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Junto con los cereales y con algunas frutas y races tropicales, varias
leguminosas han sido la base de la alimentacin humana durante milenios,
siendo su utilizacin un compaero inseparable de la evolucin del ser
humano.12
ndice [ocultar]
1 Descripcin
1.1 Hbito
1.2 Hojas
1.3 Raz
1.4 Flor
1.5 Inflorescencia
1.6 Fruto
1.7 Semillas
1.8 Fisiologa y bioqumica
2 Ecologa
2.1 Distribucin y hbitat
2.2 Fijacin biolgica del nitrgeno
3 Evolucin, filogenia y sistemtica
3.1 Evolucin
3.2 Filogenia y taxonoma
3.2.1 1a. Cercideae
3.2.2 1b. Duparquetia
3.2.3 1c. Detarieae
3.2.4 2. Cesalpiniideas
3.2.5 3. Mimosideas
3.2.6 4. Fabideas o papilionideas
4 Importancia econmica y cultural
4.1 Alimenticias
4.2 Forrajeras
4.3 Melferas
4.4 Industriales
4.4.1 Gomas
4.5 Tintreas
4.6 Ornamentales
5 Leguminosas emblemticas
6 Referencias
7 Bibliografa
8 Enlaces externos
Descripcin
Hbito
Las leguminosas presentan una gran variedad de hbitos de crecimiento,
pudiendo ser desde rboles, arbustos o hierbas, hasta enredaderas herbceas
o lianas. Las hierbas, a su vez, pueden ser anuales, bienales o perennes, sin
agregaciones de hojas basales o terminales. Son plantas erguidas, epfitas o
enredaderas. En este ltimo caso se sostienen mediante los tallos que se
retuercen sobre el soporte o bien por medio de zarcillos foliares o caulinares.
Pueden ser heliofticas, mesofticas o xerofticas.1 3
Hojas
Las hojas son casi siempre alternas y con estpulas, persistentes o caedizas,
generalmente compuestas, pinnadas o bipinnadas, digitadas o trifoliadas, a
veces aparentemente simple es decir, unifoliadas o ausentes y, en ese caso,
los tallos se hallan transformados en filodios o pinnadas y con zarcillos en el
pice. A menudo las hojas se hallan reducidas o son precozmente caducas o
nulas en las especies filas o subfilas. El pecolo, y muchas veces los
peciolulos, tienen la base engrosada, "ganglionar", que permite movimientos
las denominadas posiciones de "sueo" y de "vigilia". Es frecuente la
presencia de espinas por transformacin del raquis de las hojas, de las
estpulas o del tallo.1 12 3
Raz
Las races presentan un predominio del sistema primario, es decir, de aqul
que proviene de la radcula del embrin.Su sistema radical es normalmente
pivotante. Las races de las leguminosas son a menudo profundas y casi
siempre presentan ndulos simbiticos poblados de bacterias del gnero
Rhizobium que asimilan el nitrgeno atmosfrico.12
Flor
Las flores pueden ser desde pequeas o grandes, actinomorfas en el caso de
las mimosideas a leves o profundamente cigomorfas como ocurre en las
papilionideas y en la mayor parte de las cesalpiniideas. Las irregularidades
en la simetra floral en estos casos involucran al perianto y al androceo. El
receptculo de la flor desarrolla un ginforo frecuentemente fusionado al
hipanto en las cesalpiniideas con forma de cpula. El hipanto puede estar
presente o ausente, en este ltimo caso est reemplazado por el tubo del cliz,
como es el caso en la mayora de las fabideas. El perianto tiene casi siempre
un cliz y una corola diferenciadas. No obstante, la corola puede estar ausente,
en cuyo caso el perianto se dice sepalino (similar a spalos), como ocurre en
decenas de gneros de cesalpiniideas y algunas especies de las tribus
Swartzieae y Amorpheae. El cliz presenta cinco spalos raramente tres o
seis dispuestos en un slo ciclo, los cuales pueden estar total o parcialmente
unidos entre s. El cliz, adems, puede ser o no persistente, raramente es
acrescente (es decir que contina en el fruto), imbricado o valvado. La corola
est compuesta por cinco ptalos libres comnmente menos de cinco o
ausentes en Swartzieae, Amorphieae y en las cesalpiniideas, o tres a cuatro
en las mimosideas o parcialmente unidos, y presenta, en general, una
morfologa caracterstica. As, la corola papilioncea o amariposada est
integrada por un ptalo superior muy desarrollado, conocido como
estandarte o vexilo, dos ptalos laterales o alas y dos piezas inferiores a
menudo conniventes que constituyen una estructura simptala denominada
carena o quilla. Esta arquitectura es muy similar a la de las flores de las
cesalpinideas pero, a diferencia de lo que ocurre en stas, con prefloracin
vexilar o descendente, es decir, con el estandarte recubriendo el resto de las
piezas corolinas dentro del botn floral.1 El gineceo es de ovario spero, con un
