TEMA 29: EL NCLEO INTERFSICO Y EL NCLEO EN DIVISIN.

EL CICLO
CELULAR Y LA DIVISIN CELULAR. MITOSIS Y MEIOSIS.

1. INTRODUCCIN.
2. EL NCLEO INTERFSICO. ESTRUCTURA.
2.1. Caractersticas generales
2.2. Estructura del ncleo interfsico
2.2.1. La envoltura nuclear
2.2.2. Nucleoplasma
2.2.3. El nuclolo
2.2.4. La cromatina
3. EL NCLEO EN DIVISIN. ESTRUCTURA DEL CROMOSOMA.
3.1. El cromosoma mittico
4. EL CICLO CELULAR.
4.1. La interfase
4.2. Divisin celular.
4.2.1. Dinmica de la mitosis
4.2.2. La citocinesis
4.3. Apostosis
5. MEIOSIS.
5.1. Meiosis I
5.2. Meiosis II
6. SENTIDO BIOLGICO Y EVOLUTIVO DE LA DIVISIN.
7. CONCLUSIN. POR QU EXISTE EL NCLEO EN LAS CLULAS
EUCARIOTAS?
8. BIBLIOGRAFA.

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1. INTRODUCCIN

El ncleo es el orgnulo ms caracterstico de la clula eucariota (del griego: eu, bueno

o cierto + Karyon, ncleo) y el depsito de su informacin gentica.

Aunque el ncleo de las clulas eucariotas fue observado por primera vez por Van
Leuwenhoek en 1691, no fue hasta 1831 que Robert Brown estableci que era un
componente fundamental y constante de la clula (eucariota).

En este tema vamos a estudiar el ncleo celular, esencial para comprender el

funcionamiento de la clula, y cmo se divide, que tiene implicaciones tanto evolutivas como
en el tratamiento de enfermedades degenerativas o el cncer.

2. EL NCLEO INTERFSICO. ESTRUCTURA.

2.1. Caractersticas generales

El ncleo es un corpsculo refringente y homogneo al microscopio ptico, cuyas

principales caractersticas son:

Est presente en todas las clulas eucariticas, salvo glbulos rojos de vertebrados y
clulas epidrmicas del estrato crneo superior.

Nmero: uno por clula, aunque existen algunas con dos (protozoos ciliados y
algunos hongos), o con muchos, (plasmodios o los sincitios).

Forma: esfrica y central (clulas animales); discoidal y lateral (vegetales).

Tamao: entre 5-25 m normalmente (en funcin de la actividad y el volumen

celular).

La relacin entre el volumen nuclear (Vn) y el citoplasmtico se conoce como

Relacin Ncleo-Plasmtica :

RNP= Vn/Vc-Vn

Cuando su valor aumenta, es indicio de que la clula va a entrar en divisin, ya que el

ncleo es incapaz de controlar el metabolismo de un citoplasma tan grande.
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 Las funciones del ncleo son:

Almacena informacin gentica.

Regula la transmisin hereditaria.

Controla el metabolismo de la sntesis proteica.

2.2. Estructura

El ncleo consta de una envoltura nuclear y una matriz o nucleoplasma que contiene la
cromatina y el nuclolo.

2.2.1. La envoltura nuclear

Est formada por dos membranas concntricas de estructura trilamelar, compuesta por
dos bicapas lipdicas, que delimitan un espacio intermembranoso (espacio perinuclear) de 20
a 40 nm de ancho.

La membrana externa, suele estar unida al retculo endoplasmatico (liso o rugoso), y

su cara exterior o citoplasmtica suele tener ribosomas adosados.

La membrana interna, tiene asociado en su cara interior un material denominado

lmina fibrosa o corteza nuclear, tres polipptidos dispuestos en tres capas, que
parece tener funciones de anclaje del material cromatnico y regular el crecimiento
de la envoltura nuclear.

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 Los poros nucleares son estructuras que forman el complejo del poro:

- un anillo que se proyecta hacia las dos caras de la membrana (unos 100 nm de
dimetro externo y unos 80 nm en el interno), constituido por 8 partculas proteicas
dispuestas en octgonos.

- Asociado a las partculas hay un material denso llamado diafragma que disminuye la
luz del poro.

- Fibrillas proteicas a ambos lados del poro.

El nmero de poros es muy variable y depende de la actividad de la clula. Una

clula de mamfero contiene, como media, unos 3000 poros.

El transporte de sustancias a travs de la membrana nuclear puede ser:

a) partcular pequeas (< 5000 Da) atraviesan el complejo del poro nuclear mediante
difusin pasiva.

b) partculas ms grandes lo harn mediante transporte activo mediado por

receptores: carioferinas.

