Introduccién y perspectiva general Los sentidos: proporcionan la materia prima para la percepoién Clasificacién de los sistemas sensoriales Garacteristicas de los sistemas sensoriales Umbrales sensoriales sistema visual El Organo sensorial: el of0 Movimianto ocular Esl ojo una cémara fotogrética? Receptores: bastones y conos Qué hacen los conos y bastones? Basiones, conos y adaptacién Bastones, conas y células gangllonares Células ganglionares y campos receptivos Vias visuales: del ojo al cerebro Estudios de Hubel y Wiesel acerca de las células corticales Conteza extraestriada (preestriada) Sinestesia Visién del color y-daltonismo Teotias de la visién del color Tearfa tricométca de Young-Helmholtz Teoria del proceso oponente Constancia del color Teoria Retinex Resumen del capitulo Enlaces con otros temasicapitulos, ik iis i Capitulo 5 Procesos sensoriales INTRODUCCION Y PERSPECTIVA GENERAL Cuando se mueven los ojos o la cabeza, los, obje- tos que se ven alrededor permanecen estables. De modo similar, cuando se sigue unobjeto en movi- miento, se le atribuye movimiento al objeto—no al observador. Cuando una persona se aproxima a ‘otra en la calle, la primera no experimenta un cre- cimiento gradual de la segunda“ante sus propios ojos” y se reconocen los objetos aun si son vistos desde varios angulos. Bi nlodia ee Fass3 PSICOLOGIA: LA CIENCIA DE LA MENTE Y LA CONDUCTA Estos ejemplos de cémo se experimenta al mundo pueden considerarse como “obvios” y sin importancia hasta que se descubre lo que de hecho esté sucediendo fisicamente. Si se compara lo que se experimenta (un mundo de objetos que permanecen estables y cons- tances) con lo que reciben los érganos de los sentidos en la forma de estimulacién fisica (un mundo en esta- do de flujo casi continuo), es casi como si se encon- uraran involucrados dos mundos diferentes por completo. Aquel del que se esta consciente es un uni- verso de cosas y personas (percepcidn); y del que no se est consciente constituye un mundo de datos senso- tiales (sensacién). ‘Aunque la percepcién no puede ocutir sin sensa- cidn (la estimulacién fisica de los érganos de los senti- dos); los datos de los sentidos constituyen sélo la “materia prima" de la que se construye la conciencia de los objetos. Aunque uno siente que estd en contacto directo ¢ inmediato con el mundo como es en realidad, de hecho la conciencia de las cosas es el producto final de un proceso largo y complejo. Este comienza con la energia fisica que estimula los érganos de los sentidos (Juz en el caso de la visién, ondas de sonido en la aud cidn) y termina con el cerebro que interpreta la infor- macién recibida de los érganos de los sentidos. Este capitulo se concentra en la sensacién; los pro- cesos fisicos necesarios para el proceso psicolégico de Ia percepcién (véanse capitulos 15 y 16). Sin embar- go, cuando se habla, por ejemplo, de la visién, se hace referencia no s6lo a los ojos, sino a todo el sistema visual. El sistema también incluye las vias entre los ojos y el cerebro, asi como el cerebro en si. LOS SENTIDOS: PROPORCIONAN LA MATERIA PRIMA PARA LA PERCEPCION Segtin Ornstein (1975) no se percibe la realidad obje- tiva sino, més bien, la propia construccién de la reali- dad. Los érganos de los sentidos retinen informaciéa que el cerebro modifica y ordena, y esta “entrada de informacién altamente filtrada” se compara con recuet- dos, expectativas y demas hasta que, al final, la con- ciencia se construye como “la mejor conjecura’ acerca de la realidad. En un tono similar, James (1902) sosticne que: “[...] fa mente, en pocas palabras, trabaja con base en los datos que recibe; en gran medida como el escultor trabaja en su bloque de piedra”. Sin embargo, cada attista utiliza distintos