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2012
HISTOLOGA GENERAL
INTRODUCCIN A LA HISTOLOGA
La histologa es la ciencia que estudia los tejidos. Este trmino fue acuado por primera
vez por Mayer. Un tejido es una agrupacin jerarquizada de clulas que suelen tener un origen
comn. El concepto de tejido aplicado a la biologa aparece por primera vez en los trabajos de
Bichat (s. XVIII), quien postul que el cuerpo humano est integrado por materiales de muy
diferentes caractersticas.
Tejido epitelial: reviste por fuera la epidermis y todas las estructuras y conductos que
poseemos, as como las grandes cavidades del cuerpo. Adems, es el encargado de formar las
glndulas exocrinas (sudorparas, sebceas, pncreas) y endocrinas (tiroides, hipfisis,
suprarrenal)
Tejido conjuntivo o conectivo: es aquel tejido que une vasos, nervios, que viajan en su
seno, transportndolos (sirve de seno que soporta y sobre el que viajan los vasos y nervios).
Adems, se especializa dando lugar a tejidos de sostn (como el cartlago o el hueso), a
macrfagos (cuya funcin es detectar, fagocitar e inducir la respuesta inmunolgica), a las
clulas sanguneas
Tejido muscular: est especializado en la contraccin rpida y voluntaria (muscular
estriado esqueltico), o involuntaria, pudiendo ser msculo estriado (msculo cardaco) o
msculo liso (arterias, tubo digestivo)
Tejido nervioso: encargado de recibir y conducir informacin, programar la misma y la
respuesta e informar de dicha informacin a otras clulas. Est compuesto por dos tipos de
clulas: neuronas y gla
TEJIDO EPITELIAL
Es el tejido de revestimiento por excelencia, aunque posee otras muchas funciones.
Comenz a estudiarse en los labios. Sus propiedades son:
Los tejidos epiteliales se clasifican en funcin del nmero de capas, de la forma de las
mismas y de la especializacin peculiar de las clulas (funcin)
Simple: una sola capa de clulas [Ej.: endotelio de los vasos sanguneos]
Estratificado: varias capas celulares: las ms profundas pueden ser esfricas pero parecen
polidricas, y a medida que son ms superficiales se van aplanando hasta que las ms
superficiales son prcticamente escamas [Ej.: epidermis de la piel]
Pseudo-estratificado: es aquel que tiene sus ncleos a distinta altura, de modo que pese
a constituir una nica capa, se ve como estratificado al MO [Ej.: epitelio respiratorio]
1
Se tienen en cuenta las clulas ms superficiales
2
Tiene vasos
3 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
Todos los epitelios sirven para protegernos mecnica y fsicamente, pero tambin de
forma qumica. Adems pueden producir secrecin, como en las fosas nasales, dedicarse a la
absorcin (intestino), limpieza (movimiento ciliar) o excrecin (tubo contorneado del rin).
Adems el sentido de la olfaccin y del gusto tambin son funciones de los epitelios
GLNDULAS
Aparecen a nivel embriolgico a partir de un epitelio cuyas clulas comienzan a crecer
hacia el mesnquima subyacente, acompaados de la lmina basal, constituyendo agregados
celulares. A partir de aqu existe un crecimiento que puede ser de clulas que permanecen
siempre en contacto con la superficie, dando lugar a glndulas exocrinas con un conducto
excretor y una unidad secretora; mientras que en otras glndulas se separa la zona superficial,
que restablece la continuidad del epitelio y las clulas profundas que se localizan alrededor de
vasos, constituyendo glndulas endocrinas. Existen glndulas que presentan ambos tipos de
secrecin: las glndulas anficrinas
3
Todas presentan la misma longitud y grosor y se encuentran separadas por el mismo espacio
4
Microvellosidad larga sin cuerpo basal ni organizacin microtubular en el interior de la clula
4 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
EXOCRINAS
Son glndulas que vierten su contenido al exterior del cuerpo o a una cavidad en
contacto con el exterior (como el tubo digestivo). Se clasifican en:
Contorneado: glndulas
SEGN LA UNIDAD SECRETORA sudorparas
Ramificado: prstata
Acinares: esferas slidas
Alveolares: esferas huecas
Glicoproteico: acino con clulas grandes que presentan ncleos profundos con forma de
disco. El citoplasma tiene dos partes individualizadas: un RER profundo y un complejo de Golgi
apical. Adems, la glndula est revestida por una clula mioepitelial (muscular en su funcin)
[Ej.: glndula sublingual].
