (cholinergis mechanizmus)
szimpatikus beidegzst kapnak, a paraszimpatikus komponens hinyzik (ld. bvebben az
elektrodermlis rendszer trgyalsnl). Ezltal a szimpatikus aktivci ltal okozott (az izzads
ltal fzisosan cskken) brellenlls a folyamat kivl jelzjeknt rtkelhet pl. rzelmi tlts
kpek vagy szavak bemutatsakor. Hangslyozni kell azonban, hogy a mdszerrel az aktivcis
szint vltozsa mrhet, nem pedig az alkalmazott inger konkrt valencija. Ezt hasznljk fel
akkor is, amikor a mdszert a hazugsgvizsgl tesztek rszeknt alkalmazzk: nem magt a
hazugsgot, hanem az adott vlasszal egyidej aktivcis szint vltozst mrik. Az, hogy jdonsg
jelleg ingerek (pl. klnbz, feltehetleg meglepetst okoz hangok: csrmpls, nyivkols,
stb.) jelents elektrodermlis vlaszt idznek el, arra utal, hogy ennek mechanizmusban szerepet
jtszik az ingerre irnyul orientci (is).

A kivltott potencilok
Az elektrofiziolgiai eljrsok, ezen bell a klnfle ingerekkel kivltott potencilok
mdszernek igen j idbeli feloldkpessge szmos olyan krds vizsglatra kitntetetten
alkalmass teszik ezt a mdszert, melyben a feldolgozs gyorsasga jelents szempont lehet. Az
rzelmi tlts ingerek ltal kivltott potencilok korai (mintegy 100-300 ms latencij)
 76

komponenseit elssorban az ingerek aktivcis hatsa befolysolja, azaz ilyen rvid

idtartomnyon bell csak az inger figyelmi folyamatokat mozgst hatsa jelenik meg. Ksbbi
tartomnyban, de az elbbivel nmikpp tfedst mutatva jut rvnyre az inger valencijnak
hatsa.

Stressz
A stressz-helyzet ltal elidzett neurohumorlis s ms jelleg vltozsoknak a szervezet
egszt s minden rszt rint jelents kvetkezmnyei vannak. rdemes az akut s a krnikus
stressz hatsait kln-kln mrlegelni, klns tekintettel e kvetkezmnyekre. Akut stresszknt
foghat fel pl. egy szmolsi feladat vgrehajtsa (pl. kivonsi mvelet 100-tl indulva hetesvel),
nagyszm hallgatsg eltt szerepls (beszd megtartsa), stb. Ezek kezelsben a gyakorlat
sokszor segt, egy kzlekedsi baleset esetben viszont (akr rintettknt, akr szemtanuknt),
nyilvn nem jn szba ez a lehetsg. Az akut stresszel kapcsolatos lettani-krlettani
mechanizmusok feltrsban ttr szerepet jtszott W.B. Cannon, akinek nevhez a
stresszhelyzetre adott fight or flight vlasz (s a homeostasis) fogalmnak bevezetse tartozik. A
krnikus stressz (erre tipikus pldk: hzassgi problmk, llsbizonytalansg, gysz, stb.) ltal
kivltott vltozsok feltrsban kulcsfontossg megfigyelseket Selye J. vgzett. Az nevhez
fzdik a krnikus stressz ltal elidzett ltalnos adaptcis szindrma (general adaptation
syndrome, GAS) lersa, melyet a mellkvese (elssorban a kreg) llomnynak nvekedse, a
csecsemmirigy (thymus) sorvadsa, a vg glucose koncentrcijnak emelkedse (s ms szervi
elvltozsok) jellemeznek.

A szervezetet r rtalom (melyet a fentiekben vzoltaknak megfelelen stresszor hatsknt