materiales y, de manera pareci- da, los diferentes sistemas sensoriales proporcionan distintos tipos de datos sensoriales para que el obser- vador-escultor los “modele”. Cada uno de los diversos sistemas sensoriales s6lo est designado para respon- der ante un tipo particular de estfmulo, pero un pun- to relacionado y de igual importancia (con frecuencia subestimada) es que también funcionan como siste- mas de reduccién de datos (Ornstein, 1975). En la medida en que algo no se puede sentir (de- bido a que los sentidos no responden entre ellos o no lo sienten), no existe para el individuo. Mientras que normalmente se considera a los sentidos como las “ven- tanas” hacia el mundo, el principal trabajo que des- empefian es descartar Ia informacién “irrelevante” y registrar s6lo lo que probablemente sea de valor pric- tico (evidentemente algo que ha sucedido como resul- tado de fuerzas evolutivas). Cualquier individuo se encontraria abrumado si respondiera al mundo tal como es: las diferentes modalidades de energia son tan diversas que atin se siguen descubrientdo; y todas las especies han desarrollado una sensibilidad especial a diferentes tipos de energfa que han ayudado para su supervivencia, Segiin Bruce y Green (1990): ‘La sonsibiidad a los elementos quimicos que se difunden y a la energia mecdnica, proporciona a un animal considerables ‘capacidades perceptuales pero lo deja incapaz de obtener in: formacién répidamente acerca de si ésta se refiere al mundo inanimado 0 a animales silenciosos que se encuentran a cierta distancia de él [...] La forma de energia que puede proporcio- nar eete tipo de informacién e¢ {a luz y, en consecuencia, (a ‘mayoria de los animales tienen clerta capacidad para percibir au entorno por medio do la visién...) Reciiadro 5-1 Naiuraleza de fa uz < oe en Yeni a moar ur aay Ve a ery ‘sia de un metip-a més de 100 metros, el ojo humano esta ‘dsehado para responder sé a la minisoula poreiin enire ‘380 y 780 mil nitonésimas de un metro (80 a 780 nanéime- {tos) que denominamos lz. (Aurique la presion en et globo ‘cular produce sersadiones de luz, las fuentes extemas de lon la ie prendre erase; ve ‘figura 5A). (Basado en Bruce, Green, 1990) CLASIFICACION DE LOS SISTEMAS SENSORIALES Los sentidos se han clasificado de muchas maneras. Por ejemplo, Sherrington (1906) identificé tres tipos de receptores: 1. Exteroceptores: que informan acerca del ambiente ex- temno. 2, Interoceptores: los cuales informan acerca del ambiente interno. 3. Propioceptores: los cuales tienen que ver con la posi- cidn del propio cuerpo en el espacio y sus movimien- tos a través de dl.(2 atorat EI Menuet Moderne Foca sn sac sto (0a) epue 9p pMABUE| Figura 5-1. Especto de radiacién electromagnética. Las longtudes de onda se dan en nanémetros (1 nm = 10-9 ). La parte visible dol fespectto se muestra a la Izquiertia, con el color de la diferente longi- td de onda de la uz (de Bruce y Green 1990) La exterocepcién incluye los cinco sentidos “tradicis nales”; de vista (visién), ofdo (audicién), olfato, gusto y tacto (sentidos cutdneos o de la piel). La interocep- Gién comprende los receptores internos para el oxige- no, bidxido de carbono, glucosa en sangre y demi. La propiocepcién en general se subdivide en: a) el sen- tido cinestésico que vigila los movimientos de los miembros, articulaciones y muisculos; y b) el sentido vestibular, que respondea la gravedad y los movimien- tos de la cabeza, Gibson (1966) rechazé la propiocepcién como un sistema sensorial especifico (y considers el gusto y el olfato como tepresentaciones del mismo sistema) y Legge (1975) incluyé la propiocepcién bajo el enca- bezado general de interocepcién. CARACTERISTICAS DE LOS SISTEMAS SENSORIALES Independientemente de cémo se les