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2011-

2012
HISTOLOGA GENERAL

Natalia Gonzlez Ruiz


UAM
2011-2012
1 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

INTRODUCCIN A LA HISTOLOGA
La histologa es la ciencia que estudia los tejidos. Este trmino fue acuado por primera
vez por Mayer. Un tejido es una agrupacin jerarquizada de clulas que suelen tener un origen
comn. El concepto de tejido aplicado a la biologa aparece por primera vez en los trabajos de
Bichat (s. XVIII), quien postul que el cuerpo humano est integrado por materiales de muy
diferentes caractersticas.

Los cuatro tejidos principales son:

Tejido epitelial: reviste por fuera la epidermis y todas las estructuras y conductos que
poseemos, as como las grandes cavidades del cuerpo. Adems, es el encargado de formar las
glndulas exocrinas (sudorparas, sebceas, pncreas) y endocrinas (tiroides, hipfisis,
suprarrenal)
Tejido conjuntivo o conectivo: es aquel tejido que une vasos, nervios, que viajan en su
seno, transportndolos (sirve de seno que soporta y sobre el que viajan los vasos y nervios).
Adems, se especializa dando lugar a tejidos de sostn (como el cartlago o el hueso), a
macrfagos (cuya funcin es detectar, fagocitar e inducir la respuesta inmunolgica), a las
clulas sanguneas
Tejido muscular: est especializado en la contraccin rpida y voluntaria (muscular
estriado esqueltico), o involuntaria, pudiendo ser msculo estriado (msculo cardaco) o
msculo liso (arterias, tubo digestivo)
Tejido nervioso: encargado de recibir y conducir informacin, programar la misma y la
respuesta e informar de dicha informacin a otras clulas. Est compuesto por dos tipos de
clulas: neuronas y gla

TEJIDO EPITELIAL
Es el tejido de revestimiento por excelencia, aunque posee otras muchas funciones.
Comenz a estudiarse en los labios. Sus propiedades son:

Polaridad: entendemos por polaridad una disposicin especial en el citoplasma, es decir,


una organizacin intracitoplasmtica de las organelas en una direccin o regin caracterstica,
tomando sustancias de los capilares y liberndolas en el dominio opuesto. Por ejemplo, en las
clulas caliciformes, el RER se encuentra en un dominio (basal) de la clula, mientras que el
complejo de Golgi se encuentra en el dominio opuesto (apical)
Cohesin: se trata de la capacidad de las clulas epiteliales de mantenerse fuertemente
unidas entre s mediante todos los mecanismos de unin celular, es decir, presentan todo tipo
de uniones adherentes, estrechas, etc. En funcin de la cohesin y la polaridad las clulas
tendrn especializaciones determinadas
Alto ndice mittico: las clulas epiteliales se dividen activamente porque sus ciclos
celulares son relativamente cortos, lo cual permite una reparacin muy eficaz
Carece de capilares: se nutre por difusin desde los vasos del tejido conjuntivo que hay
bajo los epitelios
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Los tejidos epiteliales se clasifican en funcin del nmero de capas, de la forma de las
mismas y de la especializacin peculiar de las clulas (funcin)

Simples Plano / escamoso ciliado


Estratificados Cbico Con clulas determinadas
Pseudo-estratificado Cilndrico microvellosidades

Simple: una sola capa de clulas [Ej.: endotelio de los vasos sanguneos]
Estratificado: varias capas celulares: las ms profundas pueden ser esfricas pero parecen
polidricas, y a medida que son ms superficiales se van aplanando hasta que las ms
superficiales son prcticamente escamas [Ej.: epidermis de la piel]
Pseudo-estratificado: es aquel que tiene sus ncleos a distinta altura, de modo que pese
a constituir una nica capa, se ve como estratificado al MO [Ej.: epitelio respiratorio]

Endotelio (vasos sanguneos)


Mesotelio (cavidad abdominal)
Plano o escamoso
Cpsula de Bowman y asa de
Henle
Membrana interna del tmpano
Cbico Epitelio germinal de los ovarios
Simple
Epitelio pigmentado de la
retina
Cilndrico Revestimiento de intestinos
Bronquiolos
Canal medular
Endocervix del tero
Plano o escamoso1 Epidermis
Epitelio anterior Crnea
Esfago
Vagina
Boca
Cbico Plexos coroides (ojo)
Estra vascular (odo)2
Estratificado
Conducto galactforo (mamas)

Cilndrico Uretra cavernosa


Fornix de la conjuntiva (ojos)
Epiglotis
Faringe
Conducto anal
Germinal Clulas de Sertoli
Pseudo-estratificado Urotelio (epitelio urinario)
Epitelio respiratorio
Uretra esponjosa

1
Se tienen en cuenta las clulas ms superficiales
2
Tiene vasos
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Aparte de esta clasificacin general, los epitelios pueden presentar otras


especializaciones que les confieran funciones complementarias:

Epitelio de la epidermis: se trata de un epitelio plano poliestratificado en el cual, encima


de la capa superficial, aparece una capa de queratina, constituyendo, por tanto un epitelio
queratinizado que tambin puede presentar melanina en
queratinocitos, dando lugar a los melanocitos (pigmentado).
Constituye un epitelio plano, poliestratificado y queratinizado
con melanocitos]
Epitelio del intestino: se trata de un epitelio simple cilndrico en el que aparecen
microvellosidades3, que al microscopio electrnico se ven como un borde en chapa.
Adems, este epitelio presenta tambin clulas caliciformes (de polo mucoso abierto)
[epitelio simple, cilndrico, con borde en chapa y con clulas caliciformes]
Epitelio de los bronquiolos: epitelio simple, cilndrico con cilios
Epitelio respiratorio: epitelio pseudoestratificado con
cilios y clulas caliciformes
Epitelio del conducto principal del epiddimo: epitelio
cilndrico pseudoestratificado con estereocilios4
Epitelio de las fosas nasales que recubre al
esfenoides: pseudoestratificado, ciliado, con clulas
caliciformes y con neuronas
Epitelio del dorso de la lengua: epitelio plano estratificado no queratinizado con
botones gustativos (clulas dispuestas en forma de tonel)
Epitelio del estmago: epitelio simple, cilndrico con clulas que presentan polos
mucosos cerrados

Todos los epitelios sirven para protegernos mecnica y fsicamente, pero tambin de
forma qumica. Adems pueden producir secrecin, como en las fosas nasales, dedicarse a la
absorcin (intestino), limpieza (movimiento ciliar) o excrecin (tubo contorneado del rin).
Adems el sentido de la olfaccin y del gusto tambin son funciones de los epitelios

GLNDULAS
Aparecen a nivel embriolgico a partir de un epitelio cuyas clulas comienzan a crecer
hacia el mesnquima subyacente, acompaados de la lmina basal, constituyendo agregados
celulares. A partir de aqu existe un crecimiento que puede ser de clulas que permanecen
siempre en contacto con la superficie, dando lugar a glndulas exocrinas con un conducto
excretor y una unidad secretora; mientras que en otras glndulas se separa la zona superficial,
que restablece la continuidad del epitelio y las clulas profundas que se localizan alrededor de
vasos, constituyendo glndulas endocrinas. Existen glndulas que presentan ambos tipos de
secrecin: las glndulas anficrinas

Las glndulas captan molculas de la sangre y sintetizan un producto especfico que se


acumula en la zona apical en forma de grnulos secretores.

3
Todas presentan la misma longitud y grosor y se encuentran separadas por el mismo espacio
4
Microvellosidad larga sin cuerpo basal ni organizacin microtubular en el interior de la clula
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EXOCRINAS
Son glndulas que vierten su contenido al exterior del cuerpo o a una cavidad en
contacto con el exterior (como el tubo digestivo). Se clasifican en:

Simple: Conducto nico sin ramificacin [Ej.: intestino]

SEGN EL CONDUCTO Ramificada: el conducto da lugar a ms conductos con ramificaciones


GLNDULAS al final de las cuales aparecen las unidades secretoras
EXOCRINAS [Ej.:glndulas mamarias con conductos galactforos]

Tubulares: la unidad secretora tiene Recto: glndulas del


forma de tubo intestino

Contorneado: glndulas
SEGN LA UNIDAD SECRETORA sudorparas

Ramificado: prstata
Acinares: esferas slidas
Alveolares: esferas huecas

Los productos exocitados por este tipo de glndulas pueden ser:

Glicoproteico: acino con clulas grandes que presentan ncleos profundos con forma de
disco. El citoplasma tiene dos partes individualizadas: un RER profundo y un complejo de Golgi
apical. Adems, la glndula est revestida por una clula mioepitelial (muscular en su funcin)
[Ej.: glndula sublingual].
Seroso: las clulas del acino tienen forma de pirmide truncada con un ncleo entre el
tercio medio y profundo, de forma esfrica. Tiene dos zonas diferenciadas, el RER (ms
abundante que en el glicoproteico) y la zona apical con zimgenos. La glndula tambin est
rodeada de una clula mioepitelial que le permita la contraccin [Ej.: glndula submandibular]
Lcteo: glndulas con forma de botella con clulas que revisten la cavidad. La secrecin se
acumula en el interior de la glndula
Sebceo:

Mecanismos de secrecin:

Merocrino o ecrino: la membrana del grnulo de secrecin se une a la


membrana de la zona apical y el material se secreta sin prdida de
membrana. Es una liberacin por exocitosis [Ej.: las glndulas serosas o
pncreas exocrino]
Apocrino: secreta por decapitacin, de forma que el lquido de
secrecin con la membrana y el citoplasma se elimina de la clula.
[Ej.: secrecin rica en lpidos como los lpidos de la leche5]

5
La parte proteica se secreta por mecanismos merocrinos
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Holocrino: toda la clula se convierte en el material de secrecin. La secrecin


comprende la prdida de la clula al completo cuando ha acumulado todos los
materiales, que suele romperse durante el proceso y cuyos restos se pueden ver [Ej.:
clulas sebceas]

Existen adems tres tipos especiales de glndulas exocrinas, que son aquellas que no tienen
conducto excretor:

Epitelios secretores
uretra cavernosa
clula caliciforme, que constituyen glndulas unicelulares

GLNDULAS ENDOCRINAS
Ante una preparacin, las glndulas endocrinas se determinan porque las clulas se
pueden disponer:

En islotes: un islote es una estructura que se dispone alrededor de vasos que suelen
ser de tipo sinusoide, y las clulas epiteliales les rodean mostrando una relacin directa con
uno o dos de ellos (generalmente 2 para mantener la polaridad) [Ej.: islotes pancreticos;
lbulo anterior de la adenohipfisis]
Formando folculos: existe una membrana basal y un contenido que es de dos
estructuras: clulas foliculares (suelen ser
cbicas y revisten el folculo, encargndose
de producir la secrecin) y cavidad en la
parte central del folculo donde se acumula
el coloide6. Tienen una polaridad cambiante
[Ej.: tiroides;pequea parte de la hipfisis]
Formando lminas: las clulas se disponen formando
tabiques entre los cuales se encuentran los vasos [Ej.: corteza
de la glndula suprarrenal, hgado]
Aisladas en otros epitelios: estas clulas son descritas
como enterocromafines, sistema APUD, paraneuronas (porque
de alguna manera utilizan transmisores parecidos a los utilizados en el SNC) o sistema
endocrino difuso7 [regulacin del pH en el intestino y en el epitelio respiratorio existen
glndulas endocrinas que son receptores de la hipoxia]
Neuronas secretoras: en ncleos hipotalmicos, secretan hormonas antidiurtica
principalmente

6
Material de secrecin
7
Constituido por quimiorreceptores (gastrina, estesioneurocitos, botones gustativos, clula principal de
los cuerpos carotdeos, receptores a la hipoxia) y mecanorreceptores (clulas ciliadas del odo interno,
clulas de Merckel de la piel]
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Las hormonas pueden ser:

De naturaleza proteica o polipeptdica: Gran desarrollo del RER y de los grnulos de


secrecin que tienden a acumularse en determinadas partes de la clula [Ej.: GH, ACTH,
prolactina]
De naturaleza glicoproteica: Hay un mayor desarrollo del complejo de Golgi y grnulos
de secrecin de diferente tamao [Ej.: GSH, FSH, LH]
De naturaleza esteroidea: lpidos abundantes y mitocondrias polimrficas de cresta
tubular y REL muy desarrollado. No presentan granos de secrecin, sino que regulan el
citoplasma con crinofagia o fagocitosis de su citoplasma y tiene un importante nmero de
peroxisomas (autofagocitosis) [Ej.: cortisol, andrgenos, estrgenos]
Aminas bigenas: se diferencian de las anteriores porque tienen en su citoplasma una
enorme cantidad de grnulos de secrecin que tienen un ncleo central muy denso a los
electrones [Ej.: adrenalina, noradrenalina]