Seroso: las clulas del acino tienen forma de pirmide truncada con un ncleo entre el
tercio medio y profundo, de forma esfrica. Tiene dos zonas diferenciadas, el RER (ms
abundante que en el glicoproteico) y la zona apical con zimgenos. La glndula tambin est
rodeada de una clula mioepitelial que le permita la contraccin [Ej.: glndula submandibular]
Lcteo: glndulas con forma de botella con clulas que revisten la cavidad. La secrecin se
acumula en el interior de la glndula
Sebceo:
Mecanismos de secrecin:
5
La parte proteica se secreta por mecanismos merocrinos
5 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
Existen adems tres tipos especiales de glndulas exocrinas, que son aquellas que no tienen
conducto excretor:
Epitelios secretores
uretra cavernosa
clula caliciforme, que constituyen glndulas unicelulares
GLNDULAS ENDOCRINAS
Ante una preparacin, las glndulas endocrinas se determinan porque las clulas se
pueden disponer:
En islotes: un islote es una estructura que se dispone alrededor de vasos que suelen
ser de tipo sinusoide, y las clulas epiteliales les rodean mostrando una relacin directa con
uno o dos de ellos (generalmente 2 para mantener la polaridad) [Ej.: islotes pancreticos;
lbulo anterior de la adenohipfisis]
Formando folculos: existe una membrana basal y un contenido que es de dos
estructuras: clulas foliculares (suelen ser
cbicas y revisten el folculo, encargndose
de producir la secrecin) y cavidad en la
parte central del folculo donde se acumula
el coloide6. Tienen una polaridad cambiante
[Ej.: tiroides;pequea parte de la hipfisis]
Formando lminas: las clulas se disponen formando
tabiques entre los cuales se encuentran los vasos [Ej.: corteza
de la glndula suprarrenal, hgado]
Aisladas en otros epitelios: estas clulas son descritas
como enterocromafines, sistema APUD, paraneuronas (porque
de alguna manera utilizan transmisores parecidos a los utilizados en el SNC) o sistema
endocrino difuso7 [regulacin del pH en el intestino y en el epitelio respiratorio existen
glndulas endocrinas que son receptores de la hipoxia]
Neuronas secretoras: en ncleos hipotalmicos, secretan hormonas antidiurtica
principalmente
6
Material de secrecin
7
Constituido por quimiorreceptores (gastrina, estesioneurocitos, botones gustativos, clula principal de
los cuerpos carotdeos, receptores a la hipoxia) y mecanorreceptores (clulas ciliadas del odo interno,
clulas de Merckel de la piel]
6 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
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GH (hormona del crecimiento), TSH, ATTH, FSH (hormona folculo estimulante), LH (hormona
luteneizante), prolactina
7 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
TEJIDO CONJUNTIVO
Cualquier tejido tiene clulas (componentes que originan el tejido) y matriz extracelular
(generalmente sintetizadas por dichas clulas). En el tejido conjuntivo las clulas estn menos
cohesionadas y existe una mayor variedad de clulas, aunque en nmero son menos
abundantes. La matriz extracelular es mucho ms abundante, est sintetizada por tipos
concretos de clulas del tejido conjuntivo, y puede ser de dos tipos: amorfa o fibrilar. Esta
matriz presenta vasos (linfticos y sanguneos) y nervios (fibras nerviosas finas en contacto con
las clulas o fascculos nerviosos ms gruesos). As como los epitelios pueden originarse de las
tres hojas embrionarias, el tejido conjuntivo solo se diferencia a partir del mesodermo o
mesnquima.
9
Clulas fagocitarias capaces de englobar antgenos previamente presentados por otras clulas para
destruirlos
8 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
CLULAS RESIDENTES
CLULAS FIJAS
FIBROBLASTOS: son las clulas ms importantes ya que son capaces de originar la matriz,
sintetizando las fibras de colgeno, reticulares y elsticas, as como de los carbohidratos
complejos de la sustancia fundamental. Hay tres tipos de fibroblastos:
Fibroblasto inactivo o fibrocito: clula alargada con los extremos celulares
adelgazados y una expansin central que aloja la mayor parte del citoplasma y un ncleo
ovoide. Este ncleo es alargado y su cromatina est muy condensada. El nuclolo no es
visible en este tipo celular y no tiene pliegues en su carioteca. El citoplasma es eosinfilo
y el ncleo muy basfilo. La ultraestructura de estas clulas presenta un pequeo
complejo de Golgi en uno de los polos de la clula, y presentan numerosas cisternas de
RER en todo el citoplasma ya que la principal funcin de estas clulas es la sntesis de la
matriz amorfa y fibrilar (sntesis de protenas para la secrecin). Presenta mitocondrias y
algunas gotas lipdicas (inclusiones sin membrana), as como microfilamentos de actina,
aunque en poca cantidad, paralelos al eje mayor de la media. El filamento intermedio de
este tipo celular es la vimentina. Estas clulas no tienen material de membrana basal
externamente, aunque pueden conectarse entre s con uniones de tipo nexo. Es
frecuente encontrar estos fibroblastos rodeados de su producto de secrecin
(colgeno). Los fibrocitos pueden estimularse transformndose en fibroblastos activos
Fibroblasto activo: se originan a partir de la proliferacin mittica de los
fibrocitos, que sufren cambios como el incremento del volumen citoplasmtico, ms
irregular en los contornos y sobre todo, en la secrecin de matriz de ambos tipos. Se
trata de clulas elongadas con un ncleo con pliegues y nuclolo. El citoplasma es algo
ms amplio. Poseen una ligera movilidad debido a las acotaciones de su citoplasma y
movimientos ameboides ya que su esqueleto es rico en filamentos intermedios
(desmina) y contrctiles (-actinina). Cuando ocurren procesos como reparaciones de
heridas se activan an ms dando lugar a otros tipos celulares
Miofibroblastos: clulas mioides parecidas a las fibras del msculo liso. Son
clulas con pequeas prolongaciones aunque mantengan la forma general alargada. El
ncleo est ms desarrollado pudiendo presentar ms pliegues en la carioteca. Tiene un
complejo de Golgi y un RER muy desarrollados, con gran cantidad de cisternas muy
dilatadas. Sintetizan activamente colgeno y matriz amorfa. Los filamentos de actina son
mucho ms evidentes, as como los filamentos contrctiles (desmina y -actinina) y se
disponen formando haces paralelos al eje mayor de la clula y al eje de las
9 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
CLULAS MVILES
MACRFAGOS: formas irregulares, ncleo con una invaginacin y un nuclolo muy claro.
Presenta vesculas muy variables en nmero y tamao que indican su capacidad
macrofgica o fagoctica. Tiene gran capacidad de formacin de pseudpodos para
provocar movimientos ameboides. En la zona de la concavidad del ncleo aparece un
complejo de Golgi muy desarrollado por encima del cual hay un centriolo que controla una
red de microtbulos radiales que provocan el desplazamiento rpido de los lisosomas
primarios con contenido ltico, presentes en gran cantidad, que se fusionan con las
vesculas de endocitosis, dando lugar a la digestin de la partcula en el lisosoma
secundario. El citoesqueleto de actina es muy importante en la zona marginal, permitiendo
el movimiento ameboide. Estas clulas pueden pasar o llegar de la sangre, constituyendo
una frontera entre clula transente (monocitos) y residente
CLULAS MESENQUIMALES : se diferencian a fibroblastos o adipocitos.