clasifique, los sis- temas (0 modalidades) sensoriales tienen ciertas ca- racteristicas en comtin: © Responden a formas particulares de energfa o in- formacién Cuadro 5-1. Organos de los sentidos, receptores de los sentidos y éreas cerebrales para los seis sistemas sensoriales principales Grgano del sentido Modalidad sensorial (estructura accesoria) Receptor sensor (wansaucto) | Vision (vista) (jo (en particular el existalino) Area cerebral Bastones y conos (ena retina) | Lébulo occipital (corteza | estiada, corteza extracstriada, | preestriada) (via nervio éptico) | ‘Audicion (odo) (ido externo (pabellén), ofdo Células pilosa especializadas, Lébulo temporat (via nervio medio (timpano y osiculos), | enel érgano de Corti(en la | gustativo) cide interno (eéclea) 6clea) | att Gusto Lengua (en patcuar, botones y | Receptores especiales on os | Lébulo temporal (via nario papilas gustativas,bordes | botones qustatvor que so | gustatve) airededor de os lados dela | canectan con neutonas lengua) sensorales _ Otfato Nari (en paricuar, fa mucosa | Transduciores enlamacosa | Lébulo temporal y sistema ‘lfatria de la cavided nasal) | ollatoria limbico (via bulbooifatorio y vias olfatorias) ‘Sentidos cuténeos ~ ‘© de la plel(tacto) Piel Baisten cerca de 5 000 000 de sensores de al manos 7 tipos, Incluidos: + Corpiisculos de Meissner (tacto) + Bulbos terminales de Krause (ro) Lébuto parietal (corteza somatosensocal) y cerebelo Proplocepcién {(eontidos cinestésico y vestibular) (ido intemo (canales semiciculares, sacos vestibulares) ‘Sensores vestibulares (otolitos 0 “pleles del aldo”), pequerios crstales adheridos a las células pilosas on los sacos ‘vesfbulares, que son sensibles a Cerebeto (via narvo vestibular) lagravedad 3 STIVRIOSNSS SOSIOONd (g omydoo)80 © Cada uno tiene un drgano del sentido (0 estructura accesoria), que es el primer “punto de entrada” para {a informacién que procesaré el sistema (por decitlo asi, el érgano del sentido “aerapa” la informacién) @ Poscen receprores sensoriales (o transductores), cé- Julas especializadas que son sensibles a tipos parci- culares de energia y que entonces las convierten en impulsos nerviosos eléctricos (la tinica manera en que el cerebro puede manejar esta energia fisica; véase capitulo 4). © Cada uno implica una parte especializada del cere- bro que interpreta los mensajes recibidos por los receptores sensoriales y, en general, el resultado es la percepcién de un objeto, una persona, una pala- bra, un sabor, etc. © Es necesaria una cierta estimulacién minima de los receptores sensoriales ances de que ocutra cualquier experiencia sensorial (el umbral absoluto). En lz prictica, en lugar de encontrar un solo valor de in- tensidad bajo el cual los individuos nunca detectan el estimulo y sobre el cual siempre lo detectan, se encuentra un espectro de valores y el umbeal abso- luto se considera como el valor en el que se detecta el estimulo 50% del tiempo. PSICOLOGIA: LA CIENCIA DE LA MENTE Y LA CONDUCTA En el cuadro 5=1 se describen las caracterfsticas para las seis principales modalidades sensoriales. Umbrales sensoriales No sélo-varfa el umbral absoluto de un individuo a otro, sino que varia en el mismo sujeto, en diferentes ocasiones, dependiendo del estado fisico, la motiva- cidn, las condiciones fisicas de presentacién y otros. El umbral diferencial es la cantidad minima de estimulacién necesaria para discriminar entre dos ¢s- timulos y por ello se conoce como la diferencia apenas notable (dan). La ley de Weber afirma que la dan es un valor constante pero esto, por supuesto, diferird de una modalidad sensorial a otra. Por ejemplo, 1/133 es el valor que se necesita para distinguir entre Ia altura de dos diferentes tonos y 1/5 para discriminar entre soluciones salina Recuacro 5-2 Psicofisica y ley de Weber-Fechner + Fechrter (1860) feldrmuid'd ley de Weber y la ley de We- Sure eas oa Togs 1 sateen star ie arandes Incrementos en la Intensidad de un. estimulo pro- dicen aumentos mas pequetios, proporbionales, en ls ia « tensidad perebida. 