SISTEMA DE AUDICIN

Autor: Pedro Alfredo Velasco

1.1 El odo

Para comenzar tendramos que realizar una rpida descripcin del sistema de audicin. El sistema auditivo
humano es bilateral con dos odos ubicados a ambos lados del crneo sobre los huesos temporales. Es comn
describir el odo dividindolo en tres partes: odo externo, medio e interno. Esta divisin tiene fundamentos
anatmicos y funcionales ya que cada una de las partes tiene caractersticas propias y funciones especficas
claramente diferenciadas. Adems desde el punto de vista fsico implica distinguir tres partes o subsistemas
claramente distintos que acoplados constituyen un sistema muy complejo que se comporta como un receptor,
transmisor, amplificador, analizador y transductor de la energa mecnica de una onda sonora. De esta forma
el sistema auditivo constituye un conjunto de rganos capaz de distinguir con una gran resolucin tanto
frecuencias como intensidades sonoras mediante un complejo sistema de recepcin y anlisis del sonido. La
Fig. 1 muestra un corte del aparato auditivo donde se identifican las tres partes que lo componen.

El odo constituye un sistema por dems admirable por su perfeccin, por su sensibilidad y por la amplitud del
rango de seales acsticas capaz de procesar. El odo puede detectar sonidos que en su propagacin por el aire
producen variaciones de presin que son muy pequeas, del orden de 20 Pa, si se las compara con la presin
atmosfrica que es del orden de 105 Pa. Por otro lado el rango de presiones correspondientes a sonidos
audibles va de 20 Pa a 108 Pa. El rango de intensidades de los sonidos audibles es ms de 10 12 unidades. Es
decir, la intensidad del sonido ms intenso que el odo puede percibir (10 -4 watt/ cm2) es un billn de veces
mayor que la de un sonido apenas audible (10-16 watt/ cm2). Esto equivale a un rango 1.000 veces superior al
rango de intensidades luminosas que el ojo puede ver.

Fig. 1 El corte del aparato auditivo muestra las tres partes que lo componen:
odo externo, medio e interno.
Como analoga mecnica de esta capacidad se podra comparar al odo con una balanza con la capacidad de
determinar con igual exactitud pesos que van desde un cabello a un transatlntico. Su sensibilidad es tal que
puede percibir vibraciones de una amplitud del orden de 10 -8 mm lo que implica un desplazamiento menor
que el dimetro de un tomo de hidrgeno. Puede detectar frecuencias que van de 20 Hz a 20.000 Hz es decir
un rango de 103 frente a un factor igual a 2 para el rango de frecuencias detectadas por el ojo.

Otra propiedad que posee el odo es su gran selectividad, lo que le permite distinguir no slo el sonido
particular de un instrumento en una orquesta sino tambin detectar si una nota emitida por dicho instrumento
est fuera de tono.

1.2 El odo externo

Es la parte externa y visible del odo. Est compuesto por el pabelln de la oreja, el canal auditivo o meatus y
termina en el tmpano. El pabelln es un rgano cartilaginoso que cumple las funciones de un megfono. Por
su forma est destinado a enfocar y captar las ondas sonoras y juega un rol importante en la localizacin de la
fuente sonora. Desde el punto de vista fsico acta como un embudo sonoro ya que toda la energa que capta
mediante la amplia superficie que presenta a la onda sonora la concentra en el canal auditivo con un aumento
notable en la intensidad sobre el tmpano. La forma del pabelln es la adecuada para la funcin que debe
cumplir y para comprobar su eficacia se pueden tapar sus protuberancias con cera y observar la notable
disminucin de la percepcin auditiva. Adems, el pabelln acta como una pantalla antiviento, similar a la
que se utiliza en los micrfonos. En algunos animales el enfoque se realiza mediante el movimiento del
pabelln, en los seres humanos esto se hace mediante el movimiento de la cabeza.