CLULAS TRANSENTES
MONOCITOS: su presencia suele indicar respuesta inflamatoria. se diferencian en
macrfagos
LINFOCITOS: clulas pequeas con el ncleo densamente teido y sin citoplasma. Pueden
ser de tipo T y B
10 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
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Desvan el plano de luz polarizada
11 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
disulfuro y otras uniones de tipo polar. Los residuos aminoacdicos son principalmente prolina,
glicina y cistena, los cuales estn glicosilados en grado variable. Esta glicoprotena se sintetiza
en el RER del fibroblasto, que crea las cadenas y las hidroxila en determinados residuos,
siendo posteriormente sustituida por glicosilacin de algunos de estos restos aminoacdicos de
estas cadenas. A continuacin se establece la unin por puentes disulfuro de las cadenas , lo
cual les confiere la estructura de triple hlice. Es entonces cuando estas unidades pasan al
complejo de Golgi, donde concluye su empaquetamiento con ms restos glucdicos, y por
exocitosis, las molculas se eliminan al exterior ya que la polimerizacin del colgeno se
produce extracelularmente. Lo que se libera es pro-colgeno que aun no puede polimerizar
para evitar que polimerice intracelularmente y cuando actan las isopeptidasas, ya se
convierte en tropocolgeno con capacidad de polimerizar en presencia de iones de zinc y
cobre, dando lugar a la fibrilla, cuya electrodensidad no es homognea sino que se dispone en
bandas con distancia variable, de unos 67-70 nm generalmente. Esta estructura estriada puede
variar en cuanto al ancho o no estar presente en determinados tipos de colgeno. La
polimerizacin de las fibrillas es, primeramente la disposicin en lnea de las molculas de
tropcolgeno que se encuentran separadas por una determinada longitud. Entonces, se
dispone otra capa de polmero con un desplazamiento de 1/4 de modo que el hueco cabeza-
cola se desplaza y no coincide. Esto se llama disposicin traslapada. Tras cuatro capas de
molculas, el hueco cabeza-cola coincide con el de la primera. Esto implica zonas de menor
densidad de molcula y da lugar al claroscuro de la ultraestructura de la molcula de colgeno.
Entre los distintos tipos de cadenas 1, 2 y 3 hay una diferente secuencia de aminocidos,
dando lugar a numerosas variedades del colgeno en funcin de cmo se asocien:
11
La plata metlica precipita sobre l, porque puede reducirla
12 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
fibras se pueden bifurcar (no sigue una estricta anisotropa). Suelen tener aspecto de
sacacorchos. La propiedad fsica fundamental de estas fibras es que si se deforman con una
fuerza, al detener esa fuerza, recuperan su disposicin inicial (F=kx). Son eosinfilas pero con
menor intensidad que en el caso del colgeno, por lo que son ms difciles de ver. Con el
tricrmico de Masson no se tien en verde12. Con el tricrmico de TVan Gieson se tien en
negro o prpura intenso gracias a la orcena. Las fibras elsticas no son birrefringentes, por lo
que no desvan el rayo de luz polarizada. Sin embargo, si son elementos refringentes13.
Adems, son fibras autofluorescentes, es decir, con luz UV, las fibras elsticas emiten de forma
espontnea una luz verde. Estas fibras aguantan mejor las altas temperaturas. No se digieren
con pepsina y tripsina sino por una enzima ms especfica llamada elastasa. El miofibroblasto
tiene una capacidad especfica de sintetizar mucho material elstico. Este material tambin es
un polmero cuya unidad estructural es la tropoelastina. El grado de ordenacin de la elastina
es menor, por lo que se ve como un material electrodenso con elementos denominados
microfibrillas que en realidad son microtbulos con un material central denominado fibrilina,
que es un componente que aparece antes de la deposicin del material elstico, constituyendo
un soporte para el mismo. La fibrilina predomina en las fibras elsticas inmaduras. En la fibra
elstica madura la fibrilina se sustituye por elastina. Presenta aminocidos atpicos como la
desmosina y adems, cuando vemos una fibra elstica relajada, se encuentra constituida por
una gran cantidad de unidades de tropoelastina en disposicin catica unidas por puentes
disulfuro. Al aplicar fuerzas de traccin a los extremos de las fibras, estas unidades se ordenan,
revirtiendo al estado catico al cesar la traccin. La funcin es dar elasticidad al tejido por lo
que hay determinados rganos en los que predomina, como en los ligamentos paravertebrales
e intervertebrales o en estructuras de la glotis y epiglotis, en la pared de grandes vasos como
la arteria aorta para aguantar el aflujo de sangre a la aorta durante la sstole cardiaca y
recuperar el dimetro original en la distole.
TEJIDO CONJUNTIVO LAXO: la consistencia de este tejido es dbil, por lo que se puede
dilacerar o romper con facilidad. Este tejido puede denominarse areolar porque en la
diseccin, al separar las capas de tejido, constitua un tejido que se deshilachaba dejando
areolas o burbujas. Presenta fascculos de colgeno no muy predominantes ni gruesos y
dejando entre s huecos de matriz amorfa, con algunas fibras elsticas y con una
representacin equilibrada de los distintos componentes celulares. Presenta gran cantidad
de vasos. Los ejemplos principales son:
Inmediatamente por debajo de los epitelios de revestimiento, constituyendo
mucosas (epitelio de revestimiento + lmina propia de tejido conjuntivo laxo)
Dermis papilar o dermis laxa (corion14) en el que se apoya la epidermis
En la lmina propia del tejido del intestino predominan clulas linfocitarias y
clulas inmunocompetentes
12
No se utiliza para ver fibras elasticas
13
Brillan en el campo del microscopio
14
Lmina propia de rganos huecos excepto en el sistema digestivo
13 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
TEJIDO CARTILAGINOSO
Se trata de un derivado mesenquimal de clulas totipotenciales que se diferencian
gracias al morfgeno SOX-9 pasando por unos estados madurativos previos (condroblastos)
hasta llegar a la clula madura (condrocito15). Es una clula muy abundante con un
metabolismo activo y un recambio proteico de la matriz extracelular y protenas colagnicas
lento pero activo.