866s 2 a “+ Fechner fue uno de los priniorés investigadores en intent + -expresar-de manera matemética | La ley Weber-Fechner se sostiene s6lo aproximadamen: te en los limites medios de las intensidades de los esti- mulos. Un enfoque alternativo cs la tcorfa de deteccidn de sefiales, que rechaza del todo la nocién de umbra- les, Cada canal sensorial lleva siempre ruido (cualquier actividad que interfiere con la deteccién de una se- fial); entre mas fuerte sea el estimulo, mayor serd la razén sefal-ruido y més facil serd la detecci6n del estt- mulo, Por tanto, dicha deteccién se vuelve entonces uun asunto estadistico, es decir, una cuestidn de proba- bilidades. ‘SISTEMA VISUAL El trabajo fundamental de un ojo de una sola cémara (como el ojo humano) es hacer un mapa del patrén espacial en la ordenacién éptica sobre la retina al for- mat una imagen. La disposicidn éptica es el patron de luz que llega a un punto en el espacio desde todas di- recciones (Gibson, 1966: véase capitulo 15). Todos los rayos de luz que golpean al ojo desde un punto en el espacio se enfocan en un punto en la retina (Bruce, Green, 1990). Agudeza visual es una forma de descri- bir la eficiencia con la que el ojo hace esto. Pinel (1993) define la agudeza como “[...] la capacidad para ver los detalles de los objetost...]” y muchos procesos la limi- tan, en particular: © Lacficacia con la que el aparato dptico del ojo hace tun mapa del patrén espacial de la ordenacién épti- ca sobre la retina. © Li eficacia con la cual las células receptoras con- vierten ese patron en uno de actividad eléctrica. © Fl grado al que el aparato neural de la retina y del cerebro detectan a informacién disponible en el patrén de actividad de las células receptoras. A continuacién se examinaré cada uno de estos aspec- ts de la agudeza visual. El 6rgano sensorial: el ojo + Por qué piensa usted que la visidn se considera como la més importante de las modalidades sen- soriales humanas? Ornstein (1975) describe al ojo como “la més impor- tante avenida de conciencia de la persona’ y se estima que 80% de la informacién que se recibe acerca del mundo exterior le Hega al individuo a través de la vi- sién (Dodwell, 1995). El interés de la investigacién se, ha centrado en gran medida en la visién como sistema sensorial y perceptual. El érgano del sentido de la vi-sién ¢s el ojo y sus principales estructuras se muestran en la figura 5—2. La conjuntiva es una membrana transparente que cubre la parte interior de los pérpados y el frente del ojo. Contiene nervios y muchos pequefios vasos san- guineos que se dilatan (expanden) si el ojo se encuen- tra irritado 0 lastimado (el ojo se inyecta). La cérnea es una membrana transparence que protege al cristal no ya través de la cual entra la luz al ojo. Recvadro 5-3 Puplay sistema nervios® auténome. + La pupa el contro deli) gulala aided uz ul otra ‘enol oo via ol rs (a parte coloreada def of0), que ti ‘quis conjntos de msculos que dan y contac ka pup la. (EI tamano de la pupa también es regulado por los rmuscules ciares) + Ena uz brant, la puplla se contre para rechazar algunos de los rayos de luz: cuando écta es tnve 0 se obsorvan abje- tos cistantes, la pula s data para deja entrar mas luz. Su sensibikdad, mds quo su agudeza. es lo que resulta crucial + Enditma instancia, el slstema norvioso auténomo (SNA) con- ‘toi el tamafo de la pumila y, por tanto, s6 encuentra fuera del control consciente. La rama patasimpatica