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Interaccin Clula-Clula, Clula -Matriz Celular

De las clulas a los tejidos.

Nuestro organismo representa uno de los estadios ms evolucionados que

existen en la naturaleza, pero este grado de enorme complejidad debe de haber
surgido originalmente de la asociacin de organismos unicelulares que poco a poco
fueron desarrollando la capacidad de asociarse y de comunicarse.

Es probable que en ciertas condiciones, distintas clulas que representaban

realmente organismos diferentes, por alguna razn se reunieron y formaron grupos
o cmulos de clulas que empezaron a funcionar como una especie de colonia con
un comportamiento social rudimentario.
Todo parece indicar que fuera de la comunicacin inicial, la finalidad principal
era la agrupacin de las clulas, ya que una vez que se hubo formado esta especie
de colonia no existi ninguna otra manifestacin clara de intercomunicacin. Es
claro que en este caso, ante condiciones adversas, la asociacin de grandes
nmeros de clulas les ofrece mayores posibilidades de sobrevivir; simplemente,
cuando se agota el alimento, algunas de las clulas pueden proceder a formar
esporas, formas de vida latente, resistente a la falta de alimentos y otros materiales
necesarios para su desarrollo y crecimiento.
La formacin de esporas por parte de algunas de las clulas se lleva a cabo
gracias a que otros miembros de la colonia se sacrifican a su vez para proporcionar
los materiales que aseguren al final la SUPERVIVENCIA de la especie. Todo el
mecanismo tiene como punto de partida un sistema de comunicacin segn
el cual una clula es capaz de segregar una sustancia al medio, y es as que
atrae a otras clulas dando como resultado que se mantengan juntas.

La seal qumica que representa un elemento primitivo de intercomunicacin

celular, da lugar al desplazamiento de clulas, en la cual una clula modifica el
comportamiento de otra igual, emitiendo o segregando una sustancia al medio en
donde se encuentran ambas.
Es claro que ste es un sistema que requiere, por una parte, de la
participacin de la membrana de la clula que emite la seal, pues el fenmeno de
secrecin es esencialmente membranal, y de otro fenmeno, tambin membranal,
que consiste en la recepcin y procesamiento de la seal recibida, para que
posteriormente sta se convierta en una modificacin del comportamiento de la
clula receptora.

A partir entonces, de organismos unicelulares, fueron Los tejidos estn

evolucionado a organismos pluricelulares que a medida que constituidos por
fueron adquiriendo mayor complejidad estructural, debieron clulas que cumplen
autorganizarse para distribuir las funciones que le permitiran
sobrevivir, desarrollando contactos estrechos para poder
una misma funcin.
interactuar con otras clulas. De esta manera surgen los
tejidos, agrupaciones celulares con diferentes funciones que
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permiten a los organismos multicelulares nutrirse, metabolizar, reproducirse,

movilizarse, etc.
Esta organizacin corresponde tanto a los animales como a los vegetales. En
estos ltimos los tejidos se denominan meristemas, floema, xilema, parnquima
etc. Nosotros, como organismos multicelulares, estamos compuestos por cuatro
tipos de tejidos con sus distintas variedades que dependen de la funcin que
desarrollan: Epitelial, Conectivo, Nervioso y Muscular.

TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO

Las clulas del tejido epitelial tienen

mltiples funciones: absorcin,
secrecin, intercambio, proteccin.
El tejido conectivo o conjuntivo como
su nombre lo indica conecta, rene
otros tejidos, los sostiene y nutre a
travs de los vasos sanguneos que por
l circulan y proporciona el sustrato y
las clulas que intervienen en los
mecanismos de defensa.