PRINCIPALES GLNDULAS ENDOCRINAS


Hipfisis: formada en el techo de la boca, asciende hasta ocupar
un sitio en la silla turca del esfenoides, formando una glndula doble:
Adenohipfisis8: en la parte anterior, deriva del epitelio nasal
Neurohipfisis: en la parte posterior, deriva del cerebro

La adenohipfisis se encarga del control de otras glndulas y de determinadas


hormonas. El origen embriolgico de la adenohipfisis puede dar lugar a tumores en el techo
de las fosas nasales cuyas caractersticas histolgicas son idnticas a las de la adenohipfisis, y
que son resultado de epitelio perdido durante la migracin

Tiroides: glndula que se sita en la parte anterior del


cuello en forma de dos lbulos con un istmo en medio y una
pequea pirmide. Su origen embriolgico se corresponde con
clulas que derivan del suelo de la boca (T3 y T4) y de los arcos
branquiales (clulas que secretan calcitonina)
Paratiroides: son un conjunto de 4 a 6 glndulas que estn relacionadas con la
cpsula del tiroides, tanto en su parte ceflica como caudal. Se originan a partir de los arcos
branquiales
Pncreas: tiene acinos serosos cuya secrecin tiene como destino el tubo digestivo
(exocrinos) e islotes de Langerhans, encargados de secrecin hormonal de insulina y glucagn
(endocrinos)
Suprarrenales: situadas sobre los
riones, tienen una parte perifrica (corteza
suprarrenal: cortisol y aldosterona as como
andrgenos y estrgenos) y una parte central
(mdula: adrenalina y noradrenalina) que en determinados organismos se mantienen
separadas pero en el ser humano permanecen unidas

8
GH (hormona del crecimiento), TSH, ATTH, FSH (hormona folculo estimulante), LH (hormona
luteneizante), prolactina
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Ovarios: producen estrgenos, progesteronas y secreciones internas


Testculos: producen testosterona
Placenta: produce gonadotropina
Epfisis: se encuentra en e interior del cerebro y produce melatonina, un producto de
la va fenilalanina que ejerce un control negativo sobre el hipotlamo, retrasando el inicio de la
pubertad. Es adems una droga utilizada para combatir el jet-lag
Hgado: se trata de otra glndula anficrina, con una secrecin exocrina constituida
por la bilis (almacenada en la vescula biliar) y secrecin endocrina constituida por la
produccin de las protenas de la sangre

TEJIDO CONJUNTIVO
Cualquier tejido tiene clulas (componentes que originan el tejido) y matriz extracelular
(generalmente sintetizadas por dichas clulas). En el tejido conjuntivo las clulas estn menos
cohesionadas y existe una mayor variedad de clulas, aunque en nmero son menos
abundantes. La matriz extracelular es mucho ms abundante, est sintetizada por tipos
concretos de clulas del tejido conjuntivo, y puede ser de dos tipos: amorfa o fibrilar. Esta
matriz presenta vasos (linfticos y sanguneos) y nervios (fibras nerviosas finas en contacto con
las clulas o fascculos nerviosos ms gruesos). As como los epitelios pueden originarse de las
tres hojas embrionarias, el tejido conjuntivo solo se diferencia a partir del mesodermo o
mesnquima.

Las funciones del tejido conjuntivo o conectivo son:

Andamiaje, soporte y conexin del epitelio


Lmite y conexin de las distintas porciones glandulares del epitelio
Almacenamiento de lpidos, como la grasa de los adipocitos
Almacenamiento y redistribucin de agua e iones en la matriz amorfa
Defensa del organismo gracias a los macrfagos9 y a la defensa especfica
(inmunidad) por el tejido linfoide, que es considerado una de las especializaciones del
tejido conjuntivo
Funcin de transporte por los vasos del tejido conjuntivo
Induccin mesnquimoepitelial en la etapa embrionaria, provocando cambios de
diferenciacin en el epitelio principalmente. En el adulto se observa esta funcin en los
mecanismos de formacin del pelo, los dientes
Funcin mecnica de almohadillado de algunos tipos de tejido conjuntivo, como el
tejido adiposo de las plantas de los pies, el amortiguamiento de la presin del hueso
Resistencia mecnica a la traccin gracias a tener muchas fibras de colgeno, que
dirigen las lneas de fuerza de las tensiones
Capacidad metablica al nutrir a los epitelios, cediendo metabolitos o catabolitos
que circulan por los vasos

En un tejido conjuntivo tipo, hay distintos tipos de clulas:

9
Clulas fagocitarias capaces de englobar antgenos previamente presentados por otras clulas para
destruirlos
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clulas residentes: constitutivas del tejido constitutivo. Se clasifican en funcin de su


movilidad en:
clulas fijas: se mueven en un entorno muy limitado [Ej.: adipocitos,
fibroblastos]
clulas mviles: la movilidad no es tan grande como para que salgan del tejido
[Ej.: macrfagos, mastocitos o clulas cebadas]
clulas transentes: pueden provenir de la sangre o la linfa, permanecen un tiempo y
vuelven a su origen

CLULAS RESIDENTES
CLULAS FIJAS

FIBROBLASTOS: son las clulas ms importantes ya que son capaces de originar la matriz,
sintetizando las fibras de colgeno, reticulares y elsticas, as como de los carbohidratos
complejos de la sustancia fundamental. Hay tres tipos de fibroblastos:
Fibroblasto inactivo o fibrocito: clula alargada con los extremos celulares
adelgazados y una expansin central que aloja la mayor parte del citoplasma y un ncleo
ovoide. Este ncleo es alargado y su cromatina est muy condensada. El nuclolo no es
visible en este tipo celular y no tiene pliegues en su carioteca. El citoplasma es eosinfilo
y el ncleo muy basfilo. La ultraestructura de estas clulas presenta un pequeo
complejo de Golgi en uno de los polos de la clula, y presentan numerosas cisternas de
RER en todo el citoplasma ya que la principal funcin de estas clulas es la sntesis de la
matriz amorfa y fibrilar (sntesis de protenas para la secrecin). Presenta mitocondrias y
algunas gotas lipdicas (inclusiones sin membrana), as como microfilamentos de actina,
aunque en poca cantidad, paralelos al eje mayor de la media. El filamento intermedio de
este tipo celular es la vimentina. Estas clulas no tienen material de membrana basal
externamente, aunque pueden conectarse entre s con uniones de tipo nexo. Es
frecuente encontrar estos fibroblastos rodeados de su producto de secrecin
(colgeno). Los fibrocitos pueden estimularse transformndose en fibroblastos activos
Fibroblasto activo: se originan a partir de la proliferacin mittica de los
fibrocitos, que sufren cambios como el incremento del volumen citoplasmtico, ms
irregular en los contornos y sobre todo, en la secrecin de matriz de ambos tipos. Se
trata de clulas elongadas con un ncleo con pliegues y nuclolo. El citoplasma es algo
ms amplio. Poseen una ligera movilidad debido a las acotaciones de su citoplasma y
movimientos ameboides ya que su esqueleto es rico en filamentos intermedios
(desmina) y contrctiles (-actinina). Cuando ocurren procesos como reparaciones de
heridas se activan an ms dando lugar a otros tipos celulares
Miofibroblastos: clulas mioides parecidas a las fibras del msculo liso. Son
clulas con pequeas prolongaciones aunque mantengan la forma general alargada. El
ncleo est ms desarrollado pudiendo presentar ms pliegues en la carioteca. Tiene un
complejo de Golgi y un RER muy desarrollados, con gran cantidad de cisternas muy
dilatadas. Sintetizan activamente colgeno y matriz amorfa. Los filamentos de actina son
mucho ms evidentes, as como los filamentos contrctiles (desmina y -actinina) y se
disponen formando haces paralelos al eje mayor de la clula y al eje de las
9 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

prolongaciones, apareciendo anclados por placas electrodensas que tambin se anclan


en la membrana, que facilitan la contraccin. La vimentina disminuye y aparece la
desmina, que suele estar dentro de las placas electrodensas. Presenta gran cantidad de
vesculas de micropiloptosis en contacto con la membrana celular. Presenta centriolos
(pudiendo entrar en actividad mittica para proliferar) y zonas discontinuas de
membrana basal
CLULAS CEBADAS O MASTOCITOS: clula redondeada de contornos aparentemente liso con
ncleo central esfrico a veces binucleada. Estn llenas de grnulos muy grandes (0,5 m)
visibles a MO que se aprecian bien con colorantes bsicos como el azul de metileno,
quedando de color prpura (metacromasia: cambio de color del colorante).
Ultraestructuralmente tienen un contorno citoplasmico ms irregular con multitud de
pseudpodos. El ncleo tiene cromatina densa (tacos de cromatina densos) y presenta un
complejo de Golgi pequeo. Los grnulos tienen en su interior cristales ms o menos
irregulares y se encuentran rodeados de membrana. Los grnulos contienen heparina
(glicosaminglicano anticoagulante), que es la culpable de la metacromasia y serotonina
(amina bigena vasodilatadora ms frecuente en otras especies). Las mitocondrias son ms
o menos esfricas. La misin es modular a los fibroblastos en su funcin de depsito de
material extracelular, es vasodilatador y evita la produccin de pequeas zonas de
coagulacin en el seno de los pequeos vasos del tejido conjuntivo
ADIPOCITOS: clula esfrica con el ncleo aplanado en un rincn y todo el citoplasma
ocupado por una gran gota lipdica. Son clulas muy grandes cuya funcin principal es la
acumulacin de lpidos y la intervencin en la sntesis de gran variedad de hormonas,
mediadores de la inflamacin y factores de crecimiento.

CLULAS MVILES

MACRFAGOS: formas irregulares, ncleo con una invaginacin y un nuclolo muy claro.
Presenta vesculas muy variables en nmero y tamao que indican su capacidad
macrofgica o fagoctica. Tiene gran capacidad de formacin de pseudpodos para
provocar movimientos ameboides. En la zona de la concavidad del ncleo aparece un
complejo de Golgi muy desarrollado por encima del cual hay un centriolo que controla una
red de microtbulos radiales que provocan el desplazamiento rpido de los lisosomas
primarios con contenido ltico, presentes en gran cantidad, que se fusionan con las
vesculas de endocitosis, dando lugar a la digestin de la partcula en el lisosoma
secundario. El citoesqueleto de actina es muy importante en la zona marginal, permitiendo
el movimiento ameboide. Estas clulas pueden pasar o llegar de la sangre, constituyendo
una frontera entre clula transente (monocitos) y residente
CLULAS MESENQUIMALES : se diferencian a fibroblastos o adipocitos.