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 2.2.2. Nucleoplasma

En el interior del ncleo existe una matriz semifluida llamada jugo nuclear,
nucleoplasma o carioplasma, contiene:

Material cromatnico: ADN y protenas cromosomales como:

o Histonas: protenas bsicas de soporte. Se conocen cinco tipos de histonas: H1,

H2A, H2B, H3, H4. Al unirse al ADN forma los nucleosomas (nivel bsico de
empaquetamiento).

o Protenas no bsicas: (no histonas) entre las que se encuentran enzimas

implicadas en la replicacin, transcripcin y regulacin del ADN.

Material no cromatnico: protenas, cofactores, ATP-asa. GTP-asa, -

glicerofosfatasa y pirofosfatasa, fibrillas de ARNr de bajo peso molecular,
partculas de ribonucleoprotena, etc.

2.2.3. El nuclolo

Descubierto en 1781 por Fontana, es un corpsculo esfrico (1-3 m de dimetro)

localizado en el interior del ncleo, prximo a la membrana y compuesto por protenas y
ADN ribosomal. Su funcin es la sntesis y ensamblaje de los componentes ribosmicos. Los
genes que codifican el nuclolo se encuentran en unas zonas concretas de los cromosomas
llamadas regiones organizadoras nucleolares o NOR.

2.2.4. La cromatina

Representa el genoma de las clulas eucariotas. Consiste en una estructura

empaquetada y compactada formada por ADN est asociado a protenas. Se distinguen de
menor a mayor empaquetamiento: nucleosoma, collar de perlas, fibra de 30 nm y
cromosomas.

En relacin con sus propiedades estructurales distinguimos:

Eucromatina: es la ms abundante en la interfase. Es la menos compactada,

permitiendo la transcripcin del material gentico.

Heterocromatina: es la de mayor grado de compactacin, con el fin de que el ADN

no se transcriba. Aparece en la interfase como agrupaciones condensadas llamadas
cromocentros. Existen dos clases de heterocromatina:
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 o La heterocromatina constitutiva: presente en todas las clulas. Su ADN no se
transcribe en ninguna de ellas.

o La heterocromatina facultativa que corresponde a los genes que se inactivan

de forma especfica en cada estirpe celular, e intervienen en la diferenciacin
celular.

3. EL NCLEO EN DIVISIN. ESTRUCTURA DEL CROMOSOMA.

Durante la divisin, el ncleo experimenta profundos cambios como la desaparicin de

la membrana nuclear o la deformacin del RER, como se ver detalladamente en los
epgrafes 4 y 5, pero su caracterstica principal es la presencia de cromosomas.
Estudimoslos.

3.1. El cromosomo mittico

Fue descrito por primera vez por Hoefmeister (1848) y su nombre se debe a Waldeyer
(1888). Aparece por el empaquetamiento de la fibra de 30 nm de eucromatina, para que el
reparto entre las clulas hijas sea equitativo.
La estructura de un cromosoma metafsico podemos representarla de la siguiente
manera:
ADN repetitivo de una Constriccin primaria
secuencia rica en guaninas. formada por heterocromatina
Interviene en la replicacin constitutiva, de la que salen
y estabilidad del prolongaciones llamadas
cromosoma: lo protegen brazos. Segn la posicin del
del desgaste de las centrmero los cromosomas
endonucleasas, evitan que tendrn los brazos iguales
los cromosomas se unan (metacntricos), ligeramente
entre s, etc. desiguales
(submetacntricos), muy
desiguales (acrocntricos) o
con un solo brazo
(telocntricos).
Brazo corto: brazo p
Brazo largo: brazo q
Estructura proteica discal, a A veces aparecen constricciones
ambos lados del centrmero, que secundarias o regiones de
organiza la polimerizacin de los organizacin nucleolar (RON). Si
microtbulos cinetocricos. se sitan cerca del telmero,
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delimitan un corto fragmento de
ADN llamado satlite.
 Cada vez que se duplica el ADN se pierde parte de los telmeros, hasta que alcanza
cierta longitud y la clula pierde su capacidad de divisin. El Premio Nobel de Medina -
ao 2009- se otorg a un grupo de investigadores por el descubrimiento de cmo los
cromosomas son protegidos por los telmeros, abrindose nuevas puertas para el
tratamiento del cncer.

4. EL CICLO CELULAR

El ciclo celular es el conjunto de cambios que sufre una clula desde que se ha
formado, por divisin de otra preexistente, hasta que se divide para dar lugar a dos clulas
hijas. Se distinguen dos etapas:

Interfase o fase de reposo: etapa de crecimiento sin divisin (90 94 % del ciclo).