El canal auditivo tiene la forma de un tubo que comienza en la oreja y termina en el tmpano y su misin es
transmitir las ondas sonoras al tmpano. Es un conducto de dimetro bastante pequeo si se lo compara con la
longitud de onda de los sonidos que se perciben y tiene como objeto aumentar la presin sobre el tmpano.
Mide en un adulto normal entre 2,5 y 2,9 cm de longitud y su seccin aproximadamente circular tiene entre
0,5 y 0,9 cm de dimetro. Desde el punto de vista fsico se comporta como un tubo abierto en la oreja y
cerrado en el otro extremo por la membrana timpnica, Fig 2a), y funciona como un resonador de cuarto de
longitud de onda, Fig. 2b).

Fig. 2 a) odo externo: pabelln, canal auditivo y tmpano

b) modelo fsico del odo externo
Por sus dimensiones para la frecuencia de resonancia de su primer modo se cumple que

pudiendo resonar con mltiplos impares de esta frecuencia fundamental. Por otro lado est resonancia
provoca un aumento del nivel de intensidad de 2 a 15 dB en sonidos comprendidos entre 3.000 Hz y 5.000 Hz
lo cual favorece la audicin de esta gama de sonidos.

El canal auditivo finaliza en el tmpano que constituye el lmite entre el odo externo y el odo medio. El
tmpano es una membrana aproximadamente circular de unos 8 o 9 mm de dimetro, de 65 a 80 mm 2 de
superficie, 0,1 mm de espesor y 14mg de peso. Tiene forma cnica presentando su vrtice por debajo del
centro y proyectado hacia adentro y unido al martillo que es el primer hueso del odo medio. Separa dos
cavidades llenas de aire. La cavidad externa es el canal auditivo y la interna contiene al odo medio y est
conectada con el exterior por la trompa de Eustaquio lo que iguala las presiones a ambos lados de la
membrana timpnica y la hace muy sensible a pequeas variaciones instantneas de presin sobre una de sus
caras. Desde el punto de vista fsico se comporta como un parche, que cierra el tubo constituido por el canal
auditivo, que puede vibrar siguiendo las oscilaciones de la onda sonora que ingresa desde el exterior y
trasmite al odo medio vibraciones cuyas amplitudes van desde 10 -11 m para los sonidos ms dbiles hasta 2
mm para los sonidos ms intensos. Presenta distintos modos de vibracin a las distintas frecuencias. Para
bajas frecuencias vibra como un solo cuerpo rgido en torno a un eje que pasa horizontalmente por su borde
superior, mientras que para frecuencias superiores a 2.400 Hz vibra en segmentos como el parche de un
tambor cuyo patrn de vibracin depende de cada frecuencia particular.

De esta forma la vibracin de las molculas de aire producida por la onda sonora en el odo externo se
convierte en el tmpano en un movimiento mecnico que se transmite al odo medio. El odo externo cumple
adems funciones de proteccin del resto del sistema auditivo manteniendo la humedad y la temperatura de
aire en el interior del canal auditivo.

1.3 El odo medio

El odo medio est constituido por una cadena de tres pequeos huesos alojados dentro de una cavidad llena
de aire de aproximadamente 6 cm3 de volumen. Esta cadena de huesos Fig. 3, se inicia con el martillo que se
apoya sobre el tmpano, contina con el yunque y finaliza con el estribo cuya platina tapa la ventana oval de
la cclea que representa el comienzo del odo interno.

Estos tres huesos estn articulados entre s y transmiten el

movimiento del tmpano al fluido contenido en el odo interno.
Pero la funcin ms importante del odo medio es optimizar la
transferencia de la energa de la onda sonora al pasar del medio
gaseoso externo (aire) al medio lquido contenido en el odo
interno (endolinfa).Para ello la cadena de huesos acta de tal
forma que transforma las vibraciones del tmpano
disminuyendo su amplitud, aumentando su fuerza y
conservando su frecuencia, preparando el cambio del medio
areo del odo externo al medio lquido que existe en el odo
interno.

