PRLOGO

El polvo que hollamos fue otrora viviente ... escri-

ba Lord Byron hace siglo y medio, y su afirmacin con-
tina siendo cierta. Bajo nuestros pies, en las rocas se-
dimentarias, se contiene codificada en clave mineral
una inagotable informacin sobre la historia de la vida
en nuestro planeta Tierra.
,
Los estratos son pginas del gran Libro de la Vida
-haba escrito Charles Darwin en El Origen de las Es-

[ pecies- pero es un libro incompleto, al que le faltan le-

tras, palabras y pginas. Aun as, los paleontlogos son
capaces de descifrar el complejo jeroglfico de fsiles, se-

[
ales y restos mineralizados.
Este Atlas de Fsiles no pretende ser un libro tcnico
de Paleontologa. Tampoco es una gua de campo de los
fsiles de Espaa o del mundo. Pretende -dentro de la

[I lnea de esta coleccin- acercar al aficionado no es-

pecialista al portentoso mundo de la Vida del Pasado.

l1
Los fsiles, no lo olvidemos, son restos de antiguas for-
mas vivientes. Muchas de ellas se perdieron para siem-
pre, pero algunas han logrado mineralizarse y fosili-
L zar. No slo constituyen una Ciencia situada entre la
Biologa y la Geologa y cuya enseanza y difusin co-
rresponde a las Universidades y Museos de Historia Na-
tural. Son tambin parte de nuestro propio pasado re-
moto. Voces que, desde millones de aos atrs, nos gri-
tan la historia fantstica del proceso de evolucin bio-
. lgica de nuestro planeta. -
Se ha intentado huir del lenguaje tcnico que con-
vierte la ciencia en una religin plagada de misterios. Al
simplificar el lenguaje habr imprecisiones. Ruego al
experto que las excuse y comprenda que el aficionado
tiene tambin derecho a la informacin.
Este Atlas, adems, est respaldado por la Sociedad
Espaola de Paleontologa, asociacin de los paleont-
logos de nuestro pas, y uno de cuyos objetivos es la di-
fusin de la ciencia de la vida del pasado. Difundir no
es excitar el deseo del coleccionismo y menos an el
mercantilismo que, desgraciadamente, se va exten-
Edicin 1989 diendo con el consiguiente deterioro y expolio de los ya-
cimientos de fsiles.
Printed in Spain Al difundir estos conocimientos hacemos una lla-
Ediciones Jover
mada al lector: respetar los yacimientos de fsiles es res-
ISBN 8470933477 Depsito Legal: B.24.322-89
petar el patrimonio de toda la humanidad. Un patri-
Es una publicacin de Ediciones Jover, S.A.
San Pedro Mrtir, 18 . 08012 Barcelona monio que nunca debe ser objeto de d~struccin ni de
venta.
Reservados todos los derechos de reproduccin total o parcial de este libro,
por cualquier medio, sin el permiso previo y por escrito del editor.
EL AUTOR

Imgesa. Alarcn. 13 - San Adrin del Bess (Barcelona)


LA PALEONTOLOGA
y LOS FSILES
Se conocen en la actualidad ms de
1.500.000 especies vivientes de animales
y vegetales. Pero este es un nmero pe-
queo si se compara con los animales y
plantas que han vivido a lo largo de la
historia de la Tierra y que hoy se han ex-
tinguido. El clculo es difcil, pero se han
estimado unos 500.000.000 (quinientos
millones!) de especies extinguidas.
De ellas conocemos una parte peque-
a. Se han conservado en las rocas sedi-
mentarias que cubren nuestro planeta.
A esos restos los denominamos fsiles, y
son la base de una ciencia sorprendente:
la paleontologa.
QU ES LA PALEONTOLOGA?
De un modo sencillo se puede decir que
es la ciencia que estudia los fsiles. Una
definicin ms completa es esta:
Paleontologa es la ciencia que estudia
los seres vivos que han poblado la Tierra
con anterioridad a la poca actual, sus
relaciones mutuas y su ordenacin en el
tiempo, mediante una adecuada inter-
pretacin de los fsiles.
La paleontologa es una ciencia biol-
gica, porque pretende conocer la zoolo-
ga y la botnica del pasado, la ecologa
de los fsiles y su distribucin geogr-
fica.
La paleontologa es una ciencia geol-
gica, porque pretende conocer la distri-
bucin en el tiempo de los organismos
del pasado, sus orgenes, extincin y evo-
lucin a lo largo de las eras geolgicas.
HISTORIA DE LA PALEONTOLOGA
Desde hace cientos de aos los fsiles
han sido utilizados por el hombre. En
tumbas etruscas aparecen fsiles em-
pleados como objetos mgicos, adornos y
amuletos de la suerte. Incluso llegaron a
utilizarse en algunas culturas como mo-
nedas.
La Paleontologa, como ciencia de los
fsiles, no aparece hasta los primeros
aos del siglo XIX. Se suele considerar al
ATLAS de los FOSILES
POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
naturalista Georges Cuvier (1769-1832)
como el fundador de la Paleontologa LA PALEONTO(OGIA y [OS-FOSI(ES-
cientfica. Recogi abundantes restos f-
QUE ES LA PALEONTOLOGIA
[
siles de la cuenca de Pars, sobre todo
huesos de animales vertebrados hoy ex-
tinguidos. A partir de los restos desper-
digados logr reconstruir animales
enteros, como el famoso Mastodonte
(fig. 1).
Sin embargo, antes de Cuvier ya se ha-
bian estudiado los restos fsiles e inter-
[
pretado como fragmentos de animales
extinguidos. As, Conradus Gesner (1558)
es el primero que relaciona en un dibujo
un fragmento extrao con el diente de un
tiburn (fig. 2).
En la poca moderna ha sido el natu-
ralista britnico Charles Darwin (1809-
1882) quien ha revolucionado la Paleon-
tologa. La introduccin en las Ciencias
de la Naturaleza de las ideas evolucio-
nistas ha sido fundamental para el de-
sarrollo de la Paleontologa (ver Serie B).
LA PALEONTOLOGA
Y LATINOAMRICA
EN ESPAA
[ ;;-..,.J J/'IS1"NUI.l'n:.J"J',./:
Las citas ms antiguas referidas a f-
siles en Espaa y Latinoamrica son de
[
Pedro de Cieza (1554) en su Crnica del Fig. 1 - Reconstruccin de Cuvier (1806) del Fig. 2- Tiustrain de Conradus Gesner (15581de un
Per. Tambin las de Jos de Acosta en mastodonte fsil. fsil" y de un tiburn .cuyos dientes recordaba.
su Historia Natural y Moral de las Indias
(1590) y Diego de Avalos en su Miscell-
nea Austral (1602).
Las ilustraciones de fsiles espaoles
ms antiguas corresponden a Jos Torru- [~J
[l
bia (1754) y a Antonio Jos Cavanilles
(1797) que recorri el Reino de Valencia
(fig. 3).
La Paleontologa espaola y latinoa-
L.'
mericana tienen una poca de esplendor
en el siglo XIX. Las exigencias de la mi-
nera piden mapas geolgicos ms deta-
llados. Para ello es necesario conocer
bien los fsiles para datar la edad de
los terrenos. En Espaa destaca la labor
de Lucas Mallada, Juan Vilanova y Piera,
y Jaime Almera. Fausto de Elhuyar, rio- ~o
jano de nacimiento, realiz una ingente
labor en muchos pases de Latinoamri-
ca. Como escribe Maffei: difundi el
amor a las Ciencias Naturales por el nue-
vo mundo.
Fig. 3 - Primeras publicaciones espaolas con lminas de fsiles: a la izquierda, fsiles de braquipodos
y belemnites de Jos Torrubia (1754) en su Aparato para la Historia Natural Espaola. A la derecha,
erizos fsilli's dibujados por Antonio Jos Cavanilles (1797) en su Historia Natural del Reino de Valencia.

LOS FSILES: QU SON. DNDE SE
ENCUENTRAN
Qu es un fsil
Un fsil en un sentido amplio es cual-
quier objeto que puede encontrarse en-
terrado: desde un trozo de mineral hasta
una moneda. En un sentido ms estricto,
la palabra fsil se aplica a todo resto
de animal o vegetal que vivi en pocas
pasadas y ha quedado incluido en las ro-
cas sedimentarias (fig. 1).
Los paleontlogos suelen hablar de re-
gistro fsil para designar a los restos pre-
servados y reconocibles de la fauna y flo-
ra del pasado y que se utiliza para la .re-
construccin de la historia de la vida so-
bre la tierra.
Del organismo vivo al registro fsil
El registro fsil representa slo una
mnima parte de los organismos que han
existido a lo largo de los tres mil millo-
nes de aos que lleva la vida sobre la Tie-
rra. La mayor parte de la fauna y flora
del pasado no ha dejado resto alguno.
Por lo tanto, el registro fsil es slo una
parte pequea de lo que fue la vida pa-
sada. Adems, la mayor parte de los or-
ganismos pasados, al tener cuerpo bl;m-
do y sin partes duras (concha, esqueleto,
dientes ...) difcilmente se ha podido pre-
servar fsil. Se puede decir que es una
suerte que un resto orgnico se haya con-
servado y pueda ser encontrado (fig. 2).
Dnde se encuentran los fsiles
Sin embargo los fsiles son relativa-
mente abundantes. Con unas cuantas in-
dicaciones cualquier persona puede en-
contrar fsiles no demasiado lejos de su
casa.
Los fsiles se encuentran en las rocas
sedimentarias: las dos terceras partes de
la superficie de nuestro planeta est cu-
bierta por rocas llamadas sedimentarias:
rocas procedentes del lento depsito de
materiales que se van acumulando en
una cuenca sedimentaria (fondo del mar,
desembocadura de un ro, orilla de un
lago, fango de los pantanos, etc.) (fig. 3).
ATLAS de los FOSILES
Junto con estos materiales pueden ente- POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
rrarse los cadveres de animales o plan-
tas. Despus de un lento proceso fsico y lAn PALEONTO(OGIA Y.. LOSTOSI(!S_" __ Nm._ 2
qumico (llamado diagnesis) los mate- LOS FOSILES: QUE SON, DONDE SE ENCUENTRAN
riales y los cadveres incluidos consti-
tuyen una roca sedimentaria.
Por tanto, al querer buscar los fsiles
hay que evitar otro tipo de rocas (plut-
nicas, como el granito; volcnicas, como
las lavas; metamrficas, como el gneis)
que nunca pueden contener fsiles.
No todas las rocas sedimentarias tie-
nen fsiles: un error frecuente es creer
que todas las rocas sedimentarias contie-
nen restos fsiles. En muchas ocasiones
las condiciones de formacin de la roca
sedimentaria ha destruido todo resto or-
gnico. Hay veces en que no existan or- Fig. 1 - Algunos fsiles estn muy bien conser- Fig. 2 - Del organismo vivo al registro fsil.
vados.
ganismos en ese lugar y por ello no en-
contramos evidencias fsiles (fig. 4).
Antes de lanzarse al campo hay que in-
formarse: muchos descubrimientos im-
portantes en el mundo de la Paleontolo-
ga se realizaron por casualidad. Pero
esto no es lo ms frecuente. Antes de lan-
zarse al campo a buscar fsiles es nece-
sario informarse sobre dnde buscar
(fig. 5).
La informacin puede transmitirse de
forma oral, por medio de otro aficionado
o especialista. Pero lo ms seguro es acu- ~
dir a trabajos especializados. El Instituto
Geolgico y Minero de Espaa tiene pu-
blicadas las hojas geolgicas de nuestro
pas. Lo mismo puede decirse de otros
pases del mundo: los organismos oficia-
les publican hojas geolgicas. Las ms
tiles son las de escala 1:50.000, cons-
truidas sobre los mapas geogrficos del
ejrcito. Suelen ir acompaadas de una
memoria donde se apuntan los materia-
les y yacimientos de fsiles ms impor-
tantes.
Los fsiles forman parte del patrimo-
nio cientfico y cultural de un pas. Por
ello, el aficionado debe respetarlos, no
destruir el yacimiento y menos an acu-
mular fsiles para destinarlos a la venta.
Por otro lado, casi todos los pases del
mundo tienen una legislacin muy es-
tricta que prohbe sacar del pas, sin el
correspondiente permiso, los restos fsi-
les encontrados.
Fig. 4 - Algunas rocas son muy ricas en fsiles: el Fig. 5 - Los estratos son pginas del Gran Libro
Cretcico de Teruel. de la Historia de la Vida.

TIPOS DE FSILES Y FOSILlZACIN
Entre un diente de tiburn, un am-
monites y una pisada de dinosaurio hay
diferencias notables. Una de ellas es que
son tipos diferentes de fsiles; otra, que
han pasado por distintos procesos de fo-
silizacin.
Tipos de fsiles
Se diferencian cuatro tipos diferentes
de fsiles segn su preservacin (fig 1):
1. Fsiles corporales: son restos de par-
tes duras de un organismo que se han
preservado como tales. Son fsiles cor-
porales el diente de un tiburn, una con-
cha entera o un hueso. Muy rara vez se
preservan partes blandas: insectos con-
servados en mbar, las ranas fsiles de
Libros (Teruel)... (fig. 2).
2. Moldes: con frecuencia, los fsiles
corporales han desaparecido y slo han
llegado hasta nosotros los moldes de las
conchas. Esos moldes pueden ser inter-
nos o externos. As se han preservado la
mayor parte de los ammonites, cuya fina
concha se disuelve pronto (fig. 3).
3. Restos de actividad orgnica: en
ocasiones, el organismo no se ha preser-
vado y slo han llegado hasta nosotros
sus pisadas, o los excrementos, o la traza
de su paso, o la huella de la dentellada.
As, se han preservado las huellas y hue-
vos de los dinosaurios o las pistas de tri-
lobites o gusanos (fig. 4).
4. Fsiles vivientes: se les suele llamar
as a organismos con escasa representa-
cin entre los vivientes actuales, pero
que fueron importantes en un pasado le-
jano. Se les suele considerar fsiles vi-
vientes a la Latimeria (pez del ndico que
se crea extinguido desde hace casi 500
millones de aos), al Nautilus (cuyos re-
presentantes fsiles se remontan a la Era
Primaria) (fig. 5).
Fosilizacin
Se denomina as al conjunto de pro-
cesos fsicos y qumicos que sufre un or-
ganismo desde que muere hasta que el
paleontlogo lo encuentra como fsil
en las rocas sedimentarias. Como fcil-
mente puede entenderse, los procesos
son muy complejos. De una manera sim-
ATLAS de los FOSILES Serie:
POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
pie se pueden citar stos como ms sen-
cillos: LA PALECYNTOLOGIA Y~LOS'FOSILES A Nm .. 3
1. Proceso de calcificacin: tiene lugar
cuando un resto orgnico queda enterra- TIPOS DE FOSILES y FOSILlZACION
do en sedimentos ricos en carbonato cl-
cico, componente de las rocas carbona-
tadas (calizas). El material del organis-
mo es reemplazado por carbonato clci-
co, tal como sucede en los corales, bra-
quipodos, equinodermos y muchos
moluscos.
2. Proceso de silicificacin: en este
caso, el material original del organismo
es reemplazado por slice. Este reempla-
zamiento es complejo y se realiza sobre
todo en medios en los que el agua tiene
abundante slice disuelta. Alfinal, el fsil
es siliceo conservando con gran perfec-
cin las estructuras orgnicas. Tal pro-
ceso se observa en algunos vegetales f-
siles y tambin en moluscos y braqui-
podas.
3. Proceso de carbonizacin: es un pro-
ceso mediante el cual una sustancia or-
gnica, animal o vegetal, rica en carbono No ha penetrado Sedimento en el in- Valvas separadas. Las valvas se han Las valvas se han
(celulosa, quitina ...) se altera durante la sedimento en el terior. disuelto. Queda disuelto. Molde ex-
fosilizacin. Se desprende metano, an- interior; ste est molde interno. terno.
recristalizado.
hdrido carbnico yagua, con lo cual la
concentracin en carbono mineral es ma- Fig. 1 - Procesos de fosilizacin.
yor. As se han conservado muchos restos
de plantas y tambin algunos peces, ar-
trpodos y graptolites.
4. Proceso de piritizacin y limoniti-
zadn: cuando un organismo se pudre
desprende diversos gases, entre ellos ci-
do sulfhdrico. ste reacciona con el hie-
rro disuelto en el agua y precipita sulfuro
de hierro (pirita) que ocupa los poros del
fsil. Esta pirita puede oxidarse en cli-
mas hmedos dando lugar a limonita (de
color amarillo terroso). Se ha observado
en algunos crustceos (cangrejos fsiles), Fig. 2 - Fsil corporal: braquipodo del Ju- Fig. 3 - Molde: fragmento de amnonites. Jursico (Za-
moluscos (ammonites), vegetales y grap- rsico (Teruel). ragoza).
tolites.
En los pases Latinoamericanos y en
Espaa hay yacimientos de fsiles de ex-
traordinaria calidad. Los yacimientos de
mamferos fsiles de Argentina y Uru-
guay (estudiados por Ameghino hace casi
un siglo), los ammonoideos y otros mo-
luscos fsiles de los Andes Chilenos, los
fsiles de la era Primaria de Bolivia y los
[
extraordinarios peces fsiles de Brasil
son otra buena muestra. En estos ltimos
aos estn siendo muy estudiados los f- Fig. 4 - Resto de actividad orgnica: huevo Fig. 5 - Fsil viviente: camalen: Puerto Santa Mara
siles de Mxico y Colombia. de dinosaurio. (Cdiz).

TRABAJO DE CAMPO
EN PALEONTOLOGA
Son muy difciles de encontrar los f-
siles? Dnde puedo buscarlos? Cmo
se arrancan de las rocas? Podr yo,
como simple aficionado, ser tambin pa-
leontlogo? ...
Estas son preguntas que siempre se
hace el que se inicia en la aficin a los
fsiles. Le parece casi imposible encon-
trar restos fsiles y cree que slo la suerte
o una especie de sexto sentido del pro-
fesional permiten hallarlos.
Pero esto no es as: cualquier persona
puede encontrar fsiles si sabe dnde
buscarlos y cmo recogerlos en e! campo.
Consejos tiles para empezar
El primer consejo es ste: la Paleon-
tologa es una ciencia, como dijimos al
principio de este atlas. Por tanto, los f-
siles son los restos que nos permiten re-
construir lo que fue la vida en e! pasado.
La Paleontologa, queda claro, no preten-
de coleccionar fsiles como si fueran
sellos, y menos an comerciar con
ellos. El paleontlogo aficionado y pro-
fesional recoge de un yacimiento de f-
siles aquellas piezas que le son impres-
cindibles. No trata de agotarlo y menos
an de destruirlo. Los yacimientos de f-
siles forman parte del patrimonio cien-
tfico y cultural de un pas, deben estar
protegidos por la ley y los ciudadanos de-
bemos respetarlos (fig. 4).
Por eso, e! aficionado debe procurar
destrozar lo menos posible. Recoger al-
gunos ejemplares y no pretender llevarse
todo es e! primer consejo.
El segundo consejo es ste: cuando un
aficionado encuentra algn resto fsil
que fcilmente se desmorona al extraer-
lo, o que es muy grande o se considera
raro debe acudir inmediatamente al
especialista. Los especialistas estn en
las Universidades (Facultades de Cien-
cias biolgicas o geolgicas) y en los Mu-
seos. Estos especialistas ayudarn al afi-
cionado en sus primeros pasos por la
ciencia de los fsiles.
ATLAS de los FOSILES Sene"
Cmo se trabaja en el campo POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA A
Los fsiles se encuentran en las rocas
sedimentarias que cubren la mayor parte
LA PALEONTOLOGIA y LOS FOSILES Nm .. 4
de la superficie del planeta. Pero no to- TRABAJO DE CAMPO DE PALEONTOLOGIA
das las rocas sedimentarias contienen f-
siles. Por tanto, no se trata de empezar a
buscar y romper piedras en cualquier si-
tio. Los fsiles suelen estar agrupados en
reas concretas a las que se llaman ya-
cimientos.
[ {. - - .-. I
,y'"
Dnde hay yacimientos de fsiles? Lo
mejor es informarse por los especialistas
o por otros aficionados y tambin con-
[~ J
sultar los mapas y trabajos cientficos de
los Servicios Geolgicos. Todos los pases i
de! mundo tienen publicados mapas geo- .-J
lgicos destinados sobre todo al conoci-
miento de las rocas, minas y estructura
del suelo para obras pblicas. En estos
mapas y sus memorias se encuentran da-
tos abundantes. Basta con adquirir o
J
consultar el mapa geolgico apropiado Fig. 1 - Diversos tipos de martillo de gelogo, ti-
para obtener informacin.
El paleontlogo aficionado debe salir
J les para la extraccin de fsiles de rocas duras.
al campo con un mapa de la zona a re-
Cuaderno
correr, una mochila, bolsas de plstico, de notas
1 rT _--
rotuladores, un cuaderno de campo, pe- Fig. 2 - Algunos elementos del equipo del paleon-
gamento y, por supuesto, un buen mar-
[~]
tlogo.
tillo de gelogo. Hay diversos modelos y
marcas de los que puede obtenerse infor-
macin en una buena ferretera o tienda
especializada en material geolgico
[~]
(figs. 1 y 2).
c:;;rD
Cuando en el campo se recoge un or-
ganismo fsil es necesario anotar cuida-
cx:o
~
[~]
dosamente el lugar, tipo de roca que lo
engloba y, si es posible, qu situacin te-
na dentro de la serie geolgica.
Cada ejemplar que se extrae de las ro-
[~]
cas sedimentarias debe ser tratado cui-
dadosamente. No hay que preocuparse si Fig. 3 - Una serie sucesiva de estratos representa
e! fsil tiene abundante ganga adherida: una secuencia de m;lones de aos.
ya se limpiar con cuidado en el labo-
ratorio (figs. 3, 5 y 6).
Cada ejemplar debe envolverse en pa-
pel de peridico, aadirle una etiqueta
con un nmero de identificacin y guar-
darlo en una bolsa de plstico. En el cua-
derno de campo, junto al nmero de
identificacin, se harn las anotaciones
convenientes.
Fig. 5 - Un buen trabajo de paleontologa requiere Fig. 6- Los estratos son las pginas del Gran Libro
un trabajo geolgico previo. En la foto, las rocas de la Historia de la Vida. El paleontlogo lee ese
de edad Jursica de Obn (Teruel). libr) a partir de los fsiles que recoge.
TRABAJO DE LABORATORIO:
PREPARACiN DE FSILES
No hay que dejarse impresionar por la
palabra laboratorio. Para preparar f-
siles no hay que tener complicados apa-
ratos en casa. Los utensilios caseros de
cocina pueden servir muy bien para pre-
parar las muestras fsiles que se han re-
cogido en el campo.
De regreso a casa con nuestras mues-
tras, es necesario limpiarlas, pegarlas,
recomponerlas, endurecerlas, montarlas,
clasificarlas y ficharlas.
Limpieza de los fsiles
Las muestras fsiles recogidas en el
campo suelen tener adheridas distintas
clases de impurezas (fig. 1).Si se trata de
barro, basta con utilizar con cuidado un
cepillo de pas yagua corriente (fig. 2).
Cuando las impurezas son rocosas es
conveniente desprender la ganga que ro-
dea al fsil. Existen tcnicas complejas
(abrasin por accin de aire comprimido
y' esmeril, tratamiento con ultrasoni-
dos ...) pero tambin tcnicas sencillas,
artesanales. La ms comn es la limpie-
za del fsil mediante martillos finos y
cinceles. La muestra fsil puede sujetar-
se a algn tipo de mordaza o bien si-
tuarla sobre una bolsa llena de arena
para que al golpear no se cuartee (fig. 3).
A veces, cuando el material es pizarro-
so, se puede emplear una tcnica casera
muy eficaz: se impregna la roca en agua
y a continuacin se introduce en el con-
gelador del frigorfico. La dilatacin del
agua debido a la congelacin desune las
lajas y permite as la extraccin de fsi-
les delicados, como los trilobites, bra-
quipodos o graptolites.
Es til tambin el empleo de mtodos
de tipo qumico para la limpieza de al-
gunos tipos de fsiles, sobre todo cuando
el material de la ganga es de naturaleza
diferen te al del fsil.
As, las esponjas siliceas y otros fsiles
que pueden encontrarse silicificados
(equnidos, corales, trilobites ...) englo-
bados en una ganga caliza pueden ex-
traerse introduciendo la muestra duran-
te un tiempo en un cido dbil o diluido
que ataca la ganga y conserva el fsil.
Recomposicin y endurecimiento
Muchas veces los fsiles se extraen ro-
tos del yacimiento, o bien son tan frgiles
] ATLAS de los FOSILES
POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO
LAJ~ALEONTOlOGIA y LOS~m5'
DE PALEONTOLOGA
que pueden pulverizarse con facilidad. TRABAJO DE LABORATORIO: PREPARACION DE FOSILES
En estos casos es necesario utilizar di-
versas tcnicas en el laboratorio de nues-
J[~J
tra casa. Para la recomposicin debe uti-
lizarse un buen pegamento comercial y
grandes dosis de paciencia para situar L-J
]
cada fragmento en su lugar (fig. 4).
En el caso de que el fsil sea frgil se
puede endurecer de diversas maneras. La
ms sencilla es mediante consolidantes [-
que venden en el mercado o bien disol-
viendo algunos pegamentos en aceto-
na y aplicando este lquido con un pincel.
Fig. 2 - Las impurezas arcillosas se desprenden con agua co-
Al evaporarse la acetona el pegamento
ha ocupado los poros del fsil que queda L1J Fig. 1 - Las muestras fsiles suelen te-
ner adheridas distintas impurezas. rriente y un cepillo.
as consolidado (fig. 5). ~
Montaje de fsiles
L_.J '>OO
b1>"
.f. ~
~ ~
Los fsiles de tamao suficientemente ~f
;.b
grande pueden guardarse en cajas de
~<j
plstico de las que en el mercado hay ta- ".
maos muy diferentes (fig. 6). Los fsiles
de tamao ms pequeo necesitan un
tratamiento especial. Por lo general,
para obtenerlos de la ganga ser nece-
sario el uso de tamices de grosor de ma-
lla apropiado. Un especialista podr Fig. 3 - Las impurezas rocosas pueden desprenderse con Fig. 4 - Para la recomposicin puede uti-
aconsejar para cada caso. Una vez sepa- martillos finos y cinceles. protegiendo el fsil con una bolsa lizarse un buen pegamento com'e,ciil;1Vi
de arena. paciencia.
rados pueden montarse sobre celdillas
adhirindolas con algn producto. El
ms prctico es la pasta que se utiliza
para la limpieza de los tipos de las m-
quinas de escribir. Es una plastilina no
grasa y de larga duracin que permite
mantener montados los microfsiles du-
rante mucho tiempo (fig. 7).
Clasificacin y fichado \~'=::':: __
.... \..
:
En una etapa ulterior del trabajo de la- i--
1; .. ,',
~ J ~.} ;',:"",,-<,fi
boratorio ser necesario proceder a la .JI
clasificacin de los ejemplares fsiles re- Fig. 5 - Para endurec.er el fsil se suele utilizar pegamen- Fig. 6 - Los fsiles se guardan en cajas de
to disuelto en actona' y administrado con un pincel. plstico de tamao apropiado.
cogidos. La clasificacin de los fsiles no
es una tarea fcil. Ser cuestin de mu-
cha paciencia, experiencia y asesora-
" I_eYnando &)Uin-e 1J,O'1S
miento de algn experto. Con dificultad , - rd_l.' /)
,-1. . vepLk>j"?a:of
se llega a reconocer los gneros ms
..
f. b&..:...",:6,f. -
usuales y sin un especialista es difcillle- .~ G._~/e.~.
gar a la especie .
:'
"~J-".'..'""
>-
Coleccin de fSiles, de: 1
Una vez identificado, debe hacerse una
ficha completa en la que conste el grupo
zoolgico o botnico al que pertenece, la
\/ :~'<1lid~d;;;.&.
kS.~~~loJA
Medido$ _ .s--'x "';; &<-w../.
familia, el gnero y la especie, las dimen- I Edc.d ,eolg(;~~:r/<"'I~1
-.
siones, el lugar de procedencia y la edad
geolgica (fig. 8). ,j Fig. 7 - Los fsiles pequeos se montan sobre una plas-
tilina no grasa de larga duracin.
Fig. 8 - Cada fsil debe tener su ficha com-
pleta tras la identificacin y medida. acom-
paado de una fotografa o dibujo.

