La variabilidad espacial de los recursos del suelo despus de una

perturbacin a largo plazo

G. Philip Robertson, James R. Crum, Boyd G. Ellis (1993)

Resumen
La distribucin espacial de las propiedades del suelo seleccionados en dos sitios
adyacentes en el suroeste de Michigan fueron examinados para evaluar los efectos
potenciales de alteracin crnica sobre la heterogeneidad de los recursos. Un sitio era un
campo de cultivo que se haban limpiado, arado, y recortada al ao durante dcadas
antes de la toma de muestras, mientras que la otra, campo sin cultivar se limpi de
bosque original en 1960 tras lo cual fue segada al ao, pero nunca se ara o
recortada. Tomamos muestras repetidas de una rejilla no alineados 330 puntos a travs
de los sitios de pH del suelo, la humedad gravimtrica, fsforo inorgnico, carbono total, y
la nitrificacin y la mineralizacin de nitrgeno potenciales netas. Los suelos en el sitio de
cultivo que contiene menos de la mitad de carbono como en el sitio sin cultivar, pero
tenan niveles ms altos de fsforo inorgnico y la humedad, y ms alto el pH del
suelo. las tasas netas potenciales de mineralizacin de nitrgeno y de nitrificacin no
fueron diferentes entre los sitios. anlisis geoestadstico mostr que casi todas las
propiedades examinadas fueron fuertemente autocorrelacionada dentro de cada
sitio; variacin estructural como proporcin de la varianza de la muestra oscil entre el 30-
95% de todas las propiedades, y para cualquier propiedad dada difiere poco entre los
sitios. La distancia sobre la que se expres esta dependencia, sin embargo, era para
todas las propiedades, pero pH sustancialmente menor en el sitio sin cultivar (7-26 m) en
comparacin con el sitio labrada (48-108m), especialmente para el total de C y
nitrificacin red y N mineralizacin. Estos resultados sugieren que el patrn espacial y la
magnitud de la variabilidad del suelo pueden diferir notablemente entre los sitios
edficamente idnticos y que estas diferencias pueden ser inducidos por la alteracin de
la historia.
Fig 1
Esta heterogeneidad es expresa subterrneas puede tener importantes consecuencias
para la estructura de la comunidad (Tilman 1988) y procesos de nivel de ecosistema
(Robertson y bruto 1994). En los ltimos aos el esfuerzo sustancial ha sido dirigida hacia
cuantificar explcitamente la variabilidad de la escala de campo (1-100 m) para las
propiedades del suelo biolgicamente importantes, sobre todo en sitios agrcolas (vase,
por ejemplo, comentarios por trangmar et al. 1985, warrick et al.1986; Webster y Oliver,
1990). Pocos datos estn disponibles para sitios agrcolas, pero los estudios existentes
(Snaydon 1962, etc.) nos dicen que en las comunidades de plantas examinadas, muchas
propiedades del suelo varan de maneras predecibles estadsticamente en escalas que
pueden influir (y eventualmente reflejar) dinmica de la vegetacin.
Confuso, sin embargo, son los factores especficos que parecen ser la base de la
variabilidad de suelo en la mayor parte de sitios, p.ej. si la variabilidad est ms
relacionada con factores ambientales como modelos meteorolgicos predominantes o
distribuciones diferenciales del material parental de suelo que a los efectos acumulados
de las plantas individuales. Tampoco est claro la probable persistencia de los patrones
descritos: cmo y en qu medida patrones de variabilidad cambiarn con el tiempo,
particularmente en respuesta al sitio de perturbacin. Esta ltima pregunta puede ser
especialmente importante para la dinmica de la vegetacin de comprensin en la
sucesin temprana desde los disturbios que afectan a la heterogeneidad de los recursos
del suelo puede tener un gran impacto sobre la distribucin del xito individual
colonizadores.