15
No confundir tejido cordoide, resto de la notocorda y que clulas llamadas fisalfaras, con tejido
condroide, cartlago
15 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
CARTLAGO HIALINO
CONDROBLASTOS: los condroblastos son clulas inmaduras de divisin rpida con
ncleo eucromtico. Tienen 1 o 2 nucleolos bien evidentes y mediante inmunohistoquimica
expresan 67 eptopos y bromodesox (molcula de divisin celular). El citoplasma es escaso e
inmaduro, pero presenta numerosos RER, complejos de Golgi, mitocondrias, maquinaria de
divisin celular y en su citoplasma se observa el desarrollo del citoesqueleto (vimentina
principalmente). Presentan una protena caracterstica, la S100 (tambin presente en los
melanocitos etc.). Adems de la maquinaria proteica necesitan mucho glucgeno (gran
cantidad de inclusiones), tiene pocos lisosomas y peroxisomas y una dotacin de lpidos
escasa. La superficie libre presenta vellosidades y prolongaciones digitiformes que se ponen en
contacto con la matriz extracelular y el colgeno
CONDROCITOS: cuando los condroblastos se transforman en una clula madura
(quiescente), se dividen muy poco. El condrocitoiene mucho citoplasma con gran cantidad de
RER y complejos de Golgi. Los perfiles de RER se disponen debajo de la lamela internas de la
membrana citoplasmtica. Hay mucho glucgeno y presenta ms lisosomas y algunos cuerpos
residuales de fagocitosis y aumentan los lpidos. Las prolongaciones citoplasmticas son
mayores. Al estudiarlo en un corte incluido en parafina surge un artefacto constante:
separacin artefactual entre la membrana citoplasmtica y la matriz extracelular dando lugar a
una cavidad falsa: la laguna condrocitaria, que nos permite vislumbrar que rodeando a la
misma hay una condensacin de las protenas y colgeno a su alrededor dando origen a una
cpsula alrededor de cada condrocito. Los condrocitos se identifican por ser protena S100 +,
con PAS (glucgeno) o anticuerpos antivimentina. Dentro del cartlago hialino, los condrocitos
se distribuyen en unas agrupaciones de 4-5 denominadas nidos isognicos del cartlago,
resultado de la divisin celular de los condroblastos. Estos nidos son uno de los mecanismos de
la condrognesis (ocurre hasta el fin de la adolescencia en la placa de crecimiento seo). El
pericondrio es condrognico, teniendo una estructura dual presentando una interfase interna
con clulas mesenquimales totipotenciales que se dividen rpidamente hacia condroblastos-
condrocitos dando origen a una condrificacin pericondrial.
CARTLAGO EPIFISARIO: en el cartlago epifisario, antes de terminar el crecimiento del
individuo, existe una interfase de este cartlago con el hueso subyacente denominada placa de
crecimiento seo, formada por condrocitos especiales. El pericondrio que rodea la superficie
16 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
articular no cubre a esta placa, sino que est cubierta por una capa de tejido conjuntivo
especial llamada anillo pericondral (si no se forma bien causa malformaciones seas).
MATRIZ EXTRACELULAR: Los condrocitos de un nido isognico forman alrededor de l la
matriz y fibras de colgeno constituyendo la matriz territorial (los nidos isognicos contiguos
se separan por otra matriz menos densa: la interterritorial). La matriz territorial presenta
muchas estructuras sulfatadas (gran afinidad por la hematoxilina) y presenta metacromasia.
Esta capacidad metacromtica de la matriz extracelular depende de las molculas sulfatadas.
Rodeando a la matriz extracelular y en contacto con ella hay fibras de colgeno. En el cartlago
hialino los condrocitos sintetizan colgeno tipo II y otros colgenos condrognicos que se
sintetizan en pequea cantidad como el VI, IX, X y XI, que anclan y modulan la relacin del tipo
II con las molculas de la matriz. El tipo VI se deposita en la vecindad de la membrana
plasmtica del condrocito (la matriz que rodea a la falsa laguna es colgeno tipo VI). Estos
colgenos se disponen al azar tridimensionalmente aunque en algunas reas determinan que
los condrocitos se agrupen de forma estereotipada dando columnas condrocitarias. La matriz
extracelular est formada por tres grupos de molculas muy importantes producidas por los
condroblastos y condrocitos maduros:
Glicosaminglicanos: hialumano, condroitinsulfato y queratansulfato
Proteoglicanos: se unen molecularmente a los anteriores dando complejos proteicos
grandes. Al unirse al hialumano forman una molcula caracterstica, el agrecano, que
es la unin de proteoglicanos con glicosaminglicanos en la matriz extracelular del
cartlago. Dan la estructura 3D de la matriz.
Molculas adhesivas: nuevas glicoprotenas de tipo adhesivo como la ancorina
El cartlago articular de las epfisis no es un cartlago con condrocitos al azar sino que es
un cartlago hialino ordenado que da origen a 4 estratos en las epfisis:
CARTLAGO ELSTICO
El tejido condroide constituido por condroblastos y condrocitos sintetiza las molculas
expresadas en el cartlago hialino ms la sntesis de fibras elsticas. Determina que estos
cartlagos tengan elasticidad. Tienen nidos isognicos, matriz territorial e interterritorial etc. En
el citoplasma expresan desmosina e isodesmosina. Se localizan en sitios esterotipados, en el
pabelln auricular, conducto auricular externo, trompa de eustaquio, epiglotis... Las fibras
elsticas estn en la matriz territorial e interterritorial. Se encuentran con tcnicas como la
orcena o la de elsticas Van Gieson. Los cartlagos del rbol respiratorio excepto la epiglotis
son cartlagos hialinos.
