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BERMUDO MELNDEZ
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TRATADO IDE PALEONTOLOGIA

TOMOI
Consejo Superior de Investigaciones Cientficas

Madrid, 1998
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Guillermo Melndez Hevia .
CSIC
NIPO: 179-98-036-4
ISBN: 84-00-07789-X (Obra completa)
ISBN: 84-00-07790-3 (Tomo I)
CSIC
Be1mudo Melndez
Depsito Legal: M-5647-1999
Impreso en Espaa, Printed in Spain.
Impreso en Grficas Aguirre Campano, S. L.
Captulo X
Micropaleontologa
Eustaquio Malina
La Micropaleontologa es una disciplina paleontolgica que estudia Jos fsiles de pequeo tama-
o, empleando tcnicas especiales de muestreo, preparacin y observacin con el microscopio.
Los grnpos de fsiles objeto de estudio son principalmente los relacionados con organismos uni-
celulares: Procariotas y Protistas. Pero adems, estudia otros organismos microscpicos de organi-
zacin ms compleja, as como pequeos fragmentos esquelticos de algunos de mayor tamao (fig.
10.01 ).
La Micropaleontologa se basa en los mismos principios cientficos que la Paleontologa, pero es
una especializacin, relativamente reciente, que se define principalmente por razones de ndole tc-
nica y prctica. En este sentido, la Micropaleontologa se caracteriza por unas particularidades en
el muestreo, tanto en el campo como en los testigos de sondeos, as como en las tcnicas de prepa-
racin en laboratorio (lmina delgada, frotis y levigado) y en las tcnicas de estudio. La utilizacin
del microscopio, tanto ptico como electrnico, delimita su campo de actuacin, el cual no tiene
lmites bien definidos ya que la separacin en macro y microfsiles no es fcil, y adems, el micros-
copio se utiliza tambin para la observacin de detalles estructurales en el estudio de los fsiles de
mayor tamao. Ahora bien, lo que desde su nacimiento ms ha unificado a la Micropaleontologa
ha sido su carcter aplicado, ya que por la gran utilidad biostratigrfica de los microfsiles, ha con-
tribuido de manera fundamental a la resolucin de problemas geolgicos (MOLJNA, 1995a).
Ha sido en la industria petrolera donde la Micropaleontologa ha desempeado su papel ms cono-
cido, debido a que los microfsiles presentan una serie de ventajas por su pequeo tamao, gran abun-
dancia y amplia distribucin. Su pequeo tamao hace posible obtener ejemplares completos en Jos
testigos de los sondeos, donde son muy abundantes, lo cual, unido a su amplia distribucin, ha per-
mitido el control bioestratigrfico de los sondeos y la correlacin a grandes distancias.
Pero en la actualidad la Micropaleontologa ya no est tan condicionada por el aspecto utilitario
de los microfsiles en la industria petrolera, lo cual fue necesario para el desarrollo de los aspectos
bioestratigrficos y taxonmicos. Su estudio ms frecuente en las Universidades y otros centros de
investigacin, est contribuyendo al desanollo de aspectos ms tericos, considerando ms cons-
cientemente los aspectos tafonmicos y paleobiolgicos. La abundancia de microfsiles en casi
todas las muestras, pe1mite su estudio por mtodos cuantitativos, lo que aporta mayor rigor a los
estudios micropaleontolgicos. En definitiva, actualmente, se estn desarrollando mucho los aspec-
tos evolutivos y paleoecolgicos, adems de los bioestratigrficos.
Relacin con otras disciplinas
La Micropaleontologa es una disciplina que fonna parte de la Paleontologa, aunque debido a

su metodologa y carcter aplicado, ha adquirido una cierta independencia. Asimismo, hoy es la dis-
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TRATADO DE PALEONTOLOGA
ciplina en que trabajan mayor nmero de investigadores y consecuentemente en la que se publican

mayor nmero de artculos, revistas y libros. Esto puede constatarse al consultar bibliografa y los
ltimos directorios de paleontlogos; as se observa que los grupos de fsiles ms trabajados son
micropaleontolgicos (fig. I0.02).
PALEONTOLOGIA
DE
VERTEBRADOS
MICROPALEONTOLOGIA
y
PALEOBOTANICA DE
INVERTEBRADOS
Fig. 10.01. Grupos de organismos objeto de estudio de la Micropaleontolog a y su relacin con otras
disciplinas paleontolgicas.
El desarrollo alcanzado en el estudio de algunos de estos grupos de microfsiles ha llevado a cier-

tos investigadores a considerar la separacin de nuevas subdisciplinas: Palinologa ,
Nannopaleontologa , etc. Ahora bien, en la actualidad no tienen una base conceptual diferente de la
Micropaleontologa, que ya en s misma supone una individualizacin, cuestionable de la
Paleontologa. As, por el momento, su separacin resulta suped1ua, y difcil de encajar en una taxo-
noma de las ciencias que pudiera establecerse.
La Paleontologa es una ciencia que ocupa posicin intermedia entre la Geologa y la Biologa; en
consecuencia, la Micropaleontologa tambin se relaciona con estas mismas ciencias y participa de
modo interdisciplinar, en la solucin de problemas muy diversos, ya que los micropaleontlogos pue-
den aportar datos muy significativos en las investigaciones de ndole paleobiolgica o geolgica.
La mayora de los especialistas desarrollan su actividad en el campo de las ciencias geolgicas, que
ha sido donde tradicionalmente se ha encontrado una aplicacin de inters econmico: la prospeccin
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MICROPALEONTOLOGA
Directorio de paleontlogos
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Fig. 10.02. Nmero aproximado de investigadores especialistas en los grupos paleontolgicos ms

estudiados, que aparecen en el Directorio de paleontlogos de 1989, de la lnternational
Paleontological Association (l.P.A.).
de hidrocarburos. As, su aplicacin bioestratigrfica ha llegado a ser la ms conocida y se han emple-

ado los microfsiles en la datacin de rocas sedimentarias muy variadas. Pero adems, tienen gran
impmtancia en la reconstruccin de paleoambientes y en estudios de tipo paleogeogrfico y paleocli-
mtico, habiendo contribuido tambin a la contrastacin de la Teora de la Tectnica de placas. Una
prueba de todo esto es la participacin de numerosos especialisras, de distintos grupos de microfsi-
les, en las campaas del proyecto Deep Sea Drilling Proj ect, que hoy e denomina Ocean Drilling
Program (1 ). La Bioestratigrafa de alta resolucin, con muestreo a escala centimtrica (posible debi-
do al pequeo tamao de estos fsiles), junto con la Bioestratigrafa integrada (basada en varios gru-
pos de fsiles), estn aportando una precisin muy necesaria en estudios de tipo cronoestratigrfico (v.
la fig. 10.21). Asimismo, el rigor cientfico es cada vez mayor al considerar de forma ms consciente
los procesos tafonmicos.
En los campos de la Biologa y Paleontologa, la contribucin ha sido ms importante de lo que en
principio pudiera parecer. A veces se ha acusado a los micropaleontlogos de servir en exceso a la
Geologa, olvidando los otros campos, pero esto no es exacto ya que muchos investigadores, comen-
zando por D ' ORBIGNY, han estudiado tambin los microorganismos actuales, muchos de cuyos taxo-
nes han sido formalmente definidos en publicaciones micropaleontolgicas.
(1 ) Proyectos de sondeos en los fond os ocenicos (vase la fig. 10.22), generalmente conocidos por las siglas D.S .D.P. y
O.D.P.
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Las observaciones, ecolgicas y de morfologa funcional sobre las formas actuales, se consideran
para deducir cmo y donde vivieron los microorganismos del pasado. En la problemtica del origen,
evolucin y extincin de los organismos, la Micropaleontologa desempea un papel muy importante,
pues la investigacin sobre el origen de los seres vivos en el Precmbrico es un tema multidisciplinar
en el que los estudios de los microfsiles han jugado un papel relevante y, adems, el excelente regis-
tro del Fanerozoico, est aportando muchos datos para establecer modelos de evolucin y extincin.
Desarrollo histrico de la Micropaleontologa
El desarrollo de la Micropaleontologa ha sido bastante reciente, y ha estado condicionado por una