LOS FSILES Y LA HISTORIA
DE LA VIDA
Darwin escribi en El Origen de las Es-
pecies que las rocas sedimentarias son las
pginas en que est escrita la historia de
la vida sobre la Tierra. Pero -aadi--
esas pginas estn plagadas de errores de
imprenta: faltan letras e incluso pala-
bras. Hay frases sin sentido y otras err-
neas. Incluso muchas de las pginas del
Gran Libro se han perdido. En resumen:
la informacin que los fsiles nos dan so-
bre la historia de la vida sobre la Tierra
es muy incompleta. Aun as, los paleon-
tlogos hoy son capaces de leer mu-
chas cosas en el registro fsil.
ORIGEN DE LA VIDA
Y DE LOS FSILES
Qu sabemos del origen de la vida?
Cmo eran los primeros organismos?
Dnde surgi la vida? Cundo ocurri y cada capa est caracterizada por unos
este acontecimiento?
Los bioqumicos siguen especulando
sobre las condiciones necesarias para la
sntesis de la vida. Incluso en numerosas
ocasiones han pretendido crear la vida
en laboratorio. Hasta el momento, pese a
los grandes avances en la .sntesis de
grandes molculas en tubos de ensayo,
an estamos muy lejos de poder decir
que pueda ser posible la sntesis de una
macromolcula capaz de crecer y multi-
plicarse por s misma.
Los naturalistas antiguos crean que la
vida apareca por generacin espont-
nea: incluso se conocen recetas para
la fabricacin de cucarachas a partir de
ropa vieja, o de ratones a partir de ba-
sura. Incluso pensaban que las ranas sur-
gen en los charcos de forma natural. Has-
ta Pasteur, bien entrado el siglo XIX, tena
el convencimiento de que las bacterias y
moho surgen espontneamente en la pu-
trefaccin.
En el mundo cientfico hoy nadie cree
en la generacin espontnea. Todo or-
ganismo viene de otro organismo que
existi con anterioridad. Pero, sin duda,
alguno debi ser el primero.
El registro fsil tiene hoy algunas res-
puestas: los primeros fsiles conocidos
ATLAS de los FOSILES Serie
proceden de Australia y tienen unos
3.500 millones de aos. [~] POR lo SEQUEIROS,
LOS FOSILES
CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
y LA HISTORIA DE LA VIDA
B
Nm .. 1
LA HISTORIA DE LA TIERRA
Y LOS FSILES
En el Atlas de Geologa publicado en
esta misma coleccin puede encontrarse
[ ORIGEN DE LA VIDA Y LOS FOSILES
un resumen de la historia geolgica de la
Tierra. Los gelogos y los paleontlogos
[~]
han trabajado juntos para reconstruir los
acontecimientos ms importantes a lo
largo de los 4.500 millones de aos de
nuestro planeta.
Los fsiles han sido un elemento muy
valioso a la hora de identificar la edad
aproximada de las rocas. Ya en e! ao
1708 el naturalista Scheuchzer afirma
que los estratos sern tanto ms antiguos
cuanto ms diferentes de los organismos
actuales sean los fsiles que contienen.
Fue e! britnico William Smith (1769-
1839)quien primero demostr que las ro-
cas se suceden en e! tiempo con un orden
determinados fsiles. Por lo general son
los fsiles los que caracterizan los distin- NOViEMBRE:
tos pisos geolgicos: Jursico, Cret-
cico, Carbonfero, etc ... 123456
La multiplicidad de nombres introdu-
jo una gran confusin en la geologa, por 8 '811121
lo que Phillips propone en e! siglo pasado
las expresiones perodo Paleoloico (o era 1415 '6 '1" \'\~
Primaria), Mesozoico (o era Secundaria)
y Cenozoico (que incluye las eras Tercia- 2., 211~1~15 'lb'D
ria y Cuaternaria).
Con posterioridad, y dado que los ge-
logos encontraban an largas series de 7.'\@
rocas debajo (ms antiguas) del Paleo-
zoico, hubo que introducir otro trmino:
perodo Arcaico (o era Precmbrica). An- oiciEMBRE
tes se pensaba que tal perodo no tena
fsiles (lo cual se ha demostrado que no
es verdad). Adems se ha podido estimar 12.34
la edad de estas formaciones geolgicas:
el perodo Arcaico dur ms de 4.000 mi- 5678CJlOJJ
llones de aos (un 84% de! total de la
edad de la Tierra). El perodo Paleozoico
dur 345 millones de aos, el Mesozoico
160 millones y el Cenozoico es relativa- 12 1314@16 17@)
mente corto: slo 65 millones de aos.
En la lmina adjunta se han represen-
/ /9 202/22 232.4 25
tado los grandes momentos de la historia
de la vida a una escala comprensible:
si suponemos que la Tierra tiene un ao
de edad, cada da representa ms de 12
2627~2'J .30
millones de aos.
Fig. 1 - El calendario de la evolucin. Cada da equivale a 12 millones de aos.
LA EVOLUCiN BIOLGICA
ATLAS de los FOSILES Serie:

pez). De ellos evolucionaron los anfibios POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA

Y LA PALEONTOLOGA y de stos los reptiles. Al principio del Ju-
rsico, en la era Secundaria, parece ser
LOS FOSILES y LA HISTORIA DE LA VIDA B Nm .. 2
La teora de la evolucin es la base de
las ciencias de la vida. Desde hace un si- que se diferenciaron las primitivas aves LA EVOLUCION BIOLOGICA y LA PALEONTOLOGIA
y luego los mamferos. Su aparicin en el
glo los naturalistas aceptan que los or- ACONTECIMIENTOS

ganismos que pueblan la Tierra evolu-
cionan. Qu significa este concepto?
Significa que las poblaciones de organis-
registro geolgico es sucesivo (fig. 2).
Iltl.llOIIIlII
2. Los fsiles y las filogenias parciales
En biologa se denomina filogenia a RADIACIN DE LOS
MAMIFERQS

la sucesin en el tiempo de una pobla-

mos de una misma especie, en interac-
cin con el medio ambiente, van selec-
cionando de forma natural aquellos ca-
racteres ms adaptados a sobrevivir y re-
producirse. Esta idea unifica y dirige hoy
el trabajo en una gran cantidad de cien-
cin que evoluciona. El registro fsil, al
poder ser estudiado en una serie estrati-
grfica, proporciona indicios muy valio-
sos sobre el cambio a lo largo del tiempo
de muchos grupos de organismos. As, se
ha podido estudiar la evolucin de los ca-

I
cias, desde la medicina a la geologa. El ballos en el terciario de Norteamrica, o
padre de estas ideas es Darwin (fig. 1). la de muchos grupos de erizos de mar, ~ o ~ o ugffi uZ
" ~L-- I

i
400
250PENSlLVAN1ENSEPERMICO AlTAlES.
PRIMERAS PLANTAS DE PTERIOOSPERMAS
Los primeros partidarios de la evolu-
trilobites y ammonites. A lo largo de al- "
Z u
550
500
~'= o 350
LAS FAMIUAS
MISI$IPIENSE
OEVNICO
300COADADOS
Fig. 2 - Acontecimientos
ticelulares,
DE METAZOOS
TERRESTRES
aos, escalonados
historia
PRIMEROS
GRAN
SllRICO
ORDQV1CIENSE
DI~r~~I~f~ASc~Jt8~O~os
ESOUElETlCOS
PRIMEROS
VASCULARES
REPTILES
DIVERSIFICACiN
PRIMEROS PECES
PECES CON MANDIBULAS
en los ltimos destacados
cAMBRICO
700 millonesen de
cronolgicamente.
evolutiva de la
los organismos mul-
PRIMEROS ELEMENTOS
450
cin biolgica tuvieron que luchar du- 11
EOtACAR1ENSE

gunos millones de aos hay variaciones 600J ,~ 651 700

ramente para convencer a la comunidad
cientfica de esta idea tan revolucionaria.
Desde el principio acudieron a los fsiles,
como restos de la vida del pasado, para
demostrar el hecho de la evolucin.
Hoy los evolucionistas no son tan op-
timistas sobre el argumento de la Pa-
leontologa para demostrar el hecho
evolutivo. Aun as, el registro fsil aporta
datos de indudable importancia para ilu-
minar el largo camino de la evolucin de
las especies.
1. La aparicin sucesiva de los gran-
des grupos de organismos: el registro f-
sil pone claramente de manifiesto, tal
como se vio en el tema anterior, que los
grandes grupos de plantas y animales no
aparecen todos desde el principio. Existe
una aparicin sucesiva de grupos a lo lar-
go del tiempo geolgico. Ms an: los
muy significativas en los caracteres ob-
servables de las poblaciones del pasado.
3. Los fsiles miden el ritmo de la
evolucin
En aquellas ocasiones en que se ha po-
dido seguir a lo largo de un perodo de
tiempo relativamente corto la evolucin
de una poblacin, se ha podido medir Fig. 1 - Charles R. Darwin (1809-1882), padre de las mo-
tambin el ritmo (o tasa) de su evolu- dernas ideas sobre la evolucin biolgica.
cin. Un ejemplo clsico (fig. 3) lo pre-
sentan los dinosaurios ceratpsidos (con
cuernos) en el continente americano: los
ms antiguos tenan un tamao pequeo
y se puede medir el ritmo de aumento de ~
tamao en funcin del tiempo. Triceratops
4. Los fsiles y el problema de la ex-
tincin de las especies
Uno de los grandes problemas de la
biologa evolutiva es el hecho de la extin-
cin de las especies de animales y plan-

grupos ms primitivos, considerados
menos evolucionados aparecen en el
registro geolgico antes que los ms
evolucionados. Los primeros son las
bacterias, luego las algas y otros fotosin-
tticos. Ms adelante surgen los organis-
mos con ncleo diferenciado y hace unos
[
tas. Hoy los ecologistas claman porque
muchas especies se estn extinguiendo
para siempre del planeta. Pero este es un
fenmeno ampliamente repetido a lo lar-
go de la historia de la Tierra. Ms del
90% de las especies fsiles no tienen nin-
gn representante actual. Se han extin-
guido sin dejar descendientes.
[ Arrhinoceratops

700 millones de aos ya vivan animales

de muchas clulas.
El recorrido evolutivo de los animales
con vrtebras es tambin muy claro: al
Pero el registro fsil pone de manifies-
to un hecho sorprendente: ha habido mo-
mentos en la larga marcha de la evolu-
cin en los cuales la extincin de especies
[ ~
MoIJclonius

principio de la era Primaria aparecen los es masiva, casi se podra llamar catas-
primeros pisciformes (con aspecto de trfica (fig. 4).

Fig. 4 - El final de la era Secundaria est

marcado por la extincin total de los gran-
des dinosaurios.
 ATLAS de los FOSILES
LOS FSILES MS SIMPLES:
LOS PROTIST AS
niendo en series diversas: a lo largo de un
eje (seriadas), formando una espiral (es- [ POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA

[I
piraladas), en ciclos concntricos (ciclos-
Los paleontlogos han encontrado en tega) o en disposiciones ms complejas LOS PROTIST AS
las rocas sedimentarias fsiles extraor- (agatistega,orbitostega ...).
dinariamente pequeos y que slo son Los foraminferos ms frecuentes for-
~
observables con microscopio electrnico man grandes masas (fig. 3) fcilmente vi-
y con otras tcnicas complicadas. Des- sibles con una lupa. Los ms abundantes ro

graciadamente esto est fuera del alcan- son: ~

ce del aficionado. Sin embargo, ste pue- Orbito/ina (fig. 4), un foraminfero de ~ Uniseriada Biseriada Trlseriado

de recoger, con relativa facilidad, restos concha aglutinada y con forma tpica de
[
ro

-g
de fsiles de gran simplicidad desde el sombrero chino y estructura interna muy "
punto de vista evolutivo y que tienen un compleja. Se encuentran en las rocas ma-
tamao suficiente para su estudio con rinas arenosas de la edad Cretcica.
ft
UJ ,

~ "
~
','
~
@f",<o"l
"'"

'"le .. ;:
-, o ~~ 5

una lupa. Algunos de estos se incluyen Abundan en Espaa, en el Pirineo y en la

dentro de! reino biolgico de los Protis- Cordillera Ibrica.
taso
LOS PROTIST AS
zo
A/veo/ina (fig. 5), un foraminfero cali-
de aspecto de porcelana, de forma de
baln de rugby. Las cmaras forman una
@"'.
Agatistega (corte)
_'''1 Ciclostega

Fig. 2 - Esquema de la forma de la concha de algunos fo-

Modernamente los bilogos diferen- espiral compleja que da lugar a una es- raminferos.
cian cinco grandes reinos de organismos: tructura interna complicada. Los pri-
a = Embrin macrosfrico e = Particiones
Monera (bacterias), Protistas, Plantas, meros aparecen en el Cretcico y llegan Fig. 1 - Foraminfero actual (obsrvense interiores
hasta la actualidad. Son abundantes en b = Tabiques radiales
los pseudpodos).
Hongos y Animales.
Los Protistas son organismos un ice/u- e! Pirineo, entre Espaa y Francia y tam-
/ares (constituidos por una sola clula o
bin en los Andes de Chile.
por un grupo de ellas pero sin formar te- Nummu/ites (fig. 7), llamado as por el
jidos). Se han encontrado fsiles en la aspecto de moneda que presenta. Es un
foraminfero calizo de forma lenticular y
C']
Cordillera Andina y en Espaa.
Los ms interesantes para e! paleon- cuyas cmaras forman una espiral visi- [. -) J --,
tlogo aficionado son los Foraminferos y ble en el plano ecuatorial. En Espaa son
los Radio/arios. Estn provistos de una frecuentes las masas de Nummulites en
[1 ~J Fig. 4 - Orbitolina. Foraminfero del Cretcico. Tamao:

membrana que rodea y protege la clula, Andaluca (Cordillera Btica) y en el Pi-

y frecuentemente tienen adems un es- rineo y en las sierras del Pacfico de M-
]~ 0,5 cm.

queleto duro, muy complicado, que pue- xico y Chile.

de fosilizar. El tamao es muy variable: Foraminferos p/anctnicos (fig. 1). Un
=~
los ms pequeos miden 2 micras (una grupo muy particular de foraminferos lo
micra es una milsima de milmetro) y constituyen aquellos que en la era Se-
los de tamao mayor pueden llegar a te- cundaria se adaptaron a la vida marina
ner un esqueleto de 5 cm de longitud. planctnica (se dejan llevar por las co-
1. Los Foraminferos: los foraminfe- rrientes superficiales). Han sido muy es-
ros son Protistas provistos de pseudpo- tudiados en Venezuela por Boltoskoi y Fig. 5 - Alveolina. Foraminfero desde el Cretcico a la ac-
Bermdez.
dos (prolongaciones flexibles del proto- 2. Los Radiolarios: los Radiolarios son
tualidad. Tamao: 0,5-1 cm.
plasma de la clula) (fig. 1). Esta frgil
estructura unice!ular est protegida por Protistas provistos de pseudpodos y
un esqueleto calizo secreta do por la mis- protegidos por un delicado esqueleto
ma clula. La concha de los foraminfe- muy perforado que es de naturaleza si-
ros tiene formas enormemente variadas lcea, lo que les da un aspecto de figura
y complejas que se utilizan para la iden- de cristal. Su tamao es muy pequeo y
tificacin y clasificacin de los fsiles es dficil recoger buenos ejemplares
(fig. 2). La concha est compuesta por (fig. 6) pues se necesitan tcnicas espe-
una o ms cmaras comunicadas entre s ciales. Los ms antiguos aparecen tam-
por aberturas que atraviesan la frgil pa- bin en la poca Precmbrica y llegan
red. Las distintas cmaras se van dispo- hasta la actualidad.

Fig. 6 - Radiolarios dibujados por Haec- Fig. 7 - Nummulites. Foraminfero del Terciario. Tamao:
kel. hasta 5 cm de dimetro.
 ATLAS de los FOSILES
LAS ESPONJAS
V LOS CORALES
troduce en la cavidad pseudogstrica pa-
sando previamente por el tapiz de coa-
IJ POR L. SEQUEIROS,

LAS ESPONJAS
CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA

V LOS CORA[ES
nocitos (el coanosoma) que absorbe las
sustancias nutritivas. ESPONJAS ACTUALES Y ESPONJAS FOSILES. ARQUEOCIATOS
Las lminas que siguen a continuacin
se refieren a grupos de organismos fsiles Sin embargo, el sistema es ms com- Clula ameboide
,Conducto inhalante
errante
(con representantes actuales) que tienen plicado. Se pueden distinguir tres tipos
en comn ser de vida acutica (casi todos diferentes de organizacin de acuerdo
marinos) y muchos de ellos viven en co- con la disposicin de los canales y coa-
lonias sedentarias sobre el fondo. Se co- nosoma (fig. 3):
nocen desde muy pronto en el registro a) Tipo Ascon: con coanosoma en la
geolgico (desde el Cmbrico, hace 600 parte interior de la cavidad pseudogs- lula vulo

millones de aos). trica (o atrial).

b) Tipo Sicon: con el coanosoma reple- Conducto/"
exhalante
ESPONJAS ACTUALES gado regularmente y poros inhalantes y
Y ESPONJAS FSILES exhalantes. Las esponjas hexactinlidas
suelen presentar esta organizacin.
Las esponjas son organismos muy pe- c) Tipo Leucon: es la ms compleja, y
culiares a los que los zologos llaman Po- posee el coanosoma alojado en cmaras Fig. 1 - Espongiarios: Euspongia offieinalis ac- Fig. 2 - Corte de un canal interior de esponja tapi-
riferos (portadores de poros). No tienen situadas en el interior del cuerpo de la tual. zado de coanocitos.
tejidos propiamente dichos, sino slo esponja. Las demospongias suelen pre-
una organizacin celular diferenciada. sentar esta organizacin. A
sculo
Las esponjas (fig. 1) tienen una forma se-
Registro fsil
mejante a un saco, fijo por la parte in-
ferior y con una amplia abertura (el s- El registro fsil de las esponjas suele re-
culo) en el eje opuesto. No tienen boca ni ducirse a las espculas. stas tienen valor
tubo digestivo. Tampoco hay rganos cientfico, aunque su extraccin es com- Cavidad
(sentidos, apndices ...). El cuerpo es po- pleja para el simple aficionado. En deter- atrial
roso y comunica con el interior mediante minadas condiciones es posible recoger
una compleja red de canales. El interior buenos ejemplares de esponjas completas
de la cavidad pseudogstrica est tapi- (hexactinlidas) a veces de 50 cm de di- Poros
inhalantes
zado por unas clulas especiales llama- metro.
das coanocitos. La red de canales con- ARQUEOCIATOS
duce el agua desde el exterior hacia el in-
Durante muchos aos se consideraron Fig. 3~ Los tres tipos fundamentales de organizacin de las esponjas: en A, el tipo Aseon: en B, el tipo
terior de la cavidad (fig. 2). Sicon, y"en C, el tipo Leueon.
Se distinguen tres tipos estructurales esponjas unos fsiles muy abundantes en
de esponjas: Las Ermitas (muy cerca de Crdoba, en
a) Las esponjas calcreas, que tienen Andaluca) pertenecientes al inicio de la
un rudimento de esqueleto embebido en era Primaria. Poseen una forma cnica y
la pared de la esponja, constituido por un esqueleto generalmente formado por
agujillas (espiculas) de carbonato clcico dos murallas concntricas (externa e in-
sueltas en una masa gelatinosa. terna) separadas por un espacio (inter-
b) Las esponjas silceas o Hexactinli- valo) de anchura uniforme. El intervalo
das, cuyo esqueleto est formado por es- tiene tabiques de disposicin radial a
pculas que tienen forma tridimensional modo de particiones longitudinales lla-
y se sueldan unas con otras constituyen- madas paredes. Todo el esqueleto aparece
do redes ms o menos rgidas (fig. 4). perforado por poros grandes y pequeos
c) Las demospongias, o esponjas de es- (fig. 5).
queleto formado por espculas silceas Slo se conocen Arqueociatos proce-
sueltas. Fosilizan las espculas pero no se dentes de los niveles del Cmbrico infe-
conserva la forma original del organismo. rior de Espaa, Sonora (Mxico),Nortea-
mrica, Unin Sovitica, Sicilia y sur de
Organizacin de las esponjas Australia. No se sabe cmo era su forma
El modo de vida de una esponja es muy de vida, pero se supone que vivan fijos
simple: inhala agua por los poros y la in- al fondo.
Fig. 4 - Esponja hexactinlida del Jursico de la Cor- Fig. 5 - Estructura general de un Arqueociato.
dillera Ibrica, con el sculo muy abierto y forma de
copa.

LOS CELENTREOS: PLlPOS y cavidad gstrica est dividida en com-
MEDUSAS FSILES
Todos hemos contemplado alguna vez
en la realidad o en fotografas y vdeos el
mundo fascinante de los arrecifes de co-
ral, de las medusas y las anmonas (fig.
1). Todos ellos son celentreos.
Los celentreos son animales con una
verdadera organizacin de tejidos. Las
formas ms simples poseen una simetra
radiada en torno a un eje que va de la
boca a la placa basal. El cuerpo no tiene
regin ceflica ni rganos de locomo-
cin: consiste en un saco de dos capas
(ectodermo y endodermo) entre las que
hay una cantidad mayor o menor de te-
jido muy acuoso (mesoglea). Este saco
est abierto por su parte superior (la
boca) dejando una gran cavidad interior
(gastrovascular). La boca est en el cen-
tro de un disco bucal rodeado de una co-
rona de tentculos (fig. 2). El extremo
opuesto est cerrado y en los celentreos
simples se adhiere al sustrato mediante
la placa basal. La mayora de ellos po-
seen rganos urticantes provistos de sus-
tancias qumicas para inmovilizar y ma-
tar a sus enemigos o a sus presas.
Son acuticos y en gran parte marinos,
encontrndose sus fsiles desde el Pre-
cmbrico (hace 700 millones de aos).
Pueden ser solitarios o coloniales y fre-
cuentemente presentan generacin alter-
nante de plipos y medusas (fig. 3). Pue-
den tener esqueleto calcreo o bien or-
gnico.
Medusoides
En 1947 se descubri en Ediacara, al
sur de Australia, un yacimiento fosilfero
sensacional: contena la fauna de meta-
zoos ms antigua del mundo: 700 millo-
nes de aos. Casi todos pertenecan al
grupo de los Medusoides y los primeros
plipos. En total, unos 1.400 ejemplares
de 30 especies diferentes.
Se han denominado Medusoides por-
que los caracteres no son exactamente
los de las actuales medusas (fig. 4), y son
similares a otras faunas ms recientes es-
tudiadas en el Cmbrico de Wyoming
(USA),como Brooksella (fig. 5) y Laortina.
Medusas
Celentreos con forma de campana o
sombrilla y abundante mesoglea y cuya
ATLAS de los FOSILES
POR lo SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA Sene , I
partimentos por medio de tabiques ra- LAS ESPONJAS Y LOS CORALES Nm .. 21
I
diales o septos. Las primeras medusas
propiamente dichas son del Jursico, LOS CELENTEREOS: POLlPOS y MEDUSAS FOSILES
como Lorenzinia (fig. 6).
Ciertos fsiles en forma de pirmide,
de esqueleto quitinoso y fosfatado, las
Tentculos
Disco bucal
Conularias, son incluidas en este grupo
por muchos paleontlogos. Poseen caras
estriadas transversalmente y parece que
podran poseer tentculos bajo la estruc-
tura piramidal. Se conocen desde el
Cmbrico hasta el Trisico y hay intere-
santes yacimientos en Bolivia y otros
pases andinos (fig. 7).
Primeros coralarios
El extenso grupo de los corales se in-
cluye dentro del grupo de los Antozoos
(animales-flor). Son plipos sin trazas
del estado medusoide, los hay solitarios
o coloniales y todos son marinos. Pro- Fig. 2 - Estructura de una rama de coral
ducen gametos que despus de la fecun- rojo. muy aumentada. Puede observarse
su esqueleto calcreo envuelto en una
dacin originan larvas plnulas que dan masa esponjosa de tejido vivo (cenosar-
Fig. 1 - Celentreo vivo con la corona de tentculos.
lugar directamente a una nueva genera- col donde se insertan los P~Up'os.
cin de plipos. Generalmente viven ad-
heridos a un sus trato duro por el extremo
opuesto a la boca. Poseen una especie de
faringe (estomodeo) que se abre a la ca-
vidad gastrovascular. sta est dividida
radial mente en compartimentos por me-
dio de septos completos o incompletos
(mesenterios) tpicos de cada grupo de co-
rales.
Medusa
Los que segregan un esqueleto calc-
reo duro son capaces de formar grandes
arrecifes de gran importancia geolgica
por ser trampas para petrleo y gas y
tambin sustancias minerales. Dentro de
[
los antozoos se incluyen grupos de as-
Plipo
pecto externo muy diverso (corales, an-
monas marinas, gorgonias y plumas de
Al>- ~
mar) pero cuyos caracteres estructurales
obliga a incluirlos aqu. Fig. 3 - Generacin alternante de los Celentreos.
En el yacimiento de Ediacara (Austra- [- --!
lia) se ha identificado una forma (Ran-
gea, fig. 8) como pluma de mar (Penna-
tlido).
Los corales ms frecuentes en el regis-
tro fsil pertenecen a tres grupos zool-
gicos. De ellos, dos estn extinguidos
(Rugosos y Tabulados) y el otro (Escle-
ractiniarios o Hexacoralarios) aparecen Fig. 8 - Ran-
al inicio de la era Secundaria y perviven gea. Precm-
hasta hoy. De ellos nos ocupamos en las Fig. 5 - Brooksella. Me- Fig. 6 - Lorenzinia. Me- Fig. 7 - Conularia. Posible
brico de Edia-
pginas siguientes. dusoide del Cmbrico de dusa fsil conocida desde medusa. Oruro (Bolivia). cara (Austra-
Wyoming (USA). el Jursico. lia).
 ATLAS de los FOSILES Sene"

LOS CORALES DE LA ERA PRIMARIA biques y cuyo conjunto forma un anillo POR L. SEQUEIROS. CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA

La era Primaria conoclO una enorme marginalCarbonfero.

o disepimentario. Es Devnico- LAS ESPQNJA$ y LOS CORALES Nm .. 3
proliferacin de tipos de corales, solita- Clisiophyllum (fig. 5) es un coral cera- LAS CORALES DE LA ERA PRIMARIA
rios y coloniales, con un slido esqueleto toide o cilindroide con disepimentario
calcreo que les ha permitido fosilizar y bien desarrollado. Adems posee unas es-
llegar hasta nosotros en el registro geo- tructuras en forma de vrtice en el eje
lgico. La diversidad de corales en este central muy caractersticas. Se encuen-
tiempo creci con rapidez desde el Cm- tra slo al final de la era Primaria, en el
brico hasta el Carbonfero. Sin embargo, Carbonfero y Prmico.
a partir de este momento decrece rpi- Calceola (fig. 6) es uno de los rugosos
damente su expansin y diversificacin ms caractersticos. Viva recostado so-
evolutiva hasta extinguirse completa- bre un lado, por lo que es asimtrico (for-
mente. ma de babucha) y protega sus partes
blandas en momentos de peligro tapn- Fig. 1 - Corte de un coral fsil.
Corales rugosos
dolas con un oprculo. La especie ms t- Obsrvense los tabiques. so-
El grupo de corales ms floreciente du- pica, Calceola sandalina, es del Devnico porte esqueltico de los me-
rante la era Primaria fue el de los Rugosa y muy abundante en el Sahara. senterlos.