solo carpelo, con desarrollo muy variable y tendencia a la reduccin en el
nmero de vulos.12 3 4
Fruto
El fruto de las leguminosas, tcnicamente denominado legumbre, deriva de un
ovario compuesto por un solo carpelo el cual en la madurez se abre
longitudinalmente en dos valvas, lo que indica que su dehiscencia ocurre por la
nervadura media y por la unin carpelar. No obstante, existe una inmensa
variedad de formas y tamaos de frutos en la familia. De hecho, hay especies
con frutos con tendencia a la indehiscencia es decir que no se abren en la
madurez y en ocasiones el cliz se transforma en una estructura de
dispersin. Uno de los frutos ms notables de la familia tal vez sea el del man
(gnero Arachis) ya que las flores, tras la polinizacin, se hunden en el suelo y
el fruto (una legumbre indehiscente) se desarrolla subterrneamente. No
obstante, las legumbres ms grandes las produce una liana tropical
perteneciente al gnero Entada. Las legumbres ms largas de la especie
centroamericana Entada gigas (llamada "escalera de mono" en su tierra natal)
llegan a medir hasta 1,5 m de longitud. Otras especies han desarrollado
curiosos mecanismos de dispersin. As, la especie sudamericana Tipuana tipu
ha modificado parte de la pared del fruto para convertirla en un ala, la cual le
permite trasladarse con el viento rotando como las aspas de un helicptero.
Ese tipo de fruto se denomina smara.1 3 12 13
Semillas
Ecologa
Distribucin y hbitat
Es una familia de distribucin cosmopolita. Los rboles son ms frecuentes en
las regiones tropicales, mientras que las hierbas y los arbustos dominan en las
extratropicales.1
Los ndulos son las estructuras especializadas dentro de las cuales se lleva a
cabo la FBN que algunas familias de angiospermas han desarrollado,
principalmente en la corteza radicular y excepcionalmente en el tallo como es
el caso de Sesbania rostrata. Las fanergamas que han coevolucionado con
diaztrofos actinorrcicos o con los rizobios para establecer su relacin
simbitica pertenecen a 11 familias que se agrupan dentro del clado Rosidae
de la filogenia molecular del gen rbcL que codifica parte de la enzima RuBisCO
en el cloroplasto. Este agrupamiento indica que probablemente la
predisposicin a la formacin de ndulos surgi una sola vez en las
angiospermas y podra ser considerado como un carcter ancestral que se ha
conservado o perdido en ciertos linajes. Sin embargo, la distribucin tan
dispersa de familias y gneros nodulantes dentro de este linaje, indica orgenes
mltiples de la nodulacin. De las 10 familias nodulantes de Rosidae, 8 son
noduladas por actinomicetos (Betulaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae,
Datiscaceae, Elaeagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae y Rosaceae), y las dos
familias restantes Ulmaceae y Fabaceae son noduladas por rizobios.15
Filogenia y taxonoma
La filogenia de las leguminosas ha sido el objeto de estudio de numerosos
grupos de investigacin de todo el mundo, los cuales han utilizado la
morfologa o los datos del ADN (el intrn plastdico trnL, los genes plastdicos
rbcL y matK, o los espaciadores ribosomales ITS) y el anlisis cladstico para
resolver las relaciones entre los diferentes linajes de esta familia. As, se ha
podido confirmar la monofilia de las subfamilias tradicionales Mimosoideae y
Papilionoideae, anidadas conjuntamente con la subfamilia parafiltica
Caesalpinioideae. Todos los estudios, a travs de diferentes aproximaciones,
han sido consistentes, lo que brinda un gran apoyo a las relaciones entre los
principales clados de la familia, como se muestra en el cladograma de ms
abajo.4 El clado que ms tempranamente se ramifica es la tribu Cercideae,
seguido por dos clados compuestos de taxones antes dispuestos dentro de
Caesalpinioideae (la tribu Detarieae y el gnero Duparquetia ).34 35 36 37 38
39
Polygalaceae
Surianaceae
Fabales
Quillajaceae
Tribus Cercideae, Detarieae y el gnero Duparquetia
Fabaceae
Caesalpinioideae
Mimosoideae
Faboideae
1a. Cercideae
Comprende rboles y lianas, las hojas son aparentemente simples, algunas
veces bilobadas. El nmero cromosmico bsico es x=7. Incluye de 4 a 12
gneros y unas 265 especies. El gnero ms representado es Bauhinia con
unas 250 especies de distribucin pantropical. Cercis, otro de los gneros
dentro de esta tribu, presenta flores que, en apariencia, son similares a las
fabideas. Otros de los gneros incluidos en este clado son Caesalpinia y
Delonix.4 Sinonimia: Bauhiniaceae Martynov.