serie de acontecimientos: invencin del microscopio, prospeccin petrolera, etc.
Sin embargo, debido al tamao relativamente grande de algunos microfsiles, que son visibles a
simple vista, stos ya fueron conocidos desde antiguo y, por lo general, incorrectamente interpretados.
Las atribuciones de los grandes Foraminferos (Nummulites, etc.) a monedas petrificadas, semillas,
juegos de la naturaleza, etc. han perdurado hasta la Edad Moderna, e incluso se han mantenido hasta
la actualidad en la mente de las personas menos cultas.
La invencin del microscopio a mediados del siglo XVII fue la causa principal que permiti el
nacimiento de la Micropaleontologa, el cual, inicialmente, fue un proceso lento, que se aceler por
otro acontecimiento bastante posterior: la prospeccin de hidrocarburos.
Con los primeros microscopios, a pesar de que eran muy rndimentarios, se hicieron una serie de
observaciones que provocaron perplejidad. As, HooKE en 1667 describi e ilustr un Foraminfero,
afirmando que se trataba de un pequeo caracol acutico petrificado, el cual ms tarde sera denomi-
nado Anzmonia heccarii por LINNEO. Este tipo de observaciones, principalmente de Foraminferos,
continuaron durante siglo y medio, siendo atribuidos a pequeos moluscos, corales, gusanos y otros
animales. En este sentido, durante el siglo XVIII hay que destacar las observaciones de BECCARI,
BIANCHI, GUALTIERI y LEDERMLLER. Estos naturalistas europeos describieron muchos tipos de
Foraminiferos, algunos de los cuales en la famosa obra de LINNEO, en la que estableci la nomencla-
tura binominal, recibieron formalmente nombre genrico y especfico. Asimismo, LAMARCK en 1812
defini algunos gneros con nombres que hoy todava se utilizan.
En el siglo XIX, el francs ALC!DE D'ORBIGNY (1802-1857) destac en el estudio de los microor-
ganismos, y es hoy generalmente considerado como el fundador de la Micropaleontologa. Desde los
17 aos se dedic a la observacin de los Foraminiferos que inicialmente consider como pequeos
Cefalpodos. Desde 1826, public numerosos trabajos, sobresaliendo los realizados sobre la morfolo-
ga, distribucin y clasificacin de los Foraminferos, trmino que acu, reconociendo finalmente su
verdadera naturaleza unicelular. Estudi tanto los actuales recogidos en su viaje por Sudamrica, Cuba
y las islas Canarias, como los fsiles de las cuencas de Pars y Viena.
En sus publicaciones D'ORBIGNY describi cientos de especies y puso de manifiesto su potencial
valor bioestratigrfico. Por desgracia, fue injustamente acusado de definir demasiadas especies, sien-
do atacado y ridiculizado por ciertos naturalistas ingleses. Adems, su poco fundada teora de las cre-
aciones sucesivas, fue muy duramente combatida por los evolucionistas. En este sentido, DARWIN
influenciado por las ideas de Wn,LIAMSON y CARPENTER, pens que los Foraminferos eran extrema-
damente simples y no haban progresado desde tiempos muy remotos. Todo esto tuvo como conse-
cuencia, que su trabajo y el valor bioestratigrfico de estos microfsiles quedase oscurecido durante
algn tiempo.
Durante el siglo XIX predomin la investigacin taxonmica teniendo como resultado la des-
cripcin de numerosos taxones. En Austria REUSS, gelogo y paleontlogo, trabaj sobre los
Ostrcodos y los Foramin(feros. Sobre estos ltimos propuso en 1862 la primera clasificacin moder-
na basada en los caracteres de la concha: existencia de perforaciones y microtextura de la pared. En
inglaterra BRADY, entre 1863 y 1890, public varios trabajos sobre Foraminferos, entre los que des-
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MICROPALEONTOLOGA
tacan: un Catlogo sobre los actuales, una Monografa sobre los del Carbonfero-Prmico y, espe-
cialmente, el informe sobre los dragados en la expedicin Challenger. Sus ideas sobre la exagera-
da variabilidad de los microfsi!es no contribuyeron al desarrollo de la aplicacin estratigrfica. Algo
parecido ocurri con el trabajo de HAECKEL que realiz un importante informe sobre los Radiolarios
recogidos por el Challenger en 1887, considerndolos todos actuales, aunque muchos de ellos eran
fsiles (hasta del Cretcico), lo cual oscureci la validez bioestratigrafica de los Radiolarios durante
mucho tiempo.
El primero en utilizar un nombre para lo que hoy se considera como Micropaleontologa fue el ale-
mn EHREMBERG, quien utiliz el t1mino Microgeologa, como ttulo de un libro publicado en
1854, con un contenido similar al que tiene actualmente. Sin embargo, el trmino M icropalcontologa
fue usado por primera vez por FORD en 1883, en el ttulo de una publicacin sobre Briozoos del
Cmbrico-Silrico de Canad.
La aplicacin estratigrfica de los microfsiles comenz a evidenciarse en algunos trabajos, ya en
el siglo XIX. As, BRONGNIART en 1823 utiliz los Nummulites y FRBES en 1850 propuso una zona-
cin basada en Ostrcodos. Pero fue con el estudio de los microfsiles en los testigos de sondeos,
como dicha aplicacin comenz a ser impmtante.
En este sentido los pioneros fueron DAMES y BRNEMANN, quienes en 1874 dataron como
Turoniense una formacin sondeada en Alemania, as como KARRER que en 1887 concluy que per-
tenecan al Mioceno, las rocas atravesadas en sondeos durante la construccin de un acueducto cerca
de Viena. El pionero en la aplicacin a la prospeccin petrolfera fue GRZYBOWSKI, quien en 1897 estu-
di diversas muestras de un sondeo, estableciendo varias zonas y horizontes. As demostr, que el
estudio de los microfsiles poda ser muy valioso para la prospeccin del petrleo, pero por estar escri-
to en polaco su trabajo pas desapercibido.
Con el inicio del siglo XX comenz a desan-ollarse la aplicacin a la prospeccin petrolfera; los
paleontlogos rusos fueron conscientes de la utilidad de los Foraminiferos, y los usaron en las perfo-
raciones de los campos petrolferos de Bak. Pero aunque la Micropaleontologa naci en Europa, fue
en Norteamrica donde se desaIToll espectaculmmente, lo cual fue debido a la aplicacin de los
microfsiles a la datacin y coITelacin de los sondeos petrolferos.
En los Estados Unidos, CHAPMAN en 1900, estudi los Foraminiferos de un sondeo en California,
siendo al parecer el primer informe en Norteamrica, sobre rnicrofsiles procedentes de una perfora-
cin petrolfera; pero el ms destacado en Estados Unidos fue CuSBMAN (1881-1949), quien comen-
z sus estudios sobre Botnica, pero pronto cambi de tema, presentando su tesis doctoral sobre
Foraminferos en 1905. Su dedicacin al estudio de este grupo en el que se concentr, publicando
importantes artculos y libros, es la razn para que se le pueda considerar como el primer especialista
en ser propiamente denominado micropaleontlogo. Su obra ms importante fue una amplia mono-
grafa sobre Foraminiferos su. clasificacin y utilidad econmica, que publicada por primera vez en
1928, fue revisada y ampliada varias veces hasta 1948.
La labor de CUSHMAN y la actividad de UDDEN, que en 1914 haba estudiado muestras de sondeos
en Tejas, contribuyeron a formar los primeros especialistas y convencer a las Empresas y
Universidades del inters de los microfsiles. En este sentido, con la intensificacin de la prospeccin
petrolfera a partir de la primera gue1rn mundial, las Compaas contrataron especialistas en
Micropaleontologa y crearon sus propios laboratorios. Asimismo, trabajando para el Servicio
Geolgico de Estados Unidos, CUSHMAN en 1923 cre en Massachusetts el famoso Laboratorio que
lleva su nombre y, dos aos ms tarde, inici la publicacin de su propia Revista, que supuso una
importante contribucin a la investigacin sobre los Foraminiferos. Esta fue la primera Revista, dedi-
cada exclusivamente a la investigacin micropaleontolgica, que en aquel tiempo estaba prctica-
mente restringida a los Foraminferos.
La formacin de especialistas en las Universidades se realiz inicialmente dentro de los cursos de
Paleontologa y fue a partir de 1923 cuando empez a estudiarse como disciplina independiente. El
primer curso formal de Micropaleontologa fue impattido por GALLOWAY en la Universidad de
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Columbia, enseando Ostrcodos y Briozoos junto a los Foraminferos, y publicando sobre estos lti-
mos un interesante Manual en 1933. En la Universidad de Stanford en 1924, comenz un curso impar-
tido por SCHENCK, orientado hacia la industria del petrleo, publicando un Boletn micropaleontolgi-
co desde 1926 a 1933.
Consecuentemente, de estos cursos surgieron numerosos micropaleontlogos, que en su mayor
parte fueron contratados por las Empresas, aplicando sus conocimientos a la resolucin de problemas
geolgicos. El desarrollo a nivel mundial fue ms lento y tardo que en Estados Unidos, pero en los
pases industrializados, a paitr de 1925, se comenzaron a estudiar otros grupos de microfsiles y sur-
gieron una serie de impmtantes especialistas cuya enumeracin sera muy extensa.
Alcide d'Orbigny (1802-1857), hoy gene- Henry Bowman Brady (1835-1891), pio-
ralmente considerado como el fundador nero en el estudio de los Foraminferos, en
de la Micropaleontologa. especial los dragados en las expedicin
Challenger .
Guillermo Colom (1900-1993), fue el Josep Augustine Cushman (1881-1949),

micropaleontlogo espaol ms cono- el primero en dedicarse plenamente al
cido internacionalmente y pas en vida estudio de los microfsiles, impulsando en
a formar parte de la historia de la EE. UU. su aplicacin a la industria
Micropaleontologa. petrolfera.
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MICROPALEONTOLOGA
Introduccin de la Micropaleontologa en Espaa
Una de las primeras referencias a microfsiles en Espaa se debe al Padre TORRUBIA, que
en 1754 public una obra en la que figuraba una serie de fsiles, entre los que inclua num-
multidos, considerndolos como huevos de peces, y recurra an a la idea del diluvio para
explicar su presencia en tierras interiores. Algunas dcadas ms tarde, CAVANILLES ya no
recurre a dicha explicacin, y en su libro sobre la Historia Natural del Reino de Valencia
(1795-97), figura lo que l llama piedras lenticulares y piedras numularias que deban
ser respectivamente ejemplares de Orbitolina o Nummulites y Assilina.
La introduccin de la Micropaleontologa en Espaa se inicia realmente en la segunda

mitad del siglo XIX, cuando investigadores, principalmente franceses, en sus trabajos sea-
lan y describen microfsiles.
Uno de los pioneros fue VERNEUIL, quien hacia mediados de siglo realiz varias publi-
caciones, citando especies de Macroforaminferos. Simultneamente, en una sesin de la
Sociedad Geolgica de Francia en 1848, ARCHIAC di cuenta del descubrimiento por el ge-
logo PRAT, de una capa de nummulites en la provincia de Crdoba. Asimismo, ANSTED
en su obra sobre la Geologa de Mlaga y parte meridional de Andaluca, cuya versin en
espaol se public en 1860, cita numerosas especies de microfsiles, constituyendo uno de
los primeros trabajos en que se clasifican MicuJforaminiferos.
Por esta poca, en el aspecto docente destaca V!LANOVA y PIERA, que fue el primer cate-
drtico de Paleontologa de la Universidad de Madrid, quien en su obra Manual de
Geologa aplicada (1861), dedica un amplio captulo a la Paleontologa, desarrollando un
apartado para Foramin(feros y otro para Jnfusorios . Poco despus algunos cientficos espa-
oles citan especialmente grandes Foraminjeros en trabajos , por lo general, relacionados
con la confeccin del primer Mapa Geolgico de Espm1a, cuya realizacin fue llevada a
cabo por ingenieros de minas, que intuyeron la utilidad de estos microfsiles para datar los
terrenos:
A comienzos del siglo XX hay ya una serie de investigadores, principalmente, gelogos

y paleontlogos, que de alguna forma estudian microfsiles. As, DouvrLL en 1906, en su
tesis de doctorado, estudia el Eoceno subbtico y seala bastantes especies de
Foraminjeros, algunas de las cuales eran nuevas. Tambin, DALLONI en 1910, realiz un
extenso estudio geolgico sobre el Pirineo aragons en el que cita muchas especies princi-
palmente eocenas. Por otra parte, ALMERA, que en algunos de sus trabajos cita
Foramin(feros, realiz la traduccin del latn al espaol de los trabajos de DE ANGELIS sobre
Briozoos de Catalua (1895 y 98). Adems, AZPEITIA (1911) y AZPEITIA y CABALLERO
(1920) realizaron interesantes estudios sobre Diatomeas. Otra figura destacada de la poca
fue J1MNEZ DE CJsNEROS, profesor de Historia Natural del Instituto de Enseanza Media de
Alicante, quien en sus numerosas excursiones, describi gran cantidad de afloramientos con
microfsiles.
El estudio detallado y sistemtico de los foraminferos fsiles se inici con GMEZ

LLU ECA , publicando varios artculos y una voluminosa monografa sobre los Nummultidos
de Espaa (1929); esta exhaustiva obra constituye una publicacin de obligada consulta
para cualquier investigador que trabaje con Macroforaminferos . Otro micropaleontlogo
muy conocido fue el reverendo Rurz DE GAONA, quien tambin se dedic al estudio de los
Macroforaminjeros durante la dcada de 1940, desarrollando su investigacin principal-
mente en los Pirineos occidentales.
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Sin embargo, el micropaleontlogo espaol ms internacionalmente conocido, por su

dilatada obra, ha sido CoLOM (1900-93 ), que se dedic a la investigacin durante ms de
60 aos, trabajando independientemente en Mallorca. Con una formacin bsicamente
autodidacta, ha publicado unos 200 trabajos, mayoritariamente de tipo micropaleontol-
gico. Su primera publicacin data de 1926 y desde entonces ha estudiado el grupo de los
Tintnidos y los Nannoconus, habiendo realizado importantes aportaciones. Tambin ha
sido mundialmente conocido por sus estudios sobre Foraminferos, publicando en 1946
el primer tratado en espaol sobre microforaminferos fsiles. En los ltimos aos han
continuado sus investigaciones; es citado en las reseas histricas desde hace varias
dcadas y, en consecuencia ha pasado, en vida, a formar parte de la historia de la
Micropaleontologa.
Estado actual de la Micropaleontologa
El rpido desarrollo provocado por Ja prospeccin de hidrocarburos ha culminado hacia