CLULAS TRANSENTES
MONOCITOS: su presencia suele indicar respuesta inflamatoria. se diferencian en
macrfagos
LINFOCITOS: clulas pequeas con el ncleo densamente teido y sin citoplasma. Pueden
ser de tipo T y B
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CLULAS PLASMTICAS : diferenciadas a partir de linfocitos B. Su capacidad migratoria es


limitada y presentan una vida media corta. Se trata de clulas grandes que tienen el ncleo
en un extremo con la cromatina en rueda de carro. Son basfilos porque son
inmunocompetentes y presentan un gran RER
LEUCOCITOS EOSINFILOS : con ncleos bilobulados y citoplasma lleno de grnulos
intensamente eosinfilos (leucocito polimorfonuclear eosinfilo)

MATRIZ EXTRACELULAR AMORFA


No tiene forma. Generalmente desaparece en el procesamiento histolgico del tejido al
disolverse en agua o alcohol. Cuando se preserva se observa que es un gel basfilo y
metacromtico (con muchos grupos sulfato). En esta matriz amorfa, el componente
fundamental es el cido hialurnico, que es un polmero lineal de glucosamina y cido
glucurnico, que puede arremolinarse formando un ovillo ms o menos denso en funcin de la
hidratacin y fuerza inica del medio. Adems, se asocia a pequeas molculas proteicas
globulares (proteoglicanos) a las que se anclan molculas lineales de protenas que cuelgan y
en las que se engarzan molculas de glicosaminglicanos con polmeros de galactosamina y
cido glucurnico unidos a una molcula central proteica con gran cantidad de grupos sulfato
(proteoglicanos unidos al cido glucuronico). Todo esto se asocia adems a protenas de bajo
peso molecular como la fibronectina que se ancla a la membrana citoplsmica de los
fibroblastos y con fibras de colgeno (tambin unidos a fibroblastos). Estas uniones estn
orientadas por los filamentos de actina

MATRIZ EXTRACELULAR FIBRILAR


En el tejido conjuntivo hay principalmente dos tipos de fibras:

FIBRAS DE COLGENO: sintetizadas por el fibroblasto activo o miofibroblasto. Son


polmeros que se constituyen por polimerizacin de monmeros por lo que la longitud de las
fibras de colgeno puede ser muy variable. La cantidad de unidades estructurales (fibrillas) que
se localizan de forma adyacente para formar fibras es siempre la misma, y las fibras se agrupan
formando fascculos de ms o menos grosor. Estos fascculos se pueden entrecruzar entre s
(sin ramificaciones) quedando con un mayor o menor grado de ordenacin y pueden estar ms
o menos ordenadas. Desde el punto de vista de las tinciones de rutina, con H-E el colgeno se
tie de rojo (sustancia eosinfilo), lo que indica que tiene un carcter neutro o bsico. El
colgeno es una protena asociada con restos glucdicos (glucoprotena). Cuando el tejido se
tie con el tricrmico de Masson, las fibras de colgeno se tien de verde ms o menos
intenso en funcin de diferentes parmetros. Con el tricrmico de TVan Gieson se tien de
rojo. Cuando estos tejidos se observan con luz polarizada, las fibras de colgeno son
birrefringentes10, por lo que tienen una estructura ordenada y anisotrpica. Se desnaturaliza
con el calor debido a su naturaleza proteica y adems se puede digerir por enzimas como la
pepsina y la tripsina. La estructura bioqumica se corresponde con un monmero llamado
tropocolgeno, con polaridad, que tienen una longitud variable de unos 270-280 nm, y est
constituido por 3 cadenas dispuestas formando una triple hlice al unirse por puentes

10
Desvan el plano de luz polarizada
11 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

disulfuro y otras uniones de tipo polar. Los residuos aminoacdicos son principalmente prolina,
glicina y cistena, los cuales estn glicosilados en grado variable. Esta glicoprotena se sintetiza
en el RER del fibroblasto, que crea las cadenas y las hidroxila en determinados residuos,
siendo posteriormente sustituida por glicosilacin de algunos de estos restos aminoacdicos de
estas cadenas. A continuacin se establece la unin por puentes disulfuro de las cadenas , lo
cual les confiere la estructura de triple hlice. Es entonces cuando estas unidades pasan al
complejo de Golgi, donde concluye su empaquetamiento con ms restos glucdicos, y por
exocitosis, las molculas se eliminan al exterior ya que la polimerizacin del colgeno se
produce extracelularmente. Lo que se libera es pro-colgeno que aun no puede polimerizar
para evitar que polimerice intracelularmente y cuando actan las isopeptidasas, ya se
convierte en tropocolgeno con capacidad de polimerizar en presencia de iones de zinc y
cobre, dando lugar a la fibrilla, cuya electrodensidad no es homognea sino que se dispone en
bandas con distancia variable, de unos 67-70 nm generalmente. Esta estructura estriada puede
variar en cuanto al ancho o no estar presente en determinados tipos de colgeno. La
polimerizacin de las fibrillas es, primeramente la disposicin en lnea de las molculas de
tropcolgeno que se encuentran separadas por una determinada longitud. Entonces, se
dispone otra capa de polmero con un desplazamiento de 1/4 de modo que el hueco cabeza-
cola se desplaza y no coincide. Esto se llama disposicin traslapada. Tras cuatro capas de
molculas, el hueco cabeza-cola coincide con el de la primera. Esto implica zonas de menor
densidad de molcula y da lugar al claroscuro de la ultraestructura de la molcula de colgeno.
Entre los distintos tipos de cadenas 1, 2 y 3 hay una diferente secuencia de aminocidos,
dando lugar a numerosas variedades del colgeno en funcin de cmo se asocien:

Frmula Tipo Propiedades Localizacin


[1(I)]2 [2]1 I Colgeno tpico, bandas 64-68 nm. Fibras de 1-50 m Todo el tejido conjuntivo
Colgeno sin bandas. Red fina de fibras. Se asocia a
[1(I)]3 I trmero Piel y cartlago
proteoglicanos
Colgeno sin bandas. Red fina de fibras. Se asocia a
[1(II)]3 II Cartlago y cristalino
proteoglicanos
Reticulina. Se asocia a glicoprotenas. PAS+. Plata+11. Tejido reticular (rganos linfoides).
[1(III)]3 III
Bandas finas Msculo liso. Tejidos fetales
[1(IV)]3 IV Peso molecular > 100.000. No polimeriza Membranas basales
[A]3;[ B]3 V (A,B) Peso molecular 100.000 Msculo, placenta y pulmn
Membranas basales, endotelios,
VI-XII Peso molecular 100.000
crnea y cartlago

La funcin es el soporte y sostn del tejido, as como amortiguacin de la traccin.


Tambin participan en la induccin mesenquimoepitelial, y en los tejidos que se calcifican
actan como ncleos de calcificacin del hidroxiapatito

FIBRAS ELSTICAS: sintetizadas por el fibroblasto activo o miofibroblasto. Es menos


frecuente que se dispongan en haces muy gruesos, ya que habitualmente, las fibras, de
longitud indeterminada, se dispongan formando haces menores en cuanto a grosor. Estas

11
La plata metlica precipita sobre l, porque puede reducirla
12 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

fibras se pueden bifurcar (no sigue una estricta anisotropa). Suelen tener aspecto de
sacacorchos. La propiedad fsica fundamental de estas fibras es que si se deforman con una
fuerza, al detener esa fuerza, recuperan su disposicin inicial (F=kx). Son eosinfilas pero con
menor intensidad que en el caso del colgeno, por lo que son ms difciles de ver. Con el
tricrmico de Masson no se tien en verde12. Con el tricrmico de TVan Gieson se tien en
negro o prpura intenso gracias a la orcena. Las fibras elsticas no son birrefringentes, por lo
que no desvan el rayo de luz polarizada. Sin embargo, si son elementos refringentes13.
Adems, son fibras autofluorescentes, es decir, con luz UV, las fibras elsticas emiten de forma
espontnea una luz verde. Estas fibras aguantan mejor las altas temperaturas. No se digieren
con pepsina y tripsina sino por una enzima ms especfica llamada elastasa. El miofibroblasto
tiene una capacidad especfica de sintetizar mucho material elstico. Este material tambin es
un polmero cuya unidad estructural es la tropoelastina. El grado de ordenacin de la elastina
es menor, por lo que se ve como un material electrodenso con elementos denominados
microfibrillas que en realidad son microtbulos con un material central denominado fibrilina,
que es un componente que aparece antes de la deposicin del material elstico, constituyendo
un soporte para el mismo. La fibrilina predomina en las fibras elsticas inmaduras. En la fibra
elstica madura la fibrilina se sustituye por elastina. Presenta aminocidos atpicos como la
desmosina y adems, cuando vemos una fibra elstica relajada, se encuentra constituida por
una gran cantidad de unidades de tropoelastina en disposicin catica unidas por puentes
disulfuro. Al aplicar fuerzas de traccin a los extremos de las fibras, estas unidades se ordenan,
revirtiendo al estado catico al cesar la traccin. La funcin es dar elasticidad al tejido por lo
que hay determinados rganos en los que predomina, como en los ligamentos paravertebrales
e intervertebrales o en estructuras de la glotis y epiglotis, en la pared de grandes vasos como
la arteria aorta para aguantar el aflujo de sangre a la aorta durante la sstole cardiaca y
recuperar el dimetro original en la distole.

VARIEDADES DEL TEJIDO CONJUNTIVO


En funcin de las fibras, atenderemos principalmente a la cantidad de colgeno.

TEJIDO CONJUNTIVO LAXO: la consistencia de este tejido es dbil, por lo que se puede
dilacerar o romper con facilidad. Este tejido puede denominarse areolar porque en la
diseccin, al separar las capas de tejido, constitua un tejido que se deshilachaba dejando
areolas o burbujas. Presenta fascculos de colgeno no muy predominantes ni gruesos y
dejando entre s huecos de matriz amorfa, con algunas fibras elsticas y con una
representacin equilibrada de los distintos componentes celulares. Presenta gran cantidad
de vasos. Los ejemplos principales son:
Inmediatamente por debajo de los epitelios de revestimiento, constituyendo
mucosas (epitelio de revestimiento + lmina propia de tejido conjuntivo laxo)
Dermis papilar o dermis laxa (corion14) en el que se apoya la epidermis
En la lmina propia del tejido del intestino predominan clulas linfocitarias y
clulas inmunocompetentes

12
No se utiliza para ver fibras elasticas
13
Brillan en el campo del microscopio
14
Lmina propia de rganos huecos excepto en el sistema digestivo
13 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

En los epitelios glandulares, se encuentra entre las unidades secretoras o


excretoras. Es un tejido intralobulillar individualizando las unidades secretoras.
Este tejido laxo se hace ms denso cuando individualiza lbulos
Estroma de los rganos, aloja a la parte funcional del rgano (parnquima)
TEJIDO CONJUNTIVO DENSO NO ORDENADO: predominan las fibras de colgeno,
principalmente de tipo I, que dejan poco hueco para la matriz amorfa y las clulas. Las
fibras no tienen una orientacin preferente. En estos tejidos disminuye la vascularizacin. El
tipo de clulas que predominan son los fibroblastos. Se asocia a funciones de proteccin de
los rganos que reviste. Se localiza principalmente en:
Por debajo de la dermis papilar de la piel existe la dermis reticular, que es un
tejido conjuntivo denso (corion denso)
Revestimiento de distintos rganos como la cpsula del hgado (cpsula de
Glisson) o del rin (cpsula renal) o el bazo
Aponeurosis que conectan grupos musculares. La fascia constituye un tipo de
tejido conjuntivo denso ordenado
TEJIDO CONJUNTIVO DENSO ORDENADO: las fibras de colgeno, muy gruesas, se disponen
en una ordenacin prefentente, generalmente paralelos entre s en cuanto a los ejes
mayores. Las fibras suelen aparecer envueltas en fibras finas que forman una malla elstica,
que protegen y proporcionan cierta elasticidad a estas estructuras
Tendones, en los que las lneas de fuerza deben estar orientadas para contraer el
msculo. Su vascularizacin es muy dbil
Estroma de la crnea, por debajo del epitelio corneal. Aqu las capas de fibras de
colgeno intercalan orientaciones (disposicin ortogonal). Esta disposicin junto
con la ausencia de vasos (tejido totalmente avascular) es esencial para la
transparencia de la crnea
TEJIDO CONJUNTIVO RETICULAR: predomina el colgeno tipo III, asociado a restos
glucdicos. Presenta gran cantidad de clulas inmunocompetentes ya que las fibras dejan
gran cantidad de huecos.
rganos linfoides (bazo, amgdalas, ganglios linfoides)
Funda para el parnquima hepatocitario
TEJIDO CONJUNTIVO ELSTICO: predominan las fibras elsticas, que se encuentran
agrupadas en fascculos gruesos (son densos) ondulados que a veces estn muy ordenadas
y otras no
Pared de arterias elsticas como la aorta, sintetizada por miofibroblastos. Aqu
existe material elstico agrupado en placas, no en fibras
Ligamentos intervertebrales
Snfisis del pubis, constituyendo el disco articular. Es capaz de dilatarse para
producir el canal del parto
Pared de la faringe, imprescindible para la fonacin
TEJIDO CONJUNTIVO MUCOIDE O GELATINA DE W ARTON: predomina la matriz amorfa. Est
muy representado en la etapa fetal, pero en el adulto no existe en gran cantidad. Tiene
consistencia de gel mucoso. Es un tejido conjuntivo inmaduro en el que predominan las
clulas mesenquimales estrelladas. Tiene poco colgeno y suele ser de variedades atpicas
(tipo V)
14 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

TEJIDO CORDOIDE: constituye un resto cordoso de la notocorda. Solo est presente en el


disco intervertebral, en los ncleos pulposos. Tiene una consistencia gelatinosa, con mucha
matriz amorfa y clulas raras parecidas a las del tejido cartilaginoso, ovoides con gran
cantidad de inclusiones de glucgeno, de naturaleza fibroblstica (clulas fisalforas)

TEJIDO CARTILAGINOSO
Se trata de un derivado mesenquimal de clulas totipotenciales que se diferencian
gracias al morfgeno SOX-9 pasando por unos estados madurativos previos (condroblastos)
hasta llegar a la clula madura (condrocito15). Es una clula muy abundante con un
metabolismo activo y un recambio proteico de la matriz extracelular y protenas colagnicas
lento pero activo.