rtkelnk) a szimpatikus tnus nvekedst idzi el, mely folyamatnak tbb sszetevje van. A
hypothalamus paraventicularis magjban termeldik a corticotropin felszabadt hormon
(corticotropin releasing hormon, CRH) s az arginin/vasopressin (AVP), melyek ACTH termelst
indtanak a hypophysisben. Stressz eredmnyeknt a CRH s APV termeldse ugrsszeren
fokozdik; a megnvekv ACTH termels pedig a mellkvesekregben fokozott glukocorticoid
hormon termeldst idz el. A CRH-neuronok emellett (a n. arcuatusban s a fjdalom-rzst kontrolll
rendszerben) opioid peptidek termelst aktivljk, melynek szerepe van a stressz-helyzet
tolerlsban.
A mellkvesekregben keletkez corticoszteroid hormonok egyik csoportjt a s-
vzhztartsban fontos mineralocorticoidok, a msikat a glukocorticoidok kpezik. A
glukocorticoidok szablyozzk tbbek kztt a mjban s vzizomzatban a glikognraktrozst, a
vrglkz-szintet, biztostva a nagy energia-igny folyamatokhoz pl. a kzdelemhez vagy
meneklshez, kzismert kifejezssel a vszreakcihoz az optimlis feltteleket. A
glukocorticoidok neuron pusztulst okozhatnak. Glukocorticoid receptorok az idegrendszerben,
kiemelten a hippocampus neuronjain is tallhatk.
A fenti, hypothalamus-hypophysis-mellkvesekreg rendszert rint folyamat azonban nem
lenne elgsges a stresszhelyzet ltal megkvnt akcik megvalsulshoz. Ugyanilyen fontos rsze
e folyamatnak az n. szimpato-adrenlis aktivci: az agytrzsbl (locus coeruleus, LC) ered
noradrenergis rendszer ltal a mellkvesevelben a szimpatikus aktivci eredmnyeknt fokozza
az adrenalin s noradrenalin termelst, befolysolva ezltal a keringsi s anyagcsere-szablyozsi
folyamatokat. Az LC-rendszert aktivlja az amygdala, mely utbbira hatnak a prefrontalis
kregbl, hippocampusbl, hypothalamusbl, ells cingularis rgibl ered ingerletek.

Az 1950-es vekbl szrmaznak azok az USA-ban tett megfigyelsek, melyek az A-tpus

szemlyisgvonsok s a szv-coronria erek (a szvizmot ellt arterik) megbetegedse kztti
magas korrelcira vetettek fnyt. (A coronaria-erek elzrdsa szvinfarctust okoz. A szv-
rrendszeri betegsgek a daganatos betegsgek mellett a vezet halloknak szmtanak a legtbb
 77

orszgban.) Az A-tpus szemlyisget tbbek kztt az agresszv versenyzs, munkamnia-

hajlam, trelmetlensg, rosszindulat, a ttlensg, vrakozs rossz trse jellemzi, ellenttben a B-
tpussal. Az akkori felfogs szerint az A-szemlyisg kiemelten hajlamos szv-coronria
betegsgre, melyet pszichofiziolgiai vizsglatokkal (pl. vrnyoms mrs stressz-helyzetben) is
altmasztottak. Az A-szemlyisg gyakoribb frfiakban, mint nkben. Megllaptottk, hogy
frfiak szmra ltalban a B-tpus nk, a nk szmra viszont az A-tpus frfiak vonzbbak.
A ksbbi adatok nem mindenben tmasztottk al a korai, meglehetsen merev A-B
kategorizcit. A modernebb felfogs bizonyos tnetekre, panaszokra (melyek jabbakkal
bvltek, pl. szorongs, depresszi) koncentrlva prblja rnyalni a kpet.

Egyes megfigyelsek (Skinner s Yingling, 1977) szerint a prefrontalis lebenynek (stresszor

ingerek s helyzetek feldolgozsa) a thalamus retikulris magjval (megfelel inger-modalits
gtls tjn trtn szelekcija, majd kregbe kzvettse) val kapcsolata mediln azokat a
hatsokat, melyek rvn a szvmkds stressz-helyzetben kros irnyba trhet el, akr hallos
kimenetel kamrai aritmia kialakulst okozva. Ez lehet esetleg az n. hirtelen szvhall
bekvetkezsnek lehetsges mechanizmusa, melynek htterben Skinner a szimpatikus s
paraszimpatikus tnus egyttes, kros emelkedst felttelezte. Ilyen helyzetet (szimpatikus-
paraszimpatikus ko-aktivci) provoklhat pl. extrm flelmi reakci, azaz emocionlis stressz.
llatksrletben a frontothalamikus plyk ktoldali tmeneti (htssel megvalstott) kiiktatsval
cskkenteni lehetett annak valsznsgt, hogy stresszor ingerek kamrai ritmuszavart vltsanak ki.
Skinner s munkatrsai vizsglataikban felhasznltk a szvritmus elemzsben a nemlineris
(kosz-elmleten alapul) mdszerek ltal knlt lehetsgeket. Eredmnyeik alapjn
felttelezhet, hogy az n. hirtelen szvhallra jellemz EKG-mintk mg tnetmentes llapotban
kimutathatk, gy esetleg elre jelezhet a veszlyeztetettsg.