mediados de este siglo, publicndose gran nmero de trabajos de investigacin micropale-
ontolgica: Revistas, Catlogos, Manuales y Tratados, as como muchas Monografas,
sobre distintos grupos de microfsiles , cuya enumeracin sera interminable.
Desde 1925 a 1954 se publicaron en U.S.A. tres revistas de Micropaleontologa, a las
cuales han seguido una decena que se estn publicando en distintos pases, principalmente
europeos, y tambin una en Espaa. Adems, existen otras ms especficas para distintos
grupos de microfsiles, as como otras de carcter ms general que publican numerosos
artculos de carcter micropaleontolgico, aplicado a la resolucin de problemas principal-
mente geolgicos.
Las recopilaciones de tipo taxonmico de los diferentes grupos que pueden facilitar Ja
revisin, y la descripcin de nuevos taxones, suelen ser publicadas en forma de catlofiOS,
que suministran las descripciones y figuraciones originales, de casi todos los taxones for-
malmente definidos, dando lugar a numerosos volmenes. Los aspectos tericos caracters-
ticos de los grandes grupos han sido sintetizados en varios Manual es de
Micropaleontologa, as como en algunos tratados de Paleontologa.
Recientemente, el empleo del Microscopio Electrnico de Barrido ha revolucionado la
taxonoma y casi completado la etapa descriptiva, al hacer posible observar y reproducir
detalles inapreciables con los Microscopios pticos (2). Otro acontecimiento importante
es el desarrollo del Proyecto de Perforacin de los Ocanos (O. O.P. antes denominado
D.S.D.P.) en el cual siempre participan varios especialistas en distintos grupos micropa-
leontolgicos, estudiando muestras muy ricas y bien conservadas. Estas son recogidas de
los testigos de los sondeos ocenicos y el res ultado de su estudio es integrado con otros
datos, participando as de forma multidisciplinar en Ja solucin de problemas geolgicos
muy importantes . Adems, el hecho de disponer de estas muestras tan excelentes y de
un registro continuo en cortes de superficie, est permitiendo desarrollar los aspectos
evolutivos .
(2) Las fotografas ele las figuras 10.03, I0.04, 10.06, 10.08, I0.09, l 0.1 l , 10.12, I0.13, 10.1S y 10.17 , estn tomadas con
microscopio electrnico de barrido.
302
MICROPALEONTOLOGA
Actualmente, la Micropaleontologa ya no est dominada por la aplicacin petrolfera,

pues el mayor nmero de investigadores realiza su trabajo en las Universidades y estn
menos condicionados por la necesidad de su aplicacin. Por tanto, se ha iniciado una etapa
en la que los aspectos taxonmicos y bioestratigrficos estn perdiendo inters y por el con-
trario se estn desarrollando aspectos ms tericos, tafonmicos, paleoecolgicos, evoluti-
vos y biolgicos, todo lo cu al, est permitiendo superar la etapa descriptiva y, en definiti-
va, esta disciplina se est dotando de una mayor base conceptual.
Grupos Micropaleontolgicos
El nmero de grupos de organismos fsi les objeto de estudio de la Micropaleontologa

ha ido aumentando a medid a que se ha ido desarrollando esta disciplina. Por lo general,
el micropaleontlogo tiende a estudiar y considerar como microfsiles, todos aquellos res-
tos de organismos que encuentra en las preparaciones: lmina delgada, frotis y levigado ,
que adems, cumplen una serie de requisitos de ndole tcnica y prctica, ya expuestos
anteriormente.
La divisin actualmente ms generalizada de los organismos considera cinco Reinos:
Prokaryotae (Monera), Protoctista, Fung, Animalia y Plantae. Los microfsiles ms tpi-
cos son los restos de organismos unicelulares Proca riotas y Protistas, que segn su tama-
o se les suele ms propiamente denominar: nannofsiles (inferiores a 50 micras) y micro-
fsiles (no suelen sobrepasar l mm). Los Procariotas son los ms primitivos ya que no tie-
nen ncleo bien definido y los grupos ms conocidos son Bacterias y Cianobacterias. Los
Protistas son los ms caractersticos e importantes, incluyendo grupos muy estudiados tales
como Foraminferos, Radiolarios, Coccolitofridos, Diatomeas , Sili cojlagelados ,
Dinoflagelados y Tintnidos .
Por otra parte, en los otros reinos existen grupos de metazoos de pequeo tamao, que
son generalmente objeto de estudio de la Micropaleontologia, talos como Ostrcodos,
Pterpodos e incluso Briozoos. Adems , tambin se incluyen fragmento s de organismos de
mayor tamao, cuyo estudio puede solaparse con el de otras disciplinas paleontolgicas.
Entre estos, los ms conocidos son: espculas de Porferos y otros organismos, Conodontos,
Algas calcreas, Polen y Esporas, etc. Sin embargo, otros, como los dientes de Peces y de
Micromamferos han sido menos frecuentemente incluidos, a pesar de que cumplen casi los
mismos requisitos que los anteriores (3 ).
Adems de los citados existen otros grupos de microorganismos que son menos impor-
tantes o conocidos, siendo algunos de ellos de afinidades inciertas. En el cuadro 10.1, que
ha sido modificado del de LIPPS (1981, 1993), se resumen las caractersticas de los grupos
de organismos que han sido estudiados por los micropaleontlogos. De todos ellos convie-
ne destacar los que se exponen a continuacin, la mayor parte de los cuales son estudiados
en otros volmenes de este Tratado, por lo que aqu solo se comentan algunos aspectos de
inters general.
(3) Para mayor informacin sobre estos grupos biolgicos, pueden consultm se Jos apartados correspondientes en Jos otros
tomos de este Tratado
303
******************************Cuadro 10.l ****************************

Grupos de organismos fsiles, que han sido estudiados por los micropaleontlogos
(modificado de Lipps (1981y1983)
Micmfrsil Descripci11 Tamw1o Composicicn Hbitat Distribucil11 verlica/
Archaeobacteria.1 unicelulares <0,01 mm orgnica marino Arcaico-Actual

Euhacterias unicd. filamcnt. <0,01 mm orgnica todos Arcaico-Actual
Cianobacterias unicel. fil amen t. <0,05 mm orgnica marino Arcaico-Actual
Rodofitas talo <0,1 mm orgnica todos Precmbrico-Actual
Clorofilas talo O,l-0,4 mm silic., calcit, etc. todos Precmbrico-Actual
Carofitas talo, girogonitos 0,2-3 mm calcita acutico Silrico-Actual
Hongos cocoid. filament. <0,01 mm orgn. calcita todos Precmbrico-Actual
Polen grnulos <0,15 mm csporopolenina continental Devnico-Actual
Esporas esferoidal 0,001-0,9 mm csporopolenina continental Silrico-Actual
Prasinofiras quistes <0,8 mm orgnica acutico Protezoico-Actual
E11glc11ofi111s unicelulares <0,2mm orgnica acutico Jursico-Actual
Di11ojlagelados quistes 0,05-0, 15 mm orgnica acutico Silrico-Actual
Acrilwws quistes <0,1 mm orgnica marino Protezoicn-Actual
Ebridi11os malla slida <0,1 mm silicea marino Paleoceno-Actual
Diaromeas valvas <0,2mm silicea acutico Junsico-Actual
Criso111011adi11os quistes <0,l mm silicea acutico Precm? Cret. -Acl.
Silic:ojlagelado, malla huccn <0,1 mm silicca marino Cretcico-Actual
Cuco/ilofiridos placas, est1ellas <0,05 mm calcita marino Trisico-Actual
Q11ilinozoos uniloculares 0,075-0,7 mm quitina marino Precm. Ord . Dev.
Teca111ebi11os unilocular 0,01-0,5 mm orgnica-aglut. acutico Carb. Tercia.Act.
Foraminiferos concha O,Ol-IOOmm org., aglu .. carb. marino Cmbrico-Actual
Radiolarios celosa 0,03-1,5 mm silicea marino Cmbrico-Actual
Arnrllarios cspculas <0,05 mm sulfato Sr. marino Eoceno-Actual
Heliozoos espinas <0,05 mm silicea acutico Pleistoceno-Actual
1'i11ti110111orfos uniloculares <0,3 mm org. aglu. cal'b. marino Ordovcio-Actual
Heterotricos quistes <0,3 mm orgnica acutico Cretcico, Cuatem.
Hipo/ricos quistes dl,3 mm orgnica acutico Eoceno-Actual
Poriferos espculas 0,05-3 mm silicca, carb. acutico Cmbrico-Actual
Melwwesc/erilos barras <2mm quitina marino Ordovcico-Devn.
Oclocoralarios espculas 1-3 mm carbonatada marino Silrico?-Actual
Holotridos cscleritos 0,05-1 mm carbonatada marino Ordovcio-Actual
Briozoos colonias O,l-10 cm org. carb. acutico Ordovcio-Actual
Ptapndo.f univalvos O,l-.'mm carbonatada marino Cretcico-Actual
Oslrcodos bivalvos O,l -5mm carbonatada acutico Cmbrico-Actual
Crmcostrceos bivalvos 1-5 mm org. -carb. acutico Cmbrico-Actual
Eslalolilos esfrica 0,3-0,5 mm quit.-carb. marino Terciario-Actual
Escolecodo111os mandbulas 0,05-5 mm quitina marino Cmbrico-Actual
Co11odonlo.1 dentiformes 0,1-3 mm fosfatada marino Cmbrico-Actual
As.cidias espculas 0,1 mm carbonatada marino Jursico-Actual
lcliolilos dientes, otolitos 0,05-3 mm fosfatada acutico Silrico-Actual
Micro111a111feros dientes 0,5-3 mm fosfatada continental Cretcico-Actual
304
MICROPALEONTOLOGA
Foraminferos
Es el grupo de microfsiles ms importante, de tal modo que, en alguna poca, la

Micropaleontologa estuvo restringida a ellos. Su inters radica en su abundancia, diversidad y apli-
cacin a la solucin de problemas muy diversos. Su concha principalmente carbonatada o aglutina-
da se conserva con facilidad en los sedimentos marinos, llegando en muchos casos a desempear
un papel muy importante como constructores de rocas . Tanto los grandes foraminferos, visibles a
simple vista, que se desarrollan en la platafoima continental, como los microforaminferos (fig.
10.03) que pueden encontrarse a mayores profundidades, incluso por debajo del nivel de disolucin
de la calcita (los aglutinados), se acumulan dando lugar a potentes formaciones litolgicas. Ahora
bien, su mayor inters reside en su aplicacin bioestratigrfica, pues son muy abundantes, evolu-
cionan rpidamente y tienen una amplia distribucin geogrfica y temporal.
Los Foraminferos se conocen desde el Cmbrico Inferior; algunos como los Fusilinceos del
Paleozoico superior, han sido utilizados para la datacin estratigrfica, pero los ms tiles son Jos
foraminferos planctnicos (Glohigerinceos, Glohotruncanceos, etc.), que se expanden a partir
del Cretcico, llegando a ser un grupo fundamental en Bioestratigrafa.
Loa Foraminferos bentnicos (Nummulitceos, Alveolinceos, Orhitolinceos, Nodosariceos,
etc.) tienen adems un gran inters paleoecolgico, ya que permiten reconstruir Jos medios ambien-
tes del pasado. En este sentido, las modernas tcnicas tales como el anlisis de istopos de las con-
chas, permiten conocer Ja temperatura y otros factores limitantes. En general, los Foraminferos
debido a su buen registro fsil, estn desempeando ltimamente un papel interesante en la elabo-
racin de modelos de evolucin y extincin; por todo lo cual es, con notable diferencia, el grupo de
fsiles sobre el que ms se publica y en el que ms investigadores trabajan, como se comprueba
consultando cualquier directorio de paleontlogos (fig. 10.02).
Fig. 10.03
Fig. 10.04
Fig. 10.03. Globigerina angulisuturalis. Foraminfero planctnico del Oligoceno Superior (x 170).
Fig. 10.04. Lychnocanoma elongata. Radiolario del Mioceno Inferior (x21 O). (Segn GoNZLEZ
DONOSO et al., 1981 ).
305
Radiolarios
Tradicionalmente ha sido un grupo que se pensaba haba evolucionado muy lentamente y