Si no existiera el odo medio las ondas sonoras deberan pasar

de un medio de baja impedancia como es el aire a otro de alta
Fig. 3 Cadena de huesos del odo medio impedancia acstica como la endolinfa con la consiguiente
prdida de energa transmitida.
Recordemos que si sobre la superficie que separa dos medios de impedancias Z 1 y Z2 incide
perpendicularmente una onda sonora de intensidad I0 la intensidad reflejada IR y la intensidad transmitida
IT se obtienen de las expresiones

IT = I0(1-(Z2-Z1 )/(Z2+Z1)2)

IR = I0((Z2-Z1 )/(Z2+Z1))2

Si suponemos que el primer medio es el aire y para el segundo aproximamos las caractersticas de la endolinfa
con el agua se tiene que

Z1= aire . Caire = 1,2 10-3 gr/cm3 . 34.000 cm/seg = 40,8 gr/cm2seg

Z2= agua .Cagua = 1 gr/cm3 . 148.000 cm/seg = 148.000 gr/cm2seg

IR = I0 ((148.000 - 40,8) / (148.000 + 40,8))2 = 0,9989195 I0

IT = I0 (1 - 0,9989195) = 0,001080 I0

Esto implica que aproximadamente slo el 0.11 % de la intensidad pasa al segundo medio, en este caso el
lquido, mientras que el 99,89 % se refleja volviendo al primer medio, en este caso el aire.

Como el odo interno est representado por el segundo medio en el ejemplo anterior, esto significa que slo
alrededor del 0,1% de la intensidad sonora se trasmite mientras que casi el 99,9 % es reflejado por el tmpano.
Esto implica una inmensa prdida debido a la diferencia entre la impedancia de los dos medios.

Si las impedancias fueran iguales, acople perfecto, toda la intensidad incidente se trasmitira al segundo
medio, o sea al odo interno.

Siguiendo con el ejemplo si expresamos en decibeles la prdida relativa de intensidad tendramos:

n = 10. log(I0/IT) = 10. log( 1/0,001080) = 29,66 dB

Es decir, bajo la suposicin de que el sonido pase directamente

del odo externo (aire) al interno (endolinfa) la prdida de
intensidad es de aproximadamente 30 decibeles (dB). Este
ejemplo sirve para poner de manifiesto la importancia del odo
medio como sistema que permite hacer ms eficiente la
transmisin de energa. Desde el punto de vista fsico esta
funcin la cumple mediante doble mecanismo: un mecanismo de
palancas y un mecanismo similar a una prensa hidrulica.

El primer mecanismo est constituido por el martillo y el

yunque. Ambos huesos pueden rotar en torno a un eje que pasa
por la cabeza del martillo. La fuerza que ejerce el tmpano, F T,
sobre el extremo del martillo (primer brazo de la palanca, b 1) es
transmitida al estribo y a la ventana oval, FV, por el extremo del
yunque, (segundo brazo de palanca, b2). La relacin entre la
fuerza ejercida por el tmpano y la fuerza ejercida sobre el
estribo es funcin de la relacin que existe entre las longitudes
de los brazos de palanca. La Fig. 4 esquematiza el mecanismo
descripto.
Fig. 4 Sistema de palancas que representa el
funcionamiento del odo medio
En el odo normal la relacin entre los brazos de palanca, b1/b2, es aproximadamente 1,3. Bajo estas
condiciones se cumple que:

FT . b1 = FV . b2

Fv = FT . b1/b2 = 1,3 FT

Para describir el segundo mecanismo debemos tener en cuenta que si AT y PT representan el rea del tmpano
y la presin que soporta y AV y PV son las mismas cantidades referidas a la ventana oval debe cumplirse que:

FT = AT . PT

FT = AV . PV

Luego

PV . AV / PT . AT = FV / FT

Por la relacin anterior entre FV y FT se tiene que

PV . AV / PT . AT = 1,3

Luego la relacin entre las presiones ejercidas sobre el tmpano y sobre la ventana oval es

PV / PT = 1,3 AT / AV

Para un odo normal el rea de vibracin del tmpano es de alrededor de 55 cm 2 mientras que el rea promedio
de la ventana oval es de 3,2 cm2. Con estos valores se tiene que:

PV / PT = 1,3 . 55 / 3,2 = 22,34

La Fig. 5 esquematiza fsicamente este comportamiento del odo medio.