A limbikus rendszernek (elssorban a hypothalamusnak s az amygdalnak) fontos szerepet

tulajdontanak a stressz-vlasz kialaktsban. A neocortexben is ismertek terletek, melyeket
limbikus kregknt tartanak szmon. Ide tartozik a prefrontalis kreg orbitofrontalis rsze, melynek
kapcsolata tbbek kztt a thalamussal (dorsomedialis mag) jl ismert.

Szmos betegsg ill. kros llapot (ld. ksbb) pl. posttraumatikus stressz-betegsg, stb.)
htterben felttelezhet a krnikus stressz hatsa. (Tbb szerz erre szinonim fogalomknt
hasznlja a pszichoszocilis megbetegedsek megjellst.) E krds egy rsznek trgyalsa a
pszichoneuroimmunolgival foglalkoz rszben tallhat. Az albbiakban nhny, a krnikus
stressz folyamatban rintett szervrendszerek mkdsben bekvetkez vltozsokat s krkpet
sszefoglals-szeren rintnk.

A glukocorticoidok tbb hormon termelst ill. hatst gtoljk. A nvekedsi hormonra

gyakorolt hats kvetkezmnyeknt a gyermek nvekedse lelassul. A gonadotropin felszabadt
hormon termelst gtl hats miatt a szexulis differencilds folyamata elhzdik. Krnikus
stresszel hozhat sszefggsbe a poszttraumatikus stressz-szindrma (post-traumatic stress
syndrome, PTSD). A PTSD-hez trsul, vagy attl fggetlenl megjelen depresszi szintn ebbe a
jelensgkrbe tartozik. A gyomorfekly keletkezsben valsznleg fontos szerepe van a krnikus
stressznek, mely feltevst csak tmenetileg ingatta meg a Helicobacter pylori baktriumnak, mint
okozati tnyeznek a felvetse 1995-ben. A kt tnyez nem egymst kizr: a stressz feltehetleg
meggyengti a gyomorfal ellenllkpessgt, ezrt ott rvnyeslhet a bakterilis hats. Tovbbi
krkpek, melyek a krnikus stresszel sszekapcsolhatk: irritabilis bl szindrma, insomnia,
bizonyos magas vrnyoms- ill. cukorbetegsg-tpusok. A szervezet ellenllkpessgt gyengt
folyamat (amint ezt pl. glukocorticoidok hatsa eredmnyezi) rthet mdon fokozza annak az
eslyt, hogy korbban lappang fertzsek klinikailag manifest mdon megjelenjenek.
 78

Pszichoneuroimmunolgia
A pszichoneuroimmunolgia kifejezst elszr R. Ader pszicholgus hasznlta 1980-ban az
Amerikai Pszichoszomatikus Trsasg elnki szkfoglaljban, de a lehetsg, hogy egy szemly
pszichs llapota befolyssal van egyes betegsgek kialakulsra, sokkal korbbi eredet. Knban
mintegy 4000 vvel ezeltt az aggodalmaskodst s szorongst, mint betegsget elidz tnyezt
tartottk szmon. Galenus az emldaganatok elfordulst gyakrabban szlelte melankolikus
nkben, mint kolerikusakban. Japnban 1919-ben jutottak arra a kvetkeztetsre, hogy fiatal
szemlyek tuberkulotikus fertzsnek mortalitst jelentsen fokozta az rintett betegek
depresszija. Magyar alapkutatsi vonatkozsokat tekintve Szentivnyi Andor s Selye Jnos
nevnek emltse indokolt. Selye klasszikusnak szmt knyvben (The stress of life, 1956;
magyar fordtsban: letnk s a stressz) konkrt idegrendszeri mechanizmusok segtsgvel
rtelmezte ezeket a folyamatokat.

A neuroimmunolgia kifejezs alapja, hogy az idegrendszer s az immunrendszer kztt

ktoldal szablyozsi kapcsolat ll fenn. Az immunrendszer szervei (csecsmmirigy, lp, stb.)
innervltak, ugyanakkor a neuroendocrin sejtek s szvetek immunolgiai hatsok alatt llnak.