que tena poco inters, pero ltimamente se ha puesto de manifiesto que es uno de los grupos
de mayor importancia. Esto ha sido debido al reciente progreso de su taxonoma y al empleo
del microscopio electrnico (fig. 10.04) que ha permitido diferenciar numerosas especies con
una distribucin vertical muy corta. Por el contrario, a nivel de grupo tienen una distribucin
muy amplia: Cmbrico-Actualidad. Adems, tienen un modo de vida planctnico, lo cual es
tambin muy importante en Bioestratigrafa. Si a todo esto se le aade su facilidad para la con-
servacin a grandes profundidades (debido a su esqueleto silceo), no es de extraar el auge
que est teniendo su estudio. En realidad, su mayor limitacin radica en la discontinuidad de
su registro fsil.
Los esqueletos silceos de los dos rdenes ms importantes Espumelarios y Naselarios, que
se diferencian principalmente por el tipo de simetra, se acumulan en algunos fondos oceni-
cos formando los barros de Radiolarios que dan lugar a las rocas llamadas radiolaritas. Con
alguna frecuencia, en las formaciones ms antiguas, se encuentran epigenizados en otros mine-
rales. En conjunlo, se trata de un grupo en cierto modo complementario de los Foraminferos
para eJ perodo del Cmbrico al Cretcico, del que se esperan mayores avances en su utiliza-
cin bioestratigrfica y paleoecolgica.
Tintinomorfos
Los Calpionlidos fsiles y los Tintnidos actuales son microorganismos unilocularei; marinos
que pertenecen al flum Ciliophora. Algunos autores han puesto en duda que las Calpionellas fsi-
les (fig. 10.05) que se encuentran con la concha (lriga) conservada en calcita, sean realmente
Tintnidos, ya que stos, que viven en los mares actuales, tienen la lriga de naturaleza orgnica
aglutinada. En este debate, GUILLERMO COLOM ha desempeado un papel relevante, sus publicacio-
nes sobre la sistemtica de las formas fsiles, que inicialmente eran consideradas como incertae
sedis, pe1mitieron una interpretacin ms apropiada en la escala zoolgica. Por otra parte, ltima-
mente algunos autores consideran a los Pseudoarclidos como un grupo de Tintnidos que tambin
habra tenido capacidad de calcificar su concha durante el Terciario.
Los Calpionlidos se han citado como fsiles desde el
Ordovcico a la actualidad; sin embargo, slo se concentran masi-
vamente en el trnsito Jursico-Cretcico. En este intervalo estra-
tigrfico han sido utilizados, realizando biozonaciones muy pre-
cisas, pero despus fueron desplazados por los foraminferos
planctnicos que, al parecer, ocuparon su nicho ecolgico.
Fig. 10.05. Tintinnopsella carpathica. Calpionlido

del trnsito Jursico-Cretcico. (x270). (Segn
REMANE, 1971 ).
306
MICROPALEONTOLOGA
Nannoplancton calcreo
Bajo esta denominacin se agrupan una serie de nannofsiles de naturaleza calcrea cuya afini-
dad biolgica es, en algunos casos, problemtica. En general son organismos flagelados, de modo
de vida planctnico, cuya periferia se encuentra protegida por pequeos corpsculos de carbonato
clcico de tamao inferior a 50 micras. Constituyen una parte importante del fitoplancton, siendo
un eslabn fundamental de la base de la cadena trfica marina, lo cual le confiere gran inters en la
evolucin y extincin de otros organismos. Al morir, las cocos/eras se disgregan, dando lugar a una
serie de elementos morfolgicos: cocolitos, asterolitos, pentalitos, nannoconos, etc. (fig. 10.06).
Fig . 10.06. Reticulofenestra pseudoumbilca y Eudis-

coaster brouwerii. Nannofsiles calcreos de los tipos
placocito y asterolito. (x2100). (Foto cedida por
J. A.FLORES).
Los grupos ms conocidos son los Cocolitofridos, Discoastridos y Nannocnidos. Los pri-
meros se han citado como fsiles desde el Carbonfero, pero es a partir del Jursico cuando se
expanden y desempean un importante papel en Bioestratigrafa. Su abundancia en Jos sedimentos
marinos de cualquier profundidad y la facilidad de su preparacin, as como su observacin median-
te el microscopio electrnico de barrido, son algunas de las razones del extraordinario progreso que
ha tenido su estudio en las ltimas dcadas.
Silicoflagelados
Se trata de organismos flagelados con esqueleto tubular y espicular; la mayora son de tamao
entre 20 y 50 micras y raramente sobrepasan las 100 micras, por tanto, la mayora constituyen el
nannoplancton silceo junto con las Ehridceas y otros nannofsiles (fig. 10.07).
Los Silic(Jflagelados son exclusivamente marinos y se encuentran desde el Cretcico a la actua-
lidad. Las rocas que contienen Silicr1flagelados son relativamente raras, pues en el pasado fueron
menos cosmopolitas que en la actualidad, o bien, se han disuelto antes de fosilizar. Se concentran
junto con las diatomeas en rocas silceas, y a veces en mayor proporcin que stas, como ocurre en
el Mioceno que es cuando se produce su acm. El proyecto DSDP desde 1969 ha generado una
mayor atencin hacia su utilizacin bioestratigrfica; as se han establecido biozonaciones para altas
y bajas latitudes. Adems, las preferencias de temperatura conocidas en los representantes actuales,
han sido aplicadas al estudio de paleotemperaturas. habindose obtenido datos interesantes.
Fig. 10.07. Cannopi/us hemisphaercus. Silicoflagelado del

Negeno. (x560) . (Segn SCHULZ, 1928).
307
Diatomeas
Constituyen un grupo potencialmente de gran inters, que en el pasado ha recibido relativamen-

te poca atencin. La mayora poseen dos valvas silceas (flstula), de tamao inferior a 0,2 mm
(fig. 10.08), y ocupan nichos ecolgicos y hbitats muy variados, desde el Cretcico Inferior a la
actualidad.
La sbita aparicin de las diatomeas en el registro fsil, sugiere que probablemente ya existan
en el Jursico aunque sin esqueleto silceo y en este sentido, hay algunas citas dudosas desde el
Paleozoico.
Las Diatomeas son muy interesantes desde el punto de vista bioestratigrfico, en regiones de
altas latitudes donde escasean los microfsiles calcreos. Se acumulan formando rocas de inters
econmico (diatomitas), que son utilizadas en Ja industria. Adems , las Diatomeas pueden ser uti-
lizadas como indicadores de parmetros paleoambientales tales como salinidad, profundidad, tem-
peratura, concentracin de nutrientes, etc.
Fig. 10.08. Fig. 10.09.
Fig. 10.08. Triceratium tesselatum. Diatomea del Mioceno. (x1400). (Segn ANDREWS., 1980).
Fig 10.09. Rigaudella apenninica. Dinoflagelado del estratotipo del Carnpaniense. (x700) . (Foto cedida
por E. MASURE).
Dinoflagelados
Son organismos flagelados que varan en tamao desde 5 micras a 2 milmetros, y presentan en
su ciclo biolgico, un estado vegetativo y otro enquistado. Se supone que todos los fsiles de dino-
flagelados estn compuestos de esporopolenina. Otros cistos de micro y nannofsiles de teca org-
nica, tales como los Acritarcos, tienen una cierta afinidad an no bien dete1minada. Muchas
Histricosferas se incluyen dentro de los Dinoflagelados (fig. 10.09).
Los Dinoflagelados ocupan hbitats muy variados; la mayora son planctnicos, tanto marinos
como de agua dulce aunque algunos son bentnicos. Suelen estar asociados con Acritarcos, polen,
y esporas, en sedimentos marinos cercanos al continente, y se preparan y estudian con las tcnicas
palinolgicas. Se encuentran fsiles desde el Silrico, siendo frecuentes desde el Prmico hasta la
actualidad. ltimamente est aumentando su importancia bioestratigrfica, ya que son muy tiles
en terrenos donde escasean otros grupos planctnicos.
308
MICROPALEONTOLOGA
Procariotas
Las Bacterias y Cianobacterias son organismos muy primitivos y de pequeo tamao, que se
pueden encontrar en cualquier hbitat desde el Precmbrico a la actualidad. Por el momento han
recibido poca atencin, excepto los del Precmbrico que han sido muy estudiados porque tiene un
gran inters en el importante tema del origen de los seres vivos.
Fig. 10.10. Cianobacteria filamentosa. Procariota del Precmbrico (x700). (Segn ScHOPF y
PARKER, 1987).
Las Cianobacterias tienen la capacidad de asociarse en filamentos (fig. 10.10) y calcificarse for-
mando los estromatolitos y los oncolitos. Su crecimiento puede dar lugar a construcciones litoge-
nticamente importantes, desempeando durante el Precmbrico y parte del Paleozoico, un papel
similar al de los Corales, que los han desplazado ecolgicamente, quedando en la actualidad los
estromatolitos restringidos a hbitats muy concretos.
Algas calcreas
Los grupos de algas calcreas ms conocidos son las Rodofitas (Coralinceas, Solenoporceas,
etc.), tambin llamadas algas rojas, y las Cloro/itas (Codiceas. Dasycladceas, etc.) o algas ver-
des (fig. 10.11). Algunos autores han incluido dentro de estas ltimas a las Carceas, debido a su
similitud morfolgica y a su posible relacin filogentica.
Son vegetales acuticos (los fsiles son fundamentalmente marinos), susceptibles de calcificar
su talo, e incluso los rganos reproductores. La fosilizacin depende del grado de calcificacin ori-
ginal, que puede ser de naturaleza calctica o aragontica; estas ltimas posteriormente se disuelven
o recristalizan en calcita. Son arborescentes o incrustantes y se suelen encontrar en sedimentos
desde el Cmbrico a Ja actualidad, generalmente fragmentadas y la mayora se estudian en seccio-
nes, las cuales permiten observar con el microscopio su estructura interna.
Fig. 10.11 Fig.10.12
Fig. 10.11. Neomeris (Larvaria) reticulata. Alga calcrea Dasycladcea del Eoceno (x38). (Segn
GENOT,1980).
Fig. 10.12. Harrisichara tuberculata, Oogonio de Carofita del Palegeno (x63) . (Foto cedida por
J. AIVELINE) .
309
Carofitas
La categora sistemtica de este grupo ha sido ltimamente bastante discutida, no habindose