En la ontogenia forma moldes irregulares de condroblastos que despus se


transformaran por un proceso de osificacin en tejido seo excepto en los huesos
membranosos. Hay un mecanismo de formacin de cartlago aposicional y otro de nidos
isognicos (intersticial). El tejido cartilaginoso est rodeado externamente por una membrana
de tejido conjuntivo denso desordenado (pericondrio) a excepcin de la superficie libre de los
cartlagos articulares, los cuales se embeben del liquido sinovial de las articulaciones. El tejido
cartilaginoso tiene una distribucin en articulaciones y en rganos torcicos (anillos
traqueobronquiales), laringe, conductos auditivos etc. Existen tres tipos de tejido cartilaginoso,
todos constituidos por condrocitos

o Articular: hialino. Es el ms abundante


o Elstico: rico en fibras elsticas
o Fibroso o fibrocartlago: es menos abundante

Cartlago hialino Cartlago elstico Cartlago fibroso


Tejido esqueltico fetal, discos Discos intervertebrales,
epifisarios, superficie articular Pabelln auricular, conducto snfisis pubiana, discos
Ubicacin en diartrosis, cartlagos auditivo externo, trompa de articulares, meniscos,
costales, cavidades nasales, Eustaquio y laringe inserciones tendinosas y
laringe, trquea y bronquios articulacin de la mueca
Amortiguacin y baja friccin en
articulaciones, sostn
Resiste la deformacin por
Funcin estructural, osificacin Provee sostn flexible
fuerzas externas
endocondral y crecimiento de
huesos largos
Presencia de S (excepto en el articular y los
S No
pericondrio discos epifisarios)
Calcificacin S (osificacin endocondral) No S (reparacin sea)
Tipos celulares Condroblastos y condrocitos Condroblastos y condrocitos Condrocitos y fibroblastos
Componentes tpicos de Colgeno tipo II y agrecano Colgeno tipo II, agrecano y Colgeno tipo I y II,
la matriz extracelular (proteoglucano) fibras elsticas versicano (proteoglucano)
Crecimiento Intersticial y por aposicin; muy limitado en adultos
Reparacin Capacidad muy limitada; en general forma una cicatriz con generacin de cartlago fibroso

15
No confundir tejido cordoide, resto de la notocorda y que clulas llamadas fisalfaras, con tejido
condroide, cartlago
15 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

La estructura genrica ms comn se refiere al cartlago hialino, aunque compartirn


caractersticas con los otros tipos. Est formado por condroblastos y condrocitos que forman
las fibras elsticas y la matriz extracelular. El colgeno y la matriz no constituyen el peso mayor
ni la mayor proporcin de tejido, sino que esta proporcin mayor es agua (tejido muy rico en
agua, muy hidratado). La nutricin de los condrocitos y los recambios de matriz no se llevan a
cabo por vasos sanguneos internos del tejido cartilaginoso pues es un tejido avascular, sino
que se nutren de vasos perifricos del pericondrio (los nutrientes difunden por embebecin).
Para que las clulas condrocitarias produzcan las protenas y otros componentes de la matriz
han de disponer de una maquinaria de genes y de un citoplasma especfico para la sntesis. Se
producen protenas de transporte externo y colgeno (maquinaria del fibroblasto), as como
glicosaminglicanos de la matriz.

CARTLAGO HIALINO
CONDROBLASTOS: los condroblastos son clulas inmaduras de divisin rpida con
ncleo eucromtico. Tienen 1 o 2 nucleolos bien evidentes y mediante inmunohistoquimica
expresan 67 eptopos y bromodesox (molcula de divisin celular). El citoplasma es escaso e
inmaduro, pero presenta numerosos RER, complejos de Golgi, mitocondrias, maquinaria de
divisin celular y en su citoplasma se observa el desarrollo del citoesqueleto (vimentina
principalmente). Presentan una protena caracterstica, la S100 (tambin presente en los
melanocitos etc.). Adems de la maquinaria proteica necesitan mucho glucgeno (gran
cantidad de inclusiones), tiene pocos lisosomas y peroxisomas y una dotacin de lpidos
escasa. La superficie libre presenta vellosidades y prolongaciones digitiformes que se ponen en
contacto con la matriz extracelular y el colgeno
CONDROCITOS: cuando los condroblastos se transforman en una clula madura
(quiescente), se dividen muy poco. El condrocitoiene mucho citoplasma con gran cantidad de
RER y complejos de Golgi. Los perfiles de RER se disponen debajo de la lamela internas de la
membrana citoplasmtica. Hay mucho glucgeno y presenta ms lisosomas y algunos cuerpos
residuales de fagocitosis y aumentan los lpidos. Las prolongaciones citoplasmticas son
mayores. Al estudiarlo en un corte incluido en parafina surge un artefacto constante:
separacin artefactual entre la membrana citoplasmtica y la matriz extracelular dando lugar a
una cavidad falsa: la laguna condrocitaria, que nos permite vislumbrar que rodeando a la
misma hay una condensacin de las protenas y colgeno a su alrededor dando origen a una
cpsula alrededor de cada condrocito. Los condrocitos se identifican por ser protena S100 +,
con PAS (glucgeno) o anticuerpos antivimentina. Dentro del cartlago hialino, los condrocitos
se distribuyen en unas agrupaciones de 4-5 denominadas nidos isognicos del cartlago,
resultado de la divisin celular de los condroblastos. Estos nidos son uno de los mecanismos de
la condrognesis (ocurre hasta el fin de la adolescencia en la placa de crecimiento seo). El
pericondrio es condrognico, teniendo una estructura dual presentando una interfase interna
con clulas mesenquimales totipotenciales que se dividen rpidamente hacia condroblastos-
condrocitos dando origen a una condrificacin pericondrial.
CARTLAGO EPIFISARIO: en el cartlago epifisario, antes de terminar el crecimiento del
individuo, existe una interfase de este cartlago con el hueso subyacente denominada placa de
crecimiento seo, formada por condrocitos especiales. El pericondrio que rodea la superficie
16 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

articular no cubre a esta placa, sino que est cubierta por una capa de tejido conjuntivo
especial llamada anillo pericondral (si no se forma bien causa malformaciones seas).
MATRIZ EXTRACELULAR: Los condrocitos de un nido isognico forman alrededor de l la
matriz y fibras de colgeno constituyendo la matriz territorial (los nidos isognicos contiguos
se separan por otra matriz menos densa: la interterritorial). La matriz territorial presenta
muchas estructuras sulfatadas (gran afinidad por la hematoxilina) y presenta metacromasia.
Esta capacidad metacromtica de la matriz extracelular depende de las molculas sulfatadas.
Rodeando a la matriz extracelular y en contacto con ella hay fibras de colgeno. En el cartlago
hialino los condrocitos sintetizan colgeno tipo II y otros colgenos condrognicos que se
sintetizan en pequea cantidad como el VI, IX, X y XI, que anclan y modulan la relacin del tipo
II con las molculas de la matriz. El tipo VI se deposita en la vecindad de la membrana
plasmtica del condrocito (la matriz que rodea a la falsa laguna es colgeno tipo VI). Estos
colgenos se disponen al azar tridimensionalmente aunque en algunas reas determinan que
los condrocitos se agrupen de forma estereotipada dando columnas condrocitarias. La matriz
extracelular est formada por tres grupos de molculas muy importantes producidas por los
condroblastos y condrocitos maduros:
Glicosaminglicanos: hialumano, condroitinsulfato y queratansulfato
Proteoglicanos: se unen molecularmente a los anteriores dando complejos proteicos
grandes. Al unirse al hialumano forman una molcula caracterstica, el agrecano, que
es la unin de proteoglicanos con glicosaminglicanos en la matriz extracelular del
cartlago. Dan la estructura 3D de la matriz.
Molculas adhesivas: nuevas glicoprotenas de tipo adhesivo como la ancorina

El tejido, en las articulaciones, puede degenerar por la edad o microtraumatismos o


microfisuras. La degeneracin ms caracterstica, que conlleva a la apoptosis de los
condrocitos es la artrosis. Contra esta enfermedad se est desarrollando terapia gnica (SOS9)
y terapia celular (clulas madre totipotenciales humanas introducidas por microinyeccin en
las superficies articulares. Si se desprograman y forman fibroblastos tiene consecuencias
nefastas).

El cartlago articular de las epfisis no es un cartlago con condrocitos al azar sino que es
un cartlago hialino ordenado que da origen a 4 estratos en las epfisis:

Superficial o tangencial: condrocitos en laminas paralelas en contacto con el liquido


sinovial. Matriz y colgeno tambin paralelo
Intermedia: transicional donde las fibras de colgeno II se disponen como arbotantes
arqueados dando lugar a una estructura tridimensional con pequeas modulaciones
para que cuando la carga del peso se modifique, pueda variar la disposicin de las
fibras para sustentar la estructura
Profunda: los condrocitos se disponen en columnas perpendiculares a la superficie
libre y el colgeno en bandas paralelas. Hace interfase con el hueso osificado
Zona de calcificacin
17 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

CARTLAGO ELSTICO
El tejido condroide constituido por condroblastos y condrocitos sintetiza las molculas
expresadas en el cartlago hialino ms la sntesis de fibras elsticas. Determina que estos
cartlagos tengan elasticidad. Tienen nidos isognicos, matriz territorial e interterritorial etc. En
el citoplasma expresan desmosina e isodesmosina. Se localizan en sitios esterotipados, en el
pabelln auricular, conducto auricular externo, trompa de eustaquio, epiglotis... Las fibras
elsticas estn en la matriz territorial e interterritorial. Se encuentran con tcnicas como la
orcena o la de elsticas Van Gieson. Los cartlagos del rbol respiratorio excepto la epiglotis
son cartlagos hialinos.

Hay procesos de degeneracin del cartlago que comienza en la adolescencia, los del
rbol bronquial, donde los condrocitos mueren por apoptosis, el pH del medio se vuelve cido
y se depositan las sales de sulfato clcico que se organiza con fibras de colgeno dando lugar a
fibras concntricas que forman huesos (calcificaciones heterotpicas del cartlago) dando lugar
a metaplasias seas. La epiglotis tiene una cara endolarngea y exolarngea. La lmina propia
de la mucosa se continua con el crion(tejido conjuntivo generalmente denso subyacente a la
mucosa cuando no hay muscularis mucosa) de la epiglotis, el cual se une al pericondrio del
cartlago epigltico elstico

FIBROCARTLAGO O CARTLAGO FIBROSO


Se localiza principalmente en los meniscos como en la articulacin temporomandibular,
esternoclavicular o los meniscos rotulianos. Tambin hay ndulos de fibrocartlago en los
extremos distales de los tendones en el momento de engastarse en el periostio y en los discos
intervertebrales. No est rodeado por pericondrio sino que es un tejido mixto con condrocitos
poco abundantes (que se forman en hileras de 6-8) y numerosos fibroblastos (tejido conjuntivo
denso desordenado). Presenta colgeno tipo I (no tiene III ni IV). El fibrocartlago de los
meniscos es muy duro y el de los discos intervertebrales tiene poco colgeno tipo I y gran
cantidad de glicosaminglicanos. Adems, tienen un espacio para el ncleo condroide, de
naturaleza cordoide.