del SNA ‘edule 29} cambioven el tamfia de la pupa como una funcion del at nea stun, romae cunt snaetnesien {ata a pupa blo condiciones de fuerte exctacén emocional, _como.en 1-06 “urgencia” én la que es necesario “Yer mer vednee capt 9, 10y 12) El cristalino, que se sitda justo detrés del itis, se encuentra envuelto en una cépsula sostenida firmemen- teen su lugar por los ligamentos suspensores. Enfoca la luz en la retina como una imagen invertida (boca abajo) y su forma la regulan los miisculos ciliares. Junto con ciertos reptiles, aves y otros mamiferos, el cristali- no humano engrosa ¢ incrementa su curvatuta (y los miisculos ciliares se contraen) cuando enfoca objetos cercanos. Cuando se miran objetos mds distantes, se vuelve mas plano (y los miisculos ciliares estén com- pletamente relajados). Este proceso se llama acomo- dacién (véase figura 5-3). Entre la cérnea y al cristalino se encuentra la cé: mara anterior lena del humor acuoso, un Iiquido cla- to, parccido al agua, y detrés del cristalino se halla la cdmara posterior qite std llena del humor vitreo, una sustancia gelatinosa, Ambos liquidos le dan su forma al globo ocular y lo ayudan a mantenerse firme. La capa esclerética es el estrato més grueso del glo- bo ocular y constituye la parte blanca, exterior, del ojo. Consiste en una membrana fuerte y fibrosa, ex- cepto al frente donde se comba para formar la cérnea. La coroides es la capa oscura que contiene el material de color negro que oscurece la camara del ojo y evita el reflejo de la luz dentro del mismo. Al frente se con- vierte en cl iris que se obscrva a través de la cérnea tuansparente, Movimiento ocular Los ojos de los primates realizan los movimientos ocula- res mds grandes, mds répidos y con el control mis preci- so de todos los animales, excepto el camaleén. El ojo humano se sostiene en posicién mediante un equilibrio dindmico entee tres pares de miisculos antagonistas y la inestabilidad de este equilibrio produce un temblor con- tinuo y de pequefia amplicud, lo cual significa que la imagen retinal esta en movimiento constante Recuadro 5-4 Diferentes tipos de movimiento del ojo El muestroo de la orsnacion éptica so logra mediante tres tipos de movimiento: “24. Los saltos ropentinos e intermitentes de la posicion del ojo (movimientos sacédicos) ocurren si se intonta fjar un objeto cuando se le ve de manera directa (visin foveal). Aunque se piensa que se esté mirando algo de manera firme y cuando se lee, 0-86 ve una fotografia, los ojos realizan muchos movi- mientos sacddicos cada segundo para escudifiar ese objeto. 2. Una vez que s@ ha fliado un objeto, los movimientos de bas: queds lo mantionen en la visi6n foveal a medida que éste 0 el observador se mueven. 3. Si cambja la distancia del abjeto con respecto atobservador, los movimientes de converyencia fo mantienien fo mediante las foveas de ambos ojos, oe (Basado en Bruce, Green, 1990) Segiin Bruce y Green (1990), el ojo humane mues- trea en cualquier instante una porcién relativamente grande de la ordenacién dptica (el campo visual peri- férico) con baja agudeza y una parte mucho més pe- ‘quefia (el campo visual foveal o central) con agudeza alta. Beaumont (1988) considera que la alteracién constante de la imagen de la retina sirve para tres pro- pésitos itiles: 1, Le da més tiempo a los pigmentos para que se rempla- cen por si solos después de perder la coloracién (véase més adelante). 2, Cualquier tejido nervioso responde cada ver menos con la estimulacidn continua y también por ello nece- sita una oportunidad para recuperarse. 