(corales rugosos). Se incluyen aqu co- Rugosos coloniales: son formas masi-
rales solitarios y tambin coloniales con vas, a veces construyendo edificios de
esqueleto calcreo compacto. Cada indi- gran tamao (arrecifes). Debieron vivir Pate"oide
viduo tiene simetra bilateral (un plano en zonas de poca profundidad y de aguas -:~~. Cilindroidef
de simetra lo divide en dos partes igua- limpias, clidas y oxigenadas. Las colo-
les) y los tabiques radiales estn bien de- nias tienen formas muy diferentes, des- ~rmas diversas d~corales ru-
finidos (fig. 1) Y presentan un ritmo de tacando los ramificados (estructuras ar- gosos solitarios.
disposicin mltiplo de 4 (tetracorala- borescentes) y los masivos (estructuras
rios) .. compactas).
Rugosos solitarios: son formas aisladas, Acervularia (fig. 7) es una forma colo-
de forma generalmente cnica (fig. 1) nial masiva con una muralla bien mar-
y que debieron vivir en fondos bastante cada entre cada individuo (polpero) y
profundos, blandos y de aguas turbulen- una depresin central en cada uno (lla-
tas. El organismo vivo se alojaba en el mada aulos). Es Silrico-Devnico.
cliz y se desplazaba hacia arriba con el Hexagonaria (fig. 8) es una forma si-
crecimiento del esqueleto. Los tabiques milar, pero sin aulas marcados y con mu-
eran el soporte esqueltico de los mesen- ralla de contorno hexagonal. Es Devni-
terios y presentan una f6sula de difcil in- co.
terpretacin biolgica. Corales Tabulados
En el exterior del esqueleto se marca Reciben este nombre los corales colo-
la traza de los tabiques (septos) y tam- niales con polperos de pequeo tamao,
bin otros elementos horizontales (tbu- disposicin de los mesenterios descono- Corte transversal
Fig. 6 - Calceola sandali-
las). cida y septos cortos, iguales y espinosos. na. Rugoso solitario asi-
La forma externa del esqueleto puede Las colonias tienen formas muy varia- Fig. 4 - Zaphrer;tis. Rugoso ~o- Fig. 5 _ Clisiophyllum. Rugoso del Car- mtrico con oprculo pro-
litario del Devonlco-Carbonlfe- bonfero-Prmico. Cortes transversal y tector. Devnico.
ser muy variable (fig. 3), dependiendo das, adaptndose muchas veces al tipo ro. ---- ---- axial.
tanto de la informacin gentica como de de sustrato sobre el que van creciendo.
las diversas adaptaciones morfolgicas Se considera que todos los Tabulados se
al medio ambiente. Por ello, la forma no extinguieron al final de la era Primaria,
es un elemento importante para su cla- aunque se citan formas dudosas en el
sificacin, sino la disposicin de los ta- Cretcico e incluso en el Eoceno.
biques y otros elementos esquelticos. Favosites (fig. 8) es una forma colonial
Zaphrentis (fig. 4) es un coral ceratoide masiva, con polperos poligonales y ta-
con una fsula cardinal marcada. En un biques horizontales (tbulas) bien mar-
corte transversal se observan unas la- cadas. Es frecuente en el Devnico medio
minillas convexas situadas entre los ta- en Espaa y Piani (Brasil).
r
Fig. 8 - Hexagonaria. Rugoso Fig. 9 - Favosites. Coral
colonial masivo. tabulado colonial masi-
vo. Devn ico.

LOS CORALES DE LAS ERAS
SECUNDARIA Y TERCIARIA
Al final de la era Primaria se extinguen
los corales rugosos y tabulados. El inicio
de la era Secundaria coincide con la apa-
ricin de un nuevo grupo de corales: los
Escleractinia o corales modernos que
continan hasta la actualidad.
Los corales modernos, pese a su apa-
rente semejanza con los paleozoicos,
muestran otros caracteres en discontinui-
dad con ellos: tabiques con un ritmo 6
(hexacoral<trios), simetra radial y otros
elementos de la estructura interna, as
como esqu~leto aragontico.
El esqueleto externo (fig. 1) se origina
como una delgada placa basal desde la
que se levantan los septos verticalmente.
El plipo segrega una capa externa (epi-
teca) que crece desde la capa basal como
un cono, en el que se sita el plipo ocu-
pando la p<trtesuperior y desbordando el
lmite. Dentro del cono puede haber di-
sepimentos y septos.
En general, la estructura de los corales
escleractinios, tanto solitarios como co-
loniales, es ligera y porosa en vez de s-
lida y maciza como en los rugosos.
Evolucin de los corales escleractinios
Desde el Trisico, al inicio de la era Se-
cundaria, los corales escleractinios estn
ya bien diversificados y son coloniales
(hermatpitos).
En el Jursico inferior aparecen los co-
rales solit<trios (ahermatpicos) capaces
de colonizar aguas profundas. Las fluc-
tuaciones climticas y continentales du-
rante las eras Secundaria y Terciaria de-
limitan la dispersin territorial de los co-
rales modernos que se extienden por el
Caribe.
Los arrecifes de coral
Los arrecifes de coral actuales estn re-
ducidos a los mares tropicales y a algu-
nas region~s de aguas ms clidas como
el mar Mediterrneo. Algunos corales su-
fren hoy la rapia ambiciosa del hombre
ATLAS de los FOSILES Sene.
que hace peligrar su existencia, tal como POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
sucede en Alborn.
Los corales modernos son capaces de
lAS ESPONJAS y lOS CORAlES Nm .. 4
construir slidos edificios resistentes al LOS CORALES DE LAS ERAS SECUNDARIA Y TERCIARIA
oleaje, donde las acumulaciones de algas
calcreas y briozoos contribuyen a en-
grosar la masa de carbonato clcico.
Corales modernos solitarios
La clasificacin de estos corales es
J
muy difcil, debido a que se basa en la
textura de los tabiques, y ms en concre- B
to en las piezas aragonticas alargadas
(trabculas) que forman su armazn. Por
ello slo citamos las formas ms clsicas: ~~--+
Pliposusrato
_~~::-",--iI" A
_
Ciclolites (fig. 2): forma solitaria con
polperos muy grandes, base plana o cn-
---~ 'h
Fig. 1 - Desarrollo
-"--
foJ
del esqueleto de un coral moderno. A: placa basal: B: epiteca; C: septos.
cava y parte superior convexa con septos
agudos. Los tabiques tienen muchas tra-
bculas y estn perforados. El Ciclolites
es Cretcico superior.
Placosmilia (fig. 3): forma solitaria tro-
coide, con la forma del cliz elptica, ya
que deba vivir recostado sobre un lado
y ha perdido la simetra radial. Tabiques
con muchas trabculas que no estn uni-
das y bordes dentados. Se encuentra en
el Cretcico superior de Catalua.
Diplotecnium (fig. 4): forma de abanico
muy caracterstica y fcilmente identifi-
cable, debido a su especial adaptacin.
Estructuralmente es semejante al ante-
rior. Es de edad Turoniense (final del
Cretcico superior). Fig. 3 - Placosmifia. Esclerac-
tinia solitario del Cretcico su-
Corales modernos coloniales perior.
Los individuos de la colonia estn in- Fig. 2 - Cic/ofites. Escleractinia solitario del
~
tercomunicados entre s como resultado Cretcico superior.
de la repetida divisin asexual de los p-
lipos. Las formas de las colonias son si-
milares a las de los paleozoicos, a los que
se aaden los de tipo meandroide: los co-
ralitos se disponen en series lineales en
los que faltan las murallas transversales
describiendo una serie de curvas. (fig. 5).
Dendrophyllia (fig. 6): coral colonial de
forma arborescente con los coralitos muy
espaciados y alternantes a lo largo de un
tronco ramificado con material esponjo-
so intermedio. Tabiques con muchas tra-
bculas, perforados. Eoceno-Actual.
/
Fig. 4 - Diplotecnium. Escleractinia solita- Fig. 5 - Estructura meandroide Fig. 6 - Dendrophyffia.
rio del Turonense. de un escleractinia colonial. Escleractinia colonial
ramificado.
 ATLAS de los FOSILES Sene:

LOS ANIMALES FILTRADORES BRIOZOOS O ANIMALES - MUSGO POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA E
FSILES
Paseando por la playa, hemos visto LOS ANIMALES FIL TRADORES FOSILES Nm .. 1
Los animales han desarrollado a lo lar- conchas muertas recubiertas de una capa BRIOZOOS O ANIMALES-MUSGO
go de la historia de la vida estrategias de material calcreo con pequeas per-
muy diversas para procurarse el alimen- foraciones. Parece musgo. En realidad se Valva braquial

to: los hay carroeros, carnvoros, pace-
dores, sedimentvoros (que se alimentan
de las partculas orgnicas mezcladas
con los sedimentos), y suspensvoros (que
se alimentan de las partculas orgnicas
suspendidas en el seno del agua).
trata de una colonia de briozoos.
Los briozoos, por tanto, son organis-
mos de tamao pequeo (cada individuo
tiene 1 mm o menos) que viven en colo-
ase de
nias adheridas a objetos del fondo ma- sustenta-
rino. La colonia est consolidada por un cin

Dentro de este ltimo grupo hay ani-
males que han desarrollado un sistema
ms perfeccionado para procurarse el
alimento: son los animales filtradores.
Recogen el alimento disperso en el agua
material que forma un esqueleto calizo y Fig. 1 - Esquema de un lofforo, con el eje Fig. 2 - Esquema del bombeo de agua en un filtrador t-
en algunos casos quitinoso. La boca se si- de sustentacin (braquidium) y las fibras pico (un braquipodo). El lofforo es doble y espira lado.
vibrantes.
ta en el centro de los filamentos del 10- La apertura de las valvas produce la absorcin de agua
que '11Taviesa el lofforo y sale limpia por delante.
fforo que est en movimiento para cap- Partculas
transportadas a
turar alimentos. Tiene un tubo digestivo la boca
Lofforo

(salada por lo general) y lo filtran me-
diante un curioso sistema que veremos
despus. Junto con el alimento llega a los
tejidos el oxgeno necesario para la vida.
El sistema filtrante se llama lofforo.
Tiene diversas variantes, pero sustan-
cialmente consiste en un denso plumero
de fibras, situado a lo largo de un eje
(braquidium) que suele estar arrollado en
espiral para presentar ms superficie
(fig. 1).
En algunos grupos (como en los bra-
quipodos [fig. 2] que tienen dos valvas),
el agua es absorbida hacia el interior al
abrir las valvas. Penetra a presin a tra-
vs dellofforo y en las fibras quedan ad-
heridas las sustancias alimenticias. s-
tas son luego transportadas hacia el bra-
completo y el extremo (ano) se sita jun-
to allofforo tras describir una curva en
forma de herradura (fig. 4).
La forma de las colonias puede ser
muy variada: unas veces los individuos I
(zooides) se sitan sobre un eje (estoln).
Otras veces la colonia es laminar, como
ocurre en el gnero Fenestella del Dev- IJ
]
nico y Carbonfero (fig. 5). Otras son ra-
mificadas, como Hallopora del Ordovci-
co (fig. 7); o en forma de saco, como Re-
tepora del Eoceno (fig. 8). De ellos hay Fig. 3 - Esquema dellofforo y su funcionamiento: la corriente de Fig. 4 - Esquema de un individuo
buenos ejemplares en los Andes peruanos ~gua,es filtrada por las fibras que no dejan pasar las partculas. (zooidel de briozoo protegido
y bolivianos.
De todas formas hay que dejar muy
IJ Estas son transportadas
surco, llegan hasta la boca.
hacia el braquidium. Desde aqui, por un por un esqueleto
Al exterior
rgido (paredl.
slo se abren dos
;!.i;1j;'} aberturas: la del lofforo y boca
claro que la forma de la colonia obedece
ms a una respuesta adaptativa a las
condiciones ecolgicas que a la propia J] ~~1..ij;mi,
.NIl/~I;fi y la del ano.

quidium mediante oscilaciones rtmicas

de las fibras; desde ah, por un canal ali-
mentario, son llevadas hasta la boca
(fig. 3).
informacin gentica de la poblacin.
Por ello, los criterios de clasificacin son
complejos y atienden a determinados ca-
racteres estructurales del zooide, que de-
s]
1 ~ ;..
~V'
.. ..

']
Muchos de los filtradores han desapa- ben ser observados con microscopio. La
recido a lo largo de la evolucin y hoy identificacin es, adems, difcil si se tie- ,,\,
son relativamente escasos algunos gru- ne en cuenta que hay 15.000 especies f- i~
..#

siles descri tas. ,"1;

pos. '.r.:
Se conocen tres grupos de organismos Los briozoos son organismos casi ex-
filtradores con lofforo: los Fornidos tinguidos hoy, ya que slo se conocen yJ,.
~'*':o' J','
,j";'.~ ."'1#
fzj;

(que son gusanos que viven en tubos, 4.000 especies vivas. Casi todas las for- Fig. 5 - Colonia de Fenestella, briozoo laminar del De
de poco inters paleontolgico), los Brio- mas fsiles son de la era Primaria aun- vnico y Carbonfero. Vista de detalle.

zoos (o animales musgo, de los que ha- que en la Terciaria aparece un grupo ~';~ Corte
blaremos a continuacin) y los Braqui- nuevo (los Cheilostomados) que es al que

~l~~~"
J.t./ol'
podas. Posiblemente los primeros son los pertenecen casi todos los briozoos actua-
antecesores evolutivos de los otros dos. les.
~;
~,,, . .',J ~~
!~i" !.." . ti"
~~.~ ; ..
"
~;-~,4)~"~"~,,~,
:lO ~

cJi~4~~'t.J~(
.}'....;;)v "'.) .:1,#,# '),,'i.):.Q'~
:~1i~;;
!J4..~.:J11'!.
Fig. 7 - Colonia~amrfi>;da
.1
f.<}5,ft.FV,,"""
de Hallopora, briozoo del Ordovicico.
LOS BRAQUIPODOS: UNA
ANATOMA POCO COMN
Los libros de zoologa suelen hablar
muy poco de los braquipodos. Incluso
se silencian completamente estos filtra-
dores. Y no sin razn: en la actualidad
apenas quedan unas 200 especies muy re-
siduales que viven en reas geogrficas
reducidas (cerca de algunas islas del Me-
diterrneo, por ejemplo).
Sin embargo, en el pasado los braqui-
podos tuvieron una enorme importancia
biolgica: se conocen ms de 30.000 es-
pecies fsiles, distribuidos por los cinco
continentes y presentes en el registro
geolgico desde el principio de la era Pri-
maria hasta hoy.
La historia evolutiva de los braqui-
podos es muy interesante: las primeras
formas son del Cmbrico, pero en segui-
da gozan de una enorme diversificacin
de formas y adaptaciones al medio ma-
rino de las que hablaremos ms adelan-
te. El nmero de grupos diferentes (fa-
milias) crece sin cesar hasta el final del
Carbonfero. Es entonces cuando una
grave crisis biolgica (debida posible-
mente a la crisis climtica que sec" las
plataformas continentales al descender
el nivel del mar) extingui bruscamente
un buen nmero de grupos. Es la crisis
pospaleozoica.
Sin embargo, y a partir de los grupos
residuales que sobreviven al inicio de la
era Secundaria (Mesozoico) se produce
una nueva diversificacin: es la expan-
sin mesozoica, con familias y grupos
nuevos.
La crisis biolgica del final del Meso-
zoico afect tambin a los braquipodos
que inician un lento declive evolutivo du-
rante la era Terciaria hasta llegar a la si-
tuacin actual: las formas vivientes son
los supervivientes ltimos de las crisis.
Los paleontlogos especulan sobre las
causas del declive biolgico de los bra-
quipodos. La hiptesis ms aceptada es
esta: al final de la era Secundaria apa-
recen moluscos bivalvos especializados
en la vida de plataforma continental y
con un sistema de alimentacin que
ATLAS de los FOSILES Serie:
aventaja al vetusto sistema filtrador. La POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
competencia ecolgica entre ellos, que
ocupan un mismo espacio, se inclin a fa-
lOS ANIMALES Fll TRADORES FOSllES Num .. 2
vor de los bivalvos que van sustituyendo BRAQUIOPODOS
a los braquipodos dentro del ecosiste-
ma.
~~
wO
UN
Biologa de los braquipodos
Los braquipodos son invertebrados
filtradores con una morfologa poco co- o
mn (fig. 2): tienen el cuerpo protegido U
6
por dos valvas calcreas (en algunos qui- N
O
J
Ul
tinofosfatadas) perforadas que se articu- w
lan entre s mediante una bisagra (char-
nela) (fig. 3). Las valvas se abren median-
[-1 ::;
te un complejo sistema de msculos y
permiten la entrada del agua que ser fil-
trada en el lofforo. La simetra de las
valvas divide el cuerpo en dos partes O
U
iguales, pero las valvas son muy desigua- 5
N
les en tamao y funcin (fig. 4). Una de w
~
...J
ellas (valva braquial o dorsal) es de me- O-
Fig. 2 - Braquipodo articulado tpico del Jursico:
nor tamao y lleva adherido en su inte-
rior el extremo del braquidium del lof- [:-J Zeillera de la Cordillera Ibrica (Espaa).
[: ]
foro. sta se articula y encaja perfecta-
mente en la valva peduncular o ventral,
de mayor tamao y provista de un orifi- Fig. 1 - Evolucin en el tiempo del nmero de
cio por el que sale al exterior un pie mus- grupos de braquipodos.
culoso (pednculo) con el que se adhiere Valva braquial o dorsal
al sustrato. Las partes blandas tienen dos
cavidades: la celmica (que ocupa la par- [= ]
te posterior del cuerpo y aloja los rga- Gnada dorsal
nos dbiles) y la braquial, que se abre al
exterior y aloja ellofforo.
Los braquipodos poseen un sistema
circulatorio abierto con vasos ramifi-
cados que dejan huellas en el interior de
las valvas. Los sexos estn separados y
hay dos gnadas (dorsal y ventral).
Todos los braquipodos son marinos, Lofforo
por lo general bentnicos y fijos al sus-
trato (por el pednculo y en otros casos
por otros mecanismos) constituyendo Valva peduncular o ventral
grupos gregarios. Algunos braquipodos
pudieron ser epiplanctnicos (al menos Fig. 3 - Corte longitudinal de un braquipodo (Terebratula) con los elementos morfolgicos ms im-
durante uIla poca de su vida vivan ad- portantes. ._
heridos a algas flotantes que eran lleva-
das por las corrientes). Dentro de las
reas marinas los braquipodos vivan
en las plataformas continentales, a una Rectimarginada Suleada Uniplicada Intraplicada
profundidad no superior a los 200 m,
pero tambin los hubo de zonas ms pro-
fundas.
Suleiplieada Antiplicada Episulcada
Fig. 4 - Vista anterior de las valvas de un braquipodo. Diferentes tipos de unin entre las valvas (co-
misuras) con su nomenclatura.
LOS GRANDES GRUPOS DE
BRAQUIPODOS V SU ECOLOGA
La clasificacin de los braquipodos
presenta tambin no pocas dificultades
para los no iniciados.
Los criterios que deben utilizarse para
llegar a identificar un braquipodo no se
fundamentan en la forma ni en el tama-
o, sino en determinados elementos es-
quelticos.
Braquipodos fosfatados
El primer criterio es el de la composi-
cin de las valvas. Los braquipodos ms
primitivos tienen una composicin fos-
fatada fcilmente identificable. Adems
las dos valvas se articulan entre si de ma-
nera simple: no hay charnela con unos
dientecillos que encajan en alvolos o fo-
setas.
Entre los braquipodos fosfatados los
ms conocidos pertenecen al grupo de la
Lingula (fig. 1) que ya se encuentra en ro-
cas del Cmbrico y que hoy se consiguen
en grandes cantidades en las costas pa-
cficas enterrados en el fango de la orilla
del mar, y adheridos al fondo mediante
un largo. pednculo musculoso (fig. 2)
que emerge de la parte posterior entre
las valvas (no hay orificio de salida).
Braquipodos calizos
Los braquipodos ms evolucionados
(que son la gran mayora) tienen las val-
vas de composicin calctica. Adems, la
articulacin de las valvas se realiza me-
diante una charnela provista de peque-
os dientes que encajan en alvolos o fo-
setas.
Braquipodos calizos de la era Primaria
Durante la era Primaria los braqui-
podas de valvas calizas se adaptan a am-
bientes muy diferentes, tanto de fondo
duro como de fondo blando. Para ello de-
bern desarrollar sistemas de fijacin y
anclaje que les permita no hundirse en el
fango y permanecer fijos.
Orthis (fig. 3) es un braquipodo bicon-
vexo y valvas semicirculares con orna-
mentacin de costillas fuertes radiales.
La valva peduncular muestra un gancho
(umbo) acentuado bajo el que est el ori-
ficio para la salida del pednculo. Este
orificio es sencillo y de forma triangular.
Este gnero es propio del Ordovcico.
ATLAS de los FOSILES Serie:
Spirifer (fig. 5) presenta caracteres POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
morfolgicos tpicos: las valvas son alar-
gadas lateralmente en forma de alas.
LOS ANIMALES FILTRADORES FOSILES E Nm .. 3
Costulacin fuerte y amplio surco en la LOS GRANDES GRUPOS DE BRAQUIPODOS. SU ECOLOGA
comisura. Posiblemente estaban adap-
tados a vivir en fondos blandos (el orifi-
[]
cio para el pednculo es muy pequeo, lo
que indica una atrofia del mismo). Vivie-
ron desde el Silrico hasta el Prmico.
Son abundantes en la Cordillera Ibrica
y Asturias, en Piani (Brasil) y Chubut (Ar- --
gentina).
Leptaena (fig. 6) es un braquipodo
tambin muy tpico. De contorno semi-
circular y costulacin concntrica y ra-
[JJ
dial, lnea de charnela muy recta y un Fig. l-Lngula. Bra- Fig. 3 - Orthis. Braquipodo calizo. Asturias y Cor-
sistema de anclaje original: la valva ven-
tral (fig. 7) tiene un engrosamiento en
forma de quilla que le permita una sus-
[J quipodo, sin ori-
ficio peduncular.
dillera Ibrica. A: valva braquial; B: perfil.
tentacin fuerte en los fondos blandos.
Es una forma frecuente en el Ordovcico
medio y Devnico de Espaa y Europa, y
en Cochabamba.
Braquipodos calizos de la era
Secundaria
Los braquipodos calizos de la era Se-
cundaria son muy diferentes a los de la
Primaria. Tienen unas valvas muy grue-
sas, y por lo general estn bien adapta-
dos a fondos duros.
Terebratula (fig. 4) presenta una forma
] Fig. 4 - Terebratula.
daria.
Braquipodo calizo de la era Secun-
B
Fig. 5 -
blandos.
plegada;
Spj';itef.Braq::'ipodo de fondos
A: vista anterior, con comisura
B: vista posterior, con linea de
almendra da, con orificio peduncular re-
dondo y grande, que indica fijacin a fon-
dos duros. La nica ornamentacin son
[= ] charnela recta y larga. Cordillera Ibrica.
las lneas de crecimiento. Las primeras
son del inicio de la era Secundaria y lle-
gan a la actualidad.
Rhynchonella (figs. 8 y 9) posee forma
[= J
de tetraedro, con una valva peduncular
pequea y la braquial muy engrosada.
Costillas muy fuertes y la comisura de las [- J
valvas con muchos pliegues. Este siste- Fig. 7 - Leptaena en posicin de vida (reconstruccin su-
ma parece que favorece un mximo de
superficie de las valvas abiertas pero de-
jando una estrecha abertura para que no
[~J Fig. 6 - Leptaena. Braquipodo de fon-
dos blandos. Asturias.
puesta). VV: valva ventral o peduncular; VD: valva dorsal o'
braquial.
penetren granos de arena y otros elemen-
tos demasiado grandes para un filtrador.
Se extienden por toda la era Secundaria.
Posiblemente vivan en reas de plata-
forma profunda, pues se encuentran aso-
ciadas con ammonites y otras faunas de
ese medio.
Ambos gneros se encuentran en Es-
paa y tambin en Latinoamrica (Ar-
gentina, Brasil, Mxico...). Fig. 8 - Rhynchonella. Bra- Fig. 9 - Rhynchonefla. A: vista lateral (VV: valva ventral; VD: valva dor-
quipodo calizo. Jursico sal); B: vista desde valva dorsal; C: vista anterior con pliegues en la co-
de la Cordillera Ibrica. misura. Era Secundaria.

LOS MOLUSCOS FSILES
En el Cmbrico, al principio de la era
Primaria, hace 600 millones de aos, ya
se encuentran conchas y caracoles, asi
como otras estructuras cnicas que de-
ben ser atribuidas a Moluscos. En la ac-
tualidad se conocen cerca de 60.000 es-
pecies diferentes de Moluscos, pero el re-
gistro geolgico ha dado unas 35.000 es-
pecies fsiles. Se trata, por tanto, de un
grupo de organismos en plena expansin
evolutiva.
A primera vista, muchas formas in-
cluidas en el grupo de los Moluscos no
parecen tener parecido entre s. Encon-
tramos desde babosas y caracoles (Gas-
terpodos) a pulpos y calamares (Cefa-
lpodos) pasando por conchas (Bivalvos),
quitones (Poliplacforos) y dentalios (Es-
cafpodos).
Los moluscos son un grupo principal-
mente marino (las adaptaciones a me-
dios de agua dulce o continentales son
modernas) con grupos fsiles de gran in-
ters, como los ammonites y belemnites.
Cul es el origen de todos ellos? Se co-
noce algn antecesor comn?
EL ORIGEN DE LOS MOLUSCOS:
DATOS PALEONTOLGICOS
Ante todo habr que definir qu es un
molusco. Se consideran dentro ejelgrupo
de los moluscos (mollis = blando) todos
aquellos animales de simetra bilateral
con el cuerpo generalmente corto, regin
ceflica desarrollada y tamaos muy di-
versos (algunos pueden alcanzar varios
metros). La superficie ventral del cuerpo
est protegida por un manto delgado que
en la mayor parte secreta una concha
calcrea. La superficie ventral del cuerpo
es musculosa y modificada para formar
el pie (rgano de locomocin para reptar,
excavar, nadar o capturar las presas).
Debajo del manto se encuentra el cuerpo
(vsceras) que desemboca en la cavidad
paleal (donde estn la boca, ano, bran-
quias y gnadas).
El aparato digestivo es completo, con
un sistema masticador quitinoso (rdu-
la), sistema nervioso perfeccionado, re-
produccin sexual con sexos separados
(salvo algunos hermafroditas) y respira-
cin por medio de branquias.
ATLAS de los FOSILES
Estos caracteres corresponden a un
molusco que no existe, y al que los zo-
logos y paleontlogos denominan ances-
tral hipottico o protomolusco, no espe- ORIGEN DE LOS MOLUSCOS
cializado en ninguna direccin. A partir
de l, y por seleccin natural de carac-
teres adapta tivos a medios ambientes di-
ferentes habran aparecido todos los de-
ms grupos (fig. 1): cavadores, nadado-
res, reptadores ...
Este protomolusco se ha identificado
normalmente con la Neopilina, un mo-
[
l
noplacforo (concha con una sola placa)
actual muy primitivo, de aspecto similar
a una lapa (fig. 2) que se descubri en
1953, y considerado como un fsil vi-
viente por muchos.
[
Muchos paleontlogos, sin embargo,
no estn de acuerdo con esta opinin.
La diversificacin de los Moluscos
Los distintos grupos de Moluscos ya es-
taban bien separados al principio de la
era Primaria. Los Monoplacforos (como
la Pilinia y otros moluscos segmentados)
recuerdan a los antecesores gusanos.
Hoy, considerados como fsiles vivien-
tes, viven en aguas muy profundas.
Los Poliplacforos (como el Chitn, MONOPLACFOROS
con muchas placas) aparecen en el Cm-
brico superior y son parientes de una for-
ma actual (aplacforos), denominados
Anfineuros.
Los Escafpodos (Dentalium o pipas de
mar) y Bivalvos (almejas) aparecen por
vez primera en el Ordovcico. Sin em-
[
bargo los caracoles (Gasterpodos) y los
antecesores de los pulpos (Cefalpodos)
ya estaban presentes en el Cmbrico su-
Poliplacforos
perior. Boca
La plasticidad gentica de estos grupos
es grande. La seleccin natural trabaj
a favor de preservar estructuras adapta-
[--
L
das a la conquista de medios muy dife-
[-
L
rentes: los gasterpodos se adaptan a
reptar sobre el fondo, los cefalpodos de-
sarrollan tabiques en la concha que pue-
den llenar de gases o lquido para subir Aplacforos
o bajar en la columna de agua. Los bi- //
valvos aprendieron bien pronto a cavar
[~
en los fondos gracias a una modificacin
del pie en rgano cavador, y los escaf-
podos protegieron sus blandas estructu-
ras en tubos calcreos clavados en los
fangos marinos. Todo un programa de
[ CEFALPODOS
tcnicas de supervivencia. Fig. 1 - Modelo supuesto de la diversificacin de los Moluscos a partir Fig. 2 - Neopifina, antecesor de
del ancestral hipottico o protomolusco (en el centro) no especia- los Moluscos. A: vista ventral;
lizado. B: vista lateral.