Para identificar un condrocito sabemos que se divide, tiene mucho glucgeno, vimentina
y S100. El fibrocartlago tambin es vimentina+ y los cartlagos elsticos tienen isodesmosina y
desmosina

TEJIDO SEO
Se trata de un tejido conjuntivo especializado. Como todo tejido conjuntivo tiene
elementos propios como clulas y matriz extracelular (formada por fibras, sustancia amorfa y,
en el caso del tejido seo, material de sustancias inorgnicas que constituyen la matriz
exrtacelular mineralizada o calcificada). La matriz mineralizada16 aporta gran parte de las
caractersticas del tejido seo para realizar sus funciones como la dureza, el bajo peso y una
cierta elasticidad. Las funciones del tejido seo son:

16
La matriz recin formada, que no est del todo mineralizada, se denomina osteoide
18 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

Proteccin
Elementos de unin de los msculos esquelticos permitiendo la locomocin
Mantencin de la posicin erguida
Depsito de Ca2+ y fsforo (importante papel en el metabolismo)

En cuanto a las clulas, identificaremos 4 tipos celulares:

OSTEOBLASTOS: forman la matriz sea. Morfolgicamente se trata de clulas ms o


menos cuboideas que se disponen unas junto a otras formando una estructura que nos
recuerda a un epitelio. Estas clulas liberan la matriz en uno de sus polos. El ncleo es
redondeado, eucromtico y suele estar en la zona de la clula ms alejada de la zona donde
aponen la matriz. La ultraestructura tiene organelas muy desarrolladas. Con la tincin de
rutina, se trata de un citoplasma basfilo por contener un RER muy desarrollado (ribete
osteoblstico). Esta clula se diferencia en osteocito
OSTEOCITOS: se trata de osteoblastos recubiertos en toda su superficie por matriz
extracelular. Se trata de clulas ms o menos aplanadas con prolongaciones celulares y con
un ncleo central tambin aplanado. La matriz extracelular sea est mineralizada, por lo
que la difusin de sustancias a travs de esta matriz es nula. Por tanto, es necesaria la
existencia de mecanismos que pongan en contacto el osteocito con el torrente sanguneo.
Cada prolongacin, rodeada de matriz, tiene una membrana plasmtica y citoplasma del
osteocito. Entre el elemento celular y la matriz, queda un espacio muy pequeo ocupado
por un lpido tisular a travs del cual se produce el intercambio entre el osteocito y la
sangre. Las prolongaciones osteocitarias de osteocitos vecinos contactan, dando lugar a
uniones de tipo nexo. El cuerpo celular del osteocito se encuentra en un espacio real
denominado laguna sea u osteoplasma17, habiendo lquido celular que se contina con los
canalculos seos. Los osteocitos se encargan del mantenimiento de la matriz extracelular.
Las organelas estn menos desarrolladas, por lo que se suelen retraer, teniendo un
citoplasma eosinfilo
CLULAS OSTEOPROGENITORAS: son clulas indiferenciadas que por procesos de
proliferacin y diferenciacin dan lugar a osteoblastos (que tambin se pueden
desdiferenciar para dar lugar a clulas osteoprogenitoras)
OSTEOCLASTOS: son las clulas que reabsorben y remodelan en hueso (osteolisis
osteoclstica inducida por la paratormona PTH). Son clulas muy grandes, plurinucleadas,
que presentan en uno de sus polos varias decenas de ncleos ya que provienen de la fusin
de muchos monocitos, perteneciendo al sistema fagoctico mononuclear. En el extremo
opuesto al polo de los ncleos presentan un borde plegado o fruncido, con numerosas
prolongaciones irregulares que se relacionan ntimamente con la matriz extracelular sea a
ese nivel. No presentan desarrollo importante de sus organelas a excepcin de las
mitocondrias y los lisosomas primarios y secundarios. Estas clulas liberan al espacio
enzimas como las colagenasas e hidrolasas bsicas para la reabsorcin de matriz.
Normalmente se sitan en pequeas oquedades de la matriz denominadas lagunas de
Howship

17
Los condroplasmas de los condrocitos son espacios virtuales, por ejemplo
19 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

La matriz extracelular tiene una parte orgnica y una parte inorgnica. La parte orgnica
representa entre el 30-50% del peso seco de la matriz, y est compuesta por elemento fibrilar
(mayoritariamente colgeno tipo I) y una escasa cantidad de sustancia fundamental
(proteoglucanos como los condroitn sulfatos, el queratn sulfato y el cido hialurnico y cierto
porcentaje de glucoprotenas). La parte inorgnica est mayoritariamente formada por sales
de fosfato clcico que conforman cristales parecidos a la hidroxiapatita, los cuales se disponen
a lo largo de las fibras de colgeno de una forma regular (intervalos de unos 65 nm). Tambin
hay iones citrato, carbonato, flor, Mg2+, Na+, K+

No hay que confundir tejido seo con hueso, ya que ste ltimo est formado por tejido
seo pero tambin por otros tejidos como el tejido conjuntivo del periostio

Desde un punto de vista histolgico, el tejido seo presenta una gran dificultad para
estudiarlo debido a la dureza del mismo. Por ello, se siguen diferentes procesos:

Descalcificacin: dado que la dureza se debe a la calcificacin de la matriz, la


descalcificacin da lugar a una materia o tejido que puede ser cortado con un
micrtomo normal
Utilizacin de micrtomos especiales que sean capaces de cortar estructuras muy
duras, para lo que es necesaria la utilizacin de un medio de inclusin muy duro
Desgaste del tejido hasta la obtencin de lminas finas

HUESOS
Los huesos presentan diferentes partes:

HUESO COMPACTO: forma la parte ms perifrica del hueso, constituyendo por tanto
la capa cortical. El elemento bsico de este hueso compacto se denomina lmina sea. Una
lmina sea es una estructura ms o menos correspondiente a un paraleleppedo con un
espesor de 5-7 m. Esta lmina est formada por fibras colgenas tipo I, formadas por
gruesos haces paralelos unos a otros. Otro elemento importante son los Osteocitos, que
constituyen el lmite entre dos lminas. Dado que el elemento bsico de este tipo de hueso
son las lminas, se trata de un hueso laminar.

El elemento ms importante desarrollado por las lminas es la osteona o sistema de


Havers. Una osteona es una estructura que se dispone a lo largo de la capa cortical, que no
ocupa toda la longitud y que est constituida por entre 7-15 capas concntricas de lminas.
Su espesor es de 40-60 m. Estas osteonas, por su tamao, y para que no haya una
distancia excesiva entre los Osteocitos y el torrente sanguneo, en su parte central estn
huecas (conducto de Havers). Por estos conductos viajan los vasos sanguneos: 1 o 2
capilares sanguneos o vnulas y alguna arteriola y tambin podemos ver fibras nerviosas
amielnicas y mielnicas. Podramos hablar de conductos estancos, pero en realidad hay una
serie de conductos transversales que los ponen en contacto que son los conductos de
Volkman, algo ms grandes que los de Havers y con vasos sanguneos de tamao superior.
Unen entre s los conductos de Havers, y adems relacionan esos conductos de Havers con
el endostio y el periostio.
20 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

Hay otras estructuras que tambin son laminares como los sistemas intermedios o
sistemas intersticiales. Se trata de estructuras laminares que encontramos en las osteonas.
Estos sistemas intersticiales son lminas paralelas entre s18. En un primer momento, estos
sistemas fueron osteonas, pero la remodelacin del hueso da lugar a la reabsorcin y
modificacin de las mismas. Lo que queda de las osteonas antiguas ya sin conducto son
estos sistemas intersticiales

Las lminas seas tambin se disponen de una manera peculiar: hay lminas seas que
se disponen de manera paralela en la zona ms perifrica del hueso compacto, y en la parte
ms interna, mientras que otras lminas seas se disponen de otra manera, dando lugar a
los llamados sistemas o lminas o laminillas circunferenciales externas e internas.

En el hueso compacto laminar, formado por lminas seas, podremos observar, por
tanto, osteonas, sistemas intersticiales y los sistemas circunferenciales internos y externos.

A los osteocitos de los sistemas intersticiales le llegan los nutrientes por los vasos que
vienen de los conductos de Havers vecinos.

HUESO ESPONJOSO: el tejido seo esponjoso tambin est formado por lminas seas,
constituyendo por tanto un tejido laminar, pero con la diferencia de que estas lminas se
disponen de manera trabecular. Cada trabcula est formada por lminas sin osteonas ni
sistemas intersticiales ni circunferenciales. Esas lminas seas estn dispuestas de forma
paralela entre s, siguiendo el eje mayor de esa trabcula, con una estructura ms o menos
longitudinal. No necesitan tener osteonas porque, normalmente, las trabculas tienen un
espesor mucho menor y el aporte sanguneo a nivel de la mdula sea les es suficiente a
nivel de los osteocitos que forman estas lminas. En el caso de que alguna trabcula sea
ms gruesa, en su seno habr oquedades que permiten el paso de vasos
PERIOSTIO: rodea al hueso. La capa ms interna (en contacto con el hueso) tiene
clulas osteoprogenitoras
ENDOSTIO: formado por clulas osteoprogenitoras. Se sita recubriendo o revistiendo
la superficie de las trabculas del tejido seo esponjoso, as como la parte ms interna del
tejido seo compacto y revistiendo la luz de los conductos de Havers y de Volkman

Hemos hablado de tejidos seos laminares. Este tejido seo laminar se llama tambin
maduro o secundario. Por lo tanto hay otro tejido seo que no es laminar, que es inmaduro y
que es primario.

El hueso que no est formado por lminas seas es el hueso primario porque en el
desarrollo es el primero que se forma. Le llamamos inmaduro porque prcticamente siempre
va a ser transformado en hueso laminar, y le llamamos no laminar porque no est formado por
lminas seas. Siempre que forma hueso de novo, el primer hueso que se va a formar va a ser
no laminar, y por remodelacin y reabsorcin, ser sustituido por hueso laminar. Sus
elementos son los mismos que los del hueso laminar, pero las fibras de colgeno tipo I no se
ordenan del mismo modo. Adems tiene un menor componente celular, menos Osteocitos, y
es un tejido con una menor mineralizacin.

18
Como si fuesen parte de una osteona
21 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

El tejido seo no laminar o inmaduro o podemos encontrar de manera estable en el


individuo adulto cerca de las suturas de los huesos planos del crneo, en zonas de insercin
tendinosa, y en algn alveolo dentario19

OSIFICACIN
La osificacin es la formacin de hueso. Puede ser de dos tipos: intramembranosa y
endocondral20:

INTRAMEMBRANOSA: forma hueso a partir de un tejido conjuntivo muy vascularizado. Se


produce a partir de una zona de mesnquima donde el mismo se hace ms denso y donde las
clulas y la matriz se compactan. De este modo, el mesnquima se diferencia, dando lugar a un
tejido conjuntivo muy vascularizado en el que las clulas se van transformando en
osteoblastos. Estos osteoblastos, se ponen a producir y secretar la matriz extracelular (matriz
osteoide que luego se mineraliza), formando el ribete osteoblstico.

El primer hueso que se forma es no laminar, a partir del cual se van formando una serie
de trabculas (esponjosa primitiva). En la zona de ese hueso que debe ser compacto, se forma
la compacta primitiva mediante la aposicin de nuevas trabculas entre los espacios de la
compacta primitiva. Tanto compacta primitiva como la esponjosa primitiva constituyen hueso
no laminar

Este tipo de osificacin es poco frecuente, ocurriendo principalmente en los huesos


planos del crneo, maxilares y clavcula.

ENDOCONDRAL: forma hueso a partir de un molde de cartlago, generalmente hialino. El


molde de cartlago se diferencia a partir del tejido mesenquimal. Este cartlago sufre una serie
de modificaciones para formar el molde: lo primero que ocurre es la hipertrofia del mismo,
cargando los condrocitos de glucgeno, lo cual causa que aumenten de tamao. Adems, la
matriz extracelular se reduce a finos tabiques entre los condrocitos y se mineraliza. A partir de
aqu se produce la degeneracin de los condrocitos, los cuales suelen sufrir procesos
apoptticos. En este molde cartilaginoso tenemos ahora oquedades en las que antes
encontrbamos los condrocitos, delimitadas por finos tabiques de matriz cartilaginosa
mineralizada.

En un siguiente paso, el pericondrio (que presenta clulas inmaduras muy poco


diferenciadas que pasan a ser osteoprogenitoras) se comienza a transformar en periostio, el
cual aumenta su grosor, y a partir del engrosamiento del periostio comienzan a penetrar
brotes vasculares que aprovechan los huecos dejados por los condrocitos. En el exterior de
estas yemas sanguneas encontramos clulas osteoprogenitoras, las cuales darn lugar a
osteoblastos que se disponen en la superficie de los finos tabiques mineralizados (provienen
de la matriz cartilaginosa), comenzando a formar matriz sea. En estos tabiques de la matriz
tendremos una zona central basfila, luego la matriz sea y luego los osteoblastos.