El tejido nervioso es el encargado
de la comunicacin con el mundo exterior y nuestro medio interno a travs de
la transmisin del impulso nervioso que obedece a estmulos externos e
internos. TEJIDO NERVIOSO
La contraccin del tejido muscular
nos permite el movimiento.
MICROFOTOGRAFIAS DE LOS CUATRO
TEJIDOS

Abajo: Microfotografa de Tejido

Epitelial y
Conjuntivo del aparato respiratorio

Las uniones
intercelulares

Para comprender como las

clulas se mantienen unidas
formando los diferentes tejidos y
rganos, debemos recordar que las
mismas estn limitadas por su
membrana plasmtica (MP)
constituida por una bicapa
fosfolipdica que le confiere
impermeabilidad, elasticidad y
resistencia, en la que se insertan
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protenas integrales que mantienen la estabilidad de la membrana y permiten el

transporte de sustancias a travs de la misma, y finalmente, hidratos de carbono,
responsables de su asimetra.
Ahora bien, son las protenas las que intervienen en los procesos de adhesin
entre las clulas y el medio que las rodea, de las cuales existe una gran variedad
que se conocen como molculas de adhesin celular o CAM, las que actan
como su nombre lo indica adhiriendo con firmeza y especificidad las clulas
animales entre s, permitiendo tambin su comunicacin y estabilizando sus
interacciones.
Existen 5 tipos de CAM:
Cadherinas: son las mas importantes, son glucoprotenas integrales de
membrana con una regin extracelular N, un segmento transmembrana simple y
una cola citoplasmtica C. La regin extracelular es la responsable de la fijacin
del calcio y de la adhesin. El extremo C se une al citoesqueleto.
De la superfamilia de las Inmunoglobulinas (Ig): son importantes en el
tejido nervioso en las neuronas y clulas de sostn (gliales), sobre todo durante
el desarrollo embrionario y diferenciacin del tejido nervioso. En estas
interacciones no interviene el calcio y se mantienen estables durante toda la
vida de las clulas.
Selectinas: intervienen facilitando el pasaje de las clulas de defensa,
(glbulos blancos o leucocitos), desde el torrente sanguneo, a travs de las
paredes de los capilares sanguneos, en el lugar donde se produce una
inflamacin o infeccin. Para poder salir de la circulacin estos elementos deben
romper los contactos entre las clulas endoteliales que revisten los vasos y
entre los leucocitos de la sangre y estas clulas. Estas rupturas son mediadas
por las selectinas que ocupan vesculas intracitoplasmticas y que son liberadas
al ser estimuladas por seales provenientes del foco infeccioso. Requieren la
presencia de calcio para interactuar.
Mucinas
Integrinas: actan entre las clulas y la MEC, son protenas de
transmembrana que constituyen un complejo de receptores celulares que unen
las clulas a componentes de la MEC, entre ellos, al colgeno y la laminina. El
extremo externo se une a los componentes del colgeno mientras que el interno
lo hace con el citoesqueleto (actina) a travs de la protena
talina. De esta manera se explica la accin que ejerce la MEC Las CAM
sobre el citoesqueleto. (molculas de
adhesin celular)
Recordemos que las uniones entre las clulas son: son protenas de
ocluyentes, la MP que
adherentes, intervienen en las
desmosomas y uniones
hemidesmosomas y celulares.
gaps o comunicantes

Con respecto a los gaps agreguemos aqu que son canales llenos de agua
que comunican el citosol de una clula con el de otra adyacente permitiendo el
desplazamiento de molculas muy pequeas entre ellas, por Ej. Iones, aminocidos,
fosfatos de nuclosidos, mensajeros intracelulares como el AMPc. Estn formados
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por una protena transmembrana llamada conexina que se dispone formando un

canal hexagonal.

ADHESION CELULA MATRIZ EXTRACELULAR

En los animales no todas las clulas se unen entre

s como sucede con las del tejido epitelial, sino que en La MEC est
otros tejidos estn rodeadas de un ambiente especial constituida
llamado matriz extracelular (MEC) que es secretado bsicamente por
por las propias clulas. protenas fibrosas
Es una red o malla de protenas e hidratos (colgeno y elastina),
de carbono que rellena los espacios entre las embebidas en un gel
clulas formando un armazn que adhiere y hidroflico de
sostiene a las clulas. Al mismo tiempo sirve de polisacridos unidos
medio de difusin vehiculizando a) nutrientes, b) o no a protenas
gases, c) productos de secrecin y deshecho de la
clula desde y hacia la sangre d) as como tiene un papel relevante en la
transduccin de seales como factores de crecimiento y reordenamiento
celular.