MOLUSCOS CON DOS V AL V AS
SEMEJANTES: BIVALVOS
Los Bivalvos son moluscos con el cuer-
po comprimido y protegido por una con-
cha dura compuesta por dos piezas o val-
vas. stas se articulan mediante una bi-
sagra (la charnela) y pueden abrirse y ce-
rrarse por accin de uno o dos gruesos
haces musculares (fig. 1).
Las vsceras estn protegidas por un
tejido fuerte (el manto) que secreta el car-
bonato clcico para la fabricacin de la
concha. Los Bivalvos no tienen cabeza
diferenciada, ni tentculos, ni ojos ni
mandbulas. El pie (tpico de los molus-
cos) est comprimido y tiene forma de
hacha (por ello se les llama tambin Pe-
lecipodos, ya que en griego pelekis = ha-
cha).
Los bivalvos se han adaptado a medios
de vida muy diferentes dentro de las
aguas del mar, lagos, ros o bahas. Estas
adaptaciones han hecho que la forma ex-
terna de las valvas sea muy variada, y
que el mismo manto se modifique en mu-
chos casos para formar unos tubos alar-
gados (los sifones) que permiten a un bi-
valva enterrado comunicarse con el ex-
terior.
El tamao de los bivalvos es muy va-
riable, ya que los adultos ms pequeos
pueden tener unos milmetros y los ms
grandes ms de metro y medio.
Adaptaciones ecolgicas de los
bivalvos
Los bivalvos ms primitivos deban ser
formas de vida libre, que se arrastraban
por el fondo de los mares. Evidentemente
eran una presa fcil para los depreda-
dores (como por ejemplo las estrellas de
mar) y la seleccin natural protegi de-
terminadas modificaciones que resulta-
ron enormemente tiles para la super-
vivencia.
1. Los bivalvos de epifauna
Se denominan as a los bivalvos que se
mantienen sobre el fondo del medio
acutico en que viven. Un mecanismo de
adaptacin al fondo consiste en fijarse a
l mediante un sistema de races fa-
bricadas por una glndula (el byso). Este
mecanismo lo hemos visto muchas veces
en los mejillones, y tambin en Lithodo-
ATLAS de los FOSILES
mus (fig. 2) que es gregario y se adhiere POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
a las rocas del fondo.
Otras formas, como el Pecten (fig. 3)
tienen vida libre, pero descansan sobre el MOLUSCOS CON DOS VALVAS SEMEJANTES: BIVALVOS
fondo y pueden huir a gran velocidad
abriendo y cerrando con fuerza las val-
vas. Se conocen fsiles desde la era Se-
cundaria, distribuidos por Europa y
Amrica del Sur.
Las ostras (como el gnero Ostrea)
(fig. 4) se protegen secretando una gran
cantidad de carbonato clcico que las
cementa al fondo y hace de sus valvas
una armadura casi impenetrable a los
voraces caracoles depredadores. Se co-
nocen fsiles en todo el mundo.
En el Cretcico proliferaron tambin
unos bivalvos muy bien adaptados a la Palpo Pie Manto Branquias
supervivencia sobre el fondo. Sus valvas Fig. 2 - Lithodomus, bivalvo
Fig. 1 - Morfologa externa de un bivalvo de ro (Unio
estn tan modificadas que parecen irre- fondo por medio del byso.
l
pictorum). Se ha cortado parte del manto.
conocibles: ms se asemejan a un coral
que a una almeja. Tienen forma cnica y
una de las valvas sirve de tapadera para
la otra. De modo general reciben el nom-
bre de Rudistas y constituyeron amplias
reas recifales. La crisis biolgica del fi-
nal de la era Secundaria los extingui
por completo (fig. 5).
2. Los bivalvos de infauna
Durante la era Secundaria un grupo de
Bivalvos desarrolla otra estrategia adap-
tativa: vivir enterrados en el fondo para
[= ] Fig. 5 - Rudista, bivalvo muy modificado
as pasar desapercibidos a sus depreda- a la vida recital. Pirineo de Catalua
Fig. 3 - Pecten, bivalvo de vida
dores. libre. Terciario de Huelva (Es-
Los primeros debieron vivir semiente- paa).
rrados, como la Trigonia (fig. 6) pero
pronto desarrollan sifones, modifican la Sifn 5ift
inhalante eXQ~lante
forma de la concha (que se va haciendo
alargada). En la poca Terciaria tendrn
un gran xito biolgico, si nos atenemos
a los abundantes y variados restos fsiles
(Andes chilenos, Neuquen en Argenti- Fig. 4 - Ostra, bivalvo
cementado al fondo.
na ...) Terciario de Mxico,
La mayora de las almejas comesti- Per y Argentina. Tam- Fig. 6 - Trigonia, bivalvo del Jursico-
bles pertenecen a la infauna (berberecho, bin en Espaa. Cretcico. Cordillera Ibrica (Espaa), Ar-
almeja fina, coquina ...). Se alimentan de gentina y Chile.
partculas de tamao pequeo que cap-
turan mediante la inhalacin de agua
por un sifn (fig. 7). Una de las formas
fsiles ms corrientes se induye con el
nombre amplio de Venus (fig. 8) conoci-
das desde el Terciario hasta la actuali-
dad en todo el mundo. !~
Los bivalvos fsiles tienen gran inters
para reconstruccin de las condiciones Fig. 7 - Esquema de un bivalvo
./
ecolgicas que en el pasado reinaban en
un determinado lugar. '1
-..
adaptado a la vida de infauna.
Obsrvense los sifones inha-
lante y exhalante.
Fig. 8 - VisTa exterior e interior
rino de Huelva (Espaa).
de las valv~~~~~"'::iO ma-

MOLUSCOS CON CONCHA
ENROLLADA:GASTERPODOS
Los Gasterpodos son moluscos cuya
concha tiene una peculiaridad: est en-
rollada adoptando formas muy diversas.
Son conocidos bajo el nombre de cara-
coles, aunque dentro de tal denomina-
cin caben miles de especies diferentes.
El pie de los Gasterpodos est muy poco
modificado, y normalmente les sirve
para reptar por el suelo (fig. 1).
La concha del caracol
Los paleontlogos estudian la concha
de los gasterpodos (fig. 2). Est consti-
tuida por un cono ms o menos alargado
que se enrolla en torno a un eje central o
columnilla. Esto hace que las vsceras del
molusco estn enrolladas en espiral ocu-
pando todo el hueco disponible. Hoy se
conocen unas 35.000 especies vivientes y
ms de 15.000 fsiles. La mayora son
marinos, pero tambin los hay de agua
dulce e incluso terrestres. stos, a pesar
de ser los ms conocidos, slo represen-
tan un grupo muy pequeo y casi ex-
tico dentro de los gasterpodos.
Los zologos basan la clasificacin de
los gasterpodos en la posicin de las
branquias, y tambin en la estructura del
aparato masticador o rdula. Nosotros
nos limitaremos aqu a presentar algu-
nos gasterpodos ms importantes insis-
tiendo sobre todo en su inters como in-
dicador de la ecologa.
1) Gasterpodos de zonas marinas cos-
teras
Los aficionados a la playa habrn en-
contrado con frecuencia abundantes gas-
terpodos vivos o sus conchas.
Un gasterpodo que se encuentra vivo
y tambin fsil es la Patella (fig. 3) tam-
bin llamada vulgarmente <<lapa.Se co-
noce fsil desde la era Terciaria y tiene
una forma poco comn: el enrollamiento
de la concha es de tamao mnimo (a ve-
ces slo unos milmetros) y el resto tiene
forma de cono muy abierto. La Patella
vive adherida a las rocas en zonas entre
las mareas resistiendo al oleaje gracias a
su forma y al pie robusto que funciona
como una ventosa.
ATLAS de los FOSILES
En zonas marinas costeras, pero de POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
aguas clidas y claras poco agitadas por
el oleaje, es muy tpico el Strombus (fig.
4). Es una forma grande y pesada, de con- MOLUSCOS CON CONCHA ENROLLADA: GASTE ROPO DOS
cha gruesa y abertura amplia para la sa-
lida de un cuerpo muy carnoso. Son t-
picos de reas semitropicales, como las
Islas Canarias y se conocen desde el final
del perodo Terciario.
2) Gasterpodos de zonas marinas ms
profundas
Entre una profundidad de 5 metros y
100 metros existe una amplia gama de
gasterpodos actuales y fsiles que con-
viven en una misma comunidad con los
Bivalvos. Dado que viven en relacin con
el fondo (donde encuentran su alimento) Fig. 2 - Corte de la concha enrollada de un gas-
son muy exigentes y estn muy bien terpodo. Obsrvese la columnilla central.
adaptados al tipo de sustrato.
Fig. 1 - Charonia nodifera. Gasterpodo marino
En fondos arenosos vivieron desde el actual. Obsrvese la posicin de la concha enro-
Terciario muchos gneros distintos de llada.
gasterpodos. La Natica es muy abun-
dante, posee un tamao pequeo, forma
casi esfrica, pocas vueltas de espira y
una ltima espira muy ancha con aper-
tura semicircular. La Natica (fig. 5) fue
un voraz carnvoro que perforaba la con-
cha de sus presas, incluso de su misma
especie. Es un ejemplo pattico del ca-
nibalismo, propio de los Gasterpodos.
Se conocen desde el final del Plioceno en
materiales arenosos, como en Huelva
Fig. 3 - Patella, gasterpodo simple de zonas ma- Fig. 4 - Strombus. Gasterpodo de aguas marinas
(Espaa) y Catalua. rinas costeras. Comn en Espaa y Amrica del costeras de climas muy clidos.
En fondos cenagosos viven formas muy Sur.
alargadas con ornamentacin fuerte que
les impide hundirse en el fondo. Tal es el
caso del Cerithium (fig. 6) conocido desde
el principio de la era Terciaria.
3) Gasterpodos de vida recifal
Tambin algunos gasterpodos se han
adaptado a vivir cerca de arrecifes (ge-
neralmente de masas de algas) y pueden
tener un gran tamao (hasta 50 cm). Ne-
rinea (fig. 7) es una forma del Cretcico Fig. 5 - Natica. Gaster- Fig. 6 - Cerithium. Gasterpodo marino de aguas cenagosas.
podo de zonas marinas de desde el inicio de la poca Terciaria.
de la Sierra de Cazorla y tambin de Chi- fondo arenoso. Voraz car-
le. nvoro conocido desde el
4) Gasterpodos de agua dulce Terciario. Comn en todo
Al final de la poca Terciaria hay gru- el mundo.
pos de gasterpodos que se adaptan a la
vida de agua dulce, e incluso a la vida
continental. La Paludina (fig. 8) es un pe-
queo gasterpodo muy frecuente en ro-
cas calcreas de origen lacustre.
Fig. 7 - Nerinea. Gasterpodo de gran tamao adaptado a la vida recifal. Cre- Fig. 8 - Paludina. Gas-
tcico del Levante espaol, desde Cazorla a Alicante. Tambin en Chile y M- terpodo de vida la-
xico. custre.
MOLUSCOS CON CONCHA TABICADA:
.CEFALPODOS
El pulpo, la sepia y el calamar son los
Cefalpodos ms conocidos hoy. Sin em-
bargo son slo las reliquias de un grupo
de moluscos que en el pasado geolgico
tuvo una enorme importancia, tanto por
su abundancia como por la rpida diver-
sificacin. El paleontlogo aficionado re-
conoce en seguida tres grupos fsiles bas-
tante bien diferenciados entre s: los Am-
monites (con concha enrollada y tabi-
ques muy recortados) (fig. 1), los Nauti-
lus (con concha enrollada y tabiques
simples) (fig. 2) Y los Belemnites (con
concha recta en forma de bala).
Qu es un cefalpodo
Todos estos fsiles (tan diferentes entre
s a primera vista) se incluyen en un gru-
po: el de los Cefalpodos. Los Cefalpo-
dos son moluscos cuyo cuerpo posee un
plano de simetra que lo divide en dos
partes iguales, y cuyo pie est modificado
para formar los tentculos. Tienen la ca-
beza bien diferenciada, con ojos grandes
y boca con pico crneo. El embudo es
musculoso y permite arrojar agua a pre-
sin, lo que le permite movimientos r-
pidos.
La mayora de los Cefalpodos son
buenos nadadores y hbiles depredado-
res, capturando las presas con los tent-
culos. Los primeros fsiles conocidos
proceden del inicio de la era Primaria y
durante ms de 500 millones de aos
ocuparon en los mares el mismo papel
que los peces actuales. Tal vez el desa-
rrollo de stos durante el final del Cre-
tcico aceler su crisis biolgica hasta
casi su extincin. Hoy slo se conocen
700 especies vivientes, pero el nmero de
fsiles es muy grande: ms de 10.000 es-
pecies extinguidas. Su rpida evolucin
y dispersin por todos los mares del
mundo hace que los Cefalpodos fsiles
sean de gran utilidad en geologa para
poner edad a los estratos y poder re-
lacionarlos a largas distancias.
Los restos fsiles: la concha
ATLAS de los FOSILES
POR L. SEQUEIROS. CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
Los paleontlogos estudian los restos
fosilizados de la concha de los Cefalpo-
dos. Pero qu analoga existe entre la
MOLUSCOS CONCHA TABICADA: LEFALOPODOS
concha de un belemnites y la de un Nau-
tilus? En el primer caso, la concha es in-
Prostraco
terna, mientras que en el segundo caso la
concha es externa. Pero uno y otro tienen
muchos caracteres en comn.
1. La concha de los Belemnites
La concha de las sepias y calamares ac-
tuales es interna. Los belemnites debie- ~Sifn
ron tener una morfologa similar, sin que Fig. 1 - Reconstruccin supuesta de un Belemnites, a partir de los calamares actuales. Observar la con-
esto suponga lgicamente que sean sus cha interna, compuesta por el rostro, el fragmocono y el prostraco.
antecesores (fig. 3). En las rocas del Ju-
rsico y Cretcico de Espaa y de toda la B
Cordillera Andina es frecuente encontrar
unas piezas compactas, de forma alar-
gada (<< balas de los moros, las llaman en
Andaluca) y seccin circular. Estas pie-
zas estn constituidas por finas agujas Fig. 2 - Rostro de un Belemnites. A: corte longitudinal, donde
calcticas dispuestas radial mente dirigi- se observan las finas agujas de carbonato clcico dirigidas hacia
el eje central. B: corte transversal.
das a un eje central (fig.4). Tcnicamente
se denomina el rostro del Belemnites y
debi ocupar la parte posterior del cuer-
po. Suele tener unas acanaladuras exter-
nas, donde se supone se insertaban los
msculos de las aletas.
-El rostro del belemnites termina en
punta y est provisto de una excavacin Fig. 3 - Esquema de la concha de
cnica en el lado opuesto donde se inser- un Ammonites, con concha enro-
taba una concha tabicada (el fragmoco- llada y tabiques internos muy re-
cortados.
no) de la que parte una expansin crnea
de forma alargada (el prostraco) similar
a la pluma del calamar actual.
2. La concha de los Nautilus
La concha de los Nautilus actuales y
fsiles es externa. Las partes blandas del
animal se protegen en el interior de la
concha, y ms exactamente en la parte
final de ste, denominada cmara de ha-
bitacin. En la figura 2 (que representa
una concha de Nautilus cortada por la
mitad) se observa muy bien esta cmara
final de habitacin. Los Nautilus actua-
les (fig. 5) poseen dos pares de branquias,
un nmero grande de tentculos finos y
cortos y concha externa gruesa y enrolla-
da.
Sin embargo los Nautilus fsiles eran
muy diferentes: los haba con concha rec-
ta y tambin con concha enrollada
(fig. 6). Pero todos eran marinos y buenos
depredadores.
Fig. ar la posicin de vida.
Fig. 5 - Nautiloideo fsil de la era Primaria. Ob-
srvense las lneas de sutura.
EL FABULOSO MUNDO
DE LOS AMMONITES (1)
Casi todos los cefalpodos fsiles que
se conocen pertenecen a un grupo que
hoy est totalmente extinguido: el de los
Ammonoideos. Apenas se sabe nada de
cmo eran sus partes blandas, si no es
por analoga con los Nautilus. Pero s co-
nocemos la enorme variedad de sus con-
chas, ornamentacin y lneas de sutura.
Esto ha permitido hacer una compleja
sistemtica (ms tipolgica que biolgi- forma lneas angulosas). As, los Gonia-
ca) del rico y variado mundo de los Am-
monites. Los primeros fsiles pertenecen
al perodo Devnico (los Anarcestina) y
los ltimos se han encontrado al final del
Cretcico. Hace 65 millones de aos se
extinguieron para siempre.
La concha de los Ammonites
La mayor parte de los ammonites tiene
la concha enrollada, con una espiral, ms
o menos apretada y una seccin variable
en la forma. De este modo se diferencian
varios tipos de enrollamiento (fig. 1).
La concha de los arrimonites (como la
de los cefalpodos) est dividida en di-
versas cmaras mediante tabiques trans-
versales que tienen una forma rizada. La
interseccin de los tabiques con la su-
perficie de la concha da lugar a una lnea
recortada que es la lnea de sutura (ca-
racterstica de cada grupo).
Un ltimo elemento importante de la
concha es la ornamentacin, designando
as a un complejo sistema de costillas
y tubrculos que dan consistencia a la
concha sin aumentar el peso. De este
modo, la concha es liviana y resistente y
cumple una funcin: al ser llenadas de
agua las cmaras, aumenta el peso y el
animal desciende; al ser vaciadas, e! ani-
mal asciende rpidamente. Es el mismo
sistema hidrosttico de los submarinos.
La clasificacin de los Ammonites es
muy complicada: las formas son muy si-
milares entre s, y adems hay frecuentes
convergencias adaptativas. Ello hace que
formas muy alejadas entre s desde el
punto de vista evolutivo presenten carac-
teres semejantes que prestan a confusio-
nes.
Por otra parte, hay que dejar muy cla-
ro que los Ammonites son muy provin-
cialistas: cada grupo vive en zonas geo-
grficas restringidas, con lo cual muchas
de las faunas europeas son muy diferen-
tes a las faunas sudamericanas. Ello hace
[ ATLAS de los FOSILES
POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
difcil presentar aqu una seleccin. EL FABULOSO MUNDO DE LOS AMMONITES (I)
Esferocono Cadicono Platicono
Los Ammonites de la era Primaria Serpenticono Oxicono
La era Primaria conoci una gran di-
versificacin de Ammonites incluidos en
varios grupos: los Anarcestina (con lnea
~
de sutura suavemente sinuosa), los Cli-
meniina (con lnea de sutura ms com-
pleja) y los Goniatitina (con sutura que r Fig. 1 - Diversos tipos de enrollamiento de los Ammonites.
tites (fig. 2) son formas globulosas (esfe-
ro-cono) con sutura en zig-zag.
Los Ammonites de la era Secundaria
Son los ms abundantes y los ms co-
nocidos por los paleontlogos aficiona-
dos y profesionales. Por ello les dedica-
mos ms espacio en este Atlas. La lnea [
de sutura es ya ms compleja (Ceratiti-
na) y claramente recortada en los ms
evolucionados (Amrrionitina en sentido
estricto) (fig. 3). IJ Fig. 2 - Goniatites.-i\mmonites de
Ceratites (fig. 4) es una forma grande la Era Primaria. Observar la lnea
con ornamentacin fuerte. Sutura de de sutura.
tipo ceratitoide. Vivi durante e! Tri-
sico (al inicio de la era Secundaria) y slo
se encuentra en Europa. En Espaa, en
las islas Baleares y Catalua.
Phylloceras (fig. 5) es una forma esfe-
I
rocona casi sin ornamentacin y una l-
nea de sutura muy particular (con lbu- ,.
los en forma de hoja). Vivi durante todo
e! lursico y Cretcico en mares bastante L
profundos, sobre todo en el antiguo Me-
diterrneo (el mar de Tethys) que se ex-
tenda desde Amrica central hasta las
costas de lapn (Andaluca, Cualac en
Mxico). rL
I
.,
Fig. 5 - Phyl/oceras.
con sutura filoide.
Esferocono
Mar de
Lytoceras (fig. 6) y Nannolytoceras
(fig. 7) son formas platiconas o serpenti-
"
Tethys.
canas, con seccin redondeada. Los se-
gundos tienen estrangulamientos <cons-
tricciones) en la concha muy caracters-
ticas. Lytoceras es lursico-Cretcico en
el Tethys, y Nannolytoceras es lursico
medio.
Todas estas formas estn muy estudia-
das en Europa, pero sin embargo se co-
nocen muy poco en Sudamrica.
En la pgina siguiente continuamos
hablando de! fabuloso mundo de los Am-
monites. Fig.8- Grammoceras. Platicono Fig. 9 - Hildoceras. Platicono Fig. 10 - Dactylioceras. Serpen-
con quilla del Jursico infe- con quilla del Jursico infe- ticono con costillas finas y den-
rior. Espaa, Chile y Mxico. rior. Espaa, Chile y Mxico. sas. Jursico inferior, Espaa y
Chile.
EL FABULOSO MUNDO DE LOS
AMMONITES (11)
Continuamos en esta lmina la des-
cripcin de algunos ammonites ms co-
munes en Espaa y Sudamrica.
a) Los ammonites del Jursico inferior
En el Jursico inferior los ammonites
ms frecuentes tienen la concha con una
quilla que posiblemente les serva
como rgano de equilibrio. Los paleon-
tlogos denominan carena a esta estruc-
tura.
Grammoceras (fig. 8) es una forma pla-
ticona, seccin ojival y una ornamenta-
cin muy simple: costillas suavemente
sinuosas sin dividirse en el flanco. Fue-
ron abundantes en el antiguo mar del
Tethys y se encuentran en Espaa (Ib-
rica y Andaluca) y en Chile y Mxico.
Hildoceras (fig. 9) es una forma plati-
cona con seccin cuadrada y quilla
bien marcada. La ornamentacin es fuer-
te, a base de costillas en forma de S
que se van desdibujando en la parte in-
ferior de! flanco de la concha. Est am-
pliamente representado en Espaa (Ib-
rica y Andaluca) y en Sudamrica (Chi-
le, Mxico) y vivi durante el Toarciense
(en el Jursico inferior).
Dactylioceras (fig. 10) no tiene quilla
y es serpenticono con ornamentacin de
costillas finas y densas. Se encuentra en
e! Jursico inferior de Espaa y Chile.
b) Ammonites del Jursico medio
Tanto en Espaa como en Sudamrica
son muy abundantes y variados los Am-
monites del Jursico medio. Es necesario
hacer notar que, aun perteneciendo al
mismo grupo taxonmico, sin embargo
muchos gneros son diferentes.
Bullatimorphites (fig. 1)y formas afines
sudamericanas es un Ammonites globu-
loso con un cierto enrollamiento excn-
trico que le da un aspecto peculiar. La or-
namentacin es de costillas groseras
poco salientes. Pertenece al Bathoniense
y Calloviense dentro del Jursico medio
y se encuentra en Espaa (Ibrica y An-
daluca) y en Mxico.
Hecticoceras (fig. 12) es un platicono de
ATLAS de los FOSILES
seccin ms o menos poligonal y quilla
bien marcada. Costulacin sencilla, nor-
malmente recta y fuerte con tubrculos
pequeos (parecidos a perlas). Formas si- EL FABULOSO MUNDO DE LOS AMMONITES
milares se encuentran en el Bathoniense
(11)
y Calloviense de Espaa (Ibrica y An-
daluca) y Sudamrica (Chile y Argenti-
na, Cualac en Mxico).
Oppelia y formas afines (fig. 3) es un
grupo de oxiconos de difcil clasificacin.
La costulacin es normalmente fina con
costillas flexuosas que pueden dividirse
en varias.
]
Skirroceras y formas afines (fig. 4) es un
serpenticono muy claro, con ornamen-
tacin muy regular a base de tubrculos
Fig. 2 - Hecticoceras. Platicono con ornamenta-
situados en la parte inferior del flanco y Fig. 1 - Bullatimorphites. Esferocono excntrico
de los que surgen varias costillas gruesas del Jursico medio de Espaa y Mxico. cin de costillas y tubrculos. Jursico medio.
y radiales. Es abundante en e! Bajociense
(Jursico medio) de Espaa, Mxico y los
]
Andes de Argentina-Chile.
Macrocephalites y las formas america-
nas semejantes (fig. 5) es un esferocono
con costillas agudas algo flexuosas. Es
propio del Calloviense en Espaa, pero
posiblemente en Sudamrica puedan
aparecer antes (en el Bathoniense en Ca-
racoles en Chile, Paras en Per).
]
Reineckeia y formas afines sudameri-
canas (fig. 6) es un platicono con orna- Fig. 3 - Oppelia y formas afines. Oxicono de cos- Fig. 4 - Skirroceras. Serpenticono con tubrculos
tillas flexuosas. de los que salen las costillas. Espaa y Mxico.
mentacin fuerte de espinas gruesas y
costillas que se interrumpen en la parte
alta de la espira (regin ventral). Es t-
pico del Calloviense en Espaa y Suda-
mrica (es clsico el yacimiento de Neu-
[~J
quen en Argentina y tambin los de M-
xico [Cualac], Chile [Caracoles] y Per
[Puno y Arequipa]).
c) Ammonites del Jursico superior y
]
[-- ]
Cretcico
Los perisphinctidos aparecen ya en el
Jursico medio (fig. 1) pero tienen ms Fig. 5 ~acrocephalites y formas afines suda- Fig. 6 - Reineckeia y formas afines sudamerica-
]
importancia en e! Jursico superior. mericanas. Esferocono. Calloviense en Espaa y nas. Platicono con espinas y costillas gruesas. Es-
Perisphinctes (fig. 7) es un platicono tal vez Bathoniense en Sudamrica. paa, Argentina (Neuquen), Mxico, Chile.
con costillas finas divididas en dos .
f e", l-~~~
Abunda en el Jursico superior de Es-
paa (Oxfordiense) y hay formas simila- I'. _ 411 ~~~
.
res en Sudamrica (Cuba, Chile, Mxico,
Argentina, Ecuador, Per...).
Euaspidoceras (fig. 9) se caracteriza
[~] ~;i . "~-.\
1
por ser de gran tamao y poseer dos filas
de robustas espinas salientes.
1
] Fig. 7 - Perisphinctes. Platicono. Ju-
rsico superior de Espaa, Cuba, Chi-
le, Mxico, Ecuador, Per ..
Fig. 9 - Euaspidoceras.
Forma de gran tamao.
Jursico superior.