alcanzado un consenso total. Durante cierto tiempo fueron consideradas como un orden dentro de
las Cloro/itas, pero actualmente la mayora de los especialistas ya no las incluyen dentro de las
algas calcreas, sino que las consideran como un flum independiente.
Forman un grupo relativamente pequeo, pero con una amplia distribucin en casi todos los
continentes desde el Paleozoico, por lo que resultan muy interesantes desde el punto de vista bio-
estratigrfico. Proliferan en medios lagunares y fluviales poco profundos, de agua dulce o salo-
bre, en cuyos sedimentos se acumulan los oogonios (fig. 10.12) y en algn caso los anteridios.
Excepcionalmente pueden hallarse partes del talo que se han calcificado. Se encuentran fsiles
desde el Silrico, habindose realizado importantes biozonaciones basadas en Caro/itas, para los
medios continentales, donde han resultado tan tiles como el polen y los micromamiferos. Sin
embargo, durante mucho tiempo se consider que no tenan importancia bioestratigrfica, hasta
que fueron estudiadas por GRAMBAST (1958), quien fue el autntico fundador de la sistemtica de
este grupo y de su aplicacin estratigrfica.
Esporomorfos
Los vegetales superiores producen diversos restos que son estudiados en Micropaleontologa
tales como los fitolitos, que son pequeos corpsculos de oxalato clcico o slice opalina, segre-
gados por ciertas Fanergamas. Sin embargo los ms conocidos son los granos de polen y espo-
ras (fig. 10.13), que son estudiados, junto a otros esporomorfos de naturaleza orgnica, por la
Palinologa.
La tcnica generalmente empleada para su estudio, es el frotis, para cuya preparacin se trata
de disolver qumicamente el sedimento con productos que no afecten a la esporopolenina que es
el material del que estn formados.
Fig. 10.13
Fig. 10.14
Fig. 10.13. Minerisporites pseudorichardsoni. Espora del Cenomaniense (x85). (Segn FLOOUET
y LACHKAR, 1979).
Fig. 10.14. Ancyrochitina libyensis. Quitinozoo del Silrico. (x115). (Segn JAGLIN, 1986).
310
MICRO PALEONTOLOGA
El proceso suele ser laborioso y el resultado no siempre es positivo, debido a que se suelen
encontrar slo en determinados sedimentos y niveles. Sin embargo, se pueden conservar en rocas
que han soportado un cierto grado de metamorfismo, persistiendo cuando se han destruido los
microfsiles de naturaleza calcrea.
Se encuentran en sedimentos continentales desde el Paleozoico inferior a la actualidad, aun-
que tambin se depositan en medios marinos, a donde han sido arrastrados por el viento. Su inte-
rs en Bioestratigrafa se restringe a determinados sedimentos y edades (principalmente,
Carbonfero y Negeno-Cuaternario), resultando ms tiles desde el punto de vista paleoecol-
gico.
Quitinozoos
Son organismos uniloculares, de pequeo tamao comprendido generalmente entre 0,075 y 0,7
mm y de naturaleza orgnica quitinosa. Tienen frecuentemente forma de botella con una cavidad
central y un cuello variable en longitud, al final del cual se sita una abertura que puede encon-
trarse obturada por un oprculo (fig. 10.14). La superficie de los Quitinozoos est frecuentemen-
te ornamentada por estras, grnulos, espinas o incluso apndices ramificados. Se suelen encon-
trar aislados en las preparaciones y a veces formando colonias lineales, por lo que se supone que
generalmente estaban asociados de modo colonial lineales y muchos, durante la fosilizacin o la
preparacin, se han separado.
Sus afinidades sistemticas son inciertas, siendo considerados por algunos como hongos, otros
los incluyen entre los protozoos y otros los relacionan con metazoos. La naturaleza de la pared
ha dado lugar a que se les relacione con los Graptolitos. La forma y disposicin en colonias line-
ales hace pensar que pudieran tratarse de huevos o quistes, pero los ltimos hallazgos parecen
indicar que se trata de un grupo monofiltico de Rizpodos. De cualquier modo, estaran relacio-
nados con organismos marinos de vida pelgica (planctnicos o nectnicos), como se evidencia
por su gran dispersin geogrfica desde el Ordovcico al Devnico. Adems presentan una
evolucin rpida, por todo Jo cual resultan ser un grupo de microfsiles bioestratigrficamente
interesante.
Ostrcodos
Se trata de un grupo de invertebrados del flum Arthropoda de pequeo tamao, comprendido

entre 0,5 y 5 mm. Poseen un caparazn bivalvo articulado, impregnado de carbonato clcico lo
que les hace susceptibles de fosilizar. Se encuentran desde el Cmbrico a la actualidad ocupando
nichos y hbitats muy diferentes, desde los medios de agua dulce a los fondos ocenicos. Son
mayoritariamente bentnicos, desplazndose con facilidad por el fondo con la ayuda de los apn-
dices (fig. 10.15), y algunos se han adaptado al modo de vida planctnico.
Su inters paleoecolgico es grande, ya que son muy sensibles a los cambios de salinidad, tem-
peratura y otros factores limitantes, lo cual permite reconstruir cualquier medio acutico donde
se encuentren fsiles, desde el Cmbrico. Por el contrario su valor bioestratigrfico es pequeo,
ya que al caracterizar ambientes tan concretos, la correlacin de las biozonas es difcil. Se han
establecido algunas zonaciones, que en realidad son ecozonaciones y por lo tanto tienen un valor
cronoestratigrfico muy limitado.
311
Fig. 10.15. Facilites sp. Ostrcodo del Cmbrico que