Si calculamos la ganancia en decibeles producida por este

aumento de presin se tiene que:

n = 20 . log(PV / PT ) = 20 . log (22,34) = 26,9 dB

Esta ganancia de aproximadamente 27 dB es prcticamente igual

a la prdida de unos 30 dB por diferencias en la impedancia del
aire y del lquido del odo interno. Luego el odo medio se
comporta como un adaptador de impedancias casi perfecto
minimizando la energa que se pierde por reflexin.

No obstante existen otras fuentes de prdida que estn asociadas

Fig. 5 Esquema fsico del comportamiento del
odo medio
con la rigidez del mecanismo auditivo (reactancia elstica) y con
componentes inerciales del mismo (reactancia de masa). Mientras
las componentes inerciales afectan la transmisin de los sonidos
de alta frecuencia y casi no afecta a los de baja frecuencia, ocurre
un efecto contrario debido a la rigidez del sistema. Es decir
mientras la reactancia de masa produce fuertes prdidas en la zona de altas frecuencias, por encima de 3000
Hz la reactancia elstica las provoca en la zona de baja frecuencia por debajo de 300 Hz. Luego el rango de
frecuencias para las cuales el odo medio se comporta como un buen transmisor va de 300 Hz a 3.000 Hz. Si
adems se tiene en cuenta que el rango de resonancia del odo externo va desde 3.000 Hz a 5.000 Hz ambos
efectos superpuestos determinan una zona de audicin ptima que va de los 1.000 Hz a los 4.000 Hz rango en
el cual se ubican los sonidos ms comunes y en particular los relacionados con la voz humana.

El odo medio cumple adems con la funcin de proteccin del odo interno. A medida que aumenta la
intensidad del sonido se produce un desplazamiento en el eje de movimiento del estribo transformando parte
de la accin de bombeo de la platina en una rotacin, impidiendo de esta forma que toda la amplitud del
movimiento se trasmita a la ventana oval.

1.4 El odo interno

El odo interno contiene dos sistemas sensoriales que si bien estn interconectados cumplen funciones
completamente diferenciadas: el sistema vestibular y el sistema auditivo interno, Fig. 6. El primero est
diseado para responder a movimientos angulares y cumple funciones relacionadas con la orientacin y el
equilibrio.

Fig. 6 Sistemas vestibular y auditivo interno

El sistema auditivo interno tiene como funcin principal transformar en excitacin elctrica las vibraciones
mecnicas que le llegan a travs de la ventana oval discriminando las caractersticas de las mismas en
particular su frecuencia y su amplitud. El sistema auditivo interno est constituido por la cclea que puede
asimilarse a un tubo de seccin aproximadamente circular enroscado en forma de caracol con dos vueltas y
media que posee tres cmaras longitudinales que se encuentran llenas de fluido, Fig. 7(a). La seccin del tubo
va disminuyendo gradualmente desde la base al pice del caracol Fig. 7(b) con un valor mximo, cerca de la
ventana oval, de unos 4 mm2y un mnimo en el pice de aproximadamente 1 mm2.
 Fig. 7 a) Caracol o cclea, b) seccin transversal y c) desarrollo de la cclea mostrando las cmaras que la
componen, d) rgano de Corti.

Si se desenrosca la cclea el tubo tiene en un extremo la base del caracol y cerca de la ventana oval y en el
otro coincide con el pice. La cclea mide entre 30 mm y 35 mm de largo y est dividida longitudinalmente
por dos membranas, la membrana basilar y la membrana de Reissner, en tres cavidades. Fig 7(c). La cavidad
mayor es el canal vestibular, mide unos 54 mm3 y est separada por la membrana de Reissner de otra cavidad
ms pequea y de unos 7 mm3 que constituye el canal medio. Este a su vez est separado por la membrana
basilar de una tercera cavidad de aproximadamente 37 mm3 denominada canal timpnico.

El canal cloquear est lleno de endolinfa y los otros dos canales contienen perilinfa y estn comunicados entre
s a travs del belicotrema, una abertura prxima al pice de la cclea.