ARTRPODOS VIVOS
Y FSILES
Los Artrpodos (insectos, crustceos,
arcnidos ...) constituyen hoy el grupo
ms pujante de animales de nuestro
mundo. Se conocen ms de un milln de
especies diferentes, y los clculos reali-
zados muestran que queda an un 40%
ms por descubrir. Tal grado de diver-
sidad especfica demuestra claramente
que los Artrpodos estn en pleno desa-
rrollo evolutivo y adaptativo. La presen-
cia de un caparazn (o exoesqueleto) qui-
tinoso y apndices articulados de mlti-
ples usos, as como la posibilidad de vo-
lar y reaccionar con rapidez ante los es-
tmulos externos hace de ellos un grupo
floreciente.
Pero si nos dirigimos a los Artrpodos
fsiles, la situacin es muy diferente: el
grupo fsil ms abundante es el de los
Trilobites (extinguidos al final de la era
Primaria) mientras que de los dems
grupos (sobre todo del de los insectos) el
conocimiento es escaso debido a la difi-
cultad para fosilizar. Por tanto, hay que
reconocer que los Artrpodos en el pa-
sado geolgico tuvieron gran importan-
cia, pero su registro fsil es muy incom-
pleto.
Qu es un Artrpodo
En la lmina adjunta se describen los
elementos anatmicos ms importantes
de un Artrpodo que es necesario cono-
cer para interpretar de modo correcto los
restos fsiles del mismo grupo.
Los Artrpodos son invertebrados pro-
vistos de celoma (cavidad interior para
las vsceras) y que presentan por lo ge-
neral una simetra bilateral. Un plano di-
vide al animal en dos partes simtricas
desde la cabeza al extremo posterior.
Un elemento anatmico de gran im-
portancia es la presencia de un cuerpo
segmentado (dividido en piezas equiva-
lentes, como vagones de un ferrocarril) lo
que sugiere en seguida su parentesco
evolutivo con los gusanos anlidos. Cada
uno de estos segmentos (somitas) puede
observarse independientemente, aunque
con frecuencia varios de ellos se fusionan
en uno solo.
En un Artrpodo clsico (como el can-
grejo de ro) el cuerpo est bien diferen-
ATLAS de los FOSILES Serie:
ciado en tres regiones: ceflica (la cabe- POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
za), torcica (donde estn los apndices) ARTROPODOS VIVOS y FOSILES
y abdominal.
Los Artrpodos deben su nombre a la QUE ES UN ARTROPODO
presencia de apndices articulados, carc-
ter que forma la constante de su organi-
zacin (del griego arthros = articulacin
y podos = pie). Tales apndices (entre los
que se incluyen las mandbulas) son muy 2. par de apndices
numerosos y de mltiples funciones
(masticacin, captura de presas, despla- (antenas) \
zamiento, defensa ...).
Las partes blandas estn acoraza-
das, protegidas por el exoesqueleto qui- Corazn
tinoso secretado por la epidermis. Este
exoesquleto debe recambiarse a lo largo Ostolo
de la vida, cuando el animal crece y ne-
cesita otro mayor. Es frecuente encon-
trar en el registro fsil (sobre todo de Tri-
Hepatopncreas
lobites) las mudas abandonadas. Con Esfago
frecuencia, la quitina del exoesqueleto 10.0 par de apndices
(2.0 par de pereipodos
tiene carbonato clcico embebido, lo que
favorece la fosilizacin del animal.
ambulacrales)
La respuesta a los estmulos exteriores
es muy rpida debido a la presencia de
agudos sistemas sensoriales y sistema Intestino medio o
~." par de patas ~ estmago glandular
nervioso conectado con msculos estria- TestculO~ ~
dos complejos capaces de contraerse con
rapidez. ~
La reproduccin es sexual, con sexos
separados y de morfologa diferente. La
fecundacin es generalmente interna y la Conducto deferente
hembra pone una gran cantidad de hue-
vecillos (que incluso se han hallado en es-
tado fsil).
De gran inters es en los Artrpodos el
desarrollo de las larvas hasta el estadio
adulto. A travs de un complejo proceso
de metamorfosis se pasa del estadio de
larva al de adulto, a veces con numerosas
13.0 par de apndices
etapas intermedias. Esto ha podido ser (5.0 par de pereipodos
estudiado tambin en algunos artrpo- o
4. par de patas
dos fsiles, como en Trilobites. ambulacrales)
Grandes grupos de Artrpodos 19.0 Y ltimo par de apndices o 6.0 Intestino posterior
par de plepodos (urpodos). Este
Desde el punto de vista sistemtico se par constituye una aleta caudal
pueden separar 4 grandes grupos de Ar-
trpodos: los Trilobitomorfos (extingui-
dos todos al final de la era Primaria), los
Quelicerados (araas y similares, cono-
cidos desde la era Primaria), los Mandi-
bulados (insectos, ciempis ..., conocidos
tambin desde la era Primaria), y los
Crustceos (casi todos acuticos, como
IJ
los cangrejos, balanos y ostrcodos, se
conocen tambin desde la era Primaria). Fig. 1 - Anatoma interna y externa del cangrejo de ro (Astacus f1uviatilis). Se han extrado las vsceras
para su mejor observacin.
ORIGEN V EVOLUCiN
DE LOS ARTRPODOS
los precursores de las modernas langos-
tas y gambas (los Crustceos).
[ ATLAS de los FOSILES
POR lo SEQUEIROS,

ARTROPOOqS VIVOS
CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA

y FOSILES
[
I
e) una tercera lnea evolutiva tiene
Desde el principio de la era Primaria ORIGEN Y EVOLUCION DE LOS ARTROPODOS
corno antecesores a los Aglspidos, artr-
se conocen ya 4 grandes grupos de Artr-
podos del inicio de la era Primaria, con
podos fsiles: Trilobitomorfos, Quelice- CUATERNARIA

[
el cuerpo dividido slo en dos partes: e!
rados, Mandibulados y Crustceos. To-
prosoma o cefalot6rax (que comprende la
dos ellos tienen e! cuerpo segmentado
cabeza y el trax) y e! opistosoma o ab- MANDIBULADOS
ms o menos modificado. Todo ello pa-
domen. Es caracterstica la presencia de
rece sugerir que los Artrpodos descien-
den de un antecesor comn que podra
ser un gusano de! grupo de los Anli-
dos. Qu sabemos del origen y evolucin
un par de prolongaciones curvas que se
articulan corno una tenaza (queliceros)
delante de la boca.
Se incluyen en esta lnea evolutiva los
[J
de los Artrpodos? Qu nos dice al res-
pecto e! registro fsil?

El origen de los Artrpodos

actuales cangrejos y sus representantes
fsiles, los escorpiones marinos, de agua
dulce y terrestres y las ar<'.as y caros.
Dnde situar a los Trilobites7
[
:
o
Se ha discutido mucho sobre qu tipo z
de animal pudo ser el antecesor de los Ar-
trpodos. Es ms: hubo un solo ante-
cesor, o cada grupo de Artrpodos pro-
Hoy conocemos ms de 1.500 gneros
de Trilobites. Todos ellos son fsiles y po-
blaron los mares de la era Primaria du-
rJ ::J
U
UJ
(f)

a:
UJ
viene de antecesores diferentes? En el rante 350 millones de aos. Todos desa-
primer caso, el origen de los Artrpodos
sera monofiltico (un solo antecesor); en
parecieron misteriosamente sin dejar [_l
descendientes con una extincin casi ma-
siva.
el segundo, sera polifiltico (varios an-
tecesores) .
Generalmente se admite el punto de
vista polifiltico como ms coherente
Desde el punto de vista zoolgico es
muy difcil situar a los Trilobites dentro
de una de las tres lneas evolutivas cita-
[J
con los datos fsiles. El proceso de ar- das. No encajan en ninguna de ellas y
tropodizacin (la adquisicin de carac-
teres morfolgicos propios del grupo) ha
tenido lugar tres veces a lo largo de la
adems los restos fsiles impiden cono-
cer detalles anatmicos que nos seran de
gran utilidad.
J
historia de la vida, y de forma indepen-
diente. De modo que dentro de los Artr-
podos se incluyen formas que evolucio-
Modernamente se han empleado tc-
nicas de laboratorio muy complicadas
(rayos X, fotografa con infrarrojos ...) sin
[J I

naron a partir de distintos antecesores. demasiado xito. Por ello los paleont- :
Esta afirmacin se basa en e! estudio
logos, provisionalmente, sitan a los Tri- u
a:
de los fsiles ms antiguos de los Artr- lobites corno grupo aparte dentro de UJ
f-
podos (fig. 1). los Trilobitomorfos. Estos incluyen los
I
a) una primera lnea evolutiva est
constituida por Artrpodos con mand-
bulas adaptadas a morder y con apn-
autnticos Trilobites, (de los que trata-
mos en el prximo captulo) y los Trilo-
bitoideos (grupo muy heterogneo con
[J ffi Crustacea

dices simples (no bifurcados en su extre-

mo) para desplazarse. Hay un fsil ma-
rino de! Cmbrico (inicio de la era Pri-
maria) llamado Aysheaia muy cercano al
antecesor. Sus descendientes son los
extremidades similares en estructura y
posicin a las de los Trilobites). Estos l-
timos son muy raros y casi todos proce-
den de las pizarras de Burgess, en la Co-
[ Myriapoda

cienpis y el gran grupo de insectos.

b) una segunda lnea evolutiva parte de
un Artrpodo del inicio de la era Prima-
lumbia Britnica. En Espaa hay una
cita procedente de la Sierra de la De-
manda (La Rioja) y conocido corno Rio-
jaia perezi. Posiblemente fueron ms
[J ou
Filocridos
'\
\
,
TRILOlITOMORFOS I
I
ria, marino y con un gran caparazn bi- "': \ , /
valvo que cubre el cuerpo. Son, sin duda,
abundantes, pero su fino exoesqueleto ha
dificultado la fosilizacin. [-J ::;:
.
u
UJ
a:
a.
Antecesores desconocidos
\

Aysheaia
\ I / Aglspidos

[-J Fig. 1 - Esquema simplificado del origen y evolucin de los Artrpodos. Se han incluido los Trilobito-
morfos como grupo independiente.
 ATLAS de los FOSILES Sene"

LOS TRILOBITES
J POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA G
Los Trilobites son los Artrpodos es-
forma y la presencia de espinas es un ele-
mento importante para la sistemtica, ARTROPODOS ,yIVOS y FOSILES Nm .. 3
pecializados ms antiguos de los que se Trilobites ms frecuentes LOS TRILOBITES
conserva registro. Siempre se encuen- Los Trilobites, al ser formas general-
tran en rocas depositadas en medio ma-
rino y sus adaptaciones y diversificacin
mente de poca profundidad y vida seden- r Surcos glabelare
taria en el fondo, presentan una gran e
:9
Surco axial
fueron grandes. Se conocen ms de 1.500 provincialidad: cada especie suele te- '"
Q
gneros y varios miles de especies. Posi- ner un territorio reducido y slo unas po- U
blemente fueron las formas dominantes
de los ecosistemas costeros bentnicos en cas son cosmopolitas (viven en todo el
mundo). A estas ltimas nos referiremos
los tiempos Primarios. Sin embargo, a preferentemente ..
partir del Carbonifero se inicia su declive Los primeros Trilobites que se encuen-

]
biolgico hasta su extincin total en el tran en el registro geolgico son del Cm-
Prmico. Fig. 3 - Condv/o
brico inferior (la base de la era Primaria). pige. Trilobites
Son de tamao muy pequeo (varios mi- de pequeo ta-
Morfologa general de los Trilobites Fig. 1 - Trilobites mao (varios
lmetros) y el cefaln es semejante al pi- tpico. U.5A mm) del Cmbri-
El nico criterio para establecer una gidio. Condylopige (fig. 3) posee slo dos ~ Pleura
clasificacin de los Trilobites se basa en '0 co inferidr (Sie-
sus elementos anatmicos. El nombre segmentos torcicos. rra Morena;' "'ES'~ "
Las formas de Cmbrico medio son de paal.
trilobites (fig. 1) se refiere a la divisin
SJ
[J f-l
pleural
tamao mucho mayor (hasta 25 cm), mu- J
del cuerpo en tres lbulos longitudinales. chos segmentos torcicos y un pigidio re-
Estos lbulos estn divididos transver- Surco
ducido. Paradoxides (Hg.4) es una forma o
salmente en tres regiones (fig. 2, A): el ce- cosmopolita con glabela mazuda y dos ~'"
faln, el trax y el pigidio. largas espinas en las librigenas de Es-
o:

El cefaln corresponde a la regin ce-

flica y forma una pieza nica por fusin
de varios segmentos. Por lo general pre-
senta un contorno semicircular. La re-
paa, Bolivia y Venezuela. Solenopleu-
ropsis (fig. 5) tiene el cefaln semicircu-
lar y glabela fusiforme, as como granu-
rJl L -----
Fig. 2 - A: caracteres morfolgico
de la anatoma de los Trilobites.
B: la misma forma en posicin de-
laciones en las mejillas. fensiva.
gin central es globulosa (glabela) y su
forma y surcos son caracteres sistemti-
cos de inters. A ambos lados de la gla-
Los Trilobites del Ordovcico tienen
formas ms variadas, Illaenus (fig. 6) tie-
ne el cefaln y el pigidio semicirculares
L,] Fig. 6 - f1/aenus. Tri-
lobites de gran tama-
o del Ordovcico de
bela presenta expansiones simtricas casi iguales. Neseuretus (Hg. 8) se carac- Espaa (Asturias, Sis- Fg. 7 - 'Unnia. Trilo-
(mejillas) con sendas piezas mviles (me- teriza por la glab'ela trapezoidal con tema Ibrico, Montes bites de pequeo ta-
de Toledo, Sierra Mo- mao. Ordovcico y
jilla libre o librigena) unida a la fija con fuertes surcos. Abundan en Aragn, Pa- Fig. 4 - Paradoxide_, Silrico.
rena).
una sutura (sutura facial). raguay oriental y Piani (Brasil). Los Dal- Trilobites de gran ta\
maa del Cmbric
No todos los Trilobites tienen rganos
de visin: los hay ciegos o con ojos no
manites (fig. 9) poseen una espina en el
borde anterior de la glabela y una espina
larga en el pigidio. Cochabamba, Para-
L-J
=rJ. medio de Espaa
(Asturias, norte de
Len, Sistema Ibri-
funcionales. Los ojos de los Trilobites
suelen ser compuestos (como en otros ar- guay. co, Sierra Morena).

trpodos) y a veces son muy salientes.

El trax est constituido por una serie
de segmentos articulados que permiten
que, en muchos casos, adquieran una po-
sicin defensiva enrollada (fig, 2, B). El
nmero de segmentos torcicos puede
ser elemento sistemtico de inters.
El pigidio o regin caudal suele ser una
pieza nica constituida por la fusin de
un nmero variable de segmentos. Su
Onnia (fig. 7) es una forma de gran ce-
faln terminado en largas espinas y or-
namentado con pstulas, Pocos segmen-
[J J
tos torcicos y pigidio ancho y corto. Vi-
vi en el Ordovcico y Silrico.
Phacops (fig. 10) tiene una glabela
SJ
gruesa con pstulas, ojos muy grandes y
salientes y pigidio semicircular. Es tpico
del Devnico de Espaa (Len, Asturias,
Pirineos) y tambin en los Andes centra-
les bolivianos.
[] Fig. 8 - Neseuretus.
faln de tamao medio/
muy abundante en el Or-
Ce-

[1
,
dovcico medio de Espa-,
a (Asturias, Galicia, \
Len, Sistema Ibrico,
Sala manca, Montes de Fig. 9 - Da/manites. Trilobites del Oro Fig. 10 - Phacops. Trilobites del
[J Toledo, Sierra Morena). dovcico de Espaa (Sistema Ibrico). Silrico y Devnico de Espaa y
Bolivia.

ARTRPODOS TERRESTRES
Y ACUTICOS FSILES
Si exceptuamos a los Trilobites, el ha-
llazgo de buenos ejemplares fsiles de
Artrpodos es bastante difcil. Existen,
tanto en Espaa como en Sudamrica,
yacimientos ricos en determinados gru-
pos de Artrpodos acuticos o terrestres.
Sin embargo, el coleccionismo y la de-
predacin incontrolados han destruido
la mayor parte de ellos.
Crustceos fsiles
Los crustceos ya estaban muy diver-
sifcados en la era Primaria. Muchos de
ellos guardan ya estrechas semejanzas
con los actuales y reciben la denomina-
cin de malacostrceos. Tambin se grandes y en forma de remo para nadar
conocen ya los primeros Ostrcodos (fig.
1, A, 1, B), crustceos protegidos por dos
valvas calcreas, generalmente de muy
pequeo tamao y adaptados a medios
acuticos de muy diversa salinidad.
A partir de la era Secundaria, los Crus-
tceos toman aspecto moderno, adap-
tndose unos a la natacin (antecesores
de gambas y langostas) y otros a la rep-
tacin. Hacia la mitad de! Jursico el ce-
falotrax de stos se reduce grandemen-
te. Todos ellos se incluyen bajo el ttulo
de Decpodos por los 5 pares de apn-
dices ambulatorios o natatorios.
Co/neptunus (fig. 2, A) Y Harptocarci-
nus (fig. 2, B) son dos de los gneros que
se encuentran en las margas marinas de
la edad Eoceno medio de Catalua (Es-
paa).
Arcnidos fsiles
La idea que hoy tenemos de los arc-
nidos no coincide con la informacin su-
ministrada por el registro fsil. En el pa-
sado los arcnidos dominantes eran
acuticos y de gran tamao, antecesores
de un verdadero Fsil viviente: la ca-
cerola de las Molucas (fig. 3) cuyo nom-
bre cientfico es Limu/us. Vive semien-
terrado en fondos arenosos de poca pro-
fundidad y su vida es casi sedentaria. Un
antecesor de hace ms de 200 millones de
aos ha sido encontrado en la cantera de
Montral (Tarragona) (fig. 4). Su nombre
cientfico es Hetero/imu/us gadeai. Ambos
se incluyen dentro de las llamadas ara-
as acuticas o Merostomas, conocidas
ATLAS de los FOSILES Serie:
desde el Silrico (hacia la mitad de la era POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA G
Primaria).
El Merostoma mejor conocido es e! ARTROPODOS VIVOS y FOSILES Nm.: 4
Eurypterus (fig. 5) que vivi en la era Pri-
ARTROPODOS TERRESTRES Y ACUATICOS FOSILES
maria (Silrico o Prmico). Se considera
un -escorpin marino de gran tamao,
con e! cuerpo alargado y deprimido. La
regin de la cabeza (prosoma) est pro-
tegida por un caparazn continuo donde
se sitan los ojos. Los seis primeros seg-
mentos libres eran anchos pero cortos
(preabdomen) y los otros seis eran estre-
. ~
chos y largos (postabdomen). Esta ltima
parte no tena apndices y termina en __~,"",",' Flg. 2 -Eoceno
Crustceos
mediOdecpodos.
cataln. B: A: caparazn de Co/nep-
. " ,J:::!P
'~"_ ~' r"i.~'~,
;,;~ 11'~ _'~~,'
. , '~,',',
B. .~,Jt'"
~. tunus. Harpatoc"rcinus.
"
una pieza en forma de aguja (te/son). En Flg. 1 - Estructura del caparazn de un Os-
la cara il)ferior del prosoma hay 6 pares trcodo. A: valvas cerradas. B: interior de
de apndices, siendo los ltimos muy las valvas.
o excavar.
La adaptacin de los arcnidos a la
vida terrestre debi realizarse a lo largo
del perodo Carbonfero y son los escor-
piones. El escorpin actual es un fsil
viviente que ha conservado los carac-
teres ancestrales de las formas acuticas.
Fig. 3 - Arcnidos merosiomados: Limu/us (cace-
rola de las Molucas) en vista dorsal. Actual.
Insectos fsiles
De todos los artrpodos adaptados a'la
respiracin area, los insectos son los
ms modificados, tanto a la vida terres-
tre como al vuelo. Los insectos fsiles [~-J
ms antiguos son del perodo Carbon-
fero y parece que las alas slo tenan fun-
cin planeadora (fig. 7).
Algunas formas de insectos actuales C.;J Fig. 5 - Arcnidos merostomados: Eurypte-
rus, fsil del Silrico al Prmico del Mar Bl-
deben considerarse tambin como autn-
ticos fsiles vivientes. Tal es el caso de
las simples cucarachas, conocidas como D~ tico. (Escorpin marino de gran tamao.)
[
tales hace ya 300 millones de aos. Phy-
lIob/atta (fig. 8) es una forma encontrada
en e! Carbonfero continental de Valdeao
(Portugal).
Tambin en el Carbonfero se encuen-
tran formas cuya anatoma ha sido con-
servada hasta nuestros das: Oedischia
tiene su repr~sentante actual en el sal-
tamontes, Meganeura en la liblula y Eu-
b/eptus en las efmeras. Mariposas y po-
lillas se conocen desde el Jursico en
Solnhoffen (Baviera) y tambin en Santa
[
Mara de Mei, en el Montsech de Lrida.
En los materiales de edad Oligoceno
(Terciario inferior) de Ribesalbes (Cas-
[
telln) se han encontrado abundantes f-
siles de dpteros (moscas y mosquitos).
] Fig. 6 - Insecto conservado en mbar. Fig. 7 - Insectos fsiles:
Mischoptera.
Fig. 8 - Phylloblatta,
cha del Carbonfero.
cucara-

LOS EQUINODERMOS
y LOS ERIZOS DE MAR
Estamos ya muy acostumbrados a ver-
los: erizos de mar, estrellas de mar, lirios
de mar... Pero son animales verdadera-
mente extraos (fig. 1). Muchos de ellos
han adquirido una simetria desconocida
en el mundo mineral: la simetria penta-
gona!. Cul es su origen? Cmo han lle-
gado a ser as?: cules son los fsiles ciones funcionen como verdaderos pies
ms importantes?
EOUINODERMOS VIVOS Y FSILES
Los equinodermos son invertebrados
exclusivamente marinos de los que se co-
nocen en la actualidad 5.500 especies vi-
vas y ms de 20.000 especies fsiles. Mu-
chos de los grupos de equinodermos se
extinguieron completamente hace mu-
chos millones de aos sin dejar descen-
dientes.
Los equinodermos no tienen regin ce-
flica ni cerebro, a pesar de que algunos
pueden alcanzar un tamao considera-
ble. Por lo general tienen un cuerpo glo-
buloso, protegido por complejos siste-
mas de placas de calcita, brazos ms vista biolgico ya que muchas estructu-
o menos desarrollados y un sistema de
tuberas por las que continuamente cir-
cula agua y que tiene mltiples funcio-
nes: el sistema vascular acufero.
Dentro del hbitat marino han ocupa-
do espacios muy diversos: unos viven so-
bre los fondos rocosos, otros estn ente-
rrados en los fangos y arenas finas. Los
hay fijos y tambin mviles. Unos se han
adaptado a zonas costeras, mientras
otros ocupan zonas de gran profundidad.
Sistema vascular acufero
Este sistema, verdadera innovacin de
los equinodermos, posee extensiones que
emergen del esqueleto hacia el exterior
(son los pedicelios ambulacrales o podios).
stos desempean funciones relaciona,
das con la locomocin, la respiracin y la
alimentacin. Deben ser considerados
como rganos de los que se valen los
equinodermos para relacionarse con el
medio exterior (figs. 2 y 3). Arranca de la
placa madreprica (una placa cercana al
ATLAS de los FOSILES
ano de tamao grande y perforada a
modo de criba) y desciende, en el caso de [ I POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO
OS~o.U1NODERM(jS~Y[OS ElflZ(rS~[fEMAR
DE PALEONTOLOGA
los erizos hacia la regin de la boca. A la
altura del esfago forma un anillo (collar EOUINODERMOS VIVOS Y FOSILES
ambulacral) a partir del cual se divide en
5 ramales que ascienden por la cara in-
terna del esqueleto. Peridicamente sale
al exterior a travs de los poros de las
placas llamadas ambulacrales. La pre-
sin del agua hace que estas prolonga-
LJ
que mueven todo el cuerpo.
El agua que penetra por la placa ma-
J
dreprica presiona sobre esta red de tu-
bos alargando o contrayendo los pedice-
lios ambulacrales. A veces estn termi-
nados en una ventosa que favorece la fi-
jacin del erizo sobre fondos duros. Fig. 1 - Equinodermos. La estrella de mar Metasterias glacialis, una forma bentnica, voraz carnvora.
Sistemas de rganos
Los distintos rganos de los equino-
dermos fsiles los conocemos solamente
por comparacin con los actuales (fig. 3),
aunque stos, en muchos aspectos, son
muy diferentes en anatoma y modo de
[J
vida a los del pasado. El grupo de los
equinodermos fsiles, es uno de los ms
difciles de interpretar desde el punto de
rJ
ras del esqueleto no tienen analogas con
los actuales.
El sistema nervioso de los equinoder-
[-J
mos no est centralizado en un rgano si-
milar a un cerebro. Est compuesto
por tres nervios en forma de anillo, si- ]
]
tuados alrededor del tubo digestivo. Del
anillo parten nervios perifricos que pue-
den tener prolongaciones situadas en di-
/
versas zonas del cuerpo y cumplen la
funcin de rganos tctiles.
No existe un sistema excretor, y el'sis- Fig. 2 - Seccin esquemtica s-egn un corte desde el ano a la
tema vascular acufero se encarga de ex- boca de un erizo de mar tpico: Strongylocentrotus Iividus. Ob-
pulsar a travs de los podia las sustan- srvese el sistema vascular acufero.
cias de desecho. Ano - a . ,Estmago
El aparato reproductor es tambin
muy rudmentario: est reducido a bol-
sas conteniendo vulos o espermatozoi-
des (segn el sexo) que expulsan al medio
acutico donde se produce la fecunda-
cin.
J
El aparato digestivo es completo, salvo
en algunos (como las estrellas de mar)
que no tienen ano diferente a la boca.
Fig. 3 - Morfologa y estructura interna del erizo de mar IStrongylocentrotus Iividus} a partir de la di-
rJ seccin. Se ha cortado por el ecuador para observar mejor los rganos.
ORIGEN Y EVOLUCiN
DE LOS EQUINODERMOS
El registro fsil de los equinodermos
muestra una enorme variedad de formas
diferentes que indican adaptaciones a
modos de vida muy dispares. Hay formas
globulosas, aplastadas o estrelladas. For-
mas de clara simetra pentagonal y otras
que mantienen una simetra bilateral.
Unos tienen largos y numerosos brazos,
mientras otros slo se cubren con agudas
espinas. Unos viven adheridos al fondo
mediante un tallo similar al de las plan-
tas, mientras otros se desplazan libre-
mente e incluso hay grupos nadadores
(fig. 1).
Ya hemos indicado que es el sistema
vascular acufero, el esqueleto calcreo
formado por piezas geomtricas y la falta
de una regin ceflica lo ms caracters-
tico de todos ellos. Cul es su origen?
Cmo han evolucionado?
El origen de los equinodermos
No tenemos un registro geolgico claro
del antecesor de los equinodermos. Al-
gunos investigadores han interpretado
algunos de los restos fsiles descubiertos
en Ediacara (Australia) con una edad de
700 millones de aos (100 millones de
aos antes del inicio de la era Primaria)
como primitivos equinodermos. Pero
esta opinin es muy discutida.
S hay acuerdo en aceptar que un gru-
po de fsiles del Cmbrico inferior (la
base de la era Primaria) son los primeros
equinodermos: son los Edrioasteroideos
de los que hablaremos ms tarde. Pero
stos estn ya en un estadio evolutivo
bastante avanzado.
Aportaciones de la embriologa
Los zologos y paleobilogos han acu-
dido al estado embrionario de los equi-
nodermos para rastrear su origen en el
tiempo. La larva dipleurula podra ser la
imagen del ancestral supuesto para to-
dos los equinodermos. Posee an sime-
tra bilateral, un tubo digestivo con boca
y ano y abundante cavidad celmica
(para las vsceras).
Un organismo con estas caractersticas
podra dar origen, por un lado, a los Ho-
malozoos y primitivos Cardados y tam-
bin a formas con placas enrolladas en
ATLAS de los FOSILES
POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
hlice (Helicoplacoideos). Por otro lado,
la adquisicin posterior de simetra pen- lOS EQUlMODERMOS'V [OS-ERIZOS DE MAR
tmera, pudo originar todo el resto de
ORIGEN Y EVOLUCION DE LOS EQUIMODERMOS
formas de equinodermos.
Este proceso debi realizarse en un
momento muy temprano de la historia
de la vida de la era Primaria. La simetra
pentmera debi facilitar muy diversas
adaptaciones, de form que en la era Pri-
maria florecieron 21 Clases de equino-
dermos diferentes (tngase presente que
slo hay 8 Clases de vertebrados ...).
1"
EDRIOBLASTOIDEA
Sin embargo, a partir de la era Pri-
maria la evolucin de los equinodermos CYSTOIDEA
ha sido muy lenta. La mayor parte de los
grupos se extinguieron y slo 4 Clases tie-
nen representantes actuales. LASTOIDEA
Grandes lneas evolutivas
Los Edrioasteroideos (de edrios = pla- Raz de fijacin
no) como el gnero Stromatocystites estn
ya presentes en el Cmbrico inferior, la
base de la era Primaria. Junto con l apa- CRINOIDEA
recen los primeros Crinoideos y los Heli-
coplacoideos. I
Se ha sugerido que los primeros Cri-
noideos (Eocrinoideos) podran ser los
antecesores de todos los equinodermos. J
Pero ello no parece probable, ya que en
el Cmbrico estn muy especializados.
Los Cistideos (cistis = vejiga) y Blas-
toideos pudieron haber derivado de los
]
los primeros Crinoideos (Eocrinoideos).
Conservan la estructura primitiva de los
primeros equinodermos como veremos
[IJ
ms tarde. 1
Las estrellas de mar (Asterozoos) pu-
dieron desarrollarse a partir de un tron- Echinocardium
co comn con los Crinozoos en pocas
muy antiguas. En resumen: al inicio de
la era Primaria tuvo lugar una primera CRINOZOA
radiacin de los equinodermos que inclu-
,....-----
ye formas con simetra radial y otros asi- /
mtricos.
La segunda gran radiacin llega en la ----~~
poca Ordovcica, 100 millones de aos
ms tarde. Es el momento de las formas
de simetra pentmera, pero las relacio-
nes evolutivas entre ellas no estn claras.
Los primeros erizos en sentido estricto
son del final de la era Primaria, pero al-
canzarn el mximo de vigor evolutivo [1" ,'Ceratocystis
-----:::::us
en la era Secundaria. Pero este tema ser
tocado en la serie H/4. ",- Boca
;-'Oipleurula \
Ano HELlCOPLACOIDEA
rJ
'--
CORDADOS
Fig. 1 - Posibles relaciones evolutivas entre equinodermos. En la parte inferior, larva dipleurula actual,
posible antecesor de todo el grupo. Se seala con trazo ms grueso la evolucin de los grupos ms
importantes. (Tomado de Clarkson, 1986, modificado en parte.)