presenta conservacin excepcional de apndices y
otras partes orgnicas (x50). (Segn MULLER, 1979).
Conodontos
Son microfsiles dentiformes, de apatito, con tamao entre 0,1 y 3 mm. (fig. 10.16). La afinidad e
interpretacin paleobiolgica de los organismos que portaron los Conodontos ha sido una incgnita
durante bastante tiempo y se han propuesto diversas hiptesis, siendo la de BR!GGS et al. ( 1983) la que
ha logrado un mayor consenso. El animal, encontrado en el Carbonfero de Escocia, es vermiforme y
en la cabeza presenta dos expansiones, detrs de las que aparece una asociacin de Conodontos
aparentemente in situ. La funcin y la asignacin a un flum detenninado permanece ambigua, pues
muestran similitud tanto con Cardados como con Chaetognatos, por lo que algunos autores prefieren
considerar un flum distinto. (Conodontofridos), pero los ltimos hallazgos permiten afirmar que
eran probablemente Cordados.
Su valor bioestratigrfico va en aumento, por tratarse de un grupo de organismos pelgicos que
evolucion rpidamente y se expandi por los mares del Paleozoico y Trisico. Debido a su compo-
sicin fosftica resisten un cierto grado de metammfismo que se manifiestan en su coloracin, Jo que
se puede utilizar para estimar la temperatura y presin que han sufrido los sedimentos a los que estn
asociados. Ahora bien, su preparacin es muy laboriosa, pues suelen encontrarse en rocas duras (prin-
cipalmente calizas), que es necesario disolver y despus concentrar, ya que no son tan abundantes
como otros microfsiles.
o~
A
H
Fig. 10.16. Principales tipos de Conodontos, que se diferencian por el nmero de cspides y por su
disposicin relativa: A, Distacodus y B, Scolopodus, que pertenecen al tlpo "Dlstacdldos", C,
Belodus, prototipo de los "Belodntidos", O, Hindeode/la y E, Metaprioniodus, correspondientes al
tipo "Coleodntidos"; F, Metalonchodina, caracteri'stico del tipo "Prioniodnidos"; G, Prioniodus; H,
Bryantodus, que pertenecen al tipo ""Prioniodntidos", e /, Gnathodus, en forma dentada, que corres-
ponde al tipo "Polygntidos". (todos aprox. x20). (Segn diversos autores en W. H. Hass).
3 12
MICROPALEONTOLOGA
Microfsiles de invertebrados
Existen otros grupos de invertebrados de pequeo tamao tales como los Pterpodos, Briozoos,
Conconstrceos , etc., que son objeto de estudio de la Micropaleontologa, por las mismas razones
que lo son los Ostrcodos. Adems, existen restos microscpicos de otros grupos de mayor tama-
o que se suelen encontrar con cierta frecuencia en las preparaciones micropaleontolgicas. Entre
estos, los ms caractersticos son las espculas de Porferos y Octocoralarios, los escleritos de
Holotridos (fig. 10.17), los dientes y dems restos de Escolecodontos y otros gusanos.
Todos estos microfsiles tienen una importancia muy desigual y en general menor que los gru-
pos anteriormente citados, y su utilidad bioestratigrfica o paleontolgica vara segn el carcter
planctnico o bentnico de los organismos a los que pertenecen.
Fig. 10.18
Fig. 10.17
Fig. 10.17. Theelia koeveskalensis. Esclerito de Holotrido del Trisico (x150). (Segn GAzoz1cK1
et al., 1978) .
Fig.10.18. Morone aequalis. Otolito de pez del Mioceno Inferior (x10). (Segn MALZ, 1978).
Microfsiles de vertebrados
En principio debido al grado de evolucin y complejidad de los Vertehrados , podra parecer fuera
de lugar considerarlos aqu. Sin embargo, ciertos ictiolitos (dientes, otolitos, escamas, etc.) son de
tamao muy pequeo, y en consecuencia, frecuentemente estudiados con las tcnicas micropaleon-
tolgicas, ya que adems se encuentran en los levigados asociados a otros microfsiles marinos.
De igual modo que estos restos microscpicos de Peces (fig. 10.18), podra parecer lgico consi-
derar los restos de Micromamferos, que no han sido histricamente incluidos dentro de la
Micropaleontologa, pues slo algunos trabajos se han editado (de forma marginal), en publicaciones
micropaleontolgicas. Ahora bien, las tcnicas utilizadas para la obtencin y estudio de los restos de
Micromamferos (principalmente, dientes de Insectvoros y Roedores), son generalmente el levigado,
triado y estudio con microscopio. Adems, son abundantes y el inters aplicado a la resolucin de
problemas geolgicos, es considerable para las formaciones continentales. De tal manera, cumplen
casi todos los requisitos que han sido utilizados para definir la Micropaleontologa y su objeto de
estudio, pero por razones de afinidad taxonmica con el resto de los Mamferos, mtodos de estudio
y tradicin histrica se estudian normalmente en la Paleontologa de Vertebrados.
Particularidades Tafonmicas
Los micrfosiles deben ser interpretados teniendo muy presentes las condiciones en que han sido
producidos y las modificaciones que han experimentado en sus correspondientes ambientes geol-
gicos.
313
En lneas generales los microfsiles sufren una serie de procesos, que no se diferencian mucho
de los que afectan a los macrofsiles, expuestos en el captulo de Tafonoma y fosilizacin; pero los
microfsiles presentan una serie de particularidades que merecen destacarse y que han sido tradi-
cionalmente olvidadas en los textos de Micropaleontologa, con excepcin de BIGNOT (1982).
Quizs ello se deba a que los procesos tafonmicos, generalmente no son bien conocidos, salvo en
los microorganismos planctnicos (MoLJNA, 1996). La abundancia de microorganismos en casi
todos los medios sedimentarios y la resistencia de algunos a cierto grado de metamorfismo, son
las causas principales de que el nmero encontrado en los yacimientos sea tan elevado. Sin
embargo, otros procesos como la disolucin y la reelaboracin pueden causar problemas de inter-
pretacin al tratar de utilizarlos en la solucin de problemas geolgicos y paleobiolgicos. Por
tanto, la interpretacin rigurosa de los microfsiles, requiere el estudio de los procesos que han
sufrido, desde su produccin biognica o tafognica hasta la actualidad.
Procesos bioestratinmicos
En lneas generales estos son los procesos que experimentan las entidades conservadas, desde el
momento de la produccin hasta su ente1Tamiento inicial.
Sin embargo, algunos casos de produccin biognica no requieren la muerte previa del organis-
mo productor, como es el caso de las mudas de los Ostrcodos. Estos, durante su ontogenia, se des-
prenden varias veces de las dos valvas que constituyen su caparazn, y las van relevando por otras
de mayor talla. As, dichas mudas podran iniciar los procesos tafonmicos antes de que el orga-
nismo productor perezca.
A partir de la muerte de los organismos las partes blandas formadas de compuestos orgnicos,
sufren un proceso de biodegradacin y descomposicin que, en medios muy oxigenados, causa su
rpida destruccin . Sin embargo, hay una resistencia diferencial entre los distintos restos, que per-
mite la conservacin de los palinomo1fos de naturaleza orgnica, especialmente en medios reduc-
tores.
Por otro lado, ciertos fenmenos de encostramiento, son frecuentes en los microorganismos. As,
algunas Cianohacterias producen costras estromatolticas como resultado de su actividad.
Igualmente, otras Bacterias, Algas calcreas. Briozoos y Foraminiferos, etc., pueden producir
encostramiento que, por Jo general, contribuye a su mejor conservacin.
En algunos microfsiles (principalmente en los caparazones de Foraminiferos y Ostrcodos), se
han observado efectos de la bioerosin, en forma de microperforaciones, producidas principalmen-
te por esponjas, gusanos, algas, hongos y bacterias microendolticas. De todas formas, estas trazas
de actividad orgnica, no son tan evidentes ni frecuentes, como en los fsiles de mayor tamao y
dependen de la naturaleza y estructura de las partes esquelticas de los microorganismos, en las que
se han producido.
Un mecanismo de alteracin tafonmica que afecta de forma significativa a los micro-
organismos es la necrocinesis. En este sentido, los desplazamientos que sufren antes de su
enterramiento suelen ser muy considerables, debido a su pequeo tamao, lo cual permite que
puedan ser arrastrados con facilidad por cualquier tipo de corriente. En el medio areo los gra-
nos de polen son arrastrados por el viento a muchos kilmetros de su lugar de origen, pudien-
do depositarse en medios marinos. En el medio acutico las corrientes producen el mismo efec-
to; en la superficie de los ocanos existe una velocidad de deriva necroplanctnica que se ha
estimado en algunas regiones en 0,5-3,2 km/hora. As las corrientes marinas a1rnstran los res-
tos de microorganismos planctnicos a grandes distancias. En consecuencia, despus de la
muerte, los Pterpodos, Foraminferos y Radiolarios tardan algunos das en caer al fondo del
mar, mientras que las Diatomeas, Silicojlagelados y Cocolitofridos pueden tardar incluso
varios aos, debido a su menor tamao.
314
MICRO PALEONTOLOGA
La disolucin es una de las particularidades ms a tener en cuenta por la importancia que puede
tener en el resultado de cualquier estudio micropaleontolgico. Este proceso depende de la estabilidad
de los constituyentes minerales de los microfsiles, frente a los factores del medio ambiente y, en
general, el menor tamao favorece su disolucin con mayor rapidez que los fsiles de mayor tamao.
En ciertos ambientes, como las turberas, los manglares o los estuarios, en los que puede haber
descenso del pH, los pequeos caparazones calcreos pueden disolverse en un solo da.
En medios netamente marinos los caparazones aragonticos de Dasycladceas, Pterpodos,
algunos Foraminiferos, etc., se disuelven rpidamente o se transforman en calcita, que es ms esta-
ble. En estos medios la disolucin depende fundamentalmente del contenido en C02 del agua, el
cual aumenta con la presin y con el descenso de la temperatura. A partir de unas determinadas pro-
fundidades denominadas lisoclina y nivel de compensacin de la Calcita, que varan en el tiempo y
en el espacio, se disuelven los caparazones de los microorganimos calcreos, especialmente los
planctnicos, en su cada hacia el fondo del mar. En este sentido, las conchas de los Pterpodos se
disuelven antes de los 3.000 metros. Los Foraminiferos planctnicos, por su composicin calctica
ms resistente, se disuelven a partir de entre 4.000 y 5.000 metros. Las bajas temperaturas contri-
buyen tambin a la disolucin lo que implica que la lisoclina pueda estar situada en niveles muy
superficiales a medida que nos acercamos a los polos, lo cual es la causa de que all se acumulen
principalmente Radiolarios y Diatomeas, de naturaleza silcea.
Adems, dentro de un mismo grupo, ciertas especies son ms resistentes y soportan mejor la
disolucin, lo que se ha tenido en cuenta al establecer biozonaciones, especialmente en el Programa
de Perforacin de los Ocanos, donde se suelen estudiar sedimentos de grandes profundidades. En
los fondos abisales la disolucin es muy intensa y con frecuencia slo se encuentran algunos
Foraminiferos de caparazn aglutinado y organismos de esqueleto silceo, como Radiolarios y
Diatomeas, que son menos solubles que en las aguas superficiales no saturadas de slice, aunque a
veces se pueden encontrar restos del nannoplancton calcreo que se han conservado, al estar prote-
gidos por una membrana orgnica propia, o bien dentro de ciertos coprolitos.
La resedimentacin es otro mecanismo particularmente relevante, en los procesos bioestratin-
micos que afectan a los microorganismos. Por su pequeo tamao, los caparazones pueden ser rpi-
damente enterrados, siendo sta una de las razones de su abundancia en el registro fsil. Sin embar-
go, antes de su enterramiento definitivo, ciertos restos de microorganismos, previamente acumula-
dos, pueden ser arrastrados a reas prximas, donde sern finalmente enterrados.
As, los caparazones de ciertos Foraminiferos bentnicos han sido arrastrados por corrientes a
medios ms profundos; este fenmeno se produce con ms frecuencia en los microorganimos de
menor tamao, pero es ms evidente en los macroforaminiferos (Nummulites, Assilina, Operculina,
Discocyclina, etc.) y algas calcreas, que viven en la zona ftica de la plataforma continental. Estos
son a veces arrastrados por corrientes de turbidez, pudiendo encontrarse intercalados en sedimen-
tos hemipelgicos ms profundos. Cuando dichas corrientes tienen un gran efecto erosivo pueden
desmantelar o remover materiales del fondo ocenico, desenterrando y arrastrando microfsiles de
pocas geolgicas anteriores a la de los que estn sedimentando. Este proceso de resedimentacin
alocrnica, denominado reelahoracin tafonmica, se estudia con los procesos fosildiagenticos.
Procesos fosildiagenticos
Los procesos fosildiagenticos, son los que afectan a los restos producidos, desde su enterra-
miento inicial hasta que son encontrados en los yacimientos. Por consiguiente, el mecanismo de ree-
laboracin tafonmica que afecta a ciertos microfsiles previamente enterrados es un proceso fosil-
diagentico. Un resto de un organismo previamente enterrado y fosilizado, con el transcurso del
tiempo generalmente ha sufrido una serie de transformaciones, que lo diferencian de los dems
cuando se desentierra y se vuelve a iniciar todo el proceso.
315
A veces resulta difcil identificar los elementos reelaborados y distinguirlos de los resedimen-
tados. En los sedimentos turbidticos anteriormente citados se suelen mezclar restos de organismos
contemporneos y otros de pocas muy anteriores . La reelaboracin es frecuente en los microfsi-
les debido al pequeo tamao. En consecuencia, los nannofsiles son los que ms posibilidades tie-
nen de encontrarse reelaborados, ya que al ser los ms pequeos, fcilmente se mantienen en sus-
pensin durante mucho tiempo. As, cuando en una cuenca existe un rea afectada por la erosin,
las corrientes pueden poner en circulacin gran cantidad de cocolitos, que se vuelven a depositar
asociados a sedimentos ms modernos.
Las transformaciones que se producen durante la diagnesis, por efecto de la presin y tempera-
tura, son diversas y se acrecientan con el paso del tiempo. Inicialmente tienen lugar mecanismos de
inversin que slo cambian la estructura cristalina; as los restos silceos opalinos (Radiolarios,
Diatomeas y espculas de Esponjas) suelen transformarse en calcedonia y los organismos calcre-
os aragonticos (Pterpodos, Alias y algunos Foraminferos), en calcita.
Posteriormente se suelen dar mecanismos de reemplazamiento, sustituyendo un mineral por otro
de distinta composicin; as los restos de microorganismos silceos anteriormente citados pueden
estar epigenizados por calcita o incluso por cuarzo microcristalino. Eventualmente pueden actuar
mecanismos como la disolucin fosildiagentica o un fuerte metammfismo que provoque final-
mente su destruccin total.
Ciertos microfsiles de naturaleza orgnica (palinommfos), o fosttica (Conodontos), presentan
una particular resistencia a los procesos anteriormente expuestos. En consecuencia, se suelen
encontrar en rocas sometidas a condiciones que han destruido parcial o totalmente otros fsiles. Los
microfsiles orgnicos conservados (Polen, Esporas, Dinoflagelados, Quitinozoos, Acritarcos, etc.)
suelen estar alterados por haber sufrido un proceso de carbonizacin, que produce cambio de color
debido al enriquecimiento de carbono.
Este fenmeno es muy conocido en los Conodontos habindose establecido ndices de alteracin
que se manifiestan por cambios de color: amarillo , marrn nef?ro, pardo, blanco opaco y transpa-
rente. Estos cambios progresivos se deben a la carbonizacin y posterior desaparicin del carbono.
Este fenmeno se ha cuantificado en el laboratorio y permite estimar las condiciones de tempera-
tura y/o presin que han soportado las rocas que los contienen.
Importancia litogentica
Aparentemente resulta una paradoja que los organismos ms pequeos sean los que contribuyen
de una forma ms importante a la formacin de rocas sedimentarias, siendo las formaciones arreci-
fa les una de las pocas excepciones. Sin embargo, antes de la expansin de los Corales y Rudistas
las formaciones similares eran los estromatolitos (construcciones producidas por la actividad de las
Cianohacterias), que alcanzaron gran desarrollo durante el Precmbrico.
Las fmmaciones ms considerables se han generado por acumulacin bioclstica (fig. 10.19). En
las plataformas continentales se han desarrollado ciertos Foraminferos que han dado lugar a los ejem-
plos ms evidentes; en este sentido, los Nummulites suelen formar bancos y acabaron generando poten-
tes formaciones, hasta el punto de que el Palegeno fue inicialmente denominado Nummultico>>. Sin
embargo, son los microorganismos de modo de vida planctnico los que con su abundancia y cada
constante sobre los fondos ocenicos, a pesar de su menor tamao, dan lugar al mayor volumen de
sedimentos, especialmente en zonas con corrientes ascendentes en donde proliferan dichos microor-
ganismos. En los fondos ocenicos, por encima de la lisoclina, se depositan sedimentos en los que pre-
dominan microorganismos calcreos (Pterpodos, Foraminferos, Cocolitoj6ridos, etc.), mientras que
por debajo de la lisoclina se concentran los organismos silceos (Radiolarios, Diatomeas, etc.). El
nombre dado a ciertas rocas (Diatomitas, Radiolaritas, Nanoagoritas), da idea de la altsima propor-
cin que con frecuencia alcanzan en ellas los microfsiles.
316
MICROPALEONTOLOGA
Fig. 10.19. Acumulacin bioclstica de Nummulites, Assilina, Dscocy/ina, etc. del Eoceno Inferior
de Caravaca (Murcia).
Adems, el cemento de muchas rocas pude estar fom1ado por la concentracin de sustancias pro-
cedentes de microorganismos. stos suelen concentrar determinados minerales y elementos qumi-
cos, que pueden disolverse en el medio una vez muerlo el organismo y posteriormente, precipitar
formando el cemento. En stos y otros procesos habran actuado Bacterias, cuyo papel se conside-
ra determinante, aunque de momento no sea bien conocido.
Aplicaciones Paleobiolgicas
La Micropalentologa puede y debe aplicarse tambin a la solucin de problemas biolgicos,