Fase M o etapa de divisin: en la que ocurren la mitosis y la citocinesis.

4.1. La interfase.

Se distinguen tres fases:

1. Fase G1: el nombre procede del ingls gap (intervalo). En ella se sintetizan las
protenas necesarias para que la clula vaya aumentando de tamao. Al final de este
periodo se encuentra el Punto de control R (Restriccin). Si la clula lo sobrepasa,
se dividir. Si el ciclo queda retenido (etapa Go), la clula estar en reposo o

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 quiescencia, especializndose en una funcin determinada como ocurre con
neuronas, fibras musculares estriadas, etc.

2. Fase S: ocurre la replicacin del ADN y otros elementos celulares como

mitocondrias o Aparato de Golgi. El cromosoma queda formado por dos
cromtidas.

3. Fase G2: La clula comprueba la correcta duplicacin del ADN. Se transcriben y

traducen genes que codifican las protenas necesarias para que la clula se divida
(mitosis) y se dupliquen los centrolos. La fase termina con la condensacin de los
cromosomas.

Las clulas humanas de divisin rpida progresan a travs del ciclo celular completo en
alrededor de 24 horas: la mitosis tarda unos 30 minutos: G1, 9 horas; la fase S unas 10 horas
y G2, 4 horas y media.

4.2. Divisin celular.

En ella tienen lugar dos procesos: mitosis y citocinesis.

4.2.1. Dinmica de la mitosis

La mitosis (gr. mitos: hebra) o cariocinesis (gr. karion: ncleo, kynesis: movimiento),
es el proceso de divisin del ncleo. Suele durar de 30 minutos a 3 horas y se divide en
cuatro etapas para facilitar su estudio:

1. Profase. (gr. pro: antes). Suele ser el perodo ms largo. Los cromosomas condensados
empiezan a ser visibles en forma de filamentos y el nuclolo empieza a desaparecer.

Cuando la clula animal va a dividirse, los centrolos (ya duplicados) se separan (por
microtbulos astrales) hasta que se sitan en los polos opuestos de la clula. A medida que se
separan los centrolos se forman entre ellos los microtbulos polares, que constituyen el huso
mittico o acromtico, formado por tubulina.

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En la mitosis en clulas vegetales, que carecen de centrolos, los microtbulos que forman su
huso mittico parten de unas zonas difusas: COM (Centro Organizador de Microtbulos).

La doble membrana nuclear se fragmenta en vesculas y la lmina fibrosa se separa, lo

que le permite la mezcla del citoplasma con el nucleoplasma.

2. Metafase. (gr. meta: despus). Los microtbulos cinetocricos (anteriores microtbulos

polares) crecen y arrastran a los cromosomas hacia el centro de la clula. Se alinean en el
plano ecuatorial del huso formando la placa metafsica. El grado de empaquetamiento de
los cromosomas metafsicos es mximo, lo que permite su mejor visualizacin.

Existe un punto de control en esta fase. El ciclo se inhibe si los cromosomas no estn
correctamente alineados para su posterior segregacin. En relacin con el control del ciclo
celular y su papel con el cncer, se concedi el Premio Nobel de Medicina del ao 2001 a los
britnicos Hunt y Nurse, y al estadounidense Hartwell.

3. Anafase. (gr. ana: arriba) Las cromtidas gemelas de cada cromosoma se separan como
consecuencia del acortamiento de los microtbulos cinetocricos, hasta que se sitan en los
polos del huso.

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4. Telofase (gr. telos: finales). Las fibras cinetocricas desaparecen, la separacin entre los
dos nuevos ncleos en formacin es mxima. Se forma una nueva envoltura nuclear
alrededor de cada grupo de cromosomas, los cromosomas se descondensan y los nuclolos
vuelven a reaparecer. Una vez formado el ncleo se reanuda totalmente la sntesis de RNA.

4.2.2. La citocinesis

La citocinesis (gr. kytos: recipiente, relativo a la clula; kynesis: movimiento, idea de

divisin) es la divisin del citoplasma. En algunos casos no se produce (ej. sincitio1) y en
otros se dan muchas citocinesis en una misma clula (ej. plaquetas). Suele iniciarse en la
anafase y contina en la telofase.

En clulas animales la citocinesis tiene lugar por estrangulacin del citoplasma al

formarse un anillo contractil de actina y miosina en el interior de la membrana plasmtica.

En clulas vegetales: La citocinesis se lleva a cabo mediante la formacin de un tabique

(fragmoplasto) originado por la fusin de vesculas procedentes del Aparato de Golgi. El
fragmoplasto divide la clula madre en dos clulas hijas. Al finalizar la fusin permanecen
algunos puentes entre los citoplasmas de las dos clulas hijas, que se conocen como
plasmodesmos.