LOS EQUINODERMOS
DE LA ERA PRIMARIA
La era Primaria fue la edad de oro de
los Equinodermos. Evolucionan muy
aprisa, diversificndose y adaptndose a
hbitats marinos muy diferentes, por lo
general de poca profundidad.
Los carpoideos, unos fsiles discutidos
En los estratos de la era Primaria apa-
recen unos fsiles muy extraos que son
objeto de mltiples controversias: son
los llamados carpoideos (en griego,
carps = fruto) por su forma variada y
que estn cubiertos de placas de calcita.
Generalmente se les considera equino-
dermos, pero algunos de ellos podran in-
tegrarse en un grupo intermedio entre s-
tos y los vertebrados. De ellos nos ocu-
paremos en la serie 1/1.
Ninguno de los organismos incluidos
en los carpoideos tiene simetra radial;
incluso algunos carecen en absoluto de
simetra, como Dendrocystites (fig. 1) del
Ordovcico. Presentan un apndice cau-
dal (heterostela) que se ha interpretado
como elemento de anclaje o de despla-
zamiento. En Espaa se ha citado una
forma (Decacystis hispanicus) en el Cm-
brico medio de Ateca y Badules (Zara-
goza).
Los equinodermos vejigosos))
Los Cistideos (cistis, en griego veji-
ga) son equinodermos de forma de globo,
con brazos y generalmente fijos al fondo
del mar. La superficie est cubierta por
placas poligonales rgidamente unidas
entre s (figs. Z, 3 y 4). El carcter ms
importante de las placas consiste en las
perforaciones que presentan (poros).
Unas veces estn situados en el centro de
la placa (diploporos) (fig. 4) Yotras en el
borde.
Caryocrinites (fig. 3) posee seis placas
laterales grandes de forma poligonal. Ha
sido citado en el Ordovcico del sur de
Aragn (Cordillera Ibrica).
Clyptosphaerites (fig. 4) presenta placas
hexagonales con diploporos alojados en
depresiones elpticas. Se ha citado en los
alrededores de Luesma (Zaragoza).
Los lirios de mar
Con esta potica denominacin nos re-
ferimos a los Crinoides, equinodermos
Sere:
ATLAS de los FOSILES
POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
muy particulares (figs. 5 y 6; serie H/Z,
fig. 1) provistos de un cliz en forma de ST~OD-e-RM{Y~ERrZOS [)
copa (teca) de la que parte un numeroso
grupo de brazos mviles. La teca se fija LOS EQUINODERMOS DE LA ERA PRIMARIA
al fondo o a otro organismo mediante un
tallo ms o menos largo constituido por
placas columnares de forma circular o
pentagonal articuladas entre s (fig. 5 a).
Los brazos son prolongaciones de la pa-
red del cliz y llevan canales y pies am-
bulacrales, adems de sistema reproduc-
tor y nervioso. El cliz (teca) est cubier-
to de placas poligonales en varias series
[
que se utilizan para la clasificacin.
La mayora de los crinoideos formaron
verdaderas praderas en los mares de la
era Primaria, y slo un grupo ha llegado
hasta hoy. Algunos de ellos (fig. 6) alcan-
zan la vida libre en el estadio adulto y
nadan libremente o se arrastran por el
fondo.
Trybliocrinus es una forma muy gran-
de, con cliz en forma de tazn. Es una
forma escasa, propia de museo, y que se
ha citado en el Devnico de Arnao (As-
Fig. 2 - Pleurocystites, cistideo de la era
turias).
lberocrinus es un crinoide con el cliz
de forma aplastada tpico de Carbonfero
de Herreruela (Palencia).
Pentacrinus es una forma frecuente en
el Jursico de Espaa (Belchite, Zarago-
za, por ejemplo) que posee unas placas
columnares de forma estrellada muy ca- Fig. 1 - Dendrocysti-
tes, carpoideo del Or-
ractersticas. dovcico.
Equinodermos sin brazos
LS
Un grupo de equinodermos de la era
Primaria no poseen brazos y tienen el
cuerpo ms o menos globuloso y cubierto
de placas. Los ms abundantes son los
autnticos erizos de mar (de los que se
[l[
trata en la serie H/4).
Los tpicos de la era Primaria son muy
escasos. Se han citado en Canad, Califor-
nia y Ne~ada, pero no hay informacin so-
bre su presencia en Espaa y Sudamrica.
[,
Edrioaster (fig. 7) es una forma del ini-
cio de la era Primaria y se crey antece-
sor de todos ellos. Tiene la base plana y
la zona superior convexa, con cinco am-
bulacros recurvados. En el centro est la
boca rodeada de unas placas (el peristo-
ma) y el ano tiene posicin asimtrica. a cubierto
Helicoplacus (serie H/Z, fig. 1) es una e placas fijas
forma fusiforme con placas en situacin Fig. 6 - Teca del actual Antedon, crinoide de vida libre en estadios Fig. 7 - Edrioaster, equinodermo
espiralada, del Cmbrico inferior. adultos. sin brazos del inicio de la era Pri-
maria.

LOS ERIZOS DE MAR FSILES,
Y SU ECOLOGA
De los equinodermos globulosos que
no poseen brazos ni un tallo para fijarse
al fondo, los ms abundantes y conocidos
son los erizos de mar. Los paleontlogos
los incluyen en la clase de los Equinoi-
deos, y de ellos se conocen 850 especies
vivientes y unas 5.000 especies fsiles.
Qu son los erizos de mar
Dentro del grupo de los erizos hay for-
mas aparentemente muy distintas entre
s: desde el erizo de roca con agudas es-
pinas (las radiolas) hasta formas muy
aplastadas que viven enterradas en e!
fango y cuyo cuerpo est recubierto de
largas cerdas flexibles.
Los Equinoideos son formas de vida li-
bre, con simetra pentagonal y esqueleto
rgido, de forma variada, constituido por
placas de calcita que se unen slidamen-
te (fig. 1).
Las placas se sitan en columnas do-
bles de placas. Unas tienen poros para la
salida al exterior de los podios (o pedi-
celios ambulacrales) (ver serie H/1). Es-
tas dobles columnas de placas se deno-
minan ambulacros.
Otras placas no poseen poros y tam-
bin forman columnas dobles: se deno-
minan interambulacros. En los erizos glo-
bulosos (llamados regulares) los am-
blilacros e interambulacros recorren el
cuerpo desde la boca (situada en la parte
inferior, en el peristoma) hasta e! ano (si-
tuado en la parte superior, en el peri-
procto).
Las placas presentan uno o varios tu-
brculos donde se insertan las pas (ra-
diolas), que en unos casos son rgidas y
en otros son flexibles.
En los erizos irregulares (adaptados
a vivir enterrados o semienterrados en
e! fondo) los ambulacros son ms cortos
(fig. 6) y a veces en forma de ptalo
(fig.4).
Erizos regulares
Los erizos ms antiguos, de acuerdo
con los datos de! registro fsil, son de la
era Primaria. stos son siempre globu-
losos y de simetra pentagonal y las pla-
cas son muy irregulares en tamao y dis-
tribucin. Deben interpretarse como for-
A TLAS de los FOSILES
mas marinas de escasa profundidad y POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
vida libre sobre fondos duros o consoli- O]
(OS EQUlNODERMOS V.J,..i:tS_eBJlJ::t$ DI;~AR
dados.
Los autnticos erizos regulares, tal
como los conocemos hoy, tienen sus an-
tecesores en el final de la era Primaria.
[ LOS ERIZOS DE MAR Y SU ECO LOGIA
Posean espinas (radiolas) muy gruesas y
de forma puntiaguda o mazuda, siendo
adems escasas (una por placa).
La boca se sita en la parte inferior y
est rodeada de placas bucales (el peris-
toma). Poseen unas curiosas mandbulas
constituidas por 5 dientes (linterna de
Aristteles) que les sirve para arrancar
las algas de que se alimentan. El peris-
toma suele tener unas aberturas para la
salida de 5 pares de branquias (escota-
duras branquiales) (fig. 1, b).
El ano est situado en la parte superior
y est rodeado de dos series de cinco pla-
cas cada una: las placas basales o geni-
tales (provistas de un poro para la salida
de las gnadas) y las placas ocelares (que
poseen una terminacin nerviosa como
rgano de los sentidos) (fig. 1, a).
Una de las placas genitales es mucho Fig. 1 - Esquema del caparazn de un erizo regular (Echinus) desprovisto de espinas. (a) Superficie
inferior, centrada en el periprocto y ano. (b) Superficie superior, centrada en el peristoma y boca. Ob-
ms grande que las dems y es porosa: es servar los ambulacros e interambulacros y las placas diferentes.
la placa madreprica que comunica con
el sistema vascular acufero.
Cidaris (fig. 2) es una forma globulosa
aplastada con grandes placas interam-
bulacrales con tubrculos. Vive desde el
iniCio de la era Secundaria hasta la ac-
tualidad.
Echinus (figs. 1 y 3) es una forma se-
miesfrica, con muchas radiolas peque-
[ Fig. 2 - Cidaris, erizo regular.
Abundante en el Jursico y
Cretcico de Espaa y Suda-
mrica.
as y simetra pentagonal.
Erizos irregulares
La adaptacin de los erizos a vivir en-
terrados se realiza durante la era Secun-
daria. Ello modifica su anatoma: e! ano
se desplaza hacia la parte posterior y la
boca pierde las mandbulas y adelanta su
posicin (fig. 5). Las radiolas son largas
y sedosas situndose en bandas (fascio-
las).
[,---
Clypeaster (fig. 4) es una forma muy
grande de forma de sombrilla, base pla-
na y ambulacros en ptalo. Vivi durante
e! Mioceno y hoy tiene descendientes mo-
dificados.
Micraster (fig. 6) es una forma tpica de
fondos fangosos y viva enterrado a bas-
[ Fig. 5 - Superficie in-
ferior de un erizo irre-
gular
diuml.
(Echinocar-
Obsrvese el
labio de la boca (peris-
tante profundidad. Forma de corazn, tomal. la posicin del
ambulacros cortos y peristoma con labio. Fig. 4- Clypeaster, erizo irregular Fig. 6 - Micraster, erizo irregular del
u ~ de gran tamao. Mioceno. Espaa.
ano y la banda para las
radiolas (fasciola).
Cretcico superior hasta el Eoceno.
Abundante en Espaa.
LOS VERTEBRADOS FSILES
No se sabe con exactitud el momento
en que los invertebrados adquirieron un
Los equinodermos
Cordados
en el origen de los

Al inicio de la era Primaria vivieron

[-.
ATLAS de los FOSILES
POR L. SEQUEIROS,

LOS VERTEBRADOS
-
CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA

FOSILES
rte
Num 1
cordn dorsal que con el tiempo llegara unos extraos animales de los que nos LOS CORDADOS FOSILES y SU ORIGEN
a ser la columna vertebral. El registro f-
sil es muy escaso.
hemos ocupado en la serie H/3: los car-
poideos. Algunos de ellos tenan una for-
]
ma original que algunos la han compa-
LOS CORDADOS FSILES .rada a un botn (fig. 1): son los lla-
y SU ORIGEN mados {{Calcicordados,debido a la pre-
sencia de unas placas de calcita que for-
Cundo aparecieron los cardados?, man un primitivo esqueleto y tambin la
cmo eran los primeros fsiles?, qu {(cola(llamada aulac6foro).
mecanismos dieron lugar a la columna Estas formas han sido estudiadas des- [
[
vertebral? Hoy estamos rodeados de ver- de hace muchos aos por el paleontlogo
tebrados (aves, mamferos, reptiles, pe- Richard Jefferies que interpreta las di-
ces ...) pero sus orgenes estn an en- ferentes piezas (puestas entre comillas en
vueltos en el misterio. la figura). Lo extrao es la presencia de
unas ranuras alineadas (poros ranurales)
Qu es un Cordado y qu es un
Vertebrado
interpretados como hendiduras bran-
quiales. stas slo se encuentran en el
Los Cardados son organismos de si- lado izquierdo de la cabeza, dato que
[-~J
metra bilateral y con un notocordio

digestivo que en su parte anterior est

adaptado a la respiracin con hendiduras
coincide sorprendentemente con la larva
(o cordn dorsal). Bajo ste llevan el tubo del Amphioxus actual.
Otra forma problemtica (fig. 2) pre-
senta una gran teca aplanada, asimtri-
[
branquiales que se conservan durante
toda la vida (o slo en estado embriona-
rio en los ms evolucionados).
ca, cubierta por placas irregulares y un
apndice grueso, curvado hacia abajo. Se
ha descrito esta forma como un gran re-
De los Cardados, el grupo ms flore- nacuajo cubierto de placas calcreas.
[~J
ciente ha sido el de los Vertebrados. Se Jefferies ha interpretado una serie de
caracterizan por tener modificado el no- surcos en disposicin radial y alargados
Fig. 1- Cothurnocystis (Ordovcico de Escocia) se- Fig. 2 - Mitrocystella (Ordovcico) con las placas
tocordio: se impregna de sales y se divide como partes de un rgano complejo que gn la interpretacin biolgica de Jefferies. Car- de la derecha levantadas para mostrar el sistema
en cuerpos seos llamados vrtebras. De recuerda el cerebro y los nervios cranea- poideo de forma de botn propuesto como an- nervioso, tal como ha sido interpretada por Jef-
ellos trataremos ms adelante. les de un pez primitivo. tecesor de los Cardados. feries.
Otros paleontlogos se oponen frontal-
Cmo eran y dnde vivan los
mente a estas interpretaciones que atri- L
primitivos cordados
buyen a fantasas del tozudo investi-
Se conocen muy escasos datos fsiles. gador. "

I
Tradicionalmente se pensaba que los
cardados ms primitivos deban ser se- Un posible modelo evolutivo
mejantes a una curiosa criatura viviente: Recientemente, el mismo Jefferies
el Amphioxus, de aspecto de pez pero sin (1987) ha propuesto un modelo evolutivo

]
mandbulas. Hoy, sin embargo, los pa- para los cardados a partir de los Carpoi-
leontlogos aportan cada vez ms datos deos (fig. 3). Partiendo de un antecesor
para demostrar que los cardados pudie- hipottico de simetria bilateral (abajo a
ron surgir de un grupo aparentemente la izquierda) similar al hemicordado ac-
alejado de ellos: los equinodermos. tual Cephalodiscus se puede reconstruir
Tambin se ha discutido mucho sobre el proceso evolutivo. La adaptacin
el modo de vida de los primitivos car- a una vida sedentaria sobre el lado
dados. Antes se crea que deban ser ma- derecho hizo perder las hendiduras bran-
[
rinos. Sin embargo algunos dudan de tal quiales y tentculos derechos. Apartir de
afirmacin y sugieren que podran haber este estado, evolucionara hacia los equi-
vivido en agua dulce o salobre, ya que los nodermos y hacia los calcicordados
fsiles ms antiguos estn asociados a ro- (Cothurnocystis y Mitrocystella) y car-
cas continentales o de estuarios. dados.
[ A?i~p~sado
aSlmetnco

.... hip-ottico
Aparicin de una nueva simetra y nuevas hendiduras branquiales
----0001
alIado derecho

Fig. 3 - Origen evolutivo supuesto para los Cardados a partir de los equinodermos carpoideos. Mi-
trocystella estara en la base evolutiva de los Vertebrados, mientras que el resto de los cardados evo-
lucionan de otros carpoideos (tomado de Jefferies, 1987).
 ATLAS de los FOSILES
ANIMALES CERCANOS
A LOS CaRDADOS: GRAPTOLlTES
formas ramificadas (generalmente
madas dendroideas) y las no ramifi-
lla-
[. 1
POR L. SEQUEIROS,

-LOS
CATEDRTICO

VERTEBRADOSFOSILE_S__
DE PALEONTOLOGA

Nm.2
cadas (llamadas graptoloideas).
En rocas pizarrosas negras paleozoicas b) Filas de tecas de la colonia (unise- ANIMALES CERCANOS A LOS CaRDADOS: GRAPTOLlTOS
tanto en Espaa como en Sudamrica, es
frecuente encontrar unos trazos de co-
riadas, biseriadas ...)
c) La forma de las tecas de la colonia
L . - .....
lor blanco, alargados. Vistos con ms de- (fig. 2): as, estn las tecas simples (a),las
talle parecen filamentos con borde de cimanotecas o tecas sigmoides (b), las
~ 1 ,( ,

1 ':~ .
sierra, de slo unos cm de longitud. Las ranfotecas o tecas ganchudas (c), entre
pizarras parecen escritas: de ah el otras.
nombre que recibieron hace ms de un
siglo: grafolizos (escrito en piedra), grap-
tolites.
Estos fsiles evolucionaron muy aprisa
Modo de vida
La mayora de los graptolites dendroi- [ (e)

durante el principio de la era Primaria,
por lo que son muy tiles para conocer la
edad de la roca. Pero adems, los grap-
tolites presentan otra particularidad:
pese a su aspecto, estn emparentados
con los cordados.
Qu son los graptolites
Pese a no tener representantes actuales
(los ltimos desaparecieron en el Carbo-
nfero, hace 300 millones de aos) se co-
noce bastante de su biologa. Son orga-
nismos exclusivamente de vida marina
que constituyen colonias lineales ms o
menos ramificadas. Poseen un esqueleto
externo constituido por sustancias pro-
tenicas que forman el tejido fuselar. ste
est formado por bandas de forma de
anillo (fig. 1) superpuestos y con ura l-
\ /'.~ ;5
[
deos eran bentnicos (vivan sobre al fon- \ (a) ,( ~ lb) ( le)
do marino) o estaban adherdos a objetos
flotantes (fig. 3 a).
Sin embargo, los graptoloideos eran
formas flotantes, dejndose llevar por las
lb)
"'.' L .. '~
,"- ~
Fig. 2 - Tipos de teeas: (a) teeas simples; lb) eimanoteeas o
r"
corrientes (planctnicos). Unos, posean teeas sigmoides; (e) ranfoteeas o teeas ganehudas.
un rgano flotador individual (fig. 3 b), r<
pero otros constituan una colonia con
complejos flotadores centrales (fig. 3 c). Fig. 1 - Estructura ge-
Este sistema se ha observado en formas neral de la colonia de
biseriadas. graptolitos. la) Organi-
zacin general. lb) De-
Formas ms abundantes talle de los anillos del
tejido fuselar. lb)
Los dendroideos son las formas ms
antiguas, aunque algunos de ellos llegan
hasta el Carbonfero. Callograptus (fig. 4) Fig. 3 - Modo de vida de las e6fonlasae graptoTItOs:a)~a-
herida a un objeto flotante o pseudoplanetniea; (b) flotante
es una forma ramificada que se bifurca
regularmente. En Espaa slo se ha en-
contrado en el Ordovcico.
Dictyonema (fig. 3, a) tiene un tallo ba-
[~ con flotador individual; (e) flotante colonial.

nea de sutura en zig-zag. sal y ramificaciones paralelas con unio-

La parte que primero se forma (fig. 1) nes transversales. Se encuentra en todo [ L_
,r~
es la scula (si), que es un tubo cnico el mundo, desde el Cmbrico superior al
abierto hacia abajo. Hacia arriba se pro- Carbonfero. En Espaa se ha citado en
longa en una espina ms o menos larga
llamada nema.
Sierra Morena.
Los graptoloideos son las formas ms
ell'
A partir de la scula se desarrolla la co- frecuentes. Monograptus (fig. 5) es una
lonia de individuos, alojados en estruc- forma uniseriada con tecas ganchudas.
turas esquelticas abiertas por un extre- Muy abundante en Espaa y Sud amrica
mo (las tecas, th" thz ...). en la parte media de la era Primaria ~
~>.~.J_.
(Silrico-Devnico inferior). Retiolites Fig. 4 - Callograptus. Den-
Cmo se clasifican los graptolites (fig. 6) es biseriado con tecas grandes y droideo del Ordovieieo su-
Los graptolit'es, por lo general, se pre- simples. Diplograptus (fig. 7) es biseriado perior de Espaa.
Fig. 6 - Mo-
sentan a simple vista como trazos sin re- pero con tecas ganchudas. nograptus.
lieve sobre las rocas pizarrosas. La cla- Didymograptus (fig. 8) tiene dos colo- Forma unise-
sificacin, necesariamente, debe hacerse nias unidas por un punto y tienen posi- riada con te-
slo en funcin de los elementos que se cin descendente, mientras que Corym- eas ganehu-
das. Silrieo
observan. Estos elementos son: bograptus (fig. 9) tiene las colonias con inferior-Dev-
a) la ramificacin de la colonia: hay crecimiento en direccin opuesta. nieo inferior Fig. 8 - Diplo-
Fig. 7 - Retio- graptus. For-
en todo el /ites. Forma bi- ma biseriada
mundo. seriada de te- de teeas gan- Fig. 9 -
Fig. 5 - Corymbograptus. eas simples. ehudas. Ordo- Didy-
Forma doble con colonias Silrieo infe- veieo medio- mograptus. For-
que crecen en sentido rior-medio en Silrieo basal. ma doble con
opuesto. Ordoveieo inferior. todo el mundo. colonias parale-
las iguales.
 ATLAS de los FOSILES
I
Serie:

curiosidad cientfica, fuera del alcance

----
PISCIFORMES FSILES POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA

Se suelen denominar peces a todos

del aficionado. LOS VERTEBRADOS FOSILES Nm., 3
los vertebrados acuticos de sangre fra, Peces seos y peces cartilaginosos PISCIFORMES FSILES
cuerpo alargado .en forma de huso y ale- Los fsiles de pisciformes ms abun-
tas para desplazarse. Sin embargo, este dantes corresponden a los peces seos y
grupo no es tan homogneo como algu- a los peces cartilaginosos. Los primeros
nos creen. Entre una sardina y un tibu- fsiles son de peces seos y tienen ms de
rn hay la misma distancia evolutiva que 400 millones de aos (del Silrico supe-
entre la sardina y el caballo. Son cla- rior). De ellos evolucionarn los actuales
ses distintas. Por ello, hoy se utiliza el peces con esqueleto consolidado, forma-
nombre pisciforme para incluir 4 gru- do por huesos calcificados. En la actua-
pos de vertebrados, algunos slo fsiles, lidad son los peces dominantes y los ms
que han adquirido forma y estructuras conocidos y utilizados para la alimenta-
semejantes por un proceso de convergen-
cia adaptativa.
Los restos de pisciformes fsiles son,
desgraciadamente, escasos. Slo los
cin.
Desde muy pronto en la historia geo-
lgica, los peces seos se esconden en dos
grupos: el primero de ellos (fig. 1) es el
(
]
dientes, y en otros casos algunas piezas de los Actinopterigios (actinos = espina / (- ~'j~'l?:fj\;{:;{:({:;i.';;
esquelticas duras (espinas, escamas) fa, terigion = aleta) caracterizados por te- Polypterus
silizan con cierta facilidad. ner las aletas con espinas en forma de ra-
dios. El segundo grupo, ms minoritario
Origen de los pisciformes pero muy importante desde el punto de
En la serie I/l se ha tratado sobre el vista evolutivo es el de los Sarcopterigios
origen de los cardados y los vertebrados. (sarks = carne) caracterizados por tener
El registro geolgico muestra que los pis- aletas carnosas y de esqueleto de mlti-
ciformes fueron los primeros vertebra- ples huesecillos, antecesores de una Ig.1
mano. Darn lugar a los anfibios primi-
dos: los restos fsiles ms antiguos pro- tivos hace ms de 350 millones de aos,
ceden del Ordovcico (en el principio de en el Devnico.
la era Primaria) de Norteamrica (Colo- El xito evolutivo de los peces seos
rado, Wyoming, Montana) y de Rusia. Se fue muy grande, adaptndose a medios
trata de placas seas que han sido atri- acuticos diversos en salinidad, profun-
buidas a Agnatos (pisciformes sin man- didad, turbulencia, etc. Los esqueletos
dbulas) extinguidos hacia la mitad de la fsiles son raros, pero s son ms fre-
era Primaria. Las actuales Lampreas po- cuentes los dientes de aquellos peces de
dran estar emparentadas muy lejana- alimentacin dura (moluscos con con-
mente con estas formas, considerndose cha). Lepidotes (fig. 2) es un pez de agua
como autnticos fsiles vivientes. Al- dulce con dientes en forma de seta. Coe- 4 - Carcharodbn
gunos de los primitivos Agnatos pudie- lodus (fig. 3) tiene el paladar con dientes Fig. 2 - Lepidotes. Pez
ron ser el origen evolutivo del resto de los alargados.
pisciformes. Los peces cartilaginosos aparecen en el
r
1
seo de agua dulce
con dientes redondea-
dos. Jursico-Cretci-
Fig. 3 - Coelodus.
Dientes palatinos de
megalodon (Jaquetn)
de grandes dientes
triangulares con filo
registro fsil despus que los seos. Pese' co (Cordillera Ibrica, forma alargada. Cret- aserrado. Mioceno de
F;g. g"':. Isurus (=Lam-
Los peces acorazados o Placodermos
Otro grupo extinguido es el de los peces
a ser' menos abundantes han dejado mu-
chos fsiles debido a sus numerosos dien- l(
~.I 1 Espaa). cica. Sevilla, Crdoba y Ma-
llorca.
ma) (Marrajo): dientes
agudos con harpones
laterales. Terciario.
acorazados o Placodermos. El nombre de tes. Los ms tpicos son los de Selacios Huelva.
(<<tiburones):Carcharodon (fig. 4) o ja-
Placodermo alude a la presencia de gran- quetn, Isurus (figs. 5, 6, 7) es el actual
des placas seas que protegan la parte ~
marrajo, Carcharias (fig. 8) posea agu- (
anterior del cuerpo. Posean mandbulas dos dientes y es uno de los tiburones ms \
L..
y extremidades (aletas) pares y debieron voraces del Mediterrneo. Scylliorhinus
de tener gran xito evolutivo, pues sus f- (fig. 9) tiene en la pintarroja su represen-
siles aparecen diseminados por Europa tante actual y se encuentra fsil desde el
central en rocas de edad Devnica. Sin Cretcico. En Espaa se encuentran mu-
Fig. 8 - Carcharias: ti-,
embargo, la competencia con los prime- chas de estas formas en los materiales del burn del Mediterr-
ros peces seos precipit muy pronto su Terciario marino (Valle del Guadalquivir, neo, con dientes muy ig. 9 - Scylliorhinus
extincin. Sus fsiles son una verdadera Huelva, Sevilla, Mallorca, Murcia). Fig. 6 - lsurus (=Oto- agudos y triple raz. (Pintarroja): dientes
Terciario del Valle del complejos Cretcico-
dus) (Marrajo): Tercia-
rio. Huelva y Mallorca. Guadalquivir. Terciario.