En el presente trabajo describimos un intento inicial para entender el papel de la
perturbacin del sitio en la estructuracin espacial de varias propiedades de suelo
importantes para plantas. En una sola fecha de muestra cuantificamos la distribucin
espacial de los potenciales de mineralizacin de nitrgeno, carbono, fsforo, humedad y
pH en dos sitios adyacentes; Un sitio era un campo de cultivo que se haban limpiado,
arado, y recortada al ao durante dcadas antes de la toma de muestras, mientras que la
otra, campo sin cultivar se limpi de bosque original en 1960 tras lo cual fue segada al
ao, pero nunca se ara o recortada. La naturaleza de este estudio es en gran parte
descriptiva; los modelos descritos, sin embargo, sugieren que el modelo espacial y la
escala de la variabilidad de suelo se pueden diferenciar marcadamente entre sitios
edficamente identicos y que estas diferencias pueden estar relacionadas con la historia
de perturbacin.

Resultados

Tabla 1.
Las seis propiedades del suelo muestreadas (pH, humedad, carbono total, P inorgnico y
nitrificacin neta y los potenciales de mineralizacin de N) variaron considerablemente
dentro de cada uno de los sitios, con rangos de todas las propiedades, pero la humedad
abarcando un orden de magnitud o ms en uno o en ambos sitios (fig. 1). Coeficientes de
variacin (calculado como [desviacin estndar]/[media]) correspondientemente variaron
de 13% de humedad del suelo en el sitio no cultivado a casi el 90% para la actividad del H
en ambos sitios, pensado para la mayora de coeficientes de las propiedades fueron del
orden de 30-70% (Tabla 1).
Los suelos con el sitio no cultivado tenan un pH inferior y aproximadamente mitad de la
cantidad de P inorgnico que los suelos de cultivo y tena aproximadamente el doble de la
cantidad total de carbono y (en la fecha muestreados) la humedad del suelo. Nitrificacin
neta y las tasas de mineralizacin de N entre sitios fueron esencialmente idnticas (tabla
1).
Tabla 2.

Fig. 2
Variogramas para cada una de las variantes aleatorias (Fig. 2) mostraron fuerte
dependencia espacial para casi todas las variables en ambos sitios. La nica excepcin
fue la humedad en los sitios no cultivados, que mostraron poca o ninguna dependencia
espacial en las escalas examinados (1-120m). Todas otras variables - incluyendo la
humedad en los sitios cultivados - exhibieron moderada a fuerte dependencia espacial.
Con la estructural variacin [C] como proporcin de la varianza de la muestra de modelo
[C Co] que van de 67 a 95% para la actividad H, la humedad y P inorgnico (cuadro 2). El
carbono total, nitrificacin neta y mineralizacin neta de N esta proporcin vari de 30-
42% en ambos sitios. A excepcin de la humedad de suelo, el nivel de la dependencia
espacial era sorprendentemente similar entre sitios para cualquier variable aleatoria dada;
el grado de dependencia espacial fue sorprendentemente similar entre los sitios para
cualquier variable dada; la relacin estructural; modelo muestra varianza [C:C Co]
cualquier variable individual difiere no ms de - 10% entre los sitios.
A diferencia de la dependencia espacial por s, sin embargo, la distancia sobre la cual esta
dependencia se expres variadas localizaciones de muestra (n) para cada variable no
transformado. Repeticiones analticas (n = 3) fueron utilizados para estimar los valores en
cada ubicacin de muestra. Repeticiones analticas (n = 3) fueron utilizados para estimar
valores en cada muestra. Todos los valores pero actividad H est sobre una base de masa
de suelo seco notablemente entre sitios. Para cada variable aleatoria excepto pH, los
rangos de semivariograma fueron sustancialmente mayores en el cultivo que en el sitio no
cultivado (tablas 2), a menudo por un factor de > 3. Total de carbono del suelo, por
ejemplo, fue espacialmente autocorrelacionadas a ca. 50 m en el sitio cultivado pero a
slo 7 m en el sitio no cultivado. N mineralizacin y nitrificacin neta eran espacialmente
dependientes a > 100 m en el sitio de cultivo pero hasta unos 11 m en el sitio de labranza.