A szervezet immun-vlasszal reagl, amikor test-idegen genssel tallkozik, tipikusan pl.

(bakterilis, virlis, gombk, stb. ltal okozott) fertzsek esetn, de a reakcit daganatsejtek is
kivltjk. Az n. specifikus immunvlasz meghatrozott antign ellen irnyul. A nem-specifikus
immunvlaszra, mint velnk szletett (termszetes) immunitsra szoks hivatkozni. Ennek egy rszt
teszi ki az n. komplement-rendszer: a vrplazmban tallhat azon globulinfehrjk, melyek talakulsa a fertzs helyre vonzza a
fagocitkat (ld ksbb). (Mind a specifikus, mind a nem-specifikus immunvlasznak vannak cellulris [sejtes] ill. humorlis
sszetevi.)

Az immunvlasz sejtes htternek fontos rszt kpezik a fehrvrsejtek. Kt tpusuk ismert: 1) granulocytk (a sejttestben
lthat szemcskkel) s 2) agranulocytk (szemcsk nlkl). Szvettani festdsi tulajdonsgaik alapjn a granulocytk lehetnek
neutrofilek (gombs vagy bakterilis fertzs lekzdsben aktvak), eozinofilek (lskdk, pl. frgek elleni kzdelemben fontosak)
vagy bazofilek (allergis reakci esetn hisztamint termelnek).

Az agranulocytk tpusai a 1) limfocitk, melyek altpusai 1a) a B-sejtek: csontvelben kpzdnek (antitesteket,
immunglobulinokat termelnek: IgA, IgG, IgM, stb.), 1b) a T-sejtek (a thymusban kpzdnek) s 1c) a termszetes lsejtek (nagy
limfocitk), melyek rkosan elfajult vagy vrussal fertztt sejteket tmadnak meg; 2) egymagv fehrvrsejtek (monocytk: a
neurofil sejtekkel egytt eltakart szerepet tltenek be; 3) fagocitk (a monocitkbl fejldnek ki, a szvetekbe vndorolva
fagocitzissal puszttjk a krokozkat).

A T s B sejtek az n. specifikus immunvlasz legfontosabb elemei. A fertzs kezdetn a T-sejtek ismerik fel az antignt s
indtjk el a vdekezsi folyamatot. A T-sejtek (egy rsze) citokineket termel. A citokinek a sejtek kztti kommunikciban
szerepet jtsz molekulk, a megjellst hagyomnyosan az immunfolyamatok szablyozsnak folyamataira (immunmodulci)
hasznljk. A citokinek kz tartoznak az interleukinek (IL-1, IL-6), a tumor-necrosis factor (TNF), s az interferonok.
A B-sejtek a humorlis immunvlasz fontos komponensei az antitestek termelsvel. A fertzs utn egy rszk
memria-sejtt alakul t, mely ismtelt fertzs esetn az antign gyors azonostst teszi lehetv.

Az albbiakban a legfontosabb patolgiai vonatkozsokat tekintjk t annak a kzsnek

mondhat mechanizmusnak az alapjn, mely szerint a stressz gyengti az immunfolyamatokat,
ennek megfelelen a szervezet ellenllkpessgt. Ennek kulcsfontossg mozzanata a
glukokortikoidok immunszupresszv hatsa. A glukokortikoidok gtoljk a citokinek bioszintzist,
a B-sejtek kpzdst, a T-sejtek funkcijt. Ebben a krdskrben tradicionlisnak volt mondhat
a fertzses s daganatos megbetegedsek trgyalsa. Mint az albbiakbl kiderl, az ide tartoz
betegsgek spektruma lnyegesen bvlt.
 79

Fertz betegsgek
ltalnosan elfogadott tny, hogy a stressz elsegti a fertzssel szembeni
ellenllkpessget. Erre vonatkozan ksrletes adatok is ismertek, pl. amikor a meghls
vrusval fertztek erre vllalkoz szemlyeket. A szervezetben lappang, tneteket nem okoz
krokozk ltal okozott betegsgek megjelennek a stressz ltal legyengtett (ezt termszetesen ms
folyamat, pl. alultplltsg is okozhatja) szervezetben.
A vrusok, baktriumok, gombk okozta fertzsek lekzdsnek els fzisban a velnk
szletett immun-mechanizmusok jtszanak fontos szerepet (komplement-, s makrofg-,
lymphocyta-aktivci). Ezt kveten (amennyiben az els fzis nem eredmnyes) a humorlis immun-aktivits aktivldik
(B-sejtek antitest-termelse). A vrusok s a bakteriumok egy rsze (pl. a tuberculosist okoz) azonban elsdlegesen sejten belli
krosodst okoz, melynek lekzdsben a T-sejtek egy fajtja (helper T-sejtek) jtszik fontos szerepet. Az AIDS-et okoz HIV
(human immunodeficiency vrus) a helper T-sejteket puszttja el, ezrt vlik vdtelenn a szervezet fertzsekkel szemben.