La MEC est compuesta por un material hidroflico, la sustancia amorfa o

sustancia fundamental con

Un componente inorgnico de agua y sales,

Otro orgnico, rico en proteoglucanos y protenas multiadhesivas,
que fijan estos componentes a receptores de la superficie celular.
Adems contiene fibras de colgeno y elastina., que son molculas
proteicas alargadas que se agregan en estructuras fibrilares o fibrosas.

La calidad y las variaciones en cantidad de clulas y la MEC, as como la

arquitectura como se organizan, son los responsables de la diversidad de los tejidos.
Por ejemplo, la disposicin de cristales de fosfato de calcio explica porqu son duros
el hueso y los dientes, mientras que otros son gelatinosos o son rgidos pero
ceden ante presiones como el cartlago. Otros en cambio como los tendones, son
resistentes por la disposicin de las fibras colgenas.

En algunas regiones como a) la capa intermedia entre el tejido epitelial y el

tejido conectivo, b) alrededor de las clulas musculares, c) de los capilares
sanguneos y d) vasos linfticos, la MEC toma la forma de una delgada capa
laminar, llamada lmina basal que es un trenzado de molculas muy
importante para la funcin celular.
La sustancia amorfa
La MEC es secretada por las clulas del tejido
conectivo, principalmente los fibroblastos, mientras contiene glicoprotenas
que la lmina basal es secretada por las clulas como laminina y
epiteliales. fibronectina y
glucosaminoglucanos
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El componente orgnico de la sustancia amorfa est constituido por

Glucoprotenas alargadas:

a) fibronectina que adhiere clulas no epiteliales a la MEC y

b) laminina que adhiere clulas epiteliales a la lmina basal.

Un Gel hidratado mezclado con estas protenas alargadas y que permite la

circulacin en los tejidos conectivos de:

a) nutrientes,
b) hormonas y
c) otros mensajeros qumicos.

Ese gel hidratado contiene los glucosaminoglucanos (GAG), que son las
molculas que lo forman. Los GAG ms abundantes son el

cido hialurnico,
condroitinsulfrico,
dermatansulfato y + Protenas =Proteoglucanos
heparansulfato.

Los GAG se unen por uniones covalentes a protenas formando los

proteoglucanos.

Los GAG son polmeros lineales de disacridos con un grupo radical amino,
otro carboxilo y otro radical sulfato, excepto el cido hialurnico. Su carcter
hidrfilo se debe a que estas molculas tienen elevadas cargas negativas que atraen
una gran cantidad de cationes (sobre todo sodio), siendo osmticamente activa para
atraer el agua.

Este gel es muy importante en el proceso de desarrollo embrionario, en la

regeneracin y cicatrizacin de los tejidos e interacciona con el colgeno. Tambin la
MEC es muy importante en patologa, por su viscosidad retarda la penetracin de
bacterias y aqullas que secretan enzimas como la hialuronidasa (estafilococos) o la
colagenasa (Clostridium del ttanos), digieren la MEC y se diseminan con mayor
facilidad.

La lmina basal
Es un trenzado de molculas constituido por colgeno de tipo IV ms una
inmensa cantidad de protenas, de las cuales la ms importante es la laminina y el
proteoglucano Heparansulfato. El colgeno de tipo IV forma una malla de
gallinero entre las cuales se disponen las protenas.
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Por su contenido en GAG tiene una carga negativa que sirve como filtro
aninico, razn por la cual se produce eficientemente y en forma adecuada el
filtrado del plasma sanguneo en el rin, de los compuestos con carga aninica.

En el pulmn la lmina basal impide el paso de material extrao inspirado en

el aire a los tejidos.