19
El alveolo dentario es una estructura en el centro del diente
20
El crecimiento de los huesos tambin se produce endocondral e intramembranosamente.
22 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

En fases posteriores se remodelar la estructura, desapareciendo la matriz cartilaginosa


y la sea, apareciendo entonces el tejido laminar

TEJIDO NERVIOSO
La neurohistologa estudia el sistema nervioso central y perifrico. Los rganos
enceflicos son:

El encfalo: formado por una sustancia blanca mielinizada y una gris amielnica con
cavidades ventriculares y cubierto de gla ependimaria. La mielina se distribuye en
radios medulares a travs de la corteza cerebral
Cerebelo: tiene una zona cortical y una zona con sustancia blanca (se ve en negro por
teir los lpidos con sudn negro). Sus neuronas son las clulas de Purkinje. Sus dos
lbulos estn unidos por el vermis del cerebelo.
Tronco del encfalo: En el tronco encfalo y mdula espinal, la sustancia gris est en el
centro y en encfalo y cerebelo constituye la corteza

Las neuronas se ven con tcnicas de impresin argntica o tcnicas que impliquen oro
(sublimado de oro). Tanto neuronas como gla derivan del neuroectodermo primitivo (clulas
epiteliares) excepto una clula glial que es de origen mesenquimal.

La mdula espinal est recubierta por las meninges.

NEURONAS
Es una clula independiente que establece contactos de contigidad (no de continuidad)
denominados sinapsis con otras estructuras como neuronas u otros tejidos. Hay algunas
terminaciones nerviosas libres que contactan directamente con los epitelios o tejidos
conjuntivos. Las neuronas tienen un soma con ncleo y organelas llamado pericarion, as como
un axn o cilindroeje y numerosas dendritas:

SOMA: puede ser redondo (esfrico), piramidal (neuronas motoras de la corteza


cerebral) o estrellado (gran cantidad de prolongaciones). El ncleo se adapta a la forma de la
clula (esfrico, oval, fusiforme, alargado), y en l distinguimos estructuras como las hebras
de DNA y RNA, los NOR (se ven bien con sales de plata AgNOR), el corpsculo de Barr o
cromatina sexual 21 y los microesferidios o cuerpos de Cajal (en relacin con el RNA
intranuclear). Los nuclolos son muy evidentes, pudiendo presentar incluso ms de uno

La estructura citoplasmtica del soma o pericarion tiene un gran desarrollo de RER y


polirribosomas (ergastoplasma), cuya asociacin se denomina cuerpos de Nissl (solo se utiliza
para hablar de neuronas). Adems, las neuronas tienes mltiples complejos de Golgi, REL,
vesculas con neurotransmisores y, en algunas neuronas, existen adems grnulos de
neurosecrecin endocrina (catecolaminas). Las neuronas carecen de glucgeno, por lo que
necesitan de un aporte constante de glucosa por parte de los vasos sanguneos circulantes (las
hipoglucemias severas causan daos neuronales irreversibles). Pueden tener lisosomas

21
Adosada a la lamela interna de la carioteca de la neurona en mujeres
23 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

primarios y secundarios (el acmulo de lipofuscina22 causa envejecimiento). El soma es muy


rico en citoesqueleto: neurofilamentos (9 eptopos diferentes de 11 nm de dimetro) y
neurotbulos (constituidos por neurotubulina) que se tien con sales de plata y oro dando
aspecto fibrilar al citoplasma de las neuronas (neurofibrillas23) y tambin hay microfilamentos
de actina.

Hay neuronas especficas pigmentadas, que contienen neuromelanina, las cuales se


localizan en los somas del opus niger (sustancia nigra) y otras localizaciones como a nivel de la
retina24. La neuromelanina se localiza en melanosomas neuronales. Al disminuir esta sustancia
en la sustancia nigra se produce Parkinson

DENDRITAS: son mltiples y surgen a partir de prolongaciones de la membrana


citoplasmtica (finas, planas y dicotomizadas) que llevan parte del citoplasma del soma
neuronal. Son continuaciones del soma. Tienen dos formas microscpicas: sesiles y
pediculadas. Las dendritas pueden ser prolongacin nica (dendrita primaria) o a partir de ella
pueden surgir mltiples prolongaciones racimosas (dendritas secundarias) que emiten crestas
dendrticas que contienen una organizacin de inclusiones y organelas caractersticas (aparato
de la espina dendrtica). Gracias al aparato de la espina se establece la sinapsis de dendritas
con otras estructuras (axones, dendritas o somas neuronales). En el interior de las dendritas
encontramos cuerpos de Nissl, aparatos de Golgi perifricos, REL, mitocondrias y elementos
del citoesqueleto como neurofilamentos, neurotbulos y microfilamentos de actina (mismas
organelas del soma neuronal).
AXN O CILINDROEJE : El axn se implanta en la superficie del pericarion a travs del
cono axnico, que carece de cuerpos de Nissl. Es una prolongacin nica de la clula aunque
en ocasiones se puede dicotomizar en dos ramas. Estn rodeados por membrana
citoplasmtica (axolema) y tienen un citoplasma peculiar (axoplasma). En el axoplasma
encontramos RER en muy pequea cantidad y ribosomas (sintetizan protenas), pero sin
formar los agregados de los cuerpos de Nissl, as como gran cantidad de neurofilamentos y
neurotbulos. Contiene un sistema vesicular rodeado de membrana, las cuales proceden de
los dictiosomas del complejo de Golgi. Las vesculas contienen neurotransmisores en su
interior, los cuales no son sintetizados en dichas vesculas sino que provienen del RER,
ribosomas y complejo de Golgi del soma neuronal. Estas vesculas se acumulan en el extremo
distal del axn. En la despolarizacin elctrica se mueven rpidamente para liberarse a la
hendidura sinptica a travs de los neurofilamentos

CLASIFICACIN MORFOLGICA DE LAS NEURONAS


Depende de la distribucin de las dendritas y la localizacin del axn con respecto a
ellas. Se clasifican por el nmero de prolongaciones:

Unipolares: funciona como axn y dendrita. Se localizan en el ncleo masticatorio y la


retina (clulas amacrinas)

22
Pigmento de desgaste
23
Imagen ptica ultraestructural de nfil yntub
24
Presenta neuromielina, no neuronas
24 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

Pseudounipolar: tiene una nica prolongacin que se dicotomiza en dos ramas


divergentes de modo que una acta como nico axn y otra como nica dendrita
(ganglios neurovegetativos del SNP)
Bipolares: axn independiente de las dendritas, encontrndose ambos en polos
opuestos (neurona bipolar de la retina, clula del rgano de Corti, epitelio respiratorio
de debajo de la lmina cribosa del etmoides: estesioneuroepitelio)
Multipolares: los polos no estn bien definidos sino que salen prolongaciones de toda la
superficie del pericardion. Se clasifican por la forma:
Estrelladas
o Tipo I de Golgi o de Deiters (axn largo)
o Tipo II de Golgi (axn corto)
Piramidales (asta anterior de la mdula espinal)
Con arborizaciones protoplsmicas (clulas de Purkinje)
Penacho opositopolar: salen como una brocha en un punto del soma

Las neuronas constituyen un entramado en las vas nerviosas

FIBRA NERVIOSA
La fibra nerviosa es una de las prolongaciones de las neuronas. Se corresponde con la
prolongacin axnica. En ocasiones se dicotomiza en dos ramas divergentes, pero suele ser un
axn nico. Frecuentemente estas fibras se mielinizan. En la fibra nerviosa tenemos que
considerar 4 regiones:
25 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

o CONO DE IMPLANTACIN : ausencia de cuerpos de Nissl y RER, tiene muchos neurotbulos


y neurofilamentos
o SEGMENTO INICIAL : fino, estrecho y corto. En las neuronas de los rganos enceflicos no
est cubierto por mielina. Tiene entre 20-30 m de longitud, neurotbulos, vesculas con
neurotransmisores etc.
o SEGMENTO PRINCIPAL : mucho ms ancho y en lo nervios mielinizados est rodeado por
segmentos de mielina (no as en los nervios amielnicos). Tenemos neurofilamentos,
neurotbulos, microfilamentos, mitocondrias (redondas y cortas), tbos de REL (sistema
vesicular de los neurotransmisores), lisosomas (escasos) y RNA 4S. Los segmentos
principales de las neuronas del SNC mielinizados, la mielina se crea por los
oligodendrocitos (Gla). Cuando la mielinizacin se da fuera del SNC, se produce gracias
a las clulas de Schwann
o ARBORIZACIN TERMINAL : comparte las mismas organelas y da lugar a la sinapsis axnica

Nervio, axn y fibra nerviosa son sinnimos. Las fibras nerviosas se clasifican en funcin
de la presencia o no de mielina:

MIELNICAS
Con vaina de Schwann: fibras perifricas. La fibra est compuesta por el axn (rodeada
por el axolema) rodeado por vainas de mielina, la clula de Schwann (lemocito) y una
membrana de Helen (membrana basal). Las vainas de mielina no son vainas continuas
sino que presentan estrangulaciones que dan lugar a segmentos de mielinizacin
(separados por nodos de Ranvier). Cada segmento internodal est formado por el axn y
por una nica clula de Schwann (cada segmento pertenece a un nico lemocito). En cada
segmento intermodal, la clula de Schwann forma digitaciones que se dilatan dando lugar
a un bulbo paranodal (expansiones digitiformes de los extremos craneal y caudal de la
clula de Schwann). Adems, la membrana citoplasmtica de las clulas de Schwann se
dilata, constituyendo las cisuras de Schmidt-Lanterman (acmulos de citoplasma dentro
de las laminillas sucesivas de mielina)
Sin vaina de Schwann: fibras nerviosas centrales de la sustancia blanca. La vaina est
constituida por oligodendrocitos. El oligodendrocito no sintetiza vainas con la misma
disposicin sino que emiten prolongaciones lamelipdicas, las cuales, a distancia del soma
de la clula Glial, rodean a las fibras
AMIELNICAS
Con vaina de Schwann25: son fibras rodeadas por clula de Schwann, la cual no puede
sintetizar la mielina porque para ello es necesaria la disposicin cirfunferencial
concntrica y regular, la cual no se da en estos nervios. Estas fibras se llaman fibras de
Remak. Generalmente, en estas fibras cada clula de Schwann rodea a varios axones
prximos entre s
Sin vaina se Schwann: terminaciones nerviosas libres (desnudas) de los tejidos
perifricos. Suelen pertenecer al sistema nervioso neurovegetativo (sistema vasomotor
por ejemplo). Son axones libres que terminan de una manera peculiar arborescente y
tambin hay fibras nerviosas desnudas de la sustancia gris enceflica o medular. Son
neuronas cortas y pequeas (interneuronas y neuronas en espera)

25
Aunque no presenten mielina pueden tener vainas
26 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

La vaina de Schwann est formada por la clula de Schwann, la cual est caracterizada
por la protena S100. Cada segmento intermodal est rodeado por una nica clula de
Schwann y en los nodos no existe. La clula de Schwann equidista del axn, de modo que no
existe un contacto de continuidad sino que hay un espacio relleno de lquido extracelular, con
una dimensin entre 10-20 nm. Las clulas de Schwann tienen ncleos perifricos. Las vainas
de mielina forman lminas circunferenciales concntricas gracias a que la clula de Schwann
engloba y rodea al axn dando lugar al mesaxn como nexo. La mielina se distribuye en
mltiples capas. Al fusionarse los lpidos de la membrana de la clula da lugar a la lnea densa
mayor (aposicin de las caras internas de las membranas citoplasmticas de la clula de
Schwann) y la lnea densa menor (en el centro del espacio claro entre dos lneas densas
mayores). Esta disposicin circunferencial concntrica es la que permite el depsito de la
mielina acumulada en el citoplasma de la clula de Schwann

En los nodos de Ranvier no hay fusin de membranas de clulas de Schwann contiguas.