Hay procesos de degeneracin del cartlago que comienza en la adolescencia, los del
rbol bronquial, donde los condrocitos mueren por apoptosis, el pH del medio se vuelve cido
y se depositan las sales de sulfato clcico que se organiza con fibras de colgeno dando lugar a
fibras concntricas que forman huesos (calcificaciones heterotpicas del cartlago) dando lugar
a metaplasias seas. La epiglotis tiene una cara endolarngea y exolarngea. La lmina propia
de la mucosa se continua con el crion(tejido conjuntivo generalmente denso subyacente a la
mucosa cuando no hay muscularis mucosa) de la epiglotis, el cual se une al pericondrio del
cartlago epigltico elstico
Para identificar un condrocito sabemos que se divide, tiene mucho glucgeno, vimentina
y S100. El fibrocartlago tambin es vimentina+ y los cartlagos elsticos tienen isodesmosina y
desmosina
TEJIDO SEO
Se trata de un tejido conjuntivo especializado. Como todo tejido conjuntivo tiene
elementos propios como clulas y matriz extracelular (formada por fibras, sustancia amorfa y,
en el caso del tejido seo, material de sustancias inorgnicas que constituyen la matriz
exrtacelular mineralizada o calcificada). La matriz mineralizada16 aporta gran parte de las
caractersticas del tejido seo para realizar sus funciones como la dureza, el bajo peso y una
cierta elasticidad. Las funciones del tejido seo son:
16
La matriz recin formada, que no est del todo mineralizada, se denomina osteoide
18 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
Proteccin
Elementos de unin de los msculos esquelticos permitiendo la locomocin
Mantencin de la posicin erguida
Depsito de Ca2+ y fsforo (importante papel en el metabolismo)
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Los condroplasmas de los condrocitos son espacios virtuales, por ejemplo
19 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
La matriz extracelular tiene una parte orgnica y una parte inorgnica. La parte orgnica
representa entre el 30-50% del peso seco de la matriz, y est compuesta por elemento fibrilar
(mayoritariamente colgeno tipo I) y una escasa cantidad de sustancia fundamental
(proteoglucanos como los condroitn sulfatos, el queratn sulfato y el cido hialurnico y cierto
porcentaje de glucoprotenas). La parte inorgnica est mayoritariamente formada por sales
de fosfato clcico que conforman cristales parecidos a la hidroxiapatita, los cuales se disponen
a lo largo de las fibras de colgeno de una forma regular (intervalos de unos 65 nm). Tambin
hay iones citrato, carbonato, flor, Mg2+, Na+, K+
No hay que confundir tejido seo con hueso, ya que ste ltimo est formado por tejido
seo pero tambin por otros tejidos como el tejido conjuntivo del periostio
Desde un punto de vista histolgico, el tejido seo presenta una gran dificultad para
estudiarlo debido a la dureza del mismo. Por ello, se siguen diferentes procesos:
HUESOS
Los huesos presentan diferentes partes:
HUESO COMPACTO: forma la parte ms perifrica del hueso, constituyendo por tanto
la capa cortical. El elemento bsico de este hueso compacto se denomina lmina sea. Una
lmina sea es una estructura ms o menos correspondiente a un paraleleppedo con un
espesor de 5-7 m. Esta lmina est formada por fibras colgenas tipo I, formadas por
gruesos haces paralelos unos a otros. Otro elemento importante son los Osteocitos, que
constituyen el lmite entre dos lminas. Dado que el elemento bsico de este tipo de hueso
son las lminas, se trata de un hueso laminar.
Hay otras estructuras que tambin son laminares como los sistemas intermedios o
sistemas intersticiales. Se trata de estructuras laminares que encontramos en las osteonas.
Estos sistemas intersticiales son lminas paralelas entre s18. En un primer momento, estos
sistemas fueron osteonas, pero la remodelacin del hueso da lugar a la reabsorcin y
modificacin de las mismas. Lo que queda de las osteonas antiguas ya sin conducto son
estos sistemas intersticiales
Las lminas seas tambin se disponen de una manera peculiar: hay lminas seas que
se disponen de manera paralela en la zona ms perifrica del hueso compacto, y en la parte
ms interna, mientras que otras lminas seas se disponen de otra manera, dando lugar a
los llamados sistemas o lminas o laminillas circunferenciales externas e internas.
En el hueso compacto laminar, formado por lminas seas, podremos observar, por
tanto, osteonas, sistemas intersticiales y los sistemas circunferenciales internos y externos.
A los osteocitos de los sistemas intersticiales le llegan los nutrientes por los vasos que
vienen de los conductos de Havers vecinos.
HUESO ESPONJOSO: el tejido seo esponjoso tambin est formado por lminas seas,
constituyendo por tanto un tejido laminar, pero con la diferencia de que estas lminas se
disponen de manera trabecular. Cada trabcula est formada por lminas sin osteonas ni
sistemas intersticiales ni circunferenciales. Esas lminas seas estn dispuestas de forma
paralela entre s, siguiendo el eje mayor de esa trabcula, con una estructura ms o menos
longitudinal. No necesitan tener osteonas porque, normalmente, las trabculas tienen un
espesor mucho menor y el aporte sanguneo a nivel de la mdula sea les es suficiente a
nivel de los osteocitos que forman estas lminas. En el caso de que alguna trabcula sea
ms gruesa, en su seno habr oquedades que permiten el paso de vasos
PERIOSTIO: rodea al hueso. La capa ms interna (en contacto con el hueso) tiene
clulas osteoprogenitoras
ENDOSTIO: formado por clulas osteoprogenitoras. Se sita recubriendo o revistiendo
la superficie de las trabculas del tejido seo esponjoso, as como la parte ms interna del
tejido seo compacto y revistiendo la luz de los conductos de Havers y de Volkman
Hemos hablado de tejidos seos laminares. Este tejido seo laminar se llama tambin
maduro o secundario. Por lo tanto hay otro tejido seo que no es laminar, que es inmaduro y
que es primario.
El hueso que no est formado por lminas seas es el hueso primario porque en el
desarrollo es el primero que se forma. Le llamamos inmaduro porque prcticamente siempre
va a ser transformado en hueso laminar, y le llamamos no laminar porque no est formado por
lminas seas. Siempre que forma hueso de novo, el primer hueso que se va a formar va a ser
no laminar, y por remodelacin y reabsorcin, ser sustituido por hueso laminar. Sus
elementos son los mismos que los del hueso laminar, pero las fibras de colgeno tipo I no se
ordenan del mismo modo. Adems tiene un menor componente celular, menos Osteocitos, y
es un tejido con una menor mineralizacin.
18
Como si fuesen parte de una osteona
21 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
OSIFICACIN
La osificacin es la formacin de hueso. Puede ser de dos tipos: intramembranosa y
endocondral20:
El primer hueso que se forma es no laminar, a partir del cual se van formando una serie
de trabculas (esponjosa primitiva). En la zona de ese hueso que debe ser compacto, se forma
la compacta primitiva mediante la aposicin de nuevas trabculas entre los espacios de la
compacta primitiva. Tanto compacta primitiva como la esponjosa primitiva constituyen hueso
no laminar
19
El alveolo dentario es una estructura en el centro del diente
20
El crecimiento de los huesos tambin se produce endocondral e intramembranosamente.