Lo componentes de la lmina basal son producidos por clulas epiteliales,

endoteliales, musculares pero no por clulas del tejido conectivo.
Las fibras
Fibras: colgenas de la
MEC son la
Colgeno: Se trata de una protena que apareci en forma responsables de
temprana durante la evolucin a partir de una protena inicial que
la resistencia
fue adoptando estructuras, funciones y reacciones diferentes. Es
la principal protena fibrosa insoluble de la MEC y la ms de los tejidos a
abundante de las protenas animales, constituyendo el 25% del las tracciones
total de las protenas del cuerpo.

COLGENO
Su unidad estructural corresponde a una
protena larga y delgada compuesta por
tres subunidades arrolladas que forman
una estructura helicoidal debido a su
abundante contenido de tres
aminocidos; glicina, prolina e
hidroxiprolina, cada uno de ellos con una
funcin precisa. Estas triples hlices se
asocian entre s formando estructuras
con creciente grado de polimerizacin,
de la cual dependen los diferentes tipos
de colgeno. Existen por lo menos 16
tipos, pero el 80 90% se compone de
los tipos I, II, III y IV, todos tienen la
misma finalidad que es la de ofrecer
resistencia al estiramiento.

En los tipos I, II y III, las molculas se asocian paralelamente formando

fibrillas. El tipo IV forma un retculo bidimensional, red de malla de gallinero, porque
las molculas se asocian en sus extremos.

El colgeno de tipo I presenta el mayor grado de polimerizacin, con

mltiples y fuertes enlaces covalentes que lo adaptan para resistir fuertes
tensiones. Las fibras son ms gruesas y se asocian formando haces
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constituyendo las fibras colgenas del tejido conectivo. Por estas

caractersticas forman tendones, aponeurosis, dermis de la piel y huesos.

En el tipo II forma la MEC del cartlago, la polimerizacin se detiene en

fascculos de fibrillas que al asociarse con condroitinsulfato, le confiere la
compresibilidad por su carcter altamente hidrfilo, funcionando como una esponja
que pierde agua al ser comprimida y se embebe en la misma cuando cesa la
compresin. Esta caracterstica es muy importante en el caso de las articulaciones
sometidas a presiones.

En el tipo III las fibrillas se agrupan formando fibras delgadas, llamadas fibras
reticulares del tejido conectivo, las cuales son muy importantes en los rganos
sometidos a cambios de volumen y forma como las arterias, el msculo liso el tubo
digestivo, del tero, etc. Se forman puentes de proteoglucanos entre las fibrillas
confiriendo una elasticidad limitada a dichos rganos.

La sntesis del colgeno se inicia en los ribosomas como procolgeno que

ingresa al RER donde sufre varias reacciones de procesamiento y luego es
glicosilado en el aparato de Golgi donde se empalman y alinean las tres cadenas y
es secretado a la MEC como procolgeno. All una enzima los transforma en
tropocolgeno que luego se polimeriza formando las fibrillas de colgeno.
En este proceso es importante la vitamina C que acta como cofactor
esencial. En su ausencia se produce el escorbuto que se caracteriza porque no se
forman las triples hlices y en consecuencia se produce debilitamiento de las
paredes de los vasos con frecuentes hemorragias y de los ligamentos dentarios con
cada de los dientes.

Las fibras elsticas son responsables de la elasticidad y resistencia de la

piel, arterias y pulmones donde son muy abundantes. Al ser traccionadas se
estiran volviendo a su longitud inicial cuando cesa la traccin. Estn constituidas por
una glucoprotena, la elastina, altamente hidrofbica
cuyas molculas parcialmente enrolladas, se unen entre s La pared de la clula
formando una red (piel y pulmn). Al lado de las fibras se vegetal, representa la
disponen otras protenas diferentes que forman matriz extracelular
fibrotbulos.
de la clula animal.
LA MATRIZ EXTRACELULAR DE LA CLULA VEGETAL.

En los vegetales la MEC es rgida, densa y fuerte, rodea cada clula

constituyendo su pared celular. Al ser rgida impide el movimiento de la clula y es
responsable de su crecimiento, nutricin, reproduccin y defensa. Las paredes de
clulas vecinas se unen unas a otras para formar los diferentes tejidos vegetales y
se comunican entre ellas a travs de los plasmodemos.