Son constricciones del segmento intermodal en los que el axn se hace ms fino.
Externamente no est rodeado por clula de Schwann pero si con una condensacin de tejido
conjuntivo, dando lugar a la cruz de Ranvier, que protege a ese segmento de axn

Las cisuras de Schimdt-Lanterman son una dilatacin de la lnea densa mayor en las que
pueden aparecer organelas y estructuras citoplasmticas

Los nervios pueden estar constituidos por numerosas fibras, mielnicas o no. Hay nervios
perifricos pueden ser unicelulares, pero generalmente, los axones se disponen en
agrupaciones denominadas fascculos axnicos. Los nervios pueden ser unifasciculares o
pueden tener mltiples fascculos. El nervio est englobado por una membrana protectora
(epineuro26: tejido conjuntivo denso desordenado). El epineuro emite tabiques conjuntivos
densos que encinturan y engloban a varias fibras nerviosas independizando los diferentes
fascculos del mismo nervio (perineuro). Dentro del fascculo, las fibras nerviosas no contactan
sino que quedan independizadas por un tejido conjuntivo laxo (endoneuro)

ESTRUCTURAS SINPTICAS
La sinapsis se establece entre elementos nerviosos, tanto en el sistema interneuronal o
entre neuronas y otros rganos y tejidos o terminaciones libres. Las interneuronales pueden
ser:

Axo-somtica
Axo-dendrtica
Axo-axnicas
Sinapsis recprocas

En toda sinapsis hay un elemento presinptico, una hendidura sinptica a la que el


impulso llega por liberacin de neurotransmisores y un elemento postsinptico o subsinptico:

En la zona presinptica, las arborizaciones terminales del axn establecen la sinapsis,


las cuales constituyen el elemento presinptico. Esta zona presinptica axnica se llama

26
Posee neurofibroblastos que al proliferar dan lugar a tumores benignos: neurofibromas
27 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

bulbo terminal de Held (zona dilatada de las arborizaciones), aunque existen otras
morfologas para el final del axn. La dilatacin de Held presenta mitocondrias, vesculas de
neurotransmisor (pueden ser heterogneas), neurofilamentos y neurotbulos muy escasos.
La lamela interna de la membrana citoplasmtica 27 del botn de Held es una membrana
gruesa y electrodensa (membrana electrodensa del retculo presinptico). El retculo
presinptico, a mayor aumento, est formado por concreciones de material electrodenso
que se apoya en la lamela interna de la membrana, conformando pirmides truncadas que
dejan espacios entre s, dando origen a una serie de cavidades donde existe el trasvase
preferencial de las vesculas sinpticas que se ponen prcticamente en contacto con la
membrana citoplasmtica, por lo que en la zona presinptica encontramos el axolema, el
retculo presinptico y los canales sinpticos electrolcidos, en los que se fusiona la unidad
de membrana de las vesculas con neurotransmisor con la de la propia terminacin sinptica.
Los canales electrolcidos tienen en el centro un poro con diafragma (fibrillas) que permite el
paso rpido del neurotransmisor en la despolarizacin de la membrana.
La hendidura sinptica es un espacio que tiene en el centro unas lneas de material
electrodenso (glicosaminglicanos) que se entremezclan con los neurotransmisores. La
dimensin es variable y suele estar entre 20-30 nm de espesor. Dependiendo del grosor de la
hendidura y de peculiaridades de los elementos, las sinapsis se clasifican en:
De gray tipo I: asimtricas. Son las ms abundantes. Hendidura muy ancha en la que
el grosor y densidad electrnica de los elementos pre y post sinpticos son distintas
De gray tipo II: simtricas. Hendidura estrecha y con matriz estrecha y con los
elementos pre y post sinpticos similares

Para que ocurra la sinapsis es necesaria la expansin libre de neurotransmisor en la


hendidura. El neurotransmisor se sintetiza en el soma de la neurona y se encuentra rodeado
de unidad de membrana. Dependiendo de la morfologa ultraestructural de las vesculas de
neurotransmisores se clasifican en:

o Por forma
S: esfricas, pequeas o grandes
F: aplanadas
o Por contenido
Claras
Con centro denso: vesculas C28, grandes y pequeas

Determinados neurotransmisores siempre se acumulan en vesculas estereotipadas.


Por ejemplo la acetilcolina y la butirilcolina, se encuentran en vesculas S; el GABA, en
vesculas F; y las aminas bigenas (dopamina en el Opus Niger) en vesculas C

El elemento postsinptico puede ser de 4 tipos especficos. Hay aparatos subsinpticos


en los que no interviene el aparato de la espina, pudiendo conformarse:
En red subsinptica
Laminas subsinpticas
Cisternas subsinpticas
27
Solo la parte que establece la sinapsis
28
Central core
28 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

Partculas subsinpticas unidas por filamentos

En las sinapsis axodendrticas, el elemento subsinptico es el aparato de la espina,


formado por 4-5 vesculas perpendiculares al eje de la hendidura sinptica con material
electrodenso. Pueden ser:

iniciales
terminales
En cruz o de pasada
Sinapsis por engranaje

Hay axones que conectan con ms de una dendrita, sinapsis en serie, sinapsis
recprocas En estas ltimas, el elemento postsinptico pasa a actuar como elemento
presinptico

En las sinapsis axosomticas, la ms comn es el botn terminal de Held, pero hay


neuronas especficas preferentemente en el cerebelo donde el axn termina en cliz o en
cesto (se establece en las clulas de Purkinje, el axn se ramifica dando lugar a arborescencias
alrededor del soma)

Las sinapsis interneuronales pueden establecer los 3 tipos de sinapsis con neuronas de la
va principal o con otras interneuronas

CLULAS GLIALES
Regulan la cesin de metabolitos a las neuronas y otros muchos procesos bioqumicos y
moleculares en el SNC y SNP. La gla central se divide en:

INTERSTICIAL
Astrocitos (neuroectodermo): Son clulas muy activas con maquinaria de sntesis,
protenas estructurales y maquinaria de endocitosis y fagocitosis. Ncleo eucromtico,
citoesqueleto, glucgeno, polirribosomas libres, RER, lisosomas, cuerpos residuales,
grnulos de lipofucsina El marcador especfico es la protena cida gliofibrilar
(gliofilamento29). Presentan muchas prolongaciones que se ponen en contacto con las
prolongaciones neuronales y gliales, dando lugar al
neuropilo. El espacio entre las prolongaciones es espacio
extracelular ocupado por agua y electrolitos30. El contacto
con los vasos sanguneos se da mediante pies terminales que
se adosan31 a la membrana basal de los capilares
constituyendo la barrera hematoenceflica (membrana de
paso selectivo de molculas necesarias para las neuronas).
Regula aislamiento, fagocitosis, paso de metabolitos
Pueden ser de dos tipos:

29
No es un filamento intermedio
30
Sin matriz extracelular
31
Mediante uniones adherentes o estrechas
29 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

o protoplsmicos: sustancia gris. Ncleo estrellado


o fibrosos: parejos a las fibras de mielina de la sustancia blanca. Ncleo fusiforme
Oligondendrocitos (neuroectodermo): tiene pocas prolongaciones pero largas. Es
una gla muy abundante con prolongaciones finas y dicotomizadas. Sintetizan mielina, con
gran desarrollo de ribosomas libres, RER, Golgi Tienen pocas mitocondrias y lisosomas,
con baja actividad fagoctica. Son de dos tipos:
o interfasciculares: entre los fascculos de los axones de la sustancia blanca
o satlites: alrededor de los somas neuronales de la corteza cerebral. Perineuronales
en la sustancia gris
Se localizan en funcin de su ncleo:
o claro: en mitosis
o oscuro: eucromtico, fase de sntesis
o intermedios
Clulas microgliales (sistema mononuclear fagoctico): Son macrfagos que llegan
al SNC emitiendo muchas prolongaciones largas finas y muy dicotomizadas (CD68+). Poseen
pocas organelas de sntesis y muchas de fagocitosis. En el interior de los fagosomas hay
cuerpos PAS+
EPITELIAL
Clulas ependimarias: es una gla absortiva que reviste exclusivamente las
cavidades ventriculares as como el conducto ependimario. Son clulas cilndricas altas de
neuroepitelio con muchos cilios (mueven el lquido cefalorraqudeo). Se unen por
desmosomas y expresan molculas de adhesin celular. Tienen muchas mitocondrias y
lisosomas. No se apoyan sobre membrana basal sino que se apoyan en una condensacin
de clulas astrogliales (laminina-, colgeno IV-) dando lugar a una pseudomembrana basal.
Impiden el paso de liquido cefalorraqudeo al neuropilo
Clulas de los plexos coroideos: forma el lquido cefalorraqudeo. Es una gla que
se encuentra en las carillas laterales de los ventrculos laterales. Derivan de la piamadre.
Quedan revestidos por epitelio cbico de clulas implicadas en la secrecin de agua y sales
minerales. Expresan cadherinas, caterinas y queratinas de bajo peso molecular

En el caso de la gla perifrica tenemos las clulas de Schwann (forman el neurilema


alrededor del axn) y las clulas satlites (rodean a las neuronas de los ganglios
neurovegetativos)

MENINGES
Se trata de tres membranas secuenciales de tejido conjuntivo que revisten al encfalo y
a la mdula espinal:

o Duramadre o paquimeninge: presenta senos venosos y espacio epidural. Es la ms


externa, y suele continuarse en su superficie externa con el periostio de los huesos del crneo
o Leptomeninge: formada por aracnoides y piamadre. La aracnoides emite trabculas
aracnoideas que dan lugar al espacio subaracnoideo, en el que se aloja el lquido
30 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

cefalorraqudeo. La piamadre se encuentra en contacto directo con la superficie del encfalo y


la mdula (superficie libre del SNC)

En las meninges estn las clulas meningoteliales (entre epiteliales y fibroblastos)

TEJIDO MUSCULAR
La propiedad ms importante es la contractilidad. Tiene un origen mesodrmico. Hay
diferentes tipos de tejido muscular en funcin de la presencia o no de estriaciones
transversales:

Tejido muscular estriado


Cardaco
Esqueltico: constituye el tejido muscular que forma las estructuras que
llamamos msculos como tal
Tejido muscular liso

TEJIDO MUSCULAR LISO


Se encuentra ampliamente distribuido, constituyendo musculatura visceral involuntaria
(inervado por SN Autnomo). Las clulas musculares lisas son estructuras celulares alargadas
(fusiformes) con una zona central ensanchada en la que encontramos el ncleo. Son clulas
mononucleadas. La longitud aproximada de este tipo de clulas es bastante grande, pudiendo
alcanzar hasta los 500 m. Fibra y clula muscular son sinnimos. Las fibras musculares lisas se
denominan leiomiocitos32. Estas clulas pueden estar aisladas o formando agrupaciones o
capas, por lo que se disponen haciendo coincidir la zona
perifrica de una clula con la zona central de la clula vecina.
En microscopia ptica no se pueden ver los lmites de cada
fibra. Las fibras musculares lisas estn cubiertas externamente a la membrana plasmtica por
un material parecido al de las lminas basales (producido por la propia fibra muscular)

Desde el punto de vista ultraestructural presenta un ncleo elipsoidal cuyos bordes son
bastante redondeados (a diferencia del ncleo de los fibroblastos, que finaliza en punta de
lanza). Como organelas33, mayoritariamente localizadas en los polos nucleares, tendremos
mitocondrias, un pequeo complejo de Golgi en uno de los polos, RER, polirribosomas y
ribosomas libres Tambin encontramos alguna gota lipdica, inclusiones glucognicas,
cisternas de REL en otras zonas del citoplasma Con mucha frecuencia, encontraremos
pequeas invaginaciones de la membrana plasmtica (caveolas), relacionadas con los
mecanismos de contraccin de la clula muscular lisa. Tambin aparecen zonas electrodensas
en dos localizaciones bsicas:

Por debajo de la membrana plasmtica: placas de anclaje subsarcolmicas o


subplasmalemales
En el citoplasma: cuerpos densos citoplasmticos.

32
No se utiliza para designar este tipo celular pero s para hablar de sus patologas [leiomiomas]
33
En general bastante poco desarrolladas
31 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

Por fuera de la lmina basal encontramos fibras reticulares y un tejido conjuntivo laxo
(fibras colgenas y elsticas y fibroblastos) en torno a cada una de las clulas musculares lisas y
en torno a cada haz y grupo de haces de fibras musculares lisas.