3. Ayuda a reducir la probabilidad de que algunas partes de la retina sean oscurecidas por vasos sanguineos, al permitir que diferentes conjuntos de receptores vean parces ligeramente distintas del estimulo. Es el ojo una cémara fotogratica? “+ ;De qué manera puede considerarse al ojo como tuna cémara fotogrifica? +*,Cules son las principales similitudes y diferencias? g SITVINOSNAS SOS3OONd (omnydoo)8 8 PSICOLOGIA: LA CIENCIA DE LA MENTE Y LA CONDUCTA, Escieratica Conjuntiva Coroides Cornea Nervio pico Misculos Hulnor ciliares vitro Figura 5-2. Principales estructuras del oo humano Cuadrade lejano Cistaino delgado Buen enfoque . eee Cuadrado lejano Cristaino grueso ‘Cuadrado lejano Grstalino grueso (Cuadrado lejano Cristaino delgado Enfoque deficiente Figura $-3. Una ilustracién de la acomodacién. (Reproducido y adaptado con aulorizacién de Matin & Foley. Sensation & Perception, ‘© 1992 por Alyn y Bacon)En una cimara forogrsfica, la luz que choca contra cada grano fotosensible en la pelicula proviene de un segmaento angosto de la ordenacién éptica, y esto también cs cicrto para la imagen retinal (Bruce y Green, 1990). ‘Ambas tienen una lente que proyecta la imagen a la pelicula 0 la retina. De modo que la cimara fotogré- fica es una analogia til para comprender la éptica del ojo. Sin embargo, Bruce y Green seftalan varias dife- rencias importantes: © Si se juzga por los mismos estindares de una céma- 1a fotogrifica, aun el ojo mds complejo forma una imagen de calidad extremadamente escasa. Las abe~ rraciones épticas producen “imagenes borrosas”, las alteraciones del cristalino y la cérnea causan dis- torsiones en la imagen y la curvacura de la retina produce que las imagenes de lineas rectas se curven y las relaciones métticas en la imagen no cortes- pondan alas del mundo. © Una cémara fotogréfica que se moviera tanto como el ojo producisia Fotografias borrosas. © La imagen retinal tiene un matiz amarillento, en particular cn la regién de la macula, y contiene som bras de los vasos sanguineos que se encuentran al frente de las células receptoras en a retina. © Pero mientras que el propésito de la cdmara foto- grifica es producir una imagen para que la gente la vea, el propésito del ojo y del cerebro consiste en extraer la informacién a partir de la ordenacién éptica cambiante que se necesita para guiar las ac~ « ciones de la persona o para especificar los objetos 0 eventos de importancia. El nervio éptico no trans- mite una sucesién de imigenes al cerebro (como una cémata de TV lo hace hacia el receptor de tele- visidn), sino que envia informacién acerca del pa- tx6n luminoso que alcanza 2 los ojos. Entonces, el cerebro tiene que interpreta esa informacién. La retina es la capa mds interna del globo ocular, se forma por la expansiGn del nervio éptico que entra en la parte trasera y un poco hacia el lado nasal del ojo. 5 i 4 i Racuadiro §-5 Tros-capas de la retina £4. astones y conos, cues fotosensles ave canviren le ‘energia luminasa en inpulsos nerisselgcticns (y que fr- | ‘mani Se as sie “2. Céluiae Bip ‘éonectadad & 168 Vastends, conde vic | Dorel neta areas aia a 3. Célules ganglionares, cuyas ftoas (axones)forman wide i 3 ‘mienzo del nervio Sptice que se diige al carebro. Receptores: bastones y conos Gregory (1966) ha estimado que sdlo cerca de 10% de Ja luz que entra en el ojo llega realmente a los trans- Fovea \ co Pupia rstaino Seites! Nervio Pino eptco fone eno a > > uz > — Hill >> Noro Célila Céhla Cola Célula pico gangonar emactina bipolar horizontal Figura 5-4. Corte diagramatico a través dol oo y otro corte através de la retina al borde del punto clego. (Reproducido con aulorizacion de Atkinson ef a, 1983) ductores (bastones y conos), el resto se absorbe a tra- vés de las estructuras accesorias (el resto del ojo). -Recuadro 5-6 Disriicin.de hastones ycan0s., “+ Los bast 1 1 000 veces mas sensibies que los corios, ‘esto mee THucha Taye! Pecos