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Estructura de clulas grandes llena de citoplasma que contiene muchos ncleos.
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 4.2. Apoptosis

La apoptosis (gr. apoptosis, acto de caer) es la muerte celular programada mediante

protenas proteasas que activan enzimas que hacen estallar a la clula. La apostosis se
produce cuando la clula es infectada, cuando se vuelve maligna o cuando amenaza la salud
del organismo.

5. MEIOSIS

La meiosis (gr. meioum = divisin), es una forma modificada de divisin celular cuyo
objetivo es producir clulas haploides (n), bien gametos o bien esporas, que aparecen en
algn momento del ciclo vital de los organismos que se reproducen sexualmente. Adems, la
meiosis contribuye a la variabilidad gentica de las poblaciones, como estudiaremos ms
adelante.

Se dan 2 divisiones, una divisin es reduccional (la clula hija tiene la mitad de
cromosomas que la clula madre) y otra ecuacional (similar a la mitosis tpica) que
conducen a la aparicin de 4 clulas hijas haploides. La interfase premeitica es muy
parecida a la que tiene lugar en la premitosis excepto por el hecho de poder extenderse a
travs de periodos de tiempo mayores.

1 clula (2n) 2 clulas (n) 4 clulas (n)

Meiosis I Meiosis II

5.1. Meiosis I

a) Profase-I: Aunque es un proceso continuo se acostumbra a dividir en cinco

estadios:

o Leptoteno (gr. leptos = delgado, tene: cintas) Los cromosomas en forma de

hebras delgadas y extendidas presentan una serie regular de hinchamientos y
constricciones: los crommeros. Los extremos de cada cromosoma se
encuentran unidos a la lmina fibrosa por una estructura llamada placa de
unin.

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 o Zigoteno: (gr. zygon = unir) Los cromosomas homlogos se aparean
crommero a crommero en un fenmeno conocido como sinapsis (gr.
enlace). Se juntan por la estructura proteica llamada complejo
sinaptonmico, extendiendo su unin en forma de cremallera. Se forma as
una estructura llamada ttrada (cuatro cromtidas) o cromosoma bivalente
(dos cromosomas).

o Paquiteno: (gr. pachus = grueso) Los cromosomas homlogos se hacen

progresivamente ms cortos y gruesos. Tiene lugar el sobrecruzamiento o
crossing-over, en el que las cromtidas de los cromosomas homlogos
intercambian segmentos, lo que produce recombinacin gnica que
contribuye a la variabilidad gentica de los descendientes.

o Diploteno (gr. diplo: doble): Los homlogos quedan unidos por los lugares en
los que se dio la recombinacin: quiasmas (gr. chiasma = cruce).

Las clulas meiticas pueden permanecer en diploteno durante largos periodos

de tiempo, como ocurre con los oocitos del ovario fetal, que alcanzan el
diploteno en el quinto mes de la vida prenatal y permanecen en l hasta poco
antes de la ovulacin (de 12 a 50 aos despus).

o Diacinesis: (gr. dia: a travs de, cinesis: divisin). Los cromosomas se

espirilizan alcanzando el mayor grado de condensacin de toda la profase,
siendo visibles sus cromtidas por primera vez. Desaparece el nuclolo. Los
quiasmas se van desplazando hacia los extremos de los brazos de los
cromosomas (terminalizacin), hasta que la mayora de las ttradas se
mantienen unidas slo por el extremo de los cromosomas. Desaparece la
membrana nuclear, se forma el huso acromtico y comienzan a formarse los
microtbulos cinetocricos.

b) Metafase-I: las ttradas se desplazan hacia el ecuador del huso (metacinesis). La

distribucin aleatoria de las parejas de homlogos en el plano contribuye a la
variabilidad gentica.

c) Anafase-I: Desaparecen los quiasmas y se separan los homlogos hacia los polos
opuestos de la clula.
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 d) Telofase-I: Se regenera el nuclolo y la envoltura nuclear alrededor de cada ncleo.
Desaparecen las fibras del huso, los cromosomas se descondensan y entran en una
breve interfase o continan directamente con la segunda divisin meitica. Se
obtienen dos clulas hijas con la mitad de los cromosomas de la clula madre, y con
dos cromtidas por cromosoma.

5.2. Meiosis II

Los mecanismos que tienen lugar durante la segunda divisin meitica son
esencialmente los mismos de la mitosis, pero con dos diferencias significativas:

Como no hay interfase propiamente dicha, no hay replicacin de los cromosomas

entre la primera y segunda divisin.