Discusion
Los sitios cultivados y sin cultivar diferenciaron substancialmente en las magnitudes y las
escalas que varan las propiedades del suelo. En la mayor parte de los casos las
diferencias son consistentes con lo que podra ser una esperada consecuencia de
labranza y cultivo (Stervenson 1982): Carbono total fue sustancialmente menor en los
sitios de cultivo y el pH del suelo e inorgnico niveles de P fueron sustancialmente
superiores. Estos efectos, consecuencia probable de la labranza inducida y agotamiento
de la materia orgnica del suelo y prcticas culturales como el encalado y P la fertilizacin
que estn diseados para mantener un alto pH del suelo e P inorgnico. La mayor
humedad del suelo en el sitio sin cultivar a principio de primavera probablemente refleja la
alta capacidad de retencin de agua de estos suelos de mayor C (Reinert y Pierce, 1992).
Es notable que los potenciales de mineralizacin y nitrificatioin de nitrgeno fueron
similares en ambos sitios: Esto sugiere que nitrgeno no difieren mucho entre los sitios en
esta fecha de la muestra de primavera a pesar de las diferencias entre sitios en carbono
total.
Dependencia espacial
Cada una de las propiedades del suelo que se analizaron exhibe diferentes niveles de
dependencia espacial que parece sorprendentemente poco afectado por el disturbio. Por
ejemplo 95% de la varianza de la muestra del modelo [C Co] de P inorgnico puede
atribuirse a la autocorrelacin espacial en el sitio cultivado vs 84% en el sitio sin cultivar
(cuadro 2). Para la mineralizacin neta de N, el 38% del modelo de varianza muestral
parece espacialmente dependiente en el sitio cultivado vs. 42% en los no cultivados. Slo
para la humedad del suelo debe diferencias entre sitios en la proporcin de la varianza de
muestra espacialmente dependiente exceder 12%.
Sin embargo, aunque el grado de dependencia espacial para la mayora de las
propiedades parece ser poco afectada por el historial de disturbancia, la distancia sobre la
cual se expresa esta dependencia espacial difiere sustancialmente y constantemente
entre los sitios para la mayora de las propiedades. Excepto por el pH del suelo, la
distancia que podramos detectar dependencia es mucho mayor en el cultivo que en los
sitios no cultivados. Total de carbono, nitrificacin neta y mineralizacin neta de N, por
ejemplo, detectamos autocorrelacin espacial entre los puntos tan lejanos como 40-109 m
en el sitio de cultivo; Esto pone en contraste con rangos de mximo en el sitio no cultivado
de slo 7-11 m (tabla 2).
En anlisis geoestadstico la proporcin de varianza no atribuibles directamente a la
autocorrelacin espacial, es decir, la pepita de la varianza o Co- se debe al azar en el
terreno y en error de muestreo de laboratorio y autocorrelacin a escalas menores que el
menor intervalo de separacin de los puntos muestreados (1,4 m en este estudio).
Intentamos minimizar el error de muestreo de campo de la composicin y mezcla de
varios nucleos de suelo por ubicacin de la muestra e intentamos minimizar el error
analtico reproduciendo extracciones de suelo y analizar suficiente para mantener la
variabilidad analtica a <= CV del 5%. Si estas medidas realmente guardaran, de hecho, el
error aleatoreo del muestreo pequeo, entonces el desacuerdo de la pepita que
estimamos para la mayor parte de variantes aleatorias es predominantemente debido a la
autocorrelacin en escalas <1,4 m. Esto implica que para muchas de las propiedades
hemos examinado (en particular el carbono del suelo, nitrificacin neta N de
mineralizacin y humedad), ms del 50% in situ de la variabilidad est produciendo a
escala de plantas individuales o pequeas.
Para todas las propiedades en ambos sitios el modelo de variacin [C Co] muestra que
coincidieron casi exactamente con las variaciones totales de muestras en el sitio (Tabla 3).
Esto sugiere que en estos sitios no hay niveles adicionales de dependencia espacial ms
all de los 120 m para el cual podramos modelar con seguridad la semivarianza. Los
niveles presente - p.ej. si una estructura anidada estuviera presente, pero no descubriera
dentro de 120 m dentro del sitio muestras varianzas excedera significativamente
varianza muestral de modelo (Barnes 1991).