1b. Duparquetia
Este gnero presenta caractersticas particulares en cuanto a su morfologa y
desarrollo floral: un cliz de cuatro spalos y un androceo de cuatro estambres
lo que las separa netamente de las restantes fabceas. El clado est
representado por un gnero monotpico, cuya nica especie se denomina
Duparquetia orchidacea y se distribuye por frica tropical.4
1c. Detarieae
Presentan el envs (la cara de abajo) de las hojas cubiertas por glndulas con
forma de crter y las estpulas y bractolas deciduas, caedizas. Los miembros
de la tribu muestran una reduccin en el nmero de ptalos o de estambres.
Producen, adems, un tipo de resina muy particular, la cual contiene
diterpenos bicclicos.4 La tribu incluye muchos rboles tropicales entre ellos
algunos que se utilizan para la produccin de madera. Incluye unos 80 gneros
con un nmero cromosmico bsico de x=12. Se distribuyen en frica y
Sudamrica.40
2. Cesalpiniideas
3. Mimosideas
4. Fabideas o papilionideas
Alimenticias
Artculo principal: Legumbre
Durante miles de aos, las legumbres han sido utilizadas como alimento por los
seres humanos. La lenteja fue probablemente una de las primeras especies en
ser domesticadas. Pueden consumirse frescas o secas, y pueden encontrarse
en una gran variedad de colores, sabores y texturas. Se las conserva secas,
enlatadas, o bien, congeladas. Todas las legumbres son muy similares en
cuanto a sus caractersticas nutricionales. Son muy ricas en protenas,
carbohidratos y fibras, mientras que el contenido en lpidos es relativamente
bajo y los cidos grasos que lo componen son insaturados. Una gran excepcin
a esta regla es la soja, que tiene un alto contenido en lpidos. Las legumbres
son una fuente importante de vitamina B. Las que se consumen frescas tienen
vitamina C, pero los niveles declinan despus de la cosecha y son virtualmente
inexistentes en los granos secos. Las legumbres enlatadas, no obstante,
mantienen aproximadamente la mitad de los valores de vitamina C que las
legumbres frescas (excepto en el caso de las arvejas o lentejas que se secan
antes de enlatarlas). Las arvejas congeladas pierden una cuarta parte de su
contenido inicial de vitamina C. Las legumbres se consumen por su alto
contenido de protena. La composicin de los granos de poroto o frijol, a modo
de ejemplo, es de 21% de protena, 46% de carbohidratos, 25% de fibra y 1,5%
de lpidos. Contiene adems, aproximadamente 7 mg de hierro y 180 mg de
calcio por cada 100 gramos. Los granos de soja, en cambio, contienen 34% de
protena, 29% de carbohidratos y 18% de lpidos. El mayor contenido en
protenas y lpidos le otorgan a la soja una calidad nutricional superior al de
otras legumbres.46
Se consumen por sus vainas tiernas o por sus granos: habas (Vicia faba),
lentejas (Lens culinaris), garbanzos (Cicer arietinum), arvejas o guisantes
(Pisum sativum), chcharo o muela (Lathyrus sativus); porotos, frijoles,
habichuelas o judas (Phaseolus vulgaris, Ph. lunatus, Ph. coccineus y Ph.
acutifolius), urd (Ph. mungo), frijol de vaca, caup o cow-pea (Vigna sinensis),
adzuki (V. angularis), poroto o frijol metro (Vigna sesquipedalis), soja o soya
(Glycine max), poroto japons (Dolichos lablab), guand (Cajanus flavus),
lupino o altramuz (Lupinus albus), tarhu (Lupinus mutabilis), man o cacahuete
(Arachis hypogaea), guands o guisante de tierra (Voandzeia subterranea).