pues aporta datos muy interesantes en relacin con el paradigma evolutivo, aunque tradicional-
mente se ha utilizado ms en el campo de la Geologa. El registro fsil puede considerarse como el
documento fctico de la evolucin y en este sentido los microfsiles resultan de gran inters por
diversas razones, tales como: su excelente registro fsil, la posibilidad de estudios ontogenticos, y
otras que exponemos a continuacin.
Poblaciones y especie en Micropaleontologa
La abundancia y buena conservacin que suele caracterizar al registro fsil de los microfsiles,
permite contar con restos generalmente bastante representativos, que aportan una serie de datos
sobre la estructura y la variabilidad de las poblaciones del pasado.
317
En los microfsiles se aprecia con bastante frecuencia una particular variabilidad. As encon-
tramos distintas mudas de Ostrcodos, formas macroesfricas y microesfricas (4), dextrgiras y
levgiras en los Foraminiferos, etc. Los procesos de fosilizacin ejercen una accin selectiva sobre
la variabilidad, eliminando algunas formas y favoreciendo la conservacin de otras. Sin embargo,
el registro fsil suelen ser ms completo y continuo que el de los fsiles de gran tamao y podemos
tener una mejor idea de la dinmica y estrategia de las poblaciones. En el registro de los
Foraminiferos planctnicos se reconocen muy bien etapas con predominio de comunidades de
poblaciones oportunistas (estrategia r) que colonizaron los mares del J ursico-Cretcico Inferior,
Paleoceno Inferior y Oligoceno Inferior, as como otras de equilibrio (estrategia K) que prolifera-
ron en el Cretcico Superior, Eoceno, etc.
La especie biolgica se define como un conjunto de poblaciones, real o potencialmente interfecun-
das entre s, y aisladas reproductivamente de otros conjuntos parecidos en condiciones normales Esta
concepcin utiliza el criterio reproductor, como elemento objetivo discriminador de poblaciones
caracterizadas por un determinado acervo gentico. En Paleontologa no se puede utilizar este crite-
rio, con excepcin de aquellas especies que tienen representantes vivos en la actualidad. En conse-
cuencia, los criterios diferenciadores utilizados son de tipo morfolgico, ecolgico, geogrfico y
bioestratigrfico. Al tratar de aplicar este ltimo ha surgido el polmico concepto de cronoespecie (5).
Con frecuencia se ha acusado a los micropaleontlogos de utilizar especies artificiales, que poco
tienen que ver con la realidad natural, pero esto ocurre en un grado similar al de otras disciplinas
paleontolgicas. Es cierto que en la etapa de aplicacin a la industria petrolera, se determinaban los
microfsiles de una forma poco rigurosa, utilizando una serie de m01fotipos, tiles estratigrfica-
mente, como si se tratara de verdaderas especies. Algo similar ocurre actualmente en algunos gru-
pos, en los que se trabaja conparataxones. El ejemplo ms evidente, lo constituyen los Conodontos,
que son elementos con diferente morfologa que en ocasiones pueden corresponder a una misma
especie biolgica, y se suelen denominar con nombres especficos distintos. Pero actualmente los
micropaleontlogos son conscientes del problema y buscan soluciones (estudios cuantitativos,
neontolgicos, etc), procurando que las especies consideradas se aproximen en lo posible a realida-
des naturales, dentro de las limitaciones que impone el registro fsil. En la prctica se utiliza la
nomenclatura binominal, pero se admite que estas especies pudieron en realidad ser subespecies
o simplemente mmfotipos. La explicacin de la naturaleza de las especies consideradas en el Atlas
of Late Cretaceous Globotruncanids (Revue de Micropalontologie 1983-84) de RoBASZYNSKI et
al. (Grupo Europeo de Trabajo en Foraminferos Planctnicos), representa bastante bien el concep-
to actualmente seguido por la mayora de los investigadores.
Evolucin y procesos de extincin
El registro fsil permite conocer una serie de datos sobre los orgenes, filogenia, modelos, ten-
dencias y pautas de evolucin y extincin. En este sentido, el estudio de los microfsiles del
Precmbrico aporta datos muy esclarecedores sobre el problema del origen de los seres vivos.
Este es un aspecto de gran inters cultural y social que tradicionalmente ha tenido respuestas de tipo
filosfico y religioso. Posteriormente, conocidos bioqumicos han experimentado en laboratorio la sn-
tesis de molculas orgnicas que podran haber dado lugar a los primeros micoorganismos. finalmen-
te, el hallazgo en los sedimentos del Precmbrico de Bacterias, Cianobacterias, Acritarcos y otros
microfsiles ha supuesto el documento fctico que est permitiendo avanzar en el conocimiento del
(4) Las formas macrmfricas y micmsfricas, reciben estos nombres, referidos al tamao relativo de la cmara inicial (la
primera que se forma), del caparazn de los Foraminiferos que corresponden a r;amontes y esquizontes, en los grupos que
tienen generaciones alternantes (sexual y mediante esporas) por ejemplo, en los Nummulites .
(5) Vase el captulo 5.
318
MICRO PALEONTOLOGA
origen y evolucin de los primeros grupo, biolgicos. En consecuencia, ste es un campo de investi-
gacin multidisciplinar en el que Ja Micropaleontologa desempea un papel muy destacado.
En rnucbos grupos de microfsiles se tienen los registros m completo conocidos, que pe1mi-
ten observar las fonnas inteanectias y la distribucin temporal de las especies, lo cual hac posible
establecer las filogenias. Estas aportan datos muy interesantes sobre los modelos de especiacin y
modelos de evolucin.
En el reciente debate sobre los modelos de evolucin del Equilibrio interrumpido o punctuado
y del cambio filtico , se han buscado argwnento en los microfsiles, ya que se requieren registros
muy buenos para comprobar si se cumplen. Concretamente, en los Foraminiferos planctnicos exis-
ten vario ' ejemplos que parecen coofinnar ambo modelos. As la evolucin de Praeorbulina r;lo-
merosa podra apoyar e l modelo de cambio filtico, mientras que la de Orhulina universa apoyara
el de equilibrios interrumpidos (fig. 10.20).
Las lfnea filogentcas conocidas permiten deducir una serie de tendencias morfolgicas, que
tienen un significado adaptativo.
Hay ejemplos de tendencias de tipo ortogentico que conducen generalmente a formas ms grandes y
complejas: Fusulinfdos en el Carbonfero y Prmico, Orbitolnidps en el Cretcico, Alveolnidos en el
Eoceno. A veces las tendencias parecen tener un sentido opuesto al citado, como ocurre en los
Discoastridos del Terciario. Estas tendencias se suelen producir como resultado de la colonizacin y
adaptacin a det:erminados medios de una forma eficaz. As el de arrollo de carena en ciertos
Foraminlfcros plancrnicos parece ser el re ultado de un repetido proceso de colonizacin de los medios
ms profundos, lo cual se realiza en periodos de mayor estabilidad, con desarrollo de fonna e peciali-
zadas de estrategia K, que e extinguen cuando cambian bruscamente las condiciones ambientales, apa-
reciendo entonces formas ms pequeas y sin carena que on oportuni tas de esJratcgia 1:
Estas tendencias conducen a una serie de cambio. a lo largo de la filogenia que pueden quedar
recapitulados en la ontQgenia de tos organismos ms evolucionado .
Este principio de la ley biogentica, enunciada en el siglo XIX, ha sido muy criticado, pero ciertos
microorganismos, qu crecen por adicin parecen reflejar mejor la recapitulacin de estadios ances-
trales. Se ha tratado de aplicar este principio, con la. debidas precauciones y limitaciones, pues aparte
de la adicin hay otros procesos y la recapitulacin es de los estadios juveniles o embrionarios.
Observando los caracteres en la ontogenia directamente, o bien desmontando los ejemplares cmara a
cmara con una aguja de diseccin, se han podido deducir algunas tendencias: adquisicin de carena,
aberturas secundarias, cambios de enrollamiento, etc. stas ayudan a construir la filogenia y responden
a determinados modelos de heterocronas: neotenia, prognesis, aceleracin, hipermmfosis, etc.
Las filogenias generales de los grupos de microorganismos, permiten reconocer claramente
determinadas pautas o patrones de evolucin, las cuales son fundamentalmente de dos tipos: diver-
gencia y convergencia. As se observan numerosos casos de ctiversificacin, radiacin adaptativa,
desplazamiento ecolgico, convergencia evolutiva y paralelismo.
Algunos ejemplos muy conoci,d o son: el desplazamiento de las Calpionellas por los
Foraminiferos planctnicos en el Cretcico lnferior, las frecuentes convergencias morfolgicas en
lo Foramin(j'eros planctnicos debidas a las caractersticas del medio pelgico, el reemplazamiento
ecolgico repetitivo (evolucin iterativa) tan evidente en los Alveoltnidos, etc.
Los fenmenos de extin 'in constituyen un factor de evolucin que pennite la supervivencia
diforencial de las especies y la adaptacin a niveles ms altos. Estos fenmenos se observan en deta-
lle, por las buenas cara tersticas del registro fsil de los microfsiles. As, se reconocen diferentes
tip , de ex tindn: pseudoe.xtin in, extincin de fondo, extincin en masa gradual y catastrfica
(M LINA , l995b). Los ca os m conocidos son las crisis episdicas que ocasionaron extinciones
masivas en los Foraminiferos y otros organismos a final del Prmico, del Cretcico y del Eoceno.
Estas extinciones suelen suponer rupturas en cascada, cuyas causas han podido ser diversas: crisis
del fitoplancton, epidemias bacterianas, anoxia, cambios climticos o paleogeogrficos, influencia
extraterrestre, (cada de meteoritos), etc.
319
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Fig. 10.20. Filogenia de Orbulina universa, que evolucion a partir de Globigerinoides trilobus, gra-
dualmente, a travs de Praeorbulina, y desde el Mioceno medio se ha mantenido sin cambio mor-
folgico aparente.
320
MICROPALEONTOLOGA
La crisis de finales del Prmico que hizo desaparecer a los Fusulnidos y otros muchos gru-
pos marinos, se piensa que podra deberse principalmente a una reduccin en la salinidad del
agua; sin embargo, a pesar de su magnitud, las causas de esta extincin masiva son an poco
conocidas. Por el contrario, la crisis del lmite Cretcico/Palegeno est siendo ms detallada-
mente estudiada, habindose propuesto como causa el impacto de un gran meteorito o cometa.
En la comprobacin o rechazo de esta hiptesis estn teniendo gran importancia los datos
aportados por los Foraminferos planctnicos. stos, por su pequeo tamao, abundancia y
amplia distribucin, permiten muestreos con una resolucin a escala centimtrica. As se obser-
va que desaparecen muy bruscamente las Globotruncanas muy especializadas, y que algunos
Heterohelicidos ms cosmopolitas sobrevivieron a las condiciones adversas. Esta crisis, que es
Ja mayor extincin en la historia de Jos Foraminiferos planctnicos coincide con un nivel rojo
con evidencias de impacto meteortico (anomala de iridio, microtectitas, cuarzo de impacto,
espinelas de nquel, etc.). Por el contrario, la extincin del Eoceno Superior, que a veces se ha
comparado en magnitud a la del Cretcico/Palegeno, cuando se estudia en detalle resulta que
es bastante gradual. As se observa que las Morozovellas desaparecen a final del Eoceno Medio,
las Glohigerinathecas durante el Eoceno Superior y las Turborotalias y Hantkeninas lo hacen
de forma escalonada en el lmite Eoceno/Oligoceno. Esto probablemente fue debido a un des-
censo generalizado de la temperatura. Actualmente, las causas de evolucin y extincin estn
siendo estudiados intensamente, ya que distan de estar resueltos, y quizs, la clave pueda estar
en los microfsiJes.
Aplicaciones geolgicas
El hecho de que los paleontlogos, generalmente desarrollen su trabajo en el campo de la