Un intervalo corto que dependencia espacial es expresa junto con una distribucin de
frecuencia no uniforme para cualquier variable dada sugiere un patrn de distribucin de
"hot spot" para esa variable. Para tales vara, un pequeo nmero de lugares dispersos
en un sitio puede contribuir desproporcionadamente al total del sitio. Distribuciones de
frecuencias y variogramas para nuestros datos sugieren que, en general, altos valores
deberan ser ms espacialmente agregados en el sitio no cultivado que en los cultivados.
La figura 3 ilustra este agregado para mineralizacin neta de N; otras propiedades (no
ilustrados) se dispersaron de manera similar. Tenga en cuenta que tasas de
mineralizacin neta de N difieren entre sitios slo en sus agregados - tarifas media no
difiri entre los sitios (0,87 y 0,89 mg/g/d N; Tabla 1).
Este patrn refleja probablemente la influencia a largo plazo de la labranza sobre los
suelos del sitio cultivado. Aunque la accin principal del arado es invertir el perfil del suelo
hasta una profundidad de 20-30 cm. Aumento de la escorrenta y la erosin como
consecuencia del arado debera, a lo largo de dcadas, causar la dispersin de las
propiedades del suelo ya evidente en los sitios de cultivos. En la fig, 3, p. ej.,
mineralizacin neta de N parece visualmente mucho menos desigual en el cultivo que en
el sitio sin cultivo; Este patrn es tambin evidente para otras propiedades (no
mostrados). La imposicin de un monocultivo de plantas en el sitio adems puede afectar
la variabilidad mediante la eliminacin - o al menos de homogeneizacin - del potencial de
especies de plantas individuales que afectan la heterogeneidad del suelo. En contraste,
una parte principal de la variabilidad espacial a largo plazo en el sitio nunca labrada
probablemente inducida por la planta: ambos sitios se desarrollan sobre depsitos
glaciales lixiviados* ca. 12.000 y B.P.; material parental (horizonte C) es de arena
uniforme. A corto plazo, es probable que la variabilidad es tambin afectado por plantas
individuales -especialmente por plantas perennes de larga vida (ej wedin y Tilman, 1990).
Con el sitio cultivado, sin embargo, la influencia de plantas individuales habr sido
disminuida ya que las plantas anuales monocultivadas sustituyeron la policultura original;
aunque hasta las plantas monocultivadas con este sitio puedan afectar fuertemente la
estructuracin espacial a pequea escala de algunos procesos de suelo como carbn y
disponibilidad del nitrgeno (p.ej. Jackson y Caldwell 1993), la mayor parte de estos
efectos slo persistirn hasta la siguiente arada.
El grado y la escala de dependencia espacial encontrada en este estudio es similar a la
encontrada en un estudio previo por Robertson et al., (1988). Con un rgimen de
muestreo similar en un 0,25 ha abandonado despus de 40 aos de agricultura
descubrieron que las variaciones estructurales de las propiedades del suelo estudiados
incluyendo la nitrificacin y mineralizacin neta de N. Las distancias en que dependencia
se expresaron - 1 y 40 m - eran similares a los encontrados en sitio cultivado del presente
estudio, sugiriendo que el efecto aparente de arar sobre patrones espaciales puede
persistir por dcadas despus de abandono. Tambin coherentes con nuestro hallazgo de
menor escala - patrones en nuestro sitio es resultados de Jackson y Caldwell (1993),
quienes encontraron ms dependencia espacial para pooles de nutrientes en una
comunidad de nativos de la estepa de Artemisa que ocurren a escalas de 1m.
Patrones de dependencia espacial y, por tanto, la escala de heterogeneidad espacial de
las propiedades del suelo en las comunidades vegetales terrestres pueden tener
importantes implicaciones, tanto composicin de la comunidad (por ejemplo, Caldwell y
Pearcy 1994) y las estimaciones de los flujos biogeoqumicos en paisaje y escalas ms
grandes (por ejemplo, Matson et al. 1989). Una mejor comprensin de esta
heterogeneidad - y de los factores que pueden afectar a l - puede mejorar
significativamente nuestra comprensin de los controles de procesos a nivel de
ecosistema y comunidad.