Daganatok
A stressz s a daganatos betegsgek kialakulsnak okozati sszefggse nem tisztzott
krds. Az immunrendszer sejtes s humorlis, termszetes s antignspecifikus sszetevi
egyarnt szerepet kapnak a tumorokra adott immunvlaszban. A legtbb adat a rk-daganattpusra
ismert. Az elzekbl kvetkezen a szervezet immun-mechanizmusokkal kpes vdekezni a
sejtek rkos elfajulsa ellen, mely mechanizmusok hatkonysgt a stressz cskkenti. A
folyamatok pontos mechanizmusnak feltrst nehezti az egyes szervekben kialakul rkos
megbetegedsek kztti nagy klnbsg a slyossgot tekintve; a hasnylmirigy rk pl. a lefolys
idejt, a tllsi eslyeket tekintve sokkal slyosabb a lapszeren terjed brrk tpusnl.

Autoimmun betegsgek
Az autoimmunits a szervezet sajtjaknt felismert antignjeire adott immunolgiai reakci.
Az autoimmun betegsgek jellemzi:1) multifaktorilis htterek, kialakulsukban immunolgiai, hormonlis, genetikai tnyezk,
hormonlis s krnyezeti rtalmak (pl. fertzsek) egyarnt, klnbz kombincikban s mrtkben szerepelnek 2)
megjelenhetnek szisztms (azaz tbb szervet kiterjed) vagy szervspecifikus (egy szervet rint) betegsgek formjban.
Autoimmun betegsgknt tartjk szmon pl. az 1-es tpus cukorbetegsget vagy az Addison-krt (mellkvesekreg elgtelensg).

Az autoimmun betegsgek s a stressz kapcsolata sok vonatkozsban feltratlan. Tekintve,

hogy a stressz tpusos esetben cskkenti az immunvlaszt, vrhat lehetne, hogy ez az sszefggs
az autoimmun jelensgekre is fennll, ami azonban mg korntsem eldnttt. Ismert olyan nzet,
mely szerint a pszichoszocilis stressz ltal kros irnyban megvltozott neuroendocrin
szablyozs befolysolja gy az immunrendszert, hogy annak kvetkezmnyeknt alakul ki
autoimmun betegsg. Tekintve, hogy a tnetek megjelense a beteg szmra stressz-tnyez, kros,
a folyamatot erst kr alakulhat ki.

Sebgygyuls
Megfigyeltk, hogy hozztartozjuk hallt gyszolkban, slyos, krnikus betegsgben
szenved csaldtagjukat polkban a sebgygyuls folyamata jelentsen lelassul. Fokozott stressz
kslelteti a sebgygyulst, melynek folyamatban, klnsen a korai fzisban az immunolgiai
folyamatok fontos szerepet jtszanak. Az IL-1 s IL-6 citokinek fagocytkat aktivlnak, melyek a
srlt szvet vdelmben, tisztntartsban fontosak. Ez a folyamat stressz esetn krosodik, mert
glukokortikoidok gtoljk a citokinek keletkezst (ld. fent).

Szv-rrendszeri megbetegedsek
Az utbbi 2 vtizedben tett megfigyelsek eredmnyeknt az rfalban bekvetkez
meszeseds folyamatban mechanikai okok, az alacsony denzits lipoproteinek (LDL) emelkedett
koncentrcija mellett fontos szerepet jtszanak gyulladst okoz mikroorganizmusok is. Utbbiak
nlkl is azonban az rfalban megjelen LDL-lerakds monocytkat s T-sejteket vonz, mely folyamat idvel citokinek helyi
 80

Mindez az rfal legbels rtegnek fizikai krosodst okozza kollagn

felszabadulsval jr egytt.
felszaporodssal. E folyamatok ssszesgkben vgl az rfal olyan morfolgiai vltozst
eredmnyezik, mely kedvez a trombzis kialakulshoz.