De esta forma cualquier perturbacin originada en la ventana oval se transmite por la perilinfa recorriendo
todo el canal vestibular, pasa a travs de el helicotrema, recorre en sentido contrario el canal timpnico y
finalmente es absorbida por la membrana elstica de la ventana redonda.

La membrana basilar tiene una longitud de aproximadamente 32 mm y un espesor que aumenta desde 0,04
mm en la base a 0,5 mm en el pice. Sobre esta membrana se encuentra el rgano de Corti que a su vez est
limitado superiormente por la membrana tectorial Fig. 7(d) y en l se encuentran ubicadas las terminaciones
del nervio auditivo.

La Fig. 8 muestra un corte transversal de la cclea (a) y la estructura dentro del canal cloquear (b).

En el rgano de Corti estn contenidos los sensores mediante los cuales la presin de las ondas sonoras genera
seales elctricas con un complejo proceso que an no est totalmente comprendido.

En general las distintas investigaciones acuerdan que debido a las deformaciones que la perturbacin sonora
provoca en la membrana basilar se produce friccin de clulas ciliadas de rgano de Corti sobre la membrana
tectorial. Los lquidos ubicados sobre ambas membranas, la endolinfa y la perilinfa, tienen distinta
composicin inica lo que resulta en una diferencia de potencial de alrededor de 150 mV. Los movimientos
de la membrana basilar agitan las clulas ciliadas, stas rozan la membrana tectorial lo cual provocara los
cambios en el potencial generadores de una corriente que fluye en las fibras nerviosas desde la base de las
clulas ciliadas y es transmitida como informacin sensorial a travs del nervio acstico.
 Fig. 8 a) Corte transversal de la cclea y ubicacin del rgano de Corti,

b) estructura interna del canal coclear

Desde el punto de vista fsico los procesos descriptos ponen de manifiesto que el odo interno se comporta
como un transductor, transformando energa mecnica en una seal elctrica.

Esta transformacin se efecta en varias conversiones parciales:

La energa mecnica del movimiento oscilatorio de la ventana oval se transforma en una onda la
presin que se traslada como una perturbacin en la peri linfa desde la ventana oval hasta la ventana
redonda.
La perturbacin de la presin que viaja por la perilinfa es transformada en una deformacin de la
membrana basilar.
La deformacin de la membrana basilar se transforma en fuerzas de tensin lateral que provoca la
friccin de las clulas ciliadas sobre la membrana tectorial.
La friccin de las clulas ciliadas se transforma en energa elctrica que conforma la seal que
finalmente transportar el nervio acstico.

La seal elctrica final ser proporcional a la amplitud de oscilacin de la ventana oval. Si bien no es una
proporcionalidad directa, permite discriminar dos sonidos de distinta intensidad como dos sensaciones de
distinta sonoridad.

La forma en que el odo interno analiza la frecuencia de la onda sonora es un proceso ms complicado.

En 1.863 von Helmholtz elabor una teora para explicar el comportamiento de la membrana basilar. Segn la
misma esta membrana se comporta como un conjunto de cuerdas paralelas similares a un piano o a un arpa
que estn ubicadas transversalmente. El movimiento oscilatorio de la ventana oval excitara estas cuerdas
haciendo resonar aquella cuya frecuencia natural de oscilacin es similar a la que posee la seal sonora. Esto a
su vez estimulara terminales nerviosas localizadas cerca de las cuerdas que resuenan transmitiendo al nervio
auditivo la sensacin correspondiente a la descomposicin del sonido en las diferentes frecuencias que lo
componen. Esta seal sera analizada y sintetizada nuevamente en el cerebro.

Si bien es cierto que experimentalmente se comprueba que sonidos de un tono puro producen reas de
estimulacin perfectamente localizadas y que la ubicacin de estas zonas depende de la frecuencia de la seal
sonora, el comportamiento de la membrana es ms complejo

Se ha comprobado tambin que a medida que la frecuencia, disminuye la zona se desplaza a lo largo de la
membrana basilar desde la base hacia el helicotrema. El comportamiento de la membrana es ms complejo
pero contrariamente a lo que supone la teora de von Helmholtz no se ha detectado tensin transversal en la
membrana basilar.