22 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
TEJIDO NERVIOSO
La neurohistologa estudia el sistema nervioso central y perifrico. Los rganos
enceflicos son:
El encfalo: formado por una sustancia blanca mielinizada y una gris amielnica con
cavidades ventriculares y cubierto de gla ependimaria. La mielina se distribuye en
radios medulares a travs de la corteza cerebral
Cerebelo: tiene una zona cortical y una zona con sustancia blanca (se ve en negro por
teir los lpidos con sudn negro). Sus neuronas son las clulas de Purkinje. Sus dos
lbulos estn unidos por el vermis del cerebelo.
Tronco del encfalo: En el tronco encfalo y mdula espinal, la sustancia gris est en el
centro y en encfalo y cerebelo constituye la corteza
Las neuronas se ven con tcnicas de impresin argntica o tcnicas que impliquen oro
(sublimado de oro). Tanto neuronas como gla derivan del neuroectodermo primitivo (clulas
epiteliares) excepto una clula glial que es de origen mesenquimal.
NEURONAS
Es una clula independiente que establece contactos de contigidad (no de continuidad)
denominados sinapsis con otras estructuras como neuronas u otros tejidos. Hay algunas
terminaciones nerviosas libres que contactan directamente con los epitelios o tejidos
conjuntivos. Las neuronas tienen un soma con ncleo y organelas llamado pericarion, as como
un axn o cilindroeje y numerosas dendritas:
21
Adosada a la lamela interna de la carioteca de la neurona en mujeres
23 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
22
Pigmento de desgaste
23
Imagen ptica ultraestructural de nfil yntub
24
Presenta neuromielina, no neuronas
24 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
FIBRA NERVIOSA
La fibra nerviosa es una de las prolongaciones de las neuronas. Se corresponde con la
prolongacin axnica. En ocasiones se dicotomiza en dos ramas divergentes, pero suele ser un
axn nico. Frecuentemente estas fibras se mielinizan. En la fibra nerviosa tenemos que
considerar 4 regiones:
25 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
Nervio, axn y fibra nerviosa son sinnimos. Las fibras nerviosas se clasifican en funcin
de la presencia o no de mielina:
MIELNICAS
Con vaina de Schwann: fibras perifricas. La fibra est compuesta por el axn (rodeada
por el axolema) rodeado por vainas de mielina, la clula de Schwann (lemocito) y una
membrana de Helen (membrana basal). Las vainas de mielina no son vainas continuas
sino que presentan estrangulaciones que dan lugar a segmentos de mielinizacin
(separados por nodos de Ranvier). Cada segmento internodal est formado por el axn y
por una nica clula de Schwann (cada segmento pertenece a un nico lemocito). En cada
segmento intermodal, la clula de Schwann forma digitaciones que se dilatan dando lugar
a un bulbo paranodal (expansiones digitiformes de los extremos craneal y caudal de la
clula de Schwann). Adems, la membrana citoplasmtica de las clulas de Schwann se
dilata, constituyendo las cisuras de Schmidt-Lanterman (acmulos de citoplasma dentro
de las laminillas sucesivas de mielina)
Sin vaina de Schwann: fibras nerviosas centrales de la sustancia blanca. La vaina est
constituida por oligodendrocitos. El oligodendrocito no sintetiza vainas con la misma
disposicin sino que emiten prolongaciones lamelipdicas, las cuales, a distancia del soma
de la clula Glial, rodean a las fibras
AMIELNICAS
Con vaina de Schwann25: son fibras rodeadas por clula de Schwann, la cual no puede
sintetizar la mielina porque para ello es necesaria la disposicin cirfunferencial
concntrica y regular, la cual no se da en estos nervios. Estas fibras se llaman fibras de
Remak. Generalmente, en estas fibras cada clula de Schwann rodea a varios axones
prximos entre s
Sin vaina se Schwann: terminaciones nerviosas libres (desnudas) de los tejidos
perifricos. Suelen pertenecer al sistema nervioso neurovegetativo (sistema vasomotor
por ejemplo). Son axones libres que terminan de una manera peculiar arborescente y
tambin hay fibras nerviosas desnudas de la sustancia gris enceflica o medular. Son
neuronas cortas y pequeas (interneuronas y neuronas en espera)
25
Aunque no presenten mielina pueden tener vainas
26 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
La vaina de Schwann est formada por la clula de Schwann, la cual est caracterizada
por la protena S100. Cada segmento intermodal est rodeado por una nica clula de
Schwann y en los nodos no existe. La clula de Schwann equidista del axn, de modo que no
existe un contacto de continuidad sino que hay un espacio relleno de lquido extracelular, con
una dimensin entre 10-20 nm. Las clulas de Schwann tienen ncleos perifricos. Las vainas
de mielina forman lminas circunferenciales concntricas gracias a que la clula de Schwann
engloba y rodea al axn dando lugar al mesaxn como nexo. La mielina se distribuye en
mltiples capas. Al fusionarse los lpidos de la membrana de la clula da lugar a la lnea densa
mayor (aposicin de las caras internas de las membranas citoplasmticas de la clula de
Schwann) y la lnea densa menor (en el centro del espacio claro entre dos lneas densas
mayores). Esta disposicin circunferencial concntrica es la que permite el depsito de la
mielina acumulada en el citoplasma de la clula de Schwann
Las cisuras de Schimdt-Lanterman son una dilatacin de la lnea densa mayor en las que
pueden aparecer organelas y estructuras citoplasmticas
Los nervios pueden estar constituidos por numerosas fibras, mielnicas o no. Hay nervios
perifricos pueden ser unicelulares, pero generalmente, los axones se disponen en
agrupaciones denominadas fascculos axnicos. Los nervios pueden ser unifasciculares o
pueden tener mltiples fascculos. El nervio est englobado por una membrana protectora
(epineuro26: tejido conjuntivo denso desordenado). El epineuro emite tabiques conjuntivos
densos que encinturan y engloban a varias fibras nerviosas independizando los diferentes
fascculos del mismo nervio (perineuro). Dentro del fascculo, las fibras nerviosas no contactan
sino que quedan independizadas por un tejido conjuntivo laxo (endoneuro)
ESTRUCTURAS SINPTICAS
La sinapsis se establece entre elementos nerviosos, tanto en el sistema interneuronal o
entre neuronas y otros rganos y tejidos o terminaciones libres. Las interneuronales pueden
ser:
Axo-somtica
Axo-dendrtica
Axo-axnicas
Sinapsis recprocas
26
Posee neurofibroblastos que al proliferar dan lugar a tumores benignos: neurofibromas
27 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
bulbo terminal de Held (zona dilatada de las arborizaciones), aunque existen otras
morfologas para el final del axn. La dilatacin de Held presenta mitocondrias, vesculas de
neurotransmisor (pueden ser heterogneas), neurofilamentos y neurotbulos muy escasos.