Betegsg-viselkeds, depresszi
Feltehet, hogy a citokinek hatsa igen szles kr. IL-1 receptorokat azonostottak a gyrus
dentatusban, a hippocampusban, a hypophysis ells lebenyben, a hypothalmus preopticus s
supraopticus rgiiban, a nyltvelben. llatksrletben a citokinek beadsa jellegzetes, a beteg
szervezetre jellemz magatartst hoz ltre: visszahzds, rdektelensg a krnyezet irnt, lz,
cskkent fizikai terhelhetsg, cskkent tpllk-, s vzfelvtel, nvekv alvsid. Ennek a
betegre jellemz viselkeds-formnak a kialakulsban emberen is minden bizonnyal a citokinek
hatsa ll.
Nyilvnval az tfeds a depresszis szemly magatartsa s az elbbi viselkedsi
jellemzk kztt. Krnikus gyulladssal jr betegsgekhez gyakran trsul depresszi. Klinikai
megfigyels, hogy a tumorkezelskor hasznlt rekombinns IL-2 s interferon kezels alatt sokszor
fellpnek pszichitriai rendellenessgek, elssorban depresszi. Az sszefggs krdse azonban
mg vitatott; azok a betegek, akikben immunterpia alatt kialakul depresszi, (erre a clra
kifejlesztett mr-sklkon) mr a kezels megkezdse eltt is mutatnak erre hajlandsgot.

Agyfltekei funkcik - aszimmetria az agyban

Bizonyos funkcikat tekintve mr a madarak szintjn is ismert, hogy a kt agyflteke
mkdse nem teljesen egyforma. Ez az aszimmetria melyre lateralizciknt szoks hivatkozni
a filogenezis klnbz szintjein az emberi agyat tekintve vlt leginkbb nyilvnvalv. Sok
adattal szolgltak az n. split-brain (hastott agy) esetek: gygyszeresen nem befolysolhat
epilepsis betegeken vgzett corpus callosum tmetszs megakadlyozza, hogy az egyik
agyfltekbl indul epilepsis roham a msik fltekre tterjedve generalizldjon. A split-brain
betegeken a roham jval kevsb slyos lefolys. (Ezt a beavatkozst ma mr igen ritkn vgzik,
nem utolssorban a nagy temben halad antiepileptikus gygyszerfejleszts eredmnyeknt.)
Emellett igen sok adattal szolgltak ms klinikai megfigyelsek is, amikor a kros elvltozs (pl.
rrendszeri betegsg, daganat) csak az egyik agyfltekt krostotta. Kzismert, s korbban
elterjedten hasznlt volt a Wada-teszt (az egyik oldali a. carotisba adott barbiturt adsa) az egyik
agyflteke mkdsnek reverzibilis felfggesztsre. - Mindezek rszletes trgyalsa a
neuropszicholgia s neurolgia feladata; az albbiakban a legfontosabb vonatkozsokra trnk ki
az egyes funkciknak megfelel taglalsban.
Hangslyozand, hogy a kt agyflteke funkciklnbsgei sokszor csak gondosan
elvgzett prbkkal igazolhatk. Szmos vonatkozsban az oldalklnbsgek az igen nagy
mrtkben integrlt idegrendszeri funkcikat tekintve eltekintve olyan kzismert pldktl, mint
a kezessg - a mindennapi let krlmnyei kztt nem, vagy alig vehetk szre. Az agyi
aszimmetria nemi jellegzetessgeire ez az ttekints nem tr ki.

Kezessg
70-90%-a a populcinak jobbkezes, fkpp a tanult, gyessget kvn mozgsok
kivitelezsekor jobb kezt hasznlja; e mozgst a bal flteke irnytja. Ennek megfelelen alakult
ki az a nevezktan, mely jobb kezesekben a bal agyfltekre, mint dominns fltekre utal (ill. a
jobb flteke a subdominns). A tiszta balkezessg mintegy 10%-os gyakorisggal fordul el.
Igazolt, hogy az rkldsnek van (de nem kizrlagos) szerepe a kezessgben. (Ha egy gyermek
mindkt szlje balkezes, mintegy 26% annak a valsznsge, hogy a gyermek is balkezes lesz.)
Egyes feltevsek szerint a magzat intrauterin pozicija hatssal van a kezessg kialakulsra. Egyes
szerzk szerint a balkezessg egyttjrhat a zenei vagy matematikai kszsg tlagosnl fejlettebb
 81