Los cromosomas se encuentran en nmero haploide.

La interfase entre las divisiones meiticas I y II puede ser muy corta o no presentarse.

Al final se han formado cuatro clulas haploides (con un solo cromosoma de cada par y una
sola cromtida) a partir de una diploide.

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 6. SENTIDO BIOLGICO Y EVOLUTIVO DE LA DIVISIN CELULAR.

Mitosis: en seres pluricelulares la mitosis es fundamental para el crecimiento del

organismo (clulas hijas idnticas genticamente) y regeneracin de las clulas perdidas o
deterioradas. En algunos casos tambin supone un proceso reproductivo (escisin o
gemacin). En unicelulares eucariotas, es el principal mecanismo de reproduccin. La
reproduccin es siempre asexual y los hijos son idnticos al progenitor, por lo que la mitosis
no tiene significado evolutivo. Sin embargo, en medios muy estables, es una manera de
asegurarse que los descendientes estarn bien adaptados al medio.

La Meiosis presenta dos implicaciones biolgicas:

Por un lado, produce clulas haploides o gametos, reduciendo el nmero de cromosomas

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a la mitad, evitando que tras la reproduccin sexual el nmero de cromosomas se duplique
una y otra vez.

Por otro lado, contribuye, junto a las mutaciones, a la variabilidad gentica de los
descendientes, por los procesos de recombinacin gnica (en el paquiteno de profase I) y
segregacin al azar de los cromosomas homlogos (metafase I). De esta manera, la totalidad
de los genes de una poblacin no se almacena en un nico individuo, sino que se encuentran
repartidos entre los organismos que la componen, cada uno de los cuales posee una
combinacin gnica distinta que le permite manifestar unas caractersticas particulares de
adaptabilidad a un medio determinado. As, en el supuesto de que ocurra un cambio
desfavorable en el medio ambiente, es posible que los individuos portadores de determinadas
combinaciones logren adaptarse al nuevo ambiente, y de esta manera asegurar la continuidad
de la especie.

7. CONCLUSIN. POR QU EXISTE EL NCLEO EN LAS CLULAS

EUCARIOTAS?

El ncleo celular es un rasgo caracterstico de las clulas eucariotas que diferencia estas
clulas de las procariotas. Dos caractersticas de las clulas eucariotas sugieren dos posibles
explicaciones de la aparicin y conservacin evolutiva del ncleo, que le producen algunas
ventajas:

Es una envoltura que protege al ADN de las fuerzas mecnicas del citoesqueleto.

Constituye una separacin espacio-temporal entre la sntesis de ARNm

(transcripcin) y su posterior traduccin a protenas, de forma que puede ser
alterado en el proceso de maduracin antes de ser traducido hecho que produce
ventajas celulares como que el mismo gen sea capaz de producir ms de una
protena dependiendo de dicho proceso de maduracin.

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10. RELACIN DEL TEMA CON EL CURRCULO.

ESO (Referencias al RD 1631/2006):

Ciencias de la Naturaleza de 1 bloque 4 (Los seres vivos y su diversidad).

Ciencias de la Naturaleza de 2 bloque 5 (La vida en accin).
Biologa y Geologa de 3 bloque 5 (Las personas y la salud).
Biologa y Geologa de 4 bloque 3 (La evolucin de la vida)

BACHILLERATO (Referencias al RD 1467/2007):

CMC de 1 bloque 3 (Vivir ms, vivir mejor).
Biologa y Geologa de 1 bloque 4 (Unidad y diversidad de la vida) y bloque 6
(La biologa de los animales).Biologa de 2 bloque 1 (La base molecular y
fsico-qumica de la vida), bloque 2 (Morfologa, estructura y funciones
celulares) y bloque 3 (La herencia)

7. BIBLIOGRAFA

Bibliografa especfica

Alvert, B. et all. (1990): Biologa molecular de la clula. Ed. Omega. Barcelona.

Curtis y Barnes (2006): Invitacin a la biologa. Editorial Paramericana.

Moreno, S. (1992): As comienza la mitosis. Investigacin y Ciencia. Abril.

Prensa Cientfica.

Hickman. C. Robert. L y Kickman F. (2008): Zoologa. Principios integrales. Ed.

McGraw-Hill/Interamericana. Madrid.

Paniagua. R. (1999): Biologa celular. Ed. McGraw-Hill/Interamericana. Madrid.

Pulido, C et al. (2003): Biologa 2 bachillerato. Editorial Anaya.

Referencias webs
www.arrakis.es/lluengo

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www.elmundo.es/elmundo/ciencia

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