La lamela interna de la membrana citoplasmtica 27 del botn de Held es una membrana
gruesa y electrodensa (membrana electrodensa del retculo presinptico). El retculo
presinptico, a mayor aumento, est formado por concreciones de material electrodenso
que se apoya en la lamela interna de la membrana, conformando pirmides truncadas que
dejan espacios entre s, dando origen a una serie de cavidades donde existe el trasvase
preferencial de las vesculas sinpticas que se ponen prcticamente en contacto con la
membrana citoplasmtica, por lo que en la zona presinptica encontramos el axolema, el
retculo presinptico y los canales sinpticos electrolcidos, en los que se fusiona la unidad
de membrana de las vesculas con neurotransmisor con la de la propia terminacin sinptica.
Los canales electrolcidos tienen en el centro un poro con diafragma (fibrillas) que permite el
paso rpido del neurotransmisor en la despolarizacin de la membrana.
La hendidura sinptica es un espacio que tiene en el centro unas lneas de material
electrodenso (glicosaminglicanos) que se entremezclan con los neurotransmisores. La
dimensin es variable y suele estar entre 20-30 nm de espesor. Dependiendo del grosor de la
hendidura y de peculiaridades de los elementos, las sinapsis se clasifican en:
De gray tipo I: asimtricas. Son las ms abundantes. Hendidura muy ancha en la que
el grosor y densidad electrnica de los elementos pre y post sinpticos son distintas
De gray tipo II: simtricas. Hendidura estrecha y con matriz estrecha y con los
elementos pre y post sinpticos similares
o Por forma
S: esfricas, pequeas o grandes
F: aplanadas
o Por contenido
Claras
Con centro denso: vesculas C28, grandes y pequeas
iniciales
terminales
En cruz o de pasada
Sinapsis por engranaje
Hay axones que conectan con ms de una dendrita, sinapsis en serie, sinapsis
recprocas En estas ltimas, el elemento postsinptico pasa a actuar como elemento
presinptico
Las sinapsis interneuronales pueden establecer los 3 tipos de sinapsis con neuronas de la
va principal o con otras interneuronas
CLULAS GLIALES
Regulan la cesin de metabolitos a las neuronas y otros muchos procesos bioqumicos y
moleculares en el SNC y SNP. La gla central se divide en:
INTERSTICIAL
Astrocitos (neuroectodermo): Son clulas muy activas con maquinaria de sntesis,
protenas estructurales y maquinaria de endocitosis y fagocitosis. Ncleo eucromtico,
citoesqueleto, glucgeno, polirribosomas libres, RER, lisosomas, cuerpos residuales,
grnulos de lipofucsina El marcador especfico es la protena cida gliofibrilar
(gliofilamento29). Presentan muchas prolongaciones que se ponen en contacto con las
prolongaciones neuronales y gliales, dando lugar al
neuropilo. El espacio entre las prolongaciones es espacio
extracelular ocupado por agua y electrolitos30. El contacto
con los vasos sanguneos se da mediante pies terminales que
se adosan31 a la membrana basal de los capilares
constituyendo la barrera hematoenceflica (membrana de
paso selectivo de molculas necesarias para las neuronas).
Regula aislamiento, fagocitosis, paso de metabolitos
Pueden ser de dos tipos:
29
No es un filamento intermedio
30
Sin matriz extracelular
31
Mediante uniones adherentes o estrechas
29 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
MENINGES
Se trata de tres membranas secuenciales de tejido conjuntivo que revisten al encfalo y
a la mdula espinal:
TEJIDO MUSCULAR
La propiedad ms importante es la contractilidad. Tiene un origen mesodrmico. Hay
diferentes tipos de tejido muscular en funcin de la presencia o no de estriaciones
transversales:
Desde el punto de vista ultraestructural presenta un ncleo elipsoidal cuyos bordes son
bastante redondeados (a diferencia del ncleo de los fibroblastos, que finaliza en punta de
lanza). Como organelas33, mayoritariamente localizadas en los polos nucleares, tendremos
mitocondrias, un pequeo complejo de Golgi en uno de los polos, RER, polirribosomas y
ribosomas libres Tambin encontramos alguna gota lipdica, inclusiones glucognicas,
cisternas de REL en otras zonas del citoplasma Con mucha frecuencia, encontraremos
pequeas invaginaciones de la membrana plasmtica (caveolas), relacionadas con los
mecanismos de contraccin de la clula muscular lisa. Tambin aparecen zonas electrodensas
en dos localizaciones bsicas:
32
No se utiliza para designar este tipo celular pero s para hablar de sus patologas [leiomiomas]
33
En general bastante poco desarrolladas
31 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
Por fuera de la lmina basal encontramos fibras reticulares y un tejido conjuntivo laxo
(fibras colgenas y elsticas y fibroblastos) en torno a cada una de las clulas musculares lisas y
en torno a cada haz y grupo de haces de fibras musculares lisas.