Las clulas vegetales recin formadas son pequeas, con una pared primaria
delgada y semirgida que le posibilita el crecimiento. Cuando alcanza la madurez,
se forma la pared secundaria por simple engrosamiento de la primera al agregarse
nuevas capas de composicin qumica diferente entre la pared primaria y la MP.
Este crecimiento se hace en zonas localizadas laxas de la pared celular y por
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expansin de la vacuola obtenida por ingreso osmtico del agua. La hormona

vegetal auxina induce la secrecin cida en la membrana que conduce a la actividad
de la expansinasa, una protena de la pared que torna mas laxas las microfibrillas
de celulosa unidas mediante enlaces de hidrgeno. Una enzima de la MP activa la
sintetasa de celulosa en la cara exoplasmtica, por los microtbulos corticales.

La pared celular est constituida por celulosa que es un largo polmero lineal
de glucosa que se ensambla en forma espontnea para formar microfibrillas
estabilizadas por puentes de hidrgeno. Se disponen formando una malla de
microfibrillas unidas mediante enlaces cruzados de hemicelulosa, pectina y
extensina.

En el grafico de la derecha se observa

un corte de tallo visto al microscopio con poco
aumento. Se observa:

el tejido epidrmico, el tejido meristemtico o

de crecimiento, y en el interior el parnquima.
Este un corte de tallo joven.

Si observamos sus clulas vemos que todas

tienen un lmite muy marcado. Esa es la
envoltura celular que representa a la MEC de
las clulas animales.

MEMBRANAS EPITELIALES DE INTERCAMBIO

La membrana
basal est
La superficie externa (piel) y las superficies internas de
todos los rganos huecos del cuerpo de los animales, estn constituida por la
revestidas por clulas del tejido epitelial cuya morfologa y lmina basal ms
arquitectura espacial se vincula con la funcin de dicho
rgano; as por ejemplo:
una red de fibras
a) la epidermis de la piel que nos cubre tiene varias reticulares
capas de clulas epiteliales que forman numerosos estratos (colgeno de tipo
para asegurar su proteccin. III)
b) En cambio en aquellos rganos destinados al
intercambio entre dos medios, estas clulas slo forman una
fina capa muy delgada unida al tejido conectivo por su lmina
basal que se une a una red de fibras reticulares formando ambas, la membrana
basal.
c) El intestino delgado es el encargado de absorber los nutrientes de los
alimentos que ingerimos, por lo tanto para aumentar esa superficie de absorcin las
clulas desarrollan microvilli en su borde apical.
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d) Para limpiar el aire que inspiramos, las clulas epiteliales del aparato
respiratorio, secretan mucus donde se adhieren las partculas extraas y desarrollan
cilias cuyo movimiento de barrido expulsa el material hacia el exterior. Y as
podramos seguir enumerando las caractersticas de las clulas y de la MEC
relacionadas siempre con la funcin del rgano que constituyen.
En este apartado vamos a aplicar los conocimientos que hasta aqu hemos
visto, para comprender y confirmar cmo los organismos organizan sus funciones
fundamentadas en la estructura molecular que le confieren sus constituyentes
qumicos, y en las leyes de la fsica.

Vimos que el primer bloque de construccin en los organismos multicelulares

lo constituyen los tejidos por asociaciones de diferentes tipos de clulas que
cumplen una misma funcin, pues bien estos tejidos se organizan para formar un
segundo bloque de construccin representado por los rganos y stos se agrupan
segn su funcin para formar aparatos o sistemas.