LOS ANFIBIOS FSILES
Y SU EVOLUCiN
Las ranas, sapos y salamandras son un
pobre ejemplo de lo que fue e! mundo de
los anfibios. Fueron los reyes de los
bordes continentales del final de la era
Primaria. Hoy estn casi extinguidos.
Sus fsiles, distribuidos por el mundo y
tambin presentes en Espaa y Latinoa-
mrica, nos han permitido reconstruir su
pasado (fig. 1).
Qu es un anfibio
En el ao 1726, e! naturalista suizo
Scheuchzer desenterr en Oeningen (Sui-
za) un fsil portentoso: mostraba un cr-
neo grande y aplanado, columna verte-
bral y cuatro extremidades. Su descubri-
dor lo bautiz como Hamo diluvii tes-
tes (uno de los hombres ahogados por el
Diluvio Universal). Un siglo ms tarde, el
bil.ogo Georges Cuvier demostr que se
trataba de una salamandra de la era Ter-
ciaria.
Desde entonces se han descubierto mu-
chos restos atribuidos a anfibios, los
primeros vertebrados con cuatro extre-
midades (tetrpodos) para caminar so-
bre la tierra firme. Su nombre alude a la
doble vida (acutica y terrestre) que de-
sarrollan durante su vida. Esta evolucin
desde el medio acutico al medio terres-
tre a partir de los peces Sarcopterigios
(ver serie U3) implica un complejo pro-
ceso regido por la seleccin natural:
- el sistema respiratorio branquial
deber ser sustituido por otro de respi-
racin pulmonar,
- las aletas de los peces debern dar
paso a apndices locomotores,
- la piel, desde ahora expuesta a la de-
secacin por contacto con el aire libre,
deber presentar clulas protectoras,
-los rganos de los sentidos (odo, ol-
fato) deben reconstruirse totalmente
para adaptarse a las nuevas condiciones.
Los primeros anfibios:
los laberintodontos
La evolucin de los anfibios ha sido
muy compleja (fig. 2). Los fsiles ms
antiguos tienen casi 400 millones de aos
y estn emparentados con los predece-
sores Sarcopterigios. Son los Laberinto-
dontos. Tenan el aspecto y las propor-
ATLAS de los FOSILES
ciones de una salamandra, aunque su POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
cuerpo era ms redondeado. Sin duda te- LOS VERTEBRADOS FOSILES -
]
nan una vida acutica y eran voraces
carnvoros. La estructura del crneo era LOS ANFIBIOS FOSILES y SU EVOLUCION
muy caracterstica formando una especie
de caja cerrada (por lo que tambin re-
ciben el nombre de Estegocfalos [estgas
= caja]), de forma triangular con un ho- r
cico bien marcado y grandes orificios
para los ojos. Los dientes son numerosos,
todos iguales y de forma cnica con es-
tructura radial y repliegues (dientes la-
bernticos). 1 - Reconstruccin de un Anfibio laberintodonto (de dientes Iaberinticos) Ichthyostega.
Al final de! Devnico se produjo una
poca de sequas agudas estacionales du-
rante las cuales los primeros anfibios lo-
graron sobrevivir y conquistar la tierra
firme.
Evolucin de los anfibios
La evolucin de los anfibios es muy
poco conocida. La figura 2 reproduce el
esquema propuesto por el paleontlogo
americano Romer y basada en e! tipo de
vrtebras. Evidentemente es un modelo
excesivamente complejo para poder ser
descrito en este libro (fig. 4).
Hoy se utiliza el trmino Lisanfibios
(del griego liso, terso) para designar a to-
dos los anfibios actuales que, salvo las APODOS
formas ms primitivas de Apodos, pre-
sentan la piel desnuda, desprovista de es-
camas. Adems, las vrtebras estn for-
madas cada una por slo una pieza y po-
seen dientes sencillos.
Los Anuros son anfibios muy especia-
lizados con las extremidades posteriores
,- PREDECESORES SARCOPTERIGIOS
muy largas adaptadas para e! salto y des- Fig. 2 - Evolucin de los Anfibios, segn el paleontlogo Alfred Romer.
provistos de cola. En e! crneo, muy en-
sanchado posteriormente, hay dos gran-
des aberturas separadas por una barra
central. Las ranas fsiles (fig. 3) son las
formas ms caractersticas. Se conocen
desde el Jursico en la Patagonia y son ,-
abundantes en algunos yacimientos del
~
perodo Terciario en Espaa (Libros, Te-
rue!) donde se han encontrado ejempla-
res de gran inters y belleza.
La transicin a los reptiles
Un grupo de anfibios pudo dar lugar en
el perodo Carbonfero a los primitivos
reptiles, con estructura sea diferente y
con la piel cubierta de placas. Esto per-
\ --w.r:
miti una mayor independencia del me- Fig. 4 - Esqueleto de un anfibio del grupo de los urodelos.
dio acutico. Fig. 3 - Rana Fsil (libros, Teruell
I} (] poca Terciaria. Oligoceno, Francia.

LOS REPTILES FSILES V LAS AVES
Los Dinosaurios son los fsiles ms po-
pulares y ms queridos por los nios.
Pero no son los nicos reptiles fsiles.
Reptiles actuales y fsiles
La Paleontologa ha ampliado enor-
memente el campo de los reptiles. Los
actuales (lagartos, serpientes, cocodri-
los ...) son los ltimos descendientes, ya
casi extinguidos, de un grupo poderoso
que tuvo su poca de mayor pujanza en
la era Secundaria.
El carcter biolgico ms importante
que separa a los Reptiles de los Anfibios
es la estructura del huevo. En los Repti-
les est protegido por una cscara porosa
(que incluso se ha encontrado fsil en la
provincia de Lrida) y una membrana in-
terna (el amnios) que permite respirar al
embrin. De esta manera no es necesaria
una larga etapa larvaria y el animal sale
del huevo ya maduro.
El hallazgo de un fragmento fsil de
reptil es un fenmeno raro y puede con-
siderarse afortunado el paleontlogo que
lo logra. S son ms frecuentes las pi-
sadas de dinosaurio, de las cuales tra-
taremos en la serie Kl2.
La evolucin de los ~eptiles
Los primeros fsiles atribuidos a Rep-
tiles son de la poca del Carbonfero
(hace 280 millones de aos). Se denomi-
nan reptiles troncales a estas formas,
la ms conocida de las cuales es la Sey-
mouria, un reptil pequeo de aspecto de
anfibio. La reconstruccin de sus extre-
midades sugiere que deban ser torpes
y desmaados, en expresin de Romer adaptacin al vuelo, cuerpo cubierto de
(fig. 3).
A partir de estas formas surgieron gru-
pos de reptiles adaptados a medios muy
diferentes: nadadores, terrestres que ca-
minan con 4 patas o con dos patas, sal-
tadores, voladores ...
Reptiles acuticos. Entre los reptiles
fsiles se encuentran restos que demues-
tran que algunos se volvieron a readap-
tar al medio acutico. Los Plesiosaurios
(fig. 1) llegaron a alcanzar los 15 metros
de longitud. Fueron descubiertos en se-
dimentos de la era Secundaria en Euro-
I ATLAS de los FOSILES Sene:
pa, Norteamrica y Australia. Las extre-
midades estaban perfectamente adapta-
das a la natacin tomando forma de re-
LJ POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO
LOS VERTEBRADOS
DE PALEONTOLOGA
FOSILES
mos. El mtico monstruo del Lago Ness LOS REPTILES FOSILES V LAS AVES
(Escocia) podra pertenecer (caso de exis-
tir) a este grupo.
Los Ictiosaurios (fig. 3) adoptaron una
forma ms parecida a un pez o a un del-
r.
1
fn. Algunos de ellos se han preservado
con gran perfeccin en los estratos del
Jursico del sur de Alemania. Las extre-
midades anteriores y posteriores eran y
actuaban como verdaderas aletas. r
Mencin especial deben tener las tor-
tugas, algunas de ellas de tamao gigan-
tesco (fig. 4). Se conocen fsiles desde la
era Secundaria y en Espaa hay muy
] Fig. 1 - Plesitosaurio, reptil nadador de la Era Se- Fig. 2 - Iguanodon. Esqueleto completo y re-
]
buenos yacimientos de tortugas de la cundaria. construccin del cuerpo. Importantes en el Cre-
tcico inferior alcanzaban los 5 m de altura.
poca terciaria en las cuencas del ro {
Duero, el Ebro y el Tajo. L
L
Reptiles terrestres. Los reptiles fsiles
ms abundantes vivieron sobre el conti-
nente, por lo general cerca de reas pan- 1-
l\ -J
_ .
tanosas. Algunos de ellos pasaban gran
parte de su vida en agua para compensar 't1:~i~~
la enorme masa de su cuerpo: 40-50 to-
neladas. Algunos eran carnvoros, como [1
el Iguanodon (fig. 2) pero la mayora eran
herbvoros y de lentos movimientos. Pue- r
de encontrarse ms informacin sobre
ellos en el mini atlas Jover Grandes
'-
Reptiles de la era Secundaria. r-
LAS AVES FSILES
"
L
-]
Algunos paleontlogos consideran a
las aves como meras modificaciones del
esquema general de los Reptiles. Desde
el punto de vista de la zoologa son muy Un grupo de reptiles (<<mamiferoides)
diferen tes (sangre caliente, perfecta
-
plumas y corazn con 4 cavidades). L...
Los restos fsiles de aves demuestran
la gran analoga con los Reptiles, de los
que debieron evolucionar hace unos 200
millones de aos al inicio de la era Se-
1--J
cundaria.
El Archaeopterix es uno de los fsiles
ms famosos, hallado en el sur de Ale-
mania hace ms de un siglo. Posee dien-
tes y una larga cola (fig. 5).
En Espaa se han hallado aves fsiles
en Libros (Teruel), Santa Mara de Mei ~
(Lrida) y en Prades (Tarragona), y lti- ..
mamente en Soria. Fig. 4 - Tortuga fsil de gran tamao. Fig. 5 - Archaeopterix, ave fsil de la era Secun-
daria. Alemania.

LOS MAMFEROS FSILES:
ORIGEN V EXPANSiN
Los mamferos fsiles son los que me-
jor se conservan en los sedimentos y por
ello son los ms abundantes. Los huesos
duros, y sobre todo los dientes, pueden
ser hallados por el aficionado en los ni-
veles arenosos / arcillosos de las canteras
de grava, y tambin en estratos carbo-
nosos procedentes de antiguos pantanos.
Los primeros fsiles de mamferos
El origen de los mamferos es incierto.
Parece ser que los llamados reptiles ma-
miferoides pudieron ser los antecesores
remotos. Los primeros restos fsiles fue-
ron encontrados en 1838en las formacio-
nes continentales de Karroo en frica del
Sur. Luego se han hallado ms restos en
Norteamrica, Asia (India, Indochina,
China), en Rusia (Urales), en Europa Oc-
cidental, en frica Oriental y en Suda-
mrica (Colorados, Chaares y Puesto
Viejo, en Argentina; Santa Mara e Ita-
rare en Brasil). Hasta el momento no hay
restos fiables de Espaa.
El crneo de los reptiles mamiferoides
tiene caracteres intermedios entre el es-
tadio reptil y el mamfero. Muestran
tambin mayor estilizacin del esqueleto
y modificacin de las extremidades con
gran perfeccionamiento del aparato lo-
comotor y respiratorio. Posiblemente po-
sean un inicio de autoregulacin de la
temperatura del cuerpo y algunos pien-
san que podran tener pelos que prote-
gan la piel de la prdida de calor.
La figura 1 presenta un esquema sim-
plificado del origen y expansin de los di-
versos grupos de mamferos.
Los fsiles ms antiguos son del pero-
do Trisico, al inicio de la Era Secun-
daria. Ya entonces los mamferos esta-
ban divididos en dos grupos muy dife-
rentes: los llamados Proto-theria (en grie-
go, protos = primero, y theria = fiera) y
los propiamente Thena. Los Proto-theria
fsiles posean tres dientes incisivos su-
periores, un segundo molar muy grande
y caninos rudimentarios. No se conocen
ATLAS de los FOSILES
I
Serie.
apenas detalles del esqueleto pues no se POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
ha conservado en el registro fsil. Hoy LOS VERTEBRADOS FOSILES Nm.6
tienen un representante vivo: los Mono-
tremas u Ornitorrincos, nicos mamfe-
LOS MAMIFEROS FOSILES: ORIGEN V EXPANSION
ros que ponen huevos.
Los grandes mamferos fsiles
Los Theria son los mamferos vivpa-
ros que han alcanzado una gran diversi-
ficacin por todo el mundo. Algunos son
slo fsiles de la era Secundaria. En Gal-
ve (Teruel) se han hallado dientes de un
grupo llamado los pantoterios.
Otros tuvieron amplia distribucin
mundial y hoy estn restringidos a Aus-
tralia: son los Marsupiales o canguros.
El grupo ms abundante en diversidad
y abundancia es el de los Eutheria o pla-
centarios (mamferos con placenta bien
desarrollada) de los que se conocen 26 r-
denes diferentes. Muchos tienen repre-
sentantes actuales y otros han tenido que
reconstruirse a partir del esqueleto. As, Fig. 1 - Principales grupos de mamferos diversificados a partir de los predecesores reptiles mamife-
el Mastodon (fig. 2) antecesor del elefante roides.
en la era Terciaria, el Eohippus (fig. 3) ca-
ballo primitivo de talla semejante a la de
los perros, y el Machairodus (fig. 4), un
carnvoro del Terciario superior provisto
de grandes caninos superiores.
Los restos fsiles ms abundantes son
los dientes, dado que su dureza permite
una mejor preservacin. Algunos son de
gran tamao: el de Elephas puede tener Fig. 2 - Reconstruccin de un Fig. 3 - Reconstruccin del Eo- Fig. 4 - Reconstruccin de un
unos 40 cm de longitud y est constituido Mastodon. Terciario superior de hippus, antecesor del caballo. Machairodus. Terciario superior.
Espaa.
por lminas paralelas (fig. 5).
Los osos de las cavernas (Ursus spe-
laeus) (fig. 6) poseen grandes muelas de
corona masiva y cspides redondeadas
que les facilita la trituracin de carne y
]
huesos.
Los herbvoros (como los caballos,
-fig. 7-, cabras, ciervos...) poseen pre-
molares y molares adaptados a la lenta
[-]
masticacin de materia vegetal. Los ele-
mentos dentarios de los mamferos son Fig. 5 - Molar inferior izquierdo de un Elephas (Elefante). Ter- Fig. 6 - Molar de un oso de las ca-
un claro ejemplo de la capacidad adap- ciario superior. vernas (Ursus spelaeus).
tativa de la seleccin natural. Han adqui-
rido formas muy diversas y caractersti-
cas de cada grupo, lo cual les hace un ele-
mento muy importante para la sistem-
tica.
]
r---]
Fig. 7 - Denticin superior izquierda de un caballo actual (Equus). Obsrvese la distincin entre pre-
molares y molares.
LOS PRIMATES FSILES y EL HOMBRE
Hace poco ms de un siglo la sociedad
conservadora se escandaliz porque Dar-
win os decir que el hombre es un pa-
riente de los monos. Incluso una seora
de la buena sociedad dijo: puede que
sea as... pero que no se entere el pueblo.
Los Primates
Los zologos incluyen dentro del grupo
de los Primates a los mamferos de ta-
mao pequeo o grande (entre 85 cm y 2
m de longitud) con hemisferios cerebra-
les muy desarrollados y las rbitas de los
ojos dirigidas hacia adelante (con lo cual
ven los objetos en relieve). Las extre-
midades son largas y mviles, con ma-
nos y pies con cinco dedos (siendo el
pulgar un dedo independiente en casi to-
dos), uas planas y cola no siempre pre-
sente. Dentro de los Primates hay 11 fa-
milias, una de las cuales es la de los Ho-
mnidos, cuyo nico representante ac-
tual es el Horno sapiens sapiens (el hom-
bre actual).
Los primeros Primates fsiles son del
perodo Paleoceno (al inicio de la era Ter-
ciaria, hace unos 60 millones de aos).
Eran de pequeo tamao (del de una
rata) y semejantes a los insectvoros.
Hace unos 24 millones de aos (en el
Oligoceno) se inicia la radiacin de los
Catarrinos (los monos del Viejo Mundo,
Europa, Asia y frica) con fosas nasales
provistas de tabique estrecho, dentadura
muy especializada y una capacidad cra-
neana que se acerca a los 100 centme-
tros cbicos (el hombre actual tiene ms
de 1.200). Los Catarrinos se expandieron
muy rpidamente p'or el Viejo Mundo:
unos se especializan en la vida arbrea,
se alimentan de frutas y poseen larga
cola prensil, mientras que otros se espe-
cializan en la vida de pradera y sabana,
la cola pierde la funcin prensil y tienden
a alimentarse de productos variados, in-
cluso de carne: son los Antropomorfos,
antecesores de los gibones, orangutanes,
gorilas, chimpancs y tambin del hom-
bre (fig. 1).
Algunos fsiles datados de hace 15 mi-
llones de aos (los Sivapithecus y Rama-
pithecus) se consideran antecesores de to-
dos ellos. Sin embargo, los datos fsiles
son muy escasos y muy poco se sabe hoy
sobre la historia de los Antropomorfos. l__
L.JJ..
[3
ATLAS de los FOSILES
POR L. SEQUEIROS. CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
I
Serie:
7
l'] O--S'VERTEs-RADOS1=l>SI[ES
--,.:..-, Nm.:
frica y los Homnidos
El registro fsil empieza a ser ms
abundante en informacin a partir del fi-
nal de la era Terciaria (el Mioceno, hace
entre 10 y 5 millones de aos). En esta
[ri[rJ_.]TI
[_J
[~J -
/
ARBREOS
'
LOS PRIMATES
\ I
FOSILES
CATARRINOS
PRADERA
y EL HOMBRE
y SABANA
\
j
poca se produjeron grandes cambios cli-
mticos en todo el mundo (entre otras co-
sas, parece ser que se sec el mar Medi-
terrneo). En frica se dieron unas con-
diciones ambientales muy favorables HYLOBATES HOMO
que permitieron la rpida evolucin de
los Antropomorfos: aparece un grupo con
una capacidad craneana de ms de 500
centmetros cbicos, denticin omnvora
(adaptados a dietas variadas), postura
erguida apoyada en los dos pies y manos
capaces de utilizar instrumentos (pie-
10
dras y palos). Son los Homnidos.
Cundo se independizaron de los 15
otros grupos (Pngidos e Hilobtidos)?
Los autores discuten acaloradamente,
aunque los fsiles son todava escasos; 20
para unos, la separacin debi hacerse
hace 37 millones de aos (el Parapithecus
sera la forma de enlace). Para otros, Pn- MILLONES DE AOS 25
gidos y Homnidos se separaron hace
slo 10 millones de aos o tal vez menos. Fig. 1 - Evolucin supuesta de los monos del Viejo Mundo (Catarrinosl y posicin de los Homnidos y
'el Homo.
Los Homnidos fsiles
y el origen del Hombre
La figura 2 resume los principales
hallazgos de fsiles de Homnidos, re-
construyndose los crneos a partir de
los restos de Antropomorfos. Los Hom-
nidos ms antiguos son los Australopi-
thecus de frica del Sur y de Etiopa. De
ellos se han encontrado incluso pisadas
fsiles en Laetoli, de una edad de 5 mi-
llones de aos. Los primeros instrumen-
tos de piedra tienen una edad de 3 millo-
nes de aos, y ya los Australopithecus
convivan con el Horno ms antiguo; el
Horno habilis. stos evolucionan hacia
Horno erectus (que posiblemente utiliz
el fuego) y de ellos surge el Horno sapiens.
En Espaa, los restos fsiles son muy
discutidos y discutibles, como el hom-
bre de Orce. S hay restos de un Horno
sapiens primitivo (Neanderthal) en Gi- 15
braltar, Carihuela (Granada), Baolas AUSTRALOPITHECUS
(Gerona) con una edad de 45-50.000 aos. SIVAPITHECUS
En Atapuerca (Burgos) se encuentra el
resto humano ms antiguo: 400.000 . MILLONES DE AOS 20
aos. A Sudamrica parece que el hom- 2 - Reconstruccin de las relaciones evolutivas entre Pngidos y Homnidos.
bre lleg hace unos 20.000 aos ...

LOS FSILES VEGETALES
Hasta ahora se han descrito fsiles de
organismos que, de modo general, se in-
cluyen entre los animales. Pero tam-
bin hay plantas fsiles. El trmino
planta es ambiguo, y lo referimos a los
organismos con clorofila. La parte de la
Paleontologa que estudia fsiles vege-
tales es la Paleobotnica.
La Paleobotnica nos ha suministrado
datos muy interesantes sobre vegetales
ya extinguidos, as como sobre el origen
y evolucin de los grupos de plantas.
La fosilizacin de las plantas
Las plantas pueden fosilizar. Aveces es
asombrosa la informacin que se tiene de
rganos muy delicados y que se han con-
servado fsiles desde hace millones de
aos.
El proceso normal de conservacin de
restos vegetales es el de mineralizaci6n:
la materia orgnica vegetal es sustituida
por sustancias minerales (como slice,
calcita, dolomita, pirita, talco, etc) de
acuerdo con los compuestos qumicos di-
sueltos en los sedimentos.
Algunas plantas fsiles han sido so-
metidas a un proceso especial denomi-
nado de carbonizaci6n: los hidratos de
carbono que constituyen la celulosa de
las plantas se descomponen por accin
de bacterias en un medio con poco ox-
geno, desprendiendo metano y anhdrido
carbnico, y dejando slo carbono, a ve-
ces casi puro. As se han formado los
grandes yacimientos de carbn del mun-
do (fig. 1).
Los restos vegetales que han quedado
sepultados y cubiertos por aguas ricas en
carbonato clcico (cal) se incrustan: se
forma una costra calcrea que recubre y
protege el resto orgnico. ste se disuel-
ve y hasta el coleccionista llega slo el
molde de una rama, una hoja, un fruto
e incluso una flor. Suele suceder este pro-
ceso en las cuencas lacustres o de fuentes
ricas en sales, constituyendo los llama-
dos depsitos traventnicos.
A veces, los procesos de fosilizacin se
ATLAS de los FOSILES
I~]
dan en el mismo lugar en que vivan las POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
plantas, preservndose hasta hoy los
suelos de vegetacin, con races, rizo-
S FOSlIJ:S VEGETA[E
mas y abundantes esporas, semillas y LA FOSILlZACION DE LAS PLANTAS
granos de polen.
En algn caso muy especial, algunas
Conferas (abetos, pinos, cipreses ...) han
conservado fragmentos en mbar, per-
mitiendo el estudio incluso de flores.
Las plantas fsiles y el carbn vegetal
El estudio de las plantas fsiles ha es-
tado ligado con frecuencia a la minera
del carbn. Los carbones se presentan in-
tercalados entre las formaciones sedi-
mentarias formando grandes capas
(fig. 2). Estas capas de carbn proceden
del enterramiento (debido a veces a inun-
daciones o acarreos hacia un lago) de
masas de vegetales que se han descom-
puesto por el proceso de carbonizacin
L
(
(fig. 2). A veces se encuentran varias ca-
pas superpuestas con intercalaciones de
rocas detrticas (conglomerados ...) sobre
los que se asent otra generacin boscosa
y ha dejado restos de races (fig. 3).
]
La turba es el carbn vegetal menos
transformado y est constituida por una
Fig. 1 - Reproduccin de una selva carbonfera de la Era Primaria.
sustancia negruzca de aspecto esponjoso,
conteniendo restos vegetales no carbo-
nizados. El lignito es ms slido que la
turba, de color pardo o negro, conservan-
[I,J l'
do la estructura leosa. La hulla es negra
y compacta y procede de bosques de la
era Primaria, mientras que la antracita o
carbn de piedra es negra, compacta y de
e,]
color negro brillante. En sta, el 95% es
carbono.
Cmo clasificar las plantas
Es casi imposible encontrar una planta
[
completa, con todos sus elementos. Por r
lo general, slo se encuentran partes dis-
gregadas (fragmentos del tallo, o races o
ramas, polen o frutos ...). Esto ha dado lu-
gar a que cada elemento se clasifique in-
dependientemente. As, un fruto puede
[ --
tener un nombre cientfico, y una hoja de
la misma planta estar clasificada como
de una especie diferente. Estas clasifica-
ciones se denominan parataxones. La
[
clasificacin correcta es muy difcil.
l--]
Fig. 2 - Formacin de una capa de carbn en una cuenca Fig. 3 - Esquema de la estructura de una
~ hullera. sucesin de capas de carbn.