En 1.960 Von Bekesy elabor una nueva teora que, desde el punto de vista fsico, se basa en un modelo
hidrulico y supone que la onda sonora que se desplaza por la perilinfa provoca un pandeo de la membrana
basilar generando en ella un onda viajera que la recorre longitudinalmente desde la zona basal hasta el pice.

La membrana basilar cambia sus caractersticas fsicas desde la zona basal a la apical. No slo aumenta su
espesor como vimos anteriormente sino que adems se ensancha y se hace ms elstica.

Este cambio de caractersticas se traduce en una modificacin en la velocidad de propagacin (de 15 cm/min
en la zona media a 1 cm/min en la zona apical) y en el grado de amortiguacin a medida que la onda progresa
sobre la membrana basilar.

Como la frecuencia de la onda viajera permanece constante e igual a la de la seal sonora, el cambio en la
velocidad con que se desplaza la onda se traduce en cambios en su longitud de onda provocando zonas de
mxima amplitud.

Esto explica la existencia de zonas de resonancia (de formacin mxima) cuya ubicacin depende
fundamentalmente de la frecuencia de la onda sonora que la fuerza a oscilar.

Es decir, cada frecuencia de la onda sonora induce puntos de mxima vibracin en la membrana basilar que
corresponden a la ubicacin de los distintos modos de resonancia. La ubicacin del primer modo de
resonancia, medida desde el pice, es aproximadamente proporcional al logaritmo de la frecuencia del sonido.

Una frecuencia de 1.600 Hz provoca el primer pico de deformacin en la mitad de la membrana basilar, la
zona basal resuena para altas frecuencias, mientras la apical lo hace en tonos bajos. Por debajo de 20 Hz
produce movimientos en la zona prxima al helicotrema que producen en pasaje de la perilinfa en ambas
direcciones entre los canales vestibular y timpnico.

La Fig. 9 muestra la evolucin de la onda viajera a lo largo de la cclea. La Fig. 9(a) muestra la variacin de
la amplitud de oscilacin de la membrana basilar en funcin de la distancia a la ventana oval. La Fig. 9(b)
muestra el desplazamiento de la onda viajera en dos instantes de tiempo y la Fig. 9(c) es una representacin
instantnea tridimensional de la membrana basilar.
Fig. 9 a) Amplitud mxima de deformacin de la membrana basilar, b) desplazamiento de una onda viajera en
dos tiempos distintos, c) representacin tridimensional del comportamiento de la membrana basilar.
Fig. 10 a) Zonas de mxima estimulacin de la cclea producida por sonidos de distinta frecuencia, b)
ampliacin de la zona de estimulacin de la cclea con el aumento del nivel de intensidad del estmulo
manteniendo su frecuencia.

La Fig. 10(a) es otra forma de mostrar esquemticamente la forma en que el odo interno es estimulado por
sonidos de distinta frecuencia.

El aumento de la intensidad de la seal sonora incrementa el nivel del estmulo sin provocar un
desplazamiento de la zona excitada pero la ampla comprometiendo un mayor nmero de fibras nerviosas
prximas. Esto se traduce en cambios en el tono de la sensacin y pone de manifiesto que tono y sonoridad no
son caractersticas independientes.

La Fig. 10(b) esquematiza esta situacin.

Un sonido complejo, es decir compuesto por la superposicin de sonidos puros de distinta frecuencia,
estimular en distintos puntos la membrana basilar con un patrn que es aproximadamente la superposicin de
los efectos que produciran aisladamente cada componente del sonido complejo.

Esta capacidad de la cclea la convierte en un analizador del espectro del sonido que ingresa por la ventana
oval. Se comporta como un transductor que transforma frecuencias de ondas sonoras en distancias sobre la
membrana basilar.
Si bien este comportamiento de la membrana basilar otorga al odo interno la capacidad que le permite
discriminar la o las frecuencias de la onda sonora simple o compleja, impone la limitacin que implica la
existencia de dos valores extremos en la frecuencia de la onda sonora con capacidad de provocar una
respuesta sensorial.

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