Geologa se debe en gran parte a la Micropaleontologa, ya que sta tiene gran cantidad de apli-
caciones que contribuyen a la resolucin de numerosos problemas geolgicos. Actualmente, los
micropaleontlogos, que han sido normalmente formados en las Facultades de Ciencias
Geolgicas, tratan de solucionar (por lo general de forma multidisciplinar) problemas muy
diversos, siendo los ms importantes de tipo hioestratigrfico y paleoecolgico.
Aplicaciones bioestratigrficas
El valor bioestratigrfico de los microfsiles viene dado por la abundancia, amplia distribu-
cin y rpida evolucin, lo cual los hace muy tiles en la datacin y correlacin estratigrficas.
Esto ya se puso de manifiesto en el siglo XIX, utilizndose inicialmente los Foraminferos ben-
tnicos (Nummulites, etc.) y despus los Ostrcodos, el polen y algunos otros grupos de micro-
fsiles. Pero la utilidad e importancia result definitivamente demostrada con el establecimiento
de las primeras biozonaciones basadas en Foraminiferos planctnicos. Los primeros intentos
serios fueron realizados a mediados de este siglo por SUBBOTINA (1947, 50 y 53) Y especialmen-
te por BoLLI (1957, 66).
Aunque el uso generalizado de los microfsiles, haya comenzado a mediados de este siglo, su
utilizacin realmente comenz al tratar de controlar la edad de las rocas atravesadas en los son-
deos, ya que, debido a su pequeo tamao, era posible disponer de una cantidad suficiente de
microfsiles, para poder datar y correlacionar las formaciones atravesadas. El nacimiento de la
Micropaleontologa ha estado ligado al desmTOllo de la prospeccin de hidrocarburos y otros
recursos naturales. Actualmente se realizan tambin sondeos con otras finalidades, tal como ocu-
rre con el O.D.P. y antes con el D.S.D.P., que llevan a cabo proyectos de investigacin bsica, y
estimulan muy considerablemente el desarrollo de la bioestratigrafa con distintos grupos de
321
microfsiles. En definitiva, la utilidad de los microfsiles en el control de todo tipo de son-

deos, ha sido la aplicacin ms importante de la Micropaleontologa, por lo que ello ha
supuesto en el aspecto econmico, al facilitar la prospeccin de todo tipo de recursos natura-
les y en especial los de tipo biognico.
Ahora bien, los microfsiles generalmente presentan problemas de diacrona, que pueden
distorsionar los resultados de las correlaciones, especialmente a grandes distancias. En este
sentido, suelen estar condicionados por una serie de factores limitantes; incluso los ms apre-
ciados que son los de modo de vida planctnico estn controlados por el factor temperatura y
muestran una distribucin de tipo latitudinal.
Algunas biozonaciones, calificadas como standard se han establecido con un valor
pretendidamente mundial, pero aunque se hayan seleccionado las especies ms cosmopolitas,
siempre presentan problemas, ya que las especies tardan algn tiempo en expandirse, en algu-
nas regiones no pueden vivir y la desaparicin suele no ser sincrnica. En definitiva, la bio-
zona nunca coincide totalmente con la cronozona. Esto puede ser un grave problema si no se
toman las debidas precauciones, pero el grado de resolucin todava suele ser mayor que el
de otros mtodos cronolgicos (dataciones absolutas, magnetoestratigrafa, etc.). Y adems,
la aplicacin es bastante ms rpida y menos costosa.
La tendencia actual en bioestratigrafa, consiste en establecer biozonaciones de valor
regional que, con diversos mtodos de correlacin, permiten disponer de una cronologa muy
precisa. La duracin media de estas biozonas oscila alrededor de un milln de aos, y cuan-
do se establecen en una misma serie varias biozonaciones con distintos grupos de fsiles (bio-
estratigrafa integrada), se logra una precisin mayor, de lo cual un buen ejemplo son las dis-
tintas biozonaciones establecidas con microfsiles para el trnsito Paleoceno-Eoceno. (fig.
10.21).
Por el contrario, es frecuente que las dataciones absolutas tengan un margen de error
mayor, y su uso slo es posible cuando se encuentran en un nivel que permite realizar data-
ciones radiomtricas Algo similar ocurre con la magnetoestratigrafa, la cual tiene que depen-
der de otras dataciones para reconocer sus secuencias de cambios en la polaridad magntica.
stas y otras metodologas como el anlisis secuencial, geofsico, etc., pueden ser potencial-
mente, importantes, pero por el momento no permiten la precisin de la bioestratigrafa inte-
grada, que puede ser la clave para descifrar la incgnita sobre la sincrona, a escala global,
de los cambios de nivel del mar, para la correlacin de las secuencias deposicionales, para la
datacin de los fenmenos tectnicos, etc.
Todas las metodologas tienen su utilidad y lo ideal es trabajar con un enfoque integrador,
tratando de establecer en un misma serie las posibles escalas: bioestratigrficas, conoestrati-
grfi(a, magnetoestratigrfica, quimioestratigrfica, etc. Asimismo, grupos de trabajo mul-
tidisciplinares, estn estableciendo estratotipos de lmite entre los pisos, tratando de caracte-
rizarlos de una forma integrada. Generalmente las biozonas utilizadas estn basadas en dis-
tintos grupos de microfsiles: Foraminferos planctnicos, Nannoplancton calcreo,
Radiolarios, Din()flagelados, Nummulites y Alveolinas, etc., lo cual da una idea de la aplica-
cin e importancia actual de la bioestratigrafa integrada con microfsiles.
Aplicaciones paleoecolgicas
Las aplicaciones paleoecolgicas de la Micropaleontologa, son menos conocidas, pero los

resultados comienzan a ser considerables y pueden ser, potencialmente muy importantes.
El avance en este campo, est condicionado por una serie de avances previos en otros. Los
estudios sobre la ecologa de los organismos actuales, permite extrapolar una serie de datos a
los fsiles. En este sentido, es fundamental la observacin de los microorganismos actuales
322
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en su medio de vida, aunque el estudio en acuario tambin sea vlido, y a veces necesario,
para determinadas experiencias. El anlisis m01:fofncional permite suponer las condiciones
de vida de organismos que no tiene representantes actuales, pero que tienen el mismo tipo de
morfologa que otros bien estudiados.
Los avances en el conocimiento de los procesos tafonmicos que han sufrido los microf-
siles, estn permitiendo interpretar ms correctamente la paleoecologa. Los anlisis de los
istopos de Oxgeno 16 y 18 y de Carbono 13 y 12 en los carbonatos de la concha de los
microfsiles, especialmente de los Foraminiferos, estn aportando una serie de datos muy
importantes sobre paleotemperaturas y productividad.
Ahora bien, algunas de estas metodologas no son propiamente micropaleontolgicas tal
como se entenda tradicionalmente. El estudio de las microfacies ha aportado bastantes datos
paleoambientales, al poder observar secciones delgadas de microfsiles en su contexto
geolgico. Sin embargo, hoy la tcnica ms empleada es el levigado que permite una mejor
determinacin y manipulacin de los microfsiles. Adems, en este tipo de estudios es habi-
tual el anlisis cuantitativo que aporta un mayor rigor en las interpretaciones.
Los distintos grupos de microfsiles presentan una serie de particularidades ecolgicas,
que hacen posible la reconstruccin de los paleoambientes. El reconocimiento de taxones sen-
sibles a determinadas condiciones, que no toleran grandes cambios ( estenohiontes), permite
estimar los factores limitantes: temperatura, salinidad, profundidad, etc. La identificacin de
ciertos ecom01:fos: formas con morfologas inusuales, diferente tamao, distinto sentido de
enrollamiento, etc., dan idea de la sensibilidad y del valor de los microfsiles como indica-
dores. En general, los grupos que tienen menor valor bioestratigrfico suelen tener mayor
valor paleoecolgico: Foramin(feros hentnicos, Ostrcodos, polen y esporas, etc.
Los resultados ms actuales suelen detallarse en revistas tales como Marine
Micropaleontology, donde se publican valiosas aplicaciones paleobiogeogrficas, paleocea-
nogrficas, paleoclimticas de los microfsiles. Gran parte de estos trabajos estn basados
directamente o indirectamente, en mat~riales extrados en las perforaciones del D.S.D.P. (fig.
10.22). Un buen ejemplo de la aplicacin de datos micropaleontolgicos ha sido el proyecto
CLIMAP, que basndose en la distribucin del microplancton en los sondeos ocenicos y en
funcin de su conocida preferencia medioambiental, ha permitido reconstruir el escenario
global climtico-oceanogrfico de los episodios glaciares e interglaciares ms recientes. Otras
aplicaciones estn dirigidas al reconocimiento de los cambios del nivel del mar, as como al
establecimiento de unidades o secuencias deposicionales, proyectos que se abordan con un
enfoque multidisciplinar. En este sentido, el ms importante actualmente es el O.D.P. que est
permitiendo reconstruir la historia de los ocanos a travs de la microbiota que en ellos evo-
lucion. Este proyecto en su fase anterior (D.S.D.P.), tambin contribuy a la comprobacin
del paradigma geolgico de la tectnica de placas, todo lo cual demuestra los buenos resulta-
dos y el gran potencial de la Micropaleontologa aplicada a la reconstruccin de paleoam-
bientes.
324
MICROPALEONTOLOGA
Fig. 10.22. El Joides resolution (Sedco/BP 471 ). Barco oceanogrfico utilizado para sondeos en
los fondos ocenicos en el programa O.D.P. Los excelentes microfsiles extraidos han permitido re-
lizar importantes estudios de tipo geolgico y paleobiolgico.
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327

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BERMUDO MELNDEZ

TRATADO IDE PALEONTOLOGIA

Consejo Superior de Investigaciones Cientficas

Tercera edicin ampliada, actualizada y revisada por

Relacin con otras disciplinas

La Micropaleontologa es una disciplina que fonna parte de la Paleontologa, aunque debido a

ciplina en que trabajan mayor nmero de investigadores y consecuentemente en la que se publican

El desarrollo alcanzado en el estudio de algunos de estos grupos de microfsiles ha llevado a cier-

Fig. 10.02. Nmero aproximado de investigadores especialistas en los grupos paleontolgicos ms

de hidrocarburos. As, su aplicacin bioestratigrfica ha llegado a ser la ms conocida y se han emple-

Desarrollo histrico de la Micropaleontologa

El desarrollo de la Micropaleontologa ha sido bastante reciente, y ha estado condicionado por una

Guillermo Colom (1900-1993), fue el Josep Augustine Cushman (1881-1949),

Introduccin de la Micropaleontologa en Espaa

La introduccin de la Micropaleontologa en Espaa se inicia realmente en la segunda

A comienzos del siglo XX hay ya una serie de investigadores, principalmente, gelogos

El estudio detallado y sistemtico de los foraminferos fsiles se inici con GMEZ

Sin embargo, el micropaleontlogo espaol ms internacionalmente conocido, por su

Estado actual de la Micropaleontologa

El rpido desarrollo provocado por Ja prospeccin de hidrocarburos ha culminado hacia

Actualmente, la Micropaleontologa ya no est dominada por la aplicacin petrolfera,

El nmero de grupos de organismos fsi les objeto de estudio de la Micropaleontologa

******************************Cuadro 10.l ****************************

Archaeobacteria.1 unicelulares <0,01 mm orgnica marino Arcaico-Actual

Es el grupo de microfsiles ms importante, de tal modo que, en alguna poca, la

Tradicionalmente ha sido un grupo que se pensaba haba evolucionado muy lentamente y

Fig. 10.05. Tintinnopsella carpathica. Calpionlido

Fig . 10.06. Reticulofenestra pseudoumbilca y Eudis-

Fig. 10.07. Cannopi/us hemisphaercus. Silicoflagelado del

Constituyen un grupo potencialmente de gran inters, que en el pasado ha recibido relativamen-

Fig. 10.08. Fig. 10.09.

Fig. 10.11 Fig.10.12

La categora sistemtica de este grupo ha sido ltimamente bastante discutida, no habindose

Se trata de un grupo de invertebrados del flum Arthropoda de pequeo tamao, comprendido

Fig. 10.15. Facilites sp. Ostrcodo del Cmbrico que

La Micropalentologa puede y debe aplicarse tambin a la solucin de problemas biolgicos,

Poblaciones y especie en Micropaleontologa

Evolucin y procesos de extincin

El hecho de que los paleontlogos, generalmente desarrollen su trabajo en el campo de la

microfsiles. En definitiva, la utilidad de los microfsiles en el control de todo tipo de son-

Las aplicaciones paleoecolgicas de la Micropaleontologa, son menos conocidas, pero los

Galloway, J. J. 1933. A Manual of Foraminifa. Ed. Principia Press, Bloomington, E.E.U.U.:

Bronnimann, P. 1965. La Micropalontologie, son caractere et ses tendances actuelles. Archives

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