El aparato circulatorio por ejemplo est constituido por el corazn y los

vasos sanguneos cuya funcin es transportar a travs de la sangre, gases,
nutrientes, hormonas, seales qumicas, a todos los tejidos y desde stos los
productos de deshecho de sus metabolismos para ser eliminados al exterior.
Estas funciones no solo estn relacionadas con la constitucin de los tejidos
(caractersticas de sus clulas), sino con su composicin qumica y obedecen a las
leyes de la fsica. La sangre recorre un circuito cerrado, por lo tanto para cumplir
con su funcin requiere de dos mecanismos: 1- necesita de una bomba impulsora
que la movilice y 2- una pared muy delgada que le permita el intercambio entre la
sangre y los tejidos.
El primero est a cargo del corazn que acta como una bomba impulsora
cuya presin se trasmite a travs de los vasos arteriales para alcanzar los tejidos y
el segundo se hace a nivel de una extensa red de capilares que constituyen el lecho
capilar. Los capilares actan como membranas de intercambio ya que poseen una
pared muy delgada constituida por clulas epiteliales planas con su membrana
basal.
Los capilares se continan con las venas que traen el CO2 producto de la
combustin de los tejidos y retorna al corazn derecho, para pasar a los pulmones y
eliminarlo al exterior al mismo tiempo que incorpora oxgeno.

Todos los mecanismos de transporte que hemos estudiado intervienen en este

proceso los cuales a su vez dependen de la composicin qumica de las membranas
celulares y de la MEC que constituyen esas paredes.

LA MEMBRANA DEL FILTRADO GLOMERULAR

Los metabolismos celulares no solo proveen energa, sino tambin productos

de desecho que salen de las clulas y a travs del lquido tisular llegan a la sangre
para ser eliminados al exterior. Los pulmones eliminan el dixido de carbono y los
riones son los encargados de eliminar los productos que resultan del metabolismo
proteico.
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En los organismos ms sencillos, con un sistema circulatorio poco

desarrollado, el lquido tisular (el que baa sus clulas) es muy importante porque
en l se acumulan los productos de desecho que tienen que ser eliminados al
exterior.

Un mecanismo simple se observa en la lombriz de tierra, en cada segmento

de su cuerpo el lquido tisular circula por un tbulo largo y enrollado, abierto en
cada extremo, uno hacia el interior y otro hacia el exterior. Por las caractersticas del
tbulo la circulacin es lenta y permite que las clulas epiteliales que lo revisten,
absorban y recuperen los elementos tiles para el organismo y excreten los
productos de desecho, de modo que el lquido tisular que se elimina se ha
modificado.

En el hombre ocurre un mecanismo similar aunque mucho ms complicado,

con un sistema tubular organizado en los riones que producen la orina que sale al
exterior a travs de urteres, vejiga y uretra, constituyendo todos estos rganos el
aparato urinario. A medida que los
organismos fueron evolucionando, el
sistema circulatorio fue hacindose
ms complejo para distribuir oxgeno
y nutrientes a las clulas y a su vez,
eliminar en forma continua los
productos de deshecho de la sangre,
para lo cual mantuvo el tbulo
excretor pero cerrado en el extremo
interno. De qu manera se relacion
la sangre con este tbulo? Pues
bien, en el trayecto de una arteriola,
relacionada con el extremo ciego del
tbulo, se desarroll un ovillo de
capilares que se invaginaron dentro
del mismo empujndolo, de modo
que las clulas epiteliales planas que
revisten el tbulo, pasaron a tapizar
la superficie externa de los capilares
formndoles una cpsula. Esta
cpsula tiene dos hojas: una
viscerall que es la que recubre los
capilares, la que se refleja sobre una
hoja parietal que delimita el espacio
de Bowman.
As se formaron los glomrulos renales (ovillo de capilares) envueltos en la
cpsula de Bowman (extremo ciego del tbulo excretor). Si recordamos que los
capilares tienen una pared muy delgada que acta como membrana de intercambio,
la sangre que pasa por este ovillo filtra el plasma hacia la cpsula de Bowman,
constituyendo el filtrado glomerular, que contina su recorrido por el tbulo
excretor, que a su vez reabsorbe agua y las sustancias tiles, de modo que el
lquido que sale del extremo abierto en forma de orina contiene una serie de
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productos de desecho concentrados y drena hacia el urter, la vejiga y uretra para

ser eliminada al exterior.