Adems, este tipo celular presenta gran cantidad de miofilamentos: actina34 (longitud
aproximada de 4 m) y miosina35 (longitud aproximada de 2 m). En el msculo liso, la
ordenacin de estos filamentos no es tan exacta como en los otros tipos musculares. Cada
filamento de miosina suele estar rodeado por entre 8-14 filamentos de actina. Los
miofilamentos, que ocupan la mayor parte del citoplasma, al agruparse, forman las
miofribrillas (al no tener la misma longitud que la clula necesitan anclarse en estructuras
intracelulares: los cuerpos densos, tanto a nivel citoplasmtico como subsarcolmico). Los
filamentos intermedios (10 nm de dimetro) son la desmina y la vimentina36. Los filamentos
intermedios se encuentran principalmente en el citoesqueleto de la clula muscular lisa y en
los cuerpos densos. No hay microtbulos
Las clulas musculares lisas no se ramifican, excepto en la vejiga urinaria, en los grandes
vasos como la aorta (arterias elsticas37)
En general, el msculo liso tiene una contraccin tnica, ms lenta que la del msculo
esqueltico, que se mantiene ms en el tiempo y que gasta menos energa
Desde el punto de vista del estmulo de la contraccin del msculo liso tendremos:
Tejido muscular liso vascular o multiunitario: vasos sanguneos. El estmulo nervioso que
llega al msculo liso proviene de un estmulo que llega a cada una de sus fibras, siendo
ms rpido
Tejido muscular liso visceral o unitario: tubo digestivo. El estmulo va a clulas
determinadas a partir de las cuales se propaga. Las clulas lisas vecinas tienen uniones
tipo nexo o fisura, en las que est ausente la lmina basal. Al ser una transmisin clula-
clula, es ms lenta. Presenta autorritmicidad (presenta clulas intersticiales de Cajal, que
actan como marcapasos)
34
Miofilamentos finos: 4-8 nm
35
Miofilamentos gruesos: 14-15 nm
36
Muy presente en el sistema cardiovascular
37
El material elstico se secreta por clulas musculares lisas, no por fibroblastos
32 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
perfectamente los lmites celulares. Se trata de clulas que conforman fascculos o haces, los
cuales a su vez se agrupan conformando msculos. Estos fascculos tienen tejido conjuntivo:
cada fibra muscular esqueltica, por fuera de la lmina externa presenta un tejido conjuntivo
muy laxo con gran cantidad de sustancia fundamental, el endomisio; a su vez, los fascculos
estn rodeados otra vez por tejido conjuntivo, el perimisio; por ltimo, los msculos se rodean
por el epimisio. Cuantas ms fibras musculares esquelticas rodee, el tejido conjuntivo ser
ms denso (sin dejar de pertenecer al tejido conjuntivo laxo).
Las fibras son clulas multinucleadas que contienen varias decenas o varios cientos de
ncleos aplanados que se sitan por debajo de la membrana plasmtica. Los
miofilamentos se agrupan en determinadas zonas, encontrando zonas libres de
miofibrillas, constituyendo campos de Cohnheim, que constituyen artefactos ya
que in vivo se encuentran distribuidas homogneamente. En
las estriaciones transversales hay una alternancia constante
de franjas claras y oscuras: las bandas oscuras son conocidas
como bandas A38, mientras que las bandas claras son las
bandas I39
Al observar las clulas con ME, encontramos que las organelas ms relevantes son las
mitocondrias, en gran cantidad, localizadas a nivel de los polos nucleares y entre los
miofilamentos; y el REL, que acta como reservorio de Ca2+, el cual ser liberado al citoplasma
en los mecanismos de contraccin. Las mitocondrias en estas clulas se denominan
sarcosomas, y el REL se denomina retculo sarcoplsmico.
Las bandas representan la unidad funcional de las fibras: las sarcmeras. Estn
constituidas por actina y miosina. Las fibras de miosina miden en torno a 1,5 m. La banda A es
la zona que ocupan los filamentos de miosina, por lo que tiene el mismo ancho que estos
filamentos. Por otro lado, la banda I es la zona en donde solo hay actina. El disco Z divide la
banda I en dos hemibandas I. Dentro de la banda A, la zona central (que solo presenta miosina
sin solapamiento de actina) es algo ms clara, denominada banda H. La lnea o disco M es una
protena (protena M) que se dispone entre las molculas de miosina, constituyendo una lnea
justo en el centro de la banda A
38
La distribucin de los elementos a ese nivel presenta anisotropa, dando lugar a birrefringencia
39
La ordenacin de las molculas presentan isotropa, por lo que en un microscopio de luz polarizada
presentan difraccin simple
33 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
HUSOS NEUROMUSCULARES
Se denominan clulas intrafusales (mientras que las tpicas son extrafusales). Los
miofilamentos estn en los extremos de las clulas. Dan informacin propioceptiva, por lo que
tienen fibras nerviosas sensitivas a nivel de la zona central de la clula. Tambin reciben fibras
motoras que producen la contraccin de las fibras. Las fibras nerviosas sensitivas se estimulan
cuando el msculo se estira, dando informacin de la velocidad e intensidad del estiramiento.
MSCULO CARDACO
Est formado fundamentalmente por rabdomiocitos cardacos. Son clulas alargadas,
generalmente mononucleadas con un ncleo redondeado o elipsoidal ms o menos central
(pese a que tambin pueden ser binucleadas) y que suelen
ramificarse en ngulo agudo. La longitud oscila entre los 70-
80 m y tienen un espesor entre los 10-18 m40. Estos
rabdomiocitos se unen a los vecinos mediante uniones
celulares que ocupan toda la superficie clular a ese nivel.
Las zonas de unin se observan como zonas perpendiculares
al eje mayor de la clula que aparecen de color ms oscuro.
Estas estructuras se denominan discos intercalares o estras
escaleriformes.
40
En las zonas en las que no se ramifica
41
En la fascia adherens la unin se da en un determinado punto y la znula adherens es cuando la
unin es en forma redondeada
35 HISTOLOGA GENERAL Natalia Gonzlez Ruiz
que los rodea, aislndolos de los rabdomiocitos tpicos. La diferencia bsica entre los
rabdomiocitos de los nodos y de las ramas respecto de los normales es que son clulas que
presentan menos miofibrillas porque son clulas cuya funcin no es la de contraerse. En
cuanto al tamao de las clulas vara, siendo ms pequeas las clulas nodales, mientras que
las clulas de la rama de His (clulas de Purkinje) son ms cortas que los rabdomiocitos tpicos
pero ms anchas. La conduccin en ese tipo de clulas es entre 6-8 veces ms rpida. La
transmisin del impulso entre ambos nodos se da por clulas de rabdomiocitos cardacos
internodales, con caractersticas intermedias entre los tpicos y los nodales.