Ge TeaponOe “< nveles Bajos de lurinasién. = x + También <6 fru mas nuiétosos: eh cada retina hay 120 de astotied ¥ 7000 OOo de eons, = 8077 «También det su cstblon rd ina! Loe 6 mas numeroses hacia el cento dela etn. €Qué hacen los conos y bastones? ‘Los bastones se especializan en la visién de luz tenue (incluyendo la visién nocturna) y contienen una sus- tancia quimica fotosensible (rodopsina) que cambia de estructura en respuesta a bajos niveles de ilumina- cidn. Ayudan a ver el negro, blanco y los grises inter- medios (color acromitico) y a esto se le llama visién escotépica. Los conos se especializan en la visién de luz brillante (incluyendo la luz diurna) y contienen yodopsina. Ayudan a ver el color cromético (rojo, ver- 8 SATWRIOSNSS SOSIOONE (goinydoo)84 PSICOLOGIA: LA CIENCIA DE LA MENTE Y LA CONDUCTA de, azul, etc.) y proporcionan la visidn fotdpica (de “for6n’, la particula més pequefia de luz que viaja en linea recta) la diferencia quimica entre los bastones y conos cexplica el fenémeno de la adaptacién a la oscuridad. Si usted entra a un cine oscuro viniendo de un sitio con luz solar brillante, experimentaré una ceguera casi total durance unos cuantos segundos, porque los bas- cones necesitan un poco de tiempo para asumir la fun- cién de los conos, que estaban respondiendo en el exterior, en la luz diurna. La rodopsina de los basto- nes se regenera (vuelve a sintetizarse), después de ha- ber sido “blanqueada” por la luz brillante del sol. Se requieren 30 min para que los bastones alcancen su maximo nivel de respuesta Bastones, conos y adaptacién La visién humana, como la de la mayoria de las espe- cies, se adapta para operar en un espectro de intensi- dades de luz y esto se reflcja en Ja estructura dela retina, Los bastones poseen una pila mas profunda de capas pigmentadas de membrana doblada en el segmento externo comparada con los conos, lo que significa que un fotdn que atraviesa un bastén tiene menos proba- idades de salir por el otro extremo, y hace que los bastones sean mds sensibles que los conos (véase Re- cuadro 5-6). De acuerdo con Bruce y Green (1990), esta dife- rencia explica la correlaci6n entre la proporcién b: tén: cono en la retina de un animal y su entorno. Los animales diurnos (aquellos que estén activos durante el dia y duermen por la noche) tienen una mayor pto- porcién de conos que los nocturnos, (los cuales son més activos por la noche y duermen durante el dias ‘véase capitulo 7). Son raras las retinas de conos puros (esto se confina principalmente a los lagartos y ser- pientes) como lo son las de bastones puros (lo cual se presenta en peces de mar profundo y mutciélagos que munca dejan sus habitats oscuros). Bastones, conos y células ganglionares Los 127 000 000 de bastones y conos se “reducen” a 1600 000 de células ganglionares que constituyen el nervio éptico. Esto significa que la informacién que Ilega al cerebro ya ha sido “refinada” en cierto grado en comparacidn con los datos recibidos relativamente “en brute” que llegan a otros nervios sensoriales. Sin embargo, el grado de “reduccién” (0 suma) difiere de modo considerable para las distintas partes de la reti- na. En la periferia, incluso 1 200 bastones pueden combinarse para constituir solo una célula ganglionar y ast, en un solo axén en el nervio éptico. Esto pro- porciona tinicamente informacién visual muy gene~ fal. En cambio en la fovea, quizd s6lo 10 0 12 conos se suman para cada célula ganglionar y ello proporciona informacién mucho més detallada, ‘Otros dos tipos de células, horizontales y amacrinas, se interconectan con grupos de otras células y las conectan entre sf lo cual incrementa mds el grado de procesamiento de informacién que tiene lugar en la retina misma. Las ‘cAlulas