szintjvel. Bizonyos sportgakban (tenisz, ping-pong, vvs) a kiugr tehetsgek kztt tbb a
balkezes.
A balkezessghez hagyomnyosan szmos negatv konnotci fzdik; gyetlensggel,
kpessgek cskkensvel hoztk kapcsolatba (ktbalkezes egyn), melynek tbb nyelvben
(latin, francia, angol) egyrtelmen azonosthat megfeleli vannak.

Beszd
Az emberek mintegy 70-90%-ban a beszdteljestmny motoros s sensoros rsze a
dominns fltekben lokalizlhat. 1861-ben llaptotta meg P. Broca, hogy a dominans agyflteke
homloklebenynek als rszben elhelyezked krosods a beszd motoros (kpzsi) funkcijnak
romlshoz vezet (motoros aphasia: expresszv funkcizavar, mikzben az artikulciban
rsztvev izmok mkdse p). C. Wernicke 1874-ben rta le a dominns flteke temporalis
lebenynek egy rszt roncsol folyamatnak a beszd megrtst akadlyoz hatst (sensoros
aphasia). A beszd emocionlis tltetnek (prosodia) jellegnek kifejezst subdominns fltekei
funkciknt rtkelik.

Gnosztikus teljestmnyek s zavaraik

A bal agyflteke mkdst sszernek, logikusnak, analitikus tpusnak tartjk. A jobb
flteke mkdsmdja globlis, holisztikus jelleg, kifejezett rzkenysggel a tri viszonyokra s
-tjkozdsra, az rzelmi folyamatokra.

A dominns oldali parietalis lebeny krosodsa az rs (agraphia), a szmols (acalculia), olvass (alexia) s rajzols
zavart okozhatja. Az apraxia a tanult, sszetett mozgsok, cselekvssorozatok ill. tervezsk zavara. Az n. ideomotoros s az
ideatoros apraxit a dominans agyflteke temporoparietalis rsznek krosodsa okozza. Subdominans parietalis lebeny krosods
ltzkdsi apraxit okozhat. Az agnosia a felfogs, felismers zavara. Nhny tpusa: a trgyak tapints utn trtn felismerse
krosodik a dominns fltekei parietlis lebeny mkdszavarakor (astereognosia). Az ujjagnosia az kzujjak azonostsnak
zavara, mely dominns fltekei parietlis lebeny tnet. A neglect (elhanyagols) a subdominans agyflteke parieto-ocipitalis
terletnek mkdszavara: a beteg a bal ltterbe kerl trgyakat nem veszi tudomsul, esetleg bal testfelt nem rzi, nem
mozgatja. A subdominans parietalis lebeny krosodsnak kvetkezmnye lehet az, hogy a beteg sajt testrszeit nem tudja
azonostani (somatoagnosia), de a zavart nem veszi tudomsul (anosognosia).

A figyelemzavarral-hiperaktivitsal jellemzett tnetcsoportra jellemznek tartjk az EEG

alpha svjnak elemzsvel igazolhat frontalis aszimmetria kros eltoldst (jobb agyflteke
tlslya).

Vegetatv idegrendszeri funkcik

A szimpatikus idegrendszeri aktivciban a jobb, a paraszimpatikus aktivciban a bal agyi
flteknek van elsdleges szerepe. A klinikai adatok jelents rsze vonatkozik az insula
ingerlsvel kapott hatsokra, ill. az itt kialakul, legtbbszr rrendszeri megbetegeds ltal
okozott rrendszeri krosods kvetkezmnyeire (pl. bal oldali insula krosods emelkedett
szimpatikus hatsnak megfelel vltozst okoz a szvmkdsben a jobb oldal flnye miatt). A
baroreceptor reflex szablyozsban nagyobb szerepet tulajdontanak a jobb, mint a bal flteknek.
A jobb agyfltekbl szrmaz szimpatikus dominancira kvetkeztettek pupillometris mrsek
alapjn is.
Oldalklnbsgeket talltak a norepinephrin (jobb fltekei tlsly), s az acetilkolin (bal
fltekei oldaltlsly) aktivits szintjeire vonatkozan. Az immunrendszer mkdst tekintve is
aszimmetria llapthat meg: llatksrletben s emberen is azt talltk, hogy a jobb fltekei
aktivci cskkent hats (s megfordtva) a lymphocytk funkcijra.