LAS PRIMERAS PLANTAS TERRESTRES
Los datos de la Paleontologa indican
que la vida vegetal naci en el mar. Las
algas fsiles ms antiguas estn asocia-
das a estratos marinos. Hacia el Silrico
inferior (hace unos 425 millones de aos)
aparecen las primeras plantas semi te-
rrestres: viven en pantanos estando casi
cubiertas por el agua. La adaptacin de
las plantas a la vida terrestre fue la con-
secuencia de un largo proceso evolutivo
que llev a la aparicin de races (para la
absorcin de sustancias nutritivas del
suelo), tallo (por el que circula la savia)
y hojas / flores / fruto para las funciones
de reproduccin e intercambio gaseoso.
Plantas con tallo escamoso
En el Devnico (hace casi 400 millones
de aos) aparecen plantas terrestres de
tamao arbusto o tamao rbol, con ta-
llos ramificados que portan vasos para la
savia. Estos tallos estn cubiertos de ,es-
camas que han dejado cicatrices al fosi-
lizar. La mayor parte de ellas se extin-
guieron a lo largo de la era Primaria y
slo unas cuantas han llegado hasta hoy.
Lepidodendron (fig. 1) es una forma de
Carbonfero, y posea cicatrices de forma
de rombo, con facetas diversas y que se
sitan en hlice en los tallos.
Sigillaria (fig. 2) (sigillum = sello) pre-
senta cicatrices foliares de forma hexa-
gonal, a modo de cuos o sellos agrupa-
das en columnas y ordenadas en hlice.
Tambin es una forma de Carbonfero.
Plantas con tallo articulado
Tambin en el Devnico aparecen
plantas de forma de arbusto y de rbol
provistas de un tallo hueco y con inte-
rrupciones de nudos (como la caa ac-
tual) y entrenudos. A esta disposicin se
denomina articulada. Presentan tam-
bin ramificaciones secundarias (vertici-
los) alrededor de los nudos y unas hojas
primitivas (pnulas). Los segmentos del
tallo (entrenudos) presentan estras lon-
gitudinales tanto por fuera como en la
ATLAS de los FOSILES
cavidad interior, y que se interpretan
como haces de vasos. Las formas ms ca-
ractersticas son de la poca Carbonfera
y algunas (los helechos) han llegado
hasta nosotros.
POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
LAS PRIMERAS PLANTAS TERRESTRES
[2]~
J'"~'.2
'.
~, -<
Nm:
Calamites (fig. 3) es una forma Carbo-
nfera con nudos bien visibles interpre-
tados como cicatrices foliares y estras
longitudinales alternan tes.
Cuando se han conservado las pnulas
de los nudos, se han podido diferenciar
grupos taxonmicos distintos. Annulara
(fig. 4) posee pnulas planas que se unen
en la base y forman una estrella en un
plano perpendicular al del tallo.
Estas formas han sido descritas en las Fig. 1 - Lepidodendron. Tallo escamoso y cicatri- Fig. 2 - Sigillaria. Tallo escamoso y cicatrices en
ces rmbicas. Carbonfero. forma hexagonal. Carbonfero.
cuencas carbonferas de Asturias, Len,
Palencia, Sevilla, Crdoba, Ciudad Real
y Catalua.
Los helechos fsiles
Dentro de las plantas articuladas hay
un grupo especialmente abundante (las
Filicineas) que presenta hojas o frondes
de gran tamao con abundantes nervia-
ciones. Se han estudiado atendiendo a
los caracteres morfolgicos de esos fron-
des, tan similares a los de los helechos
actuales. Son del Carbonfero y Prmico.
Pecopteris (fig. 5) presenta pnulas alar-
gadas unidas al tallo (raquis) por la base;
nerviacin central con nervios ramifica-
dos.
Neur6pteris (fig. 6) tiene pnulas aco-
razonadas, unidas al raquis por un tallo
corto; nerviacin central y nerviaciones
[ Fig. 3 - ea/amites. Tallo articulado. Estras longi-
tudinales alternantes (detalle). Carbonfero.
Fig. 4 - Annularia.
Carbonfero.
secundarias y terciarias.
Sphenopteris (fig. 7) muestra frondes
muy recortados con pnulas lobuladas
r
con un nervio principal ms o menos ra-
mificado.
Todas estas formas se encuentran en
Espaa en el Carbonfero de Asturias,
Len, Palencia, Crdoba y Catalua. Re-
[
cientemente, el Dr. Robert Wagner, im-
portante investigador afincado en Espa-
[
a, ha donado a la ciudad de Crdoba su
importante coleccin. En Argentina y Pa-
raguay oriental hay importantes yaci-
mientos.
C-J
Fig. 5 - Pecopteris. Pnulas uni Fig. 6 - Neurpteris. Pnulas Fig. 7 - Sphenopteris. Pnulas
das al tallo. Carbonifero. con peciolo. Carbonifero. lobuladas. Carbonfero.

LOS VEGETALES SUPERIORES
FSILES
La mayora de las plantas y rboles ac-
tuales pertenece a grupos relativamente
modernos: muchos de ellos han apareci-
do desde el Cretcico (hace 140 millones
de aos). Son las Faner6gamas, plantas
con flores y semillas que se reproducen
mediante el tubo polnico.
Desgraciadamente la fosilizacin de
flores es infrecuente, dada la fragilidad
de los tejidos; s es posible hallar con un
poco de suerte impresiones de tallos y
hojas y tambin semillas. El polen es ne-
cesario obtenerlo mediante tcnicas ms
complicadas dada su composicin y ta-
mao de grano.
Plantas con los vulos al descubierto
Un grupo muy importante de vegetales
superiores lo constituyen las Gimnosper-
mas (con semillas desnudas), plantas cu-
yos vulos no estn protegidos sino que
estn al descubierto (abetos y pinos).
Las ms antiguas se encuentran en la
era Primaria, pero las ms abundantes se
encuentran desde el Cretcico a la actua-
lidad. Los paisajes de la era Secundaria
(fig. 1) y de la era Terciaria (fig. 2) eran
muy diferentes: en los primeros dominan
las Gimnospermas, mientras en los se-
gundos dominan las plantas con vulos
protegidos, como en la actualidad.
Las Cicadales son plantas con aspecto
de palmera, tronco globoso terminado en
un penacho de hojas. Fueron abundantes
en la era Secundaria y hoy tienen un ca-
rcter residual.
El grupo ms importante desde el pun-
to de vista paleontolgico es el de las Co-
nferas, que incluye las araucarias, abe-
tos, pinos y cipreses. Son Gimnospermas
de gran talla (hasta 100 metros) hojas
persistentes de forma de aguja (pino) o
escama, frutos en forma de cono y flores
con sexos separados. Los primeros fsiles
conocidos son de la era Primaria (Car-
bonfero y Prmico) y dominan en el Ju-
rsico (era de las Conferas). A partir del
Cretcico van dejando su lugar a las An-
giospermas.
ATLAS de los FOSILES
En Espaa se han encontrado fsiles POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
en Ribesalves (Castelln), en Catalua y
en Mallorca. OS-FOSILES VEGETALES
Plantas con los vulos protegidos LOS VEGETALES SUPERIORES FOSILES
Es el grupo de plantas modernas,
procedentes de la gran radiacin cret-
cica. Son fanergamas cuyos vulos es-
tn situados en el interior de cavidades
carpelares cerradas (los ovarios). Presen-
[l
tan flores bien individualizadas, por lo
general vistosas (lo cual atrae a los in-
sectos para la dispersin del polen). Re-
ciben la denominacin de Angiospermas
(angios = cavidad).
Las primeras formas aparecen en el
Cretcico inferior de Portugal, Nortea-
mrica y Groenlandia. La semilla, al ger-
minar, se divide en dos partes (dicotile-
dneas). A partir de ellas evolucionan en
el Cretcico medio las que la semilla no
r ]
se divide al germinar (monocotiled-
neas).
Entre las monocotiledneas estn las
gramneas, liliceas y palmceas. Salvo
]
este ltimo grupo, el resto son escasas
como fsiles ..
Las dicotiledneas son mucho ms J
abundantes. Por lo general, slo se con-
servan las hojas, pero es posible encon-
trar tambin tallos y frutos. La nervia-
cin de las hojas es muy caracterstica y
J
puede servir como elemento para la sis-
temtica de los fsiles.
En Espaa hay yacimientos de la po-
ca Terciaria en la Cerdaa y en Ribesal-
ves (Castelln) siendo las especies ms
frecuentes los abedules (Betula), encinas
(Quercus), sauces (Salix) y laureles (Lau-
r
rus).
Los granos de polen
Modernamente se estudian los granos
de polen que han quedado fosilizados
en las rocas sedimentarias, sean conti-
nentales o incluso marinas. El envoltorio
quitinoso que lo protege permite al polen
[
resistir muy bien los fenmenos sedi-
mentarios. Su estudio permite recons-
truir con fiabilidad los paisajes antiguos,
y consecuentemente la evolucin clim-
tica.
J

RASTROS DE ACTIVIDAD
ORGNICA
Hasta este captulo hemos estudiado
los fsiles corporales, o al menos sus
moldes. Hay, adems, en el registro
geolgico rastros de diversas actividades
realizadas por organismos. Estas activi-
dades pueden ser muy variadas: rastros
producidos por la locomocin (pisadas),
por la bsqueda de alimento, por la ha-
bitacin, la reproduccin (huevos), las
funciones digestivas (excrementos ...).
LA ACTIVIDAD ORGNICA
Y EL REGISTRO FSIL
Es sorprendente el nmero de rastros
de actividad orgnica que un organismo
realiza a lo largo de su vida. Muchas de
ellas desaparecen, pero algunas pueden
quedar impresas en el registro geolgico.
De modo inverso: hay rastros de acti-
vidad orgnica que pueden deberse a or-
ganismos muy dispares siendo la mor-
fologa de estos rastros semejante.
Por ello, los paleontlogos no suelen
asociar un rastro con un organismo de-
terminado y se prefiere utilizar una
taxonoma artificial <parataxnica)
como si rastro y organismo productor no
tuvieran nada que ver. Los manuales cl-
sicos prescinden casi por completo de
buscar el organismo productor y se li-
mitan a describir su rastro (fig. 1).
Dnde encontrar rastros fsiles
Al paleontlogo novato le resulta dif-
cil (por no decir incomprensible) desci-
frar el lenguaje de los sedimentos y los
rastros que contienen. Sin embargo, los
rastros de actividad orgnica se encuen-
tran en todo tipo de rocas sedimentarias,
aun cuando stas se hayan formado en
medios muy dispares (continentales o
marinos).
Las evidencias de actividad orgnica
que produce rastros pueden ser de dos ti-
pos:
a) estructuras de bioerosi6n: son estruc-
turas presentes en el sedimento o en los
restos de algn fsil que se deben a la ac-
tividad mecnica o biolgica de un or-
ganismo. De este tipo son los orificios
practicados sobre una concha por cara-
coles carnvoros (fig. 2).
ATLAS de los FOSILES
POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
b) estructuras biognicas sedimentarias:
son estructuras producidas en la super- ~
ficie o en el interior de un sustrato no
consolidado por la accin de un organis- LA ACTIVIDAD ORGANICA y EL REGISTRO FOSIL
mo. En este ltimo caso se habla de bio-
turbaci6n cuando se rompe o distorsiona
la estratificacin, y de bioestratificaci6n
cuando la estratificacin est producida
en parte por una actividad de un orga-
r ]
]
nismo (como las acumulaciones de cal
debidas a la accin de algas: estromato-
litos).
]
Para qu estudiar los rastros
A muchos aficionados les parecer una
tarea intil estudiar los rastros de acti-
vidad. Sin embargo cada vez tienen ms
inters:
- Dan informacin sobre muchos gru-
pos de organismos blandos que nunca se
encuentran fsiles (como los gusanos)
J
- Salvo en casos muy excepcionales,
los rastros siempre se encuentran en el
mismo lugar que se produjeron. No exis-
cJ Fig. 2 - Oichnus. Rastro de depredacin sobre una val-
va.
te reelaboracin de la informacin fsil
(fig. 3)
- Los rastros informan al sediment-
lago de muchos detalles relativos al me-
J
dio de sedimentacin, oscilaciones del Fig. 1 - Cruziana. Rastro de la era Primaria.
nivel del mar y cambios en la acidez y/o
el oxgeno del medio.
["J
Rastros de actividad y reconstrucciones
medioambientales
El estudio de los rastros fsiles permite
J
al paleontlogo conocer el medio am-
biente y las oscilaciones en el tiempo de
algunas de sus variables (profundidad, ]
]
temperatura, salinidad ...).
La fig. 4 nos muestra la actividad del
bivalvo Mya en tres supuestos diferentes
y que dejan su registro fsil. La Mya vive
siempre enterrada en el fondo a una pro-
fundidad constante en funcin de la lon-
gitud del sifn.
1. En una situacin de estabilidad,
J
slo dejar el hueco.
2. Si aumenta la tasa de sedimenta-
cin, tiende a ascender y deja rastros de
bioturbacin (en rojo) de ese movimiento
vertical.
[
3. Si la tasa de sedimentacin es ne-
gativa (hay erosin) tiende a hundirse
[<-J
ms en el sedimento, dejando una traza
de bioturbacin caracterstica. Fig.3'::Excrementos de gusano arenicola y ori- Fig. 4 - Comportamiento del bivalvo Mya en relacin
ficios de habitacin de los mismos. Costa de con la sedimentacin.
Huelva.
PISADAS Y HUELLAS FSILES actividad orgamca prescindiendo del A TLAS de los FOSILES
POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA
tipo de organismo.
Los paleontlogos utilizan una palabra Estructuras debidas a la bsqueda de
que suena pedante: <dcnitas e <dcnof- alimento con orificios de entrada y salida
siles para referirse a los rastros de ac- (fig. 3) se conocen desde el Cmbrico
tividad orgnica producidos por organis- hace 600 millones de aos. El compor-
mos actuales y fsiles. De un modo ms tamiento de los organismos que buscan
LJ PISADAS Y HUELLAS FOSILES

simple podemos denominados como pi- alimento es muy variado. Algunos (fig. 4) '1
sadas y huellas fsiles. cavan madrigueras de traza helicoidal I
para aprovechar al mximo el espacio re-

[
Pisadas de vertebrados
corrido. Al llegar al fondo construyen su
El paso de un animal por un suelo madriguera.

~..l,
blando deja el rastro de sus extremi- Otros, como diversos tipos de gusa-
dades. Sorprendentemente se conocen nos cavan interminables galeras en el
abundantes rastros de pisadas de verte- plano horizontal para explorar todas las
brados fsiles, especialmente reptiles de posibilidades de aprovechar alimento.
la era Secundaria (fig. 1).Aprincipio del Son muy tpicas de la era Terciaria
,
[
siglo pasado se descubrieron las prime- (fig. 5).
ras pisadas de dinosaurios en una granja /'
\, ".-.f.."

En materiales de pocas distintas se

del valle del ro Connecticut (EE.UU.), encuentran rastros misteriosos de forma .
\

1,,_.....,./'

atribuyndose a aves gigantes. Curiosa- poligonal (fig. 6) interpretados por algu- Fig. 2 - Huellas de Iguanodon, un reptil bipedo y carnvoro. Al Durante
mente, en la provincia de La Rioja de Es- nos simplemente como huellas de frag-
paa se conocen entre los campesinos

presin de tres dedos.

El estudio de las huellas de dinosau-
mentacin del fango al evaporarse el
como gallinas gigantes, debido a la im- agua. Otros piensan que se trata de ras-
tros orgnicos a los que denominan Pa-
[ -
la carrera; Bl Durante la marcha; Cl En reposo. Los puntos de con-
tacto ?,el pie con el suelo varan en cada caso.

leodictyon.
rios es de gran importancia para recons-
truir el modo de locomocin de estos pe- Otras huellas fsiles
sados y extinguidos reptiles. Es posible, Se suelen incluir tambin entre los ic-
incluso, deducir si el animal corra, an- nofsiles algunos restos de actividad bio-
daba o estaba en reposo (fig. 2). Cuando lgica de vertebrados e invertebrados.
se encuentran varias pisadas formando Tales son, por ejemplo, los coprolitos, los
L
una pista se podr saber si el animal era huevos y los gastrolitos.
bpedo o cuadrpedo, herbvoro o car- Los coprolitos son excrementos fsiles.
[,
nvoro. En este ltimo caso se observa- En Espaa y Latinoamrica se han cita-
rn garras. La observacin en un mismo do numerosos yacimientos de coprolitos
yacimiento de huellas de individuos j- atribuibles a Peces, Reptiles y Mamfe-
venes y adultos hace suponer que los di- ros. Tambin es posible observar copro-
nosaurios ya vivan en manadas a se- litos de Artrpodos (cangrejos, trilobitos)
mejanza de los mamiferos. y gusanos, formando apelotonamien-
l\ Fig. 3 - Rastro de invertebrado
en bsqueda de alimento.
Fig. 4- Rastro de bsqueda de
alimento y madriguera.
-
Fig. 5 - Rastro de gusano al ali-
mentarse.

En Espaa son muy conocidos los nu- tos de pequeo tamao. \

merosos yacimientos de las provincias de Tambin es posible encontrar huevos 1_
Soria y La Rioja, de edad Cretcica. fsiles. Los ms espectaculares corres-
Tambin es posible encontrar pisadas ponden a dinosaurios, debido a su gran
de mamferos e incluso de aves en los tamao (fig. 7). En Espaa se han encon-
Terciarios del Pirineo espaol. trado antiguos nidos de grandes rep-
tiles con numerosos huevos en la Cuenca
L
Rastros de invertebrados de Tremp (Lrida) y tambin en Argen-
Los rastros dejados por la actividad or- tina y Brasil. Huevos de invertebrados
gnica de invertebrados son muy abun- han sido tambin localizados en nume-
dantes en todas las rocas sedimentarias rosos yacimientos.
desde el inicio de la Era primaria a la ac- Los gastrolitos son piedras redondea-
tualidad. Su interpretacin causal es di- das que utilizaban los Reptiles y Aves
fcil y los paleontlogos reducen su tarea para ayudar en la trituracin del alimen-
J
a clasificadas de acuerdo con el tipo de to en el buche.
Fig. 6 - Paleodictyon. Rastro Fig. 7 - Nido de huevos de Protoceratops, dinosaurio del Cretcico
problemtico de atribucin in- superior de Mongolia.
cierta.

UTILIDAD DE LA
PALEONTOLOGA
Para qu sirven los fsiles? Tienen (algo ms de un mes que el actual) de-
slo un inters coleccionista y para ser
expuestos en los museos? Son los pa-
leontlogos estudiosos de unos restos sin
utilidad prctica alguna?
LOS FSILES V LA INVESTIGACiN
MINERA
Los fsiles han sido desde el siglo pa-
sado un elemento muy importante para
todo aquel gelogo de campo o minero
que deseaba saber la edad y el medio se-
dimentario de unos determinados mate-
riales. Los fsiles contribuyeron en gran
medida al desarrollo del conocimiento
geolgico de las rocas que cubren la su-
perficie del planeta. Gracias a los fsiles
se ha podido reconstruir con bastante de-
talle la historia interminable del planeta
Tierra; la movilidad de sus continentes,
los cambios climticos, la edad de los
grandes empujes que originaron las
montaas y cordilleras y la evolucin de
las lneas de costa y bordes continenta-
les. En el Atlas de Geologa puede encon-
trarse ms informacin suplementaria.
El conocimiento de la estructura geo-
lgica de un territorio ha permitido co-
nocer los recursos mineros (menas me-
tlicas, yacimientos de carbn, trampas
de gas y petrleo, mantos de aguas sub-
terrneas, rocas de inters industrial u
ornamental). En este sentido, el aprove-
chamiento racional de los, recursos geo-
lgicos de inters econmico hubiera
sido imposible sin los fsiles. Un ejem-
plo: en los sondeos que hoy se realizan en
reas marinas para extraer petrleo se
estudian con gran inters los organismos
fsiles (sobre todo microfsiles) que con-
tienen las rocas que se atraviesan. Ellos
suministran datos sobre la' eCladde las
rocas y sus condiciones de fOrIp.acin:su-
ministrando informacin sobre cuntos
metros faltan an para llegar a la bol-
sa ... y cada metro de sondeo cuesta va-
rios millones de pesetas ... (fig. 1).
LOS FSILES V LA GEOFSICA
Los fsiles son capaces de informar de
datos importantes sobre nuestro planeta
ATLAS de los FOSILES Serie:
desde el punto de vista geofsico. Por POR L. SEQUEIROS, CATEDRTICO DE PALEONTOLOGA L
ellos sabemos que al principio de la era Nm.: 1
Primaria el ao terrestre tena 424 das
LOS FOSILES, LA INVESTIGACION MINERA V LA BIOLOGIA
bido a que la velocidad de rotacin de la
Tierra decrece por efecto de la friccin de
las mareas. Cmo se ha sabido esto?
Muy sencillo: estudiando las' bandas de
crecimiento de algunos corales (fig. 2).
r
Por analoga con el contaje de los anillos
de los rboles, se han deducido a partir
de las bandas de crecimiento los ritmos
anuales de las mismas y la duracin de
un ao.
Tambin los fsiles son un valioso ins-
trumento para medir la direccin y sen-
tido de las deformaciones de las rocas
(fig. 3). Por sencillos clculos trigono-
mtricos y con ayuda de una brjula se
deduce el estiramiento homogneo y
con ello la intensidad de la deformacin.
LA PALEONTOLOGA V LA BIOLOGA
La Paleontologa es una ciencia biol-
gica que utiliza mtodos y tcnicas geo-
lgicas en su Clesarrollo.Participa, por lo - -- ~
Fig. 1 - Diversos tipos de yacimientos de petrleo, agua y recursos geolgicos.
tanto, de ambas. El estudio de la vida en cimiento en anticlinal; B) Yacimiento en falla; e) Yacimiento en domo salino.
el pasado h,ampliado enormemente el
campo de visin de la biologa. Por un
lado, se han conocido muchos grupos de
animales y plantas que no tienen hoy re-
presentantes y que fueron abundantes en
el pasado. Esto ilumina el conjunto de la
./
zoologa y la botnica y propone modelos
evolutivos del conjunto de los reinos vi-
vientes.
Por otro lado, el estudio de los aspectos
ecolgicos y geogrficos de los fsiles
permite conocer mejor los procesos eco-
lgicos actuales e incluso predecir la
evolucin de cualquier sistema ecolgico
que sigue las mismas pautas que los de-
ducidos a partir de los fsiles.
"
La'visinde la fisiologa e incluso de la
bioqumica se abre tras el conocimiento
de procesos de comportamiento y res-
l
puesta a cambios medioambientales es-
tudiados a partir del registro geolgico.
La Paleontologa, por tanto, es una
ciencia viva que, en un estudio pluridis- Fig. 3 - Trilobites deformado
ciplinar, aporta informacin y luz sobre
muchos fenmenos actuales.
I Fig. 2 - Bandas de crecimiento en ejemplares de un coral solitario
del Devnico. En el detalle se observan ciclos anuales entre los que
hay 400 lneas final (duracin de un ao).
que permite estudiar el elip-
soide de deformacin, y por
ello la direccin, sentido e in-
tensidad de las deformaciones
de las rocas.
 -
--
-,
-]
]
....
....
......
..
...
.... .....
.......
......
..
:J
....
. FSILES
. Qu

]
L/1
D/2
F/6
D/1
K/1
K/2E/3 A/1
E/3
F/5. A/4
LOS .IF/2
B/2
1/7
G/2
G/4
H/2
1/4
E/2
F/1
Trilobites e/1 ..1/2
. yMoluscos
1/1
ANIMALES
F/2
F/3
F/4H/4 ymundo
FILTRADORES
radiolarios con dos
. el .CORALES
valvas .los.seme-
.Am-
laArtrpodos terrestresfsiles
ecologa ..... . . .
.... y acuticos --.-evolucinhan
-....
..tromaLA
Trigonia cedidas
Tipos
cefalpodos
gasterpodos
Venus borado
podos
Trybliocrinus
Neseuretus
Pantoterio
Pate
Pentacrinus
Los I...
aAnimales
.monites
.Los .......
PALEONTOLOGA
DE
FSILES
de
LASEl
briozoos LA
J.
yyLOS...VIDA
gentilmente
......
.......paleontolgicos
fsiles
ESPONJAS
.....
fabuloso
... Los
su l/S.......
.Trabajo
Origen
1/7 ../3,
Esponjas
Corbera LOS
y fosilizacin
por Yautor
LOS
...
concha
ecologa ..A/s,
.de
de
actuales enrollada:
en
fsiles
l/4
de laes
la obra.
tabicada:
...
fsiles: qu
B/2,
actuales Paleontologa
.laboratorio:
.las .vida
yyseriesson,
GI!,
fsiles yy.. dnde
G/2,
esponjas
..D/2,
los G/3,
D/4,
.. fsiles
.anatomase ElL/l
f-
F/S, F/6, H/2, H/3, H/4, 1/1, 1/2, Kl1, enKl2, L/l. El
J/2
H/3
0/2
F/3
0/3 A/2
-IJ
...
Latimeria
Micraster
Lorenzinia
Homalozoo
Favosites
Ooichnus.
FenesteIJa
Hetero
Hildoceras
Placosmilia
lberocrinus
lctiosaurio
Mastodon
Nerinea
Nummulites
Onnia
Or
Orthis
Goniatites
Pecten
Protomedusa
Prototheria
Insectos
Rana
lsurus
Reineckeia
Limulus
Ru
Machairodus
l/6
Merostoma.
Nautilus
Neanderthal
Ursus
Zeilleria
Horno
Hecticoceras
Plesiosaurio
F/6
G/4
K/2
F/4 itolina
ista
Y
Metasteria
Grammoceras
Illaenus
Skirroceras
Natica
Retiolites speleus
sil
habilis
imulus
LOS
hombrefsiles
erectus
... ...
Trilobites
EQUINODERMOS yl/7
E/l
l/2
II7
Kll
y...
El!
1/1
TRILOBITES
......C/l
H/2
CI!
Kl2
115
1/6
A/3
G/2
F/s
F/l
G/3
Ol!
H/2
K/2
l/4
Paleontologa
poco
l/l
l/6
Kll
l/7
l/3
ll! cercanos
..biologa
corales
comnParado
Paludina
Placodermo
Radiolario
braquipodos:
J/2
Filocrido
de ...xi
agrupos
.los
B/1
J/2
J/3
A/5
H/1
H/3
1/3
1/5
1/6
A/3
D/3
D/4
yla des
..y..plipos
Era corda-
una Primaria
La yY
LOSPrimaria.
LOS
ilustracin VERTEBRADOS
ERIZOS
de ....
esta DE
obra MAR FSILES
. yha sido realizada de su
en mayora
por E. Siz. Tambin ha cola-
'] _.=~
jantes:
Ostrea
A/s,
[-1 LytocerasLOS
UTILIDAD
Zaphrentis
l/2
Harpatocarcinus
Pecopteris
Gil,
Neuropteris
Eurypterus
Retepora.
Sarcopterigio
Pngido FSILES
ARTRPODOS
monites
(Ostra)
bivalvos
Equinodermos
dos:
Los
expansin
Origen (1)
cordados
anfibios
erizos J/3
G/4
F/6
E/3
FI!
F/2
H/4
E/2
HI2
0/4
Los
l/S
resto
J/2
F/3
F/s,
A/3,
115,
A/l,
G/2,
H/l
H/3
0/3
F/4
JIl,
graptolitos DE LA
VEGETALES
FSILES
evolucin
de
.......
grandes PALEONTOLOGA
celentreos:
pertenece
fsiles
mar
vivos
de MS
campo
fsiles
yde J/1
G/3
G/1
E/1
al archivo
SIMPLES: de me-
latroeditorial.
RASTROS fsil DE Las diapositivas
ACTIVIDAD que aparecen
laORGNICA la obra sido
G/2,
Mitrocystella
Neopilina
Poliplacforo
Lepidotes
Eubleptus
Helicoplacoideo
Phacops
PhyIJoceras
Lepidodendron
Hallopora
Euaspidoceras
Paleodictyon
Graptolito
Perisphinctes
Hexagonaria
Protoceratops
19uanodon
Rhynchonella
Seymouria
Sivapithecus
Monograptus
Glyptosphaerites
Lingula
Rangea
Sigillaria
Nannolytoceras
Horno
Spirifer
Strombus La
PisadasG/4
actividad
sapiens... A
E/2,
cin PROTIST
huellas
de yorgnica
.MOLUSCOS fsiles AS
Macrocephali
Monoplacforo
Leptaena.
fsiles ysu
Solenopleuropsis fsiles.
su
losel
FSILES en sude
regis-
tes origen.
braqui-
Artrpodos
artrpodos
.prepara- Los pisciformes
equinodermos
fabuloso
reptiles
vegetales
primates vivosfsiles
fsiles
mundo yfsiles
superiores
fsiles yydeel
de....
las Era
los
aves.Am-
fsiles
S
-'JIU
Terebratula
_1Los
encuentran nera
dsiles. Arqueociatos
tocysti
corales Protozoos
lal/2
daria
tes de fsiles.
Sphenopteris
Terciaria
las Eras Secun- Foraminferos
datos DE Las
LosLos fsiles,
equinodermos
primeras
mamferosla investigacin
plantas La
fsiles: terrestres
origenmi-
fosilizacin y . los las plantas
(11)
Strongilocentrotus
Lausas evolucin LOS FSILES Y LA HISTORIA Origen evolucin de
_O] . fsiles biolgica la
'-ti=J
El
Helico~lacus
Ramatthecus
Paratthecus
Riojaia
Opgelia origen
perezi de
. los moluscos: NDICE MATERIAS

~..IJ
I ~

~~