Los glomrulos con su cpsula y el tbulo excretor constituyen la unidad

funcional y estructural de los riones, denominada nefrona. Existen ms de un
milln de nefronas en cada rin del hombre.
Los riones tienen un importante papel en la
regulacin del equilibrio de los lquidos
orgnicos: pueden modificar la calidad y
cantidad de electrolitos que el organismo
elimina con la orina, ayudan a mantener el
equilibrio salino de la sangre y lquidos
titulares.

Para entender como se produce el

filtrado glomerular debemos recordar que en la
circulacin general, la sangre que sale del
corazn izquierdo es distribuida por las
arterias hacia todos los rganos, stas se van
ramificando en ramas menores, se
transforman en arteriolas que drenan hacia los capilares, los que luego se renen en
venas que retornan al corazn derecho. Las arteriolas actan como vlvulas para
disminuir la presin hidrosttica pues si sta se trasmitiera a los capilares, sus
paredes estallaran por ser tan delgadas. En cambio la presin hidrosttica en las
venas es menor por lo que el flujo sanguneo de los capilares se contina en las
mismas.

En los glomrulos, los capilares se encuentran interpuestos en el curso de una

arteriola (aferente), la que tiene una elevada presin, entre 60 70mm Hg. que se
conserva elevada en todo su trayecto porque drena hacia otra arteriola (eferente)
que le ofrece resistencia. Por este mecanismo se escapa lquido en grandes
cantidades por los capilares, a travs de sus paredes y de la cpsula de Bowman
que drena hacia el tbulo excretor. Este lquido constituye el filtrado glomerular.

Al cabo de 24 hs, pasan a travs de los dos riones 1700 litros de sangre, de
los cuales 170 litros constituyen el filtrado glomerular, que drenan hacia el tbulo
excretor. El volumen diario de orina es de 1,5 a 2 litros, por lo tanto el tbulo
excretor se encarga de reabsorber los 168 litros restantes del filtrado.

En el filtrado glomerular intervienen:

1) las clulas endoteliales de los capilares y su delgada membrana basal

2) la membrana basal de las clulas epiteliales
3) las clulas epiteliales de la hoja visceral de la cpsula de Bowman
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1- Endotelio capilar: son clulas epiteliales planas con un

citoplasma muy tenue que contiene numerosos poros, con su membrana
basal propia que es muy delgada.
2- Membrana basal: proviene del epitelio y es muy resistente, se
encuentra en constante formacin y renovacin. Contiene colgeno de tipo
IV, posiblemente responsable de su resistencia, laminina y fibronectina que
contribuyen a la adhesin y anclaje de las clulas endoteliales y epiteliales a
la matriz extracelular,
Heparansulfato (proteoglicano) que
con sus cargas elctricas actuara
de barrera selectiva y
glucoprotenas como el cido
silico sobre la superficie de las
clulas epiteliales y endoteliales.
3 - Podocitos: se llaman
as a las clulas epiteliales de la
hoja visceral de la membrana que
constituye la pared de la cpsula
de BOWMAN. Es decir que esa hoja
visceral tapiza la parte exterior de
los capilares y se continua,
despus de replegarse sobre s
misma en toda la extensin de la
superficie de la cpsula. Cuando
llega a tapizar todos los capilares
se repliega, como decamos antes,
y se convierte en la hoja parietal.
4 - Los Podocitos tienen
una configuracin especial adaptada a
la funcin de la membrana de filtrado.
Poseen un cuerpo central que aloja al
ncleo, separado de la membrana
basal, con prolongaciones primarias del citoplasma, paralelas al eje mayor o a la
circunferencia de los capilares, de las que se desprenden prolongaciones
menores, finas y ordenadas hacia el capilar y terminan en expansiones o pies
firmemente adheridos a la membrana basal. Estas prolongaciones se
interdigitan dejando pequeos ESPACIOS O HENDIDURAS por donde
sale a la cavidad urinaria de la cpsula de Bowman el filtrado
glomerular.