rzelmi folyamatok
Ms szemlyek rzelmi llapotnak megfelel szlelse az arckifejezsek, a pantomimika, a
beszd intoncija rvn igen fontos elnykkel jr. gy tnik, ebben a kpessgben a jobb
 82

agyflteknek fontosabb szerepe van, mint a balnak; a jobb flteke a mondott szavak rzelmi
tltetre, a bal flteke annak rtelmre fogkonyabb. Azok a betegek, akiknek jobb fltekei
krosodsuk van, nem kpesek helyesen felmrni msok gesztikulcinak, arckifejezsnek
rzelmi mondanivaljt.
A jobb agyflteke krosodsakor (bal fltekei flny) a szemlyek hangulata pozitv,
gyakori, indokolatlan nevetssel, vicceldssel. Ezzel ellenttben a bal agyfltekei krosodsokat
tlnyomrszt a depresszi jellemzi. Ezek az oldalklnbsgekre utal megfigyelsek a frontlis
terletek szerept is igazoltk ebben az sszefggsben, melynek tisztzsban nagy szerepet
jtszott a vizsglatok sorn elvezetett EEG-aktivits, valamint az arcizmok elektromos
tevkenysgnek elemzse. A jobb agyflteke nemcsak az rzelmek felfogsban, hanem azok
kifejezsben is dominns szerepet tlt be a bal fltekvel szemben. Ennek megfelelen az
rzelmek a bal arcflen intenzvebb mdon tkrzdnek. Ez a klnbsg nemcsak emberen, hanem
rhesus majmon is megfigyelhet.
Tbb adat ismeretes a fltekei aszimmetrira vonatkozlag a szvfrekvencia
szablyozsban, jobb fltekei dominancira utalva. A klasszikus kondicionlskor szlelhet, a
kondicionl ingert kvet szvritmus cskkens bekvetkezsben a jobb agyflteknek van
fontos szerepe. A szvritmus spontn vltozsakor az EEG s a kivltott potencilok a jobb
agyflteknek megfelelen vltoznak nagyobb mrtkben.
A jobb agyfltekei krosodsok a beszdben megfigyelhet rzelmi tnust (prozdia) is
kifejezettebben befolysoljk. Azon betegek hanghordozsa, akiknek jobb fltekei krosodsa volt,
kifejezett rzelmi tltssel br szveg felolvassakor feltnen monoton volt, azaz nem adta vissza
a szvegnek ezt a jellegzetessgt. Az ilyen szemlyeken az rzelmi tlts ingerekkel kivltott
brellenlls-, s szvritmus-vltozsok is jval kisebb mrtkek, mint egszsges embereken.

rsi folyamatok, regeds

A fentiekben lert, rzelmi folyamatokat rint agyfltekei klnbsgek mr csecsemkn
is szlelhetk. Kellemes (destett vz) ingerek bal fltekei, kellemetlenek (desztilllt vz) jobb
fltekei aktivcit okoznak mr 2 napos korban. Ez a jelensg, ami korbban az egsz agyfltekre
kiterjedt, 10 hnapos korra mr csak a frontlis terletekre volt jellemz. Ebben az letkorban mr
nyilvnvalk a csecsemknek az ismert s pozitv, valamint az ismeretlen szemlyek ltal kivltott
reakcii (mondhatni rzelmei): az idegen szemly kzeltsre jobb fltekei aktivci szlelhet,
mely averzi jeleknt rtkelhet, ellenttben az anya szemlyre adott reakcival, melyet bal
agyfltekei EEG-aktivci jellemez.
Tbb szerz szerint szletskor (emberben) a jobb agyflteke relatve rettebb, fejlettebb a
bal oldalinl, mely kpess teszi az jszlttet adaptv rzelmi reakcikra, ide rtve az anyval val
korai s szoros ktds kialakulsra. Az letkorral egytt jr kognitv funkci-hanyatls (pl.
munka-memria teljestmny, egyes exekutv funkcik) mrtke nagyobb a jobb agyfltekben,
mint a bal oldalon. Az regedsi folyamat elre haladtval tbb vonatkozsban cskken az
kzponti idegrendszeri aszimmetria.