Adems, este tipo celular presenta gran cantidad de miofilamentos: actina34 (longitud
aproximada de 4 m) y miosina35 (longitud aproximada de 2 m). En el msculo liso, la
ordenacin de estos filamentos no es tan exacta como en los otros tipos musculares. Cada
filamento de miosina suele estar rodeado por entre 8-14 filamentos de actina. Los
miofilamentos, que ocupan la mayor parte del citoplasma, al agruparse, forman las
miofribrillas (al no tener la misma longitud que la clula necesitan anclarse en estructuras
intracelulares: los cuerpos densos, tanto a nivel citoplasmtico como subsarcolmico). Los
filamentos intermedios (10 nm de dimetro) son la desmina y la vimentina36. Los filamentos
intermedios se encuentran principalmente en el citoesqueleto de la clula muscular lisa y en
los cuerpos densos. No hay microtbulos

Las clulas musculares lisas no se ramifican, excepto en la vejiga urinaria, en los grandes
vasos como la aorta (arterias elsticas37)

Provienen de clulas mesenquimales que al diferenciarse dan lugar a mioblastos


(presentan miofilamentos en su citoplasma), que al proliferar y diferenciarse darn lugar a las
clulas musculares lisas.

En general, el msculo liso tiene una contraccin tnica, ms lenta que la del msculo
esqueltico, que se mantiene ms en el tiempo y que gasta menos energa

Desde el punto de vista del estmulo de la contraccin del msculo liso tendremos:

Tejido muscular liso vascular o multiunitario: vasos sanguneos. El estmulo nervioso que
llega al msculo liso proviene de un estmulo que llega a cada una de sus fibras, siendo
ms rpido
Tejido muscular liso visceral o unitario: tubo digestivo. El estmulo va a clulas
determinadas a partir de las cuales se propaga. Las clulas lisas vecinas tienen uniones
tipo nexo o fisura, en las que est ausente la lmina basal. Al ser una transmisin clula-
clula, es ms lenta. Presenta autorritmicidad (presenta clulas intersticiales de Cajal, que
actan como marcapasos)

TEJIDO MUSCULAR ESQUELTICO


Se trata de un tejido muscular estriado ya que sus clulas presentan estriacin
transversal. Las fibras son clulas cilndricas (seccin transversal redondeada u ovoideas) y
muy larga, llegando hasta los 25-30 cm. El grosor de estas fibras oscila entre los desde los 15-
120 m, pudiendo alcanzar los 500-600 m. Externamente estn cubiertos por lmina basal,
conocida como lmina externa. Desde el punto de vista de la MO, se pueden delimitar

34
Miofilamentos finos: 4-8 nm
35
Miofilamentos gruesos: 14-15 nm
36
Muy presente en el sistema cardiovascular
37
El material elstico se secreta por clulas musculares lisas, no por fibroblastos
32 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

perfectamente los lmites celulares. Se trata de clulas que conforman fascculos o haces, los
cuales a su vez se agrupan conformando msculos. Estos fascculos tienen tejido conjuntivo:
cada fibra muscular esqueltica, por fuera de la lmina externa presenta un tejido conjuntivo
muy laxo con gran cantidad de sustancia fundamental, el endomisio; a su vez, los fascculos
estn rodeados otra vez por tejido conjuntivo, el perimisio; por ltimo, los msculos se rodean
por el epimisio. Cuantas ms fibras musculares esquelticas rodee, el tejido conjuntivo ser
ms denso (sin dejar de pertenecer al tejido conjuntivo laxo).

Las fibras son clulas multinucleadas que contienen varias decenas o varios cientos de
ncleos aplanados que se sitan por debajo de la membrana plasmtica. Los
miofilamentos se agrupan en determinadas zonas, encontrando zonas libres de
miofibrillas, constituyendo campos de Cohnheim, que constituyen artefactos ya
que in vivo se encuentran distribuidas homogneamente. En
las estriaciones transversales hay una alternancia constante
de franjas claras y oscuras: las bandas oscuras son conocidas
como bandas A38, mientras que las bandas claras son las
bandas I39

Al observar las clulas con ME, encontramos que las organelas ms relevantes son las
mitocondrias, en gran cantidad, localizadas a nivel de los polos nucleares y entre los
miofilamentos; y el REL, que acta como reservorio de Ca2+, el cual ser liberado al citoplasma
en los mecanismos de contraccin. Las mitocondrias en estas clulas se denominan
sarcosomas, y el REL se denomina retculo sarcoplsmico.

Las bandas representan la unidad funcional de las fibras: las sarcmeras. Estn
constituidas por actina y miosina. Las fibras de miosina miden en torno a 1,5 m. La banda A es
la zona que ocupan los filamentos de miosina, por lo que tiene el mismo ancho que estos
filamentos. Por otro lado, la banda I es la zona en donde solo hay actina. El disco Z divide la
banda I en dos hemibandas I. Dentro de la banda A, la zona central (que solo presenta miosina
sin solapamiento de actina) es algo ms clara, denominada banda H. La lnea o disco M es una
protena (protena M) que se dispone entre las molculas de miosina, constituyendo una lnea
justo en el centro de la banda A

38
La distribucin de los elementos a ese nivel presenta anisotropa, dando lugar a birrefringencia
39
La ordenacin de las molculas presentan isotropa, por lo que en un microscopio de luz polarizada
presentan difraccin simple
33 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

Al contraerse la sarcmera, la banda A no se modifica, su espesor permanece


invariable, mientras que la banda I se acorta y la banda H se acorta tambin, pudiendo llegar a
desaparecer. La contraccin de sarcmeras vecinas es posible gracias a que los discos Z
permiten cierta elasticidad que permite que hemibandas I adyacentes se dirijan en
direcciones opuestas.

Las fibras musculares tienen invaginaciones de la membrana plasmtica muy


profundas en el citoplasma, dando lugar a estructuras tubulares que se relacionan con los
lmites entre banda A y banda I. Estas invaginaciones tan profundas son los tbulos T o
transversales, porque se disponen perpendicularmente al eje mayor de la clula. El contenido
de estos tbulos es material extracelular (material tipo lmina basal). En torno a estos tbulos
encontramos al retculo sarcoplsmico, que a este nivel da lugar a cisternas que se
anastomosan formando cisternas terminales o transversales, una a cada lado del tbulo T,
dando lugar a las tradas. La despolarizacin de los tbulos T se transmite al retculo
sarcoplsmico, permitiendo la liberacin de Ca2+.

En el msculo esqueltico maduro existen clulas a partir de las cuales podemos


obtener msculo esqueltico: las clulas satlites. Son clulas aplanadas con citoplasma con
pocas organelas que suelen estar en contacto con los rabdomiocitos esquelticos, por dentro
de la lmina externa. Cuando se produce una lesin a nivel de las fibras musculares son
capaces de proliferar, fusionarse y diferenciarse dando lugar a fibras musculares esquelticas
siempre y cuando la lesin no sea muy grande, en cuyo caso se produce fibrosis (se sustituye
por tejido conjuntivo denso)

HUSOS NEUROMUSCULARES

Son estructuras encapsuladas que pueden continuarse con el perimisio o epimisio en


cuyo interior encontramos clulas musculares esquelticas especializadas, ms pequeas que
las fibras tpicas (ms cortas y ms delgadas) que pueden ser de dos tipos:

Clulas alargadas con un gran ensanchamiento en la zona central donde estn


los ncleos: clulas de saco nuclear o bolsa nuclear
Clulas ms cortas sin ensanchamiento en las que los ncleos se disponen en el
50-60% central formando una hilera: clulas de cadena nuclear

Se denominan clulas intrafusales (mientras que las tpicas son extrafusales). Los
miofilamentos estn en los extremos de las clulas. Dan informacin propioceptiva, por lo que
tienen fibras nerviosas sensitivas a nivel de la zona central de la clula. Tambin reciben fibras
motoras que producen la contraccin de las fibras. Las fibras nerviosas sensitivas se estimulan
cuando el msculo se estira, dando informacin de la velocidad e intensidad del estiramiento.

RGANOS NEUROTENDINOSOS DE GOLGI

Son estructuras tambin encapsuladas ms pequeas que los husos neuromusculares


que se sitan en las uniones miotendinosas y en las aponeurosis. Presenta gran cantidad de
fibras de colgeno tipo I muy gruesas, as como fibras nerviosas sensitivas (pero no motoras)
mielnicas que al entrar en la estructura pierden la mielina. Cuando el msculo se contrae, las
34 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

fibras se estiran, comprimiendo a las fibras nerviosas de la estructura, lo cual causa su


estimulacin. Envan informacin sobre la contraccin del msculo

MSCULO CARDACO
Est formado fundamentalmente por rabdomiocitos cardacos. Son clulas alargadas,
generalmente mononucleadas con un ncleo redondeado o elipsoidal ms o menos central
(pese a que tambin pueden ser binucleadas) y que suelen
ramificarse en ngulo agudo. La longitud oscila entre los 70-
80 m y tienen un espesor entre los 10-18 m40. Estos
rabdomiocitos se unen a los vecinos mediante uniones
celulares que ocupan toda la superficie clular a ese nivel.
Las zonas de unin se observan como zonas perpendiculares
al eje mayor de la clula que aparecen de color ms oscuro.
Estas estructuras se denominan discos intercalares o estras
escaleriformes.

Es un tejido muy vascularizado. Presenta gran cantidad de mitocondrias, a nivel de los


polos nucleares y formando hileras entre las miofibrillas de estas clulas. Estos rabdomiocitos
presentan estriacin transversal, por lo que presentan sarcmeras con estructura similar a la
del msculo esqueltico. Por otro lado, los tbulos T del msculo cardaco son ms gruesos y
se sitan en relacin a los discos Z, constituyendo el sistema tubular transversal axial (TATS).
Los tbulos del retculo sarcoplsmico presentan zonas ensanchadas (sculos) en torno a los
tbulos T, dando tbulos longitudinales (menos desarrollados). Hay un sculo por cada tbulo
T, dando lugar a dadas.

Las estras escaleriformes se denominan as porque presentan forma de escalera, con


tramos transversales y longitudinales. Debajo del sarcolema de esos segmentos transversales
tenemos una condensacin que coincide con discos Z por lo que los filamentos que se unen a
esta sustancia glicoproteica son los de actina [hay ocasiones en que la unin es recta, no con
estructura escalar]. Las uniones intercelulares entre rabdomiocitos cardiacos vecinos suelen
ser fascias adherens41 (y algunos desmosomas) y uniones de tipo nexo, localizadas en los
segmentos longitudinales, a travs de las cuales se transmite el impulso nervioso

El corazn presenta un sistema de conduccin cardaco. El marcapasos del corazn es el


nodo sinusal o nodo sinoauricular (70-75 latidos/minuto). El nodo auriculoventricular tambin
es capaz de presentar autorritmicidad generando autoimpulsos en torno a 20-30
latidos/minuto, siendo inhibido por los impulsos autogenerados por el nodo sinoauricular. A
partir y en continuidad con el nodo auriculoventricular, a nivel del tabique interventricular,
parte una rama del sistema de conduccin, la rama de His o interventricular, sin mucha
longitud, la cual se ramifica en una rama derecha y una izquierda que a su vez se divide en dos
fascculos (fascculo izquierdo superior e inferior). Las clulas que forman los nodos y la rama
de His, son rabdomiocitos cardacos especializados. Son zonas que tienen un tejido conjuntivo

40
En las zonas en las que no se ramifica
41
En la fascia adherens la unin se da en un determinado punto y la znula adherens es cuando la
unin es en forma redondeada
35 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz

que los rodea, aislndolos de los rabdomiocitos tpicos. La diferencia bsica entre los
rabdomiocitos de los nodos y de las ramas respecto de los normales es que son clulas que
presentan menos miofibrillas porque son clulas cuya funcin no es la de contraerse. En
cuanto al tamao de las clulas vara, siendo ms pequeas las clulas nodales, mientras que
las clulas de la rama de His (clulas de Purkinje) son ms cortas que los rabdomiocitos tpicos
pero ms anchas. La conduccin en ese tipo de clulas es entre 6-8 veces ms rpida. La
transmisin del impulso entre ambos nodos se da por clulas de rabdomiocitos cardacos
internodales, con caractersticas intermedias entre los tpicos y los nodales.

El corazn presenta clulas mioendocrinas, localizadas fundamentalmente a nivel de la


aurcula izquierda, las cuales secretan pptido auricular natriurtico (ANP) o cardiodilatinas
(CDD), los cuales favorecen la eliminacin de Na+ y provocan vasodilatacin, disminuyendo la
presin arterial

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