En la Microfotografa de la pgina siguiente, (corte transversal) y en el

esquema ilustrativo de esta pgina (con orientacin longitudinal), se
muestran los elementos enumerados, y las hendiduras por donde sale a
la cavidad urinaria de la cpsula de Bowman, el ultrafiltrado
glomerular
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Microfotografa electrnica de la barrera de filtrado x 18.000

En- Endotelio fenestrado

P- Pednculo del Podocito
U- Espacio urinario
M- Membrana basal

Las caractersticas sealadas le confieren al glomrulo una extraordinaria

permeabilidad al agua y pequeos solutos, e impide que se escapen las protenas
del plasma sanguneo. La permeabilidad al agua depende de los poros del endotelio
y de las hendiduras, mientras que la membrana basal es responsable de que no
pasen las protenas, sobre todo la albmina que tiene bajo peso molecular pero
como tiene carga aninica es rechazada por los polianiones como el
heparansulfato. Cuando continuemos estudiando los diferentes segmentos de la
nefrona, seguiremos aplicando y relacionando los conocimientos adquiridos sobre la
clula y su entorno.

LA MEMBRANA RESPIRATORIA

El sistema respiratorio est constituido por una serie de conductos que, a

partir de las fosas nasales, nasofaringe, laringe, trquea y bronquios, transportan el
aire hasta los pulmones donde se ramifican para terminar en una red de pequeas
cavidades llamadas alvolos, que contienen aire y se asemejan a una esponja.

Las paredes de estas cavidades o tabiques interalveolares en realidad

representan una amplia red de capilares sanguneos sostenidos por tejido conectivo
rico en fibras elsticas.

La superficie interna de los alvolos en contacto con el aire

inspirado, est tapizada por clulas epiteliales planas llamadas
neumocitos de tipo I y II, unidas entre s por uniones ocluyentes, de
modo que
 14

constituyen una barrera que impide el pasaje de microorganismos o

partculas al interior de los tejidos. Este sellado entre las clulas obliga el pasaje de
molculas solo a travs del citoplasma de las mismas. Adems recordemos que las
clulas epiteliales se mantienen unidas al tejido conectivo por membranas basales
que por otro lado aseguran su nutricin. Los capilares que circulan por estos
tabiques estn tapizados por clulas epiteliales planas que en los vasos sanguneos
se llaman endoteliales, las que tambin poseen membrana basal.

El lugar donde solo la pared del capilar entra en contacto con la clula epitelial a
travs de sus membranas basales, constituye el sitio donde se produce la
hematosis, es decir el intercambio de los gases. Esto se realiza por difusin pasiva,
desde un lugar mas
concentrado a otro de
menor concentracin. La
sangre carboxigenada que
llega al pulmn desde todo
el organismo es eliminada
por este proceso a la luz del
alvolo mientras que el
oxgeno del aire inspirado
entra al capilar, para ser
distribuido a todo el
organismo.
Resumiendo:

La hematosis se
lleva a cabo en el
alvolo pulmonar.

La membrana respiratoria tiene cuatro componentes: citoplasma y membrana
basal del neumocito tipo I y membrana basal y citoplasma de la clula
endotelial.

Esta membrana mide fracciones de m.

El intercambio se realiza por difusin pasiva sin gasto de energa, a favor de

un gradiente de concentracin.

El neumocito tipo II es una clula cuboide que produce una sustancia

fosfolipdica, el surfactante pulmonar que baa la superficie alveolar
disminuyendo la tensin superficial del las membranas. No es nuestro
objetivo en este presente mdulo completar el estudio de estos sistemas, la
intencin es presentar y demostrar en estos dos ejemplos como se modulan
tejidos y rganos utilizando las propiedades e interacciones de las clulas
con sus membranas y la matriz extracelular, que en definitiva resultan de su
estructura qumica y organizacin molecular obedeciendo a leyes fsicas.
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A la derecha, corte transversal

de una regin alveolar del pulmn,
mostrando la capilarizacin de las
membranas alveolares.

Abajo, corte esquemtico donde se

observa la separacin por las
membranas basales, de los
compartimientos areo y circulatorio.
El autor ha agregado las flechas
del sentido de la difusin de los gases.