Otras especies se utilizan en la alimentacin por su fruto pulposo, como el
pacay (Inga feuillei), el algarrobo blanco (Prosopis alba) el algarrobo europeo
(Ceratonia siliqua) el algarrobo negro (Prosopis nigra) y el tamarindo
(Tamarindus indica), entre otros. Aunque no es frecuente entre las
leguminosas, hay especies cuya raz carnosa o tubrculo se utiliza como
alimento. Tal es el caso de la ajipa (Pachyrhizus ahipa), la jcama (Pachyrhizus
erosus), Neocracca heterantha, Psoralea esculenta y Apios americana.
Forrajeras
Melferas
Las plantas melferas son aquellas que ofrecen nctar a las abejas y avispas
como recompensa por acarrear polen desde las flores de una planta a otra y,
de ese modo, asegurar la polinizacin. Por extensin, tambin se incluyen
todas las especies que estos insectos utilizan para recoger polen y propleos.
El factor de mayor importancia en cuanto a la atraccin de las flores por las
abejas es el nctar que secretan. La secrecin alcanza su mximo durante el
primer da de la apertura floral y va decreciendo paulatinamente. El nctar es
una solucin azucarada, con pequeas cantidades de otras sustancias
(aminocidos, minerales, vitaminas, cidos orgnicos, enzimas y aceites
esenciales) que es secretado por rganos especializados de la planta
denominados nectarios que generalmente suelen estar situados en la base de
la corola nectarios florales y que se distinguen por su forma y color; en
algunos casos estn situados en las hojas o en los pednculos de las flores
nectarios extraflorales. En general, las abejas manifiestan preferencia por el
nctar que contiene ms del 20% de azcar.56 Varias especies de leguminosas
son buenas especies melferas, tales como la alfalfa, el trbol blanco, el trbol
de olor y varias especies de algarrobos.
Industriales
Gomas
Las gomas son exudados vegetales de carcter patolgico, es decir, son el
resultado de la agresin al vegetal por una picadura de insecto o una incisin
natural o artificial. Esos exudados contienen polisacridos heterogneos,
formados por diferentes azcares y en general llevan cidos urnicos. Se
caracterizan por formar disoluciones coloidales viscosas. Hay diferentes
especies productoras de gomas. Las ms importantes estn en la familia de las
leguminosas. Se utilizan ampliamente en la industria farmacutica, cosmtica,
alimentaria y textil. Tambin son interesantes por sus propiedades
teraputicas; por ejemplo la goma arbiga es antitusgena y antiinflamatoria.
Las ms conocidas son la goma garrofn (Ceratonia siliqua), la goma de
tragacanto (Astragalus gummifer), la goma arbiga (Acacia senegal) y la goma
guar (Cyamopsis tetragonoloba).57
Tintreas
Colorante ndigo.
Entre las especies tintreas se encuentran las siguientes. El palo de campeche
Haematoxylon campechianum; rbol grande y espinoso que puede alcanzar
hasta los 15 m de altura. La corteza es delgada y blanda y el corazn de la
madera es slido y duro. El corazn del tallo se utiliza para teir y se logran
colores rojos y morados. De esta especie se extrae el colorante histolgico
denominado hematoxilina. El palo de Brasil (Caesalpinia echinata) es un rbol
muy parecido al anterior pero de menos altura y con flores rojizas o moradas.
La madera se utiliza para teir, tambin de rojo y morado. El guamuchil
(Pithecallobium dulce) es otro rbol espinoso, que mide 4 m o ms y presenta
flores amarillentas o verdosas, dispuestas en cabezuelas. El fruto es rojizo y es
el que se utiliza para teir de color amarillo.58 El colorante ndigo se extrae del
ndigo verdadero Indigofera tinctoria, de Asia. En Centro y Sudamrica se
extraen colorantes de dos especies afines a la anterior, el ail (Indigofera
suffruticosa) y el ndigo de Natal (Indigofera arrecta).
Ornamentales