horizontales interconectan receptores y células bipo- lares, mientras que las eélulas amacrinas lo hacen entre células bipolares y ganglionares. Célutas ganglionares y campos receptivos Cada célula ganglionar tiene un campo receptor, una (por lo comtin) regién casi circular de la retina, en la que la estimulacién afecta la tasa de descarga de la célula ganglionar. Existen (al menos) tres tipos de eélulas gan- glionares, cada una de las cuales tiene una clase dife- rente de campo receptor: 1. Células centradas que son més activas neuralmente cuando la luz cac en el centro del campo receptor, pero gque son menos activas cuando lo hacen en los extre~ mos. 2, Células descentradas que trabajan de manera puesta. 3. Células transitorias que tienen campos receptores mas grandes y parecen responder a movimientos, en espe- cial aquéllos repentinos, La actividad combinada de las células centradas y des- centradas proporciona una definicién clara de los con- tornos (“bordes”) cuando hay un cambio repentino en la brillancez. Estos contornos son esenciales en la defi- nicién de la forma de los objetos al percibirlos (Beau- mont, 1988). Un andlisis posterior de los contornos tiene lugar en la corteza estriada por medio de células sencillas, complejas e hipercomplejas (véase més ade- lante).| | t | | ; (© Ratteral £1 Manat Mederme Fcc sn afc wt, Vias visuales: del ojo al cerebro Como se puede observar en la figura 5-5, las vias para Ja mitad de cada retina en la parte més cercana a la nariz se cruzan en el quiasma éprico (o grieta) y viajan hacia el hemisferio opuesto (vias cruzadas). Las vias de la mitad de la retina més lejana de la nariz (vias sin cruce) viajan al hemisferio del mismo lado que el ojo. Asi, cuando alguien fija la vista sobre un punto justo adelante de él, de tal manera que los ojos converjan, la imagen de un objeto a la derecha del punto de fijacién, cae en la mitad izquierda de cada retina y la informa- cidn acerca de éste pasa a través de la via cruzada, des- de el ojo derecho hacia el hemisferio izquierdo, y por la via sin cruce desde el ojo izquierdo hacia el hemis- je izquierdo Nacleo geniculado lateral; NGL _ (parte del alarro) Hemisterio izquierdo Corteza visual. — (estrada) izquierda fetio izquicrdo. No se pasa ninguna informacién al hemisferio derecho. Todas estas relaciones se revierten en los objetos que se encuentren a la izquierda del punto fijo, de tal ‘manera que la informacién se transmite directamente s6lo al hemisferio derecho. Por consiguiente, cualquier dafo al étea visual de tan s6lo un hemisferio produci- rd zonas ciegas en ambos ojos; sin embargo, el cruce de vias asegura que no habrd ceguera completa en cual- quiera de los ojos. ‘Antes de alcanzar la corteza, el nervio éptico viaja a través del nticleo geniculado lateral (NGL) que es parte del télamo (veése capitulo 4). Las fibras del nervio ép- -o terminan en sinapsis con células del NGL, dispues- tas en capas (ldminas), cada una contiene un mapa retino-dptico de la mitad del campo visual. Las células del NGL tienen campos receptores con- ccéntricos parecidos a los de las células ganglionares de la retina y los axones de las células del NGL se proyec- tan en el I6bulo occipital. En los monos, todas las célu- las del NGL se proyectan al rea 17, que es la corteza estriada o visual (llamada via geniculoestriada). Nervio 6ptico Quiasma éptico Hemisferio derecho Corteza visual (estrada) derecha Figura 5-8. Sistema visual & SHTWRIOSNAS SOSSDOUd Gomnydoo)e & PSICOLOGIA: LA CIENCIA DE LA MENTE Y LA CONDUCTA visi6n personas con dafo en la cortaza visual infomman de ‘coguera completa an parte 0 tedo ol campo visual. Aun asi, mostrardn cierta capacidad para localiza 0 incluso identificar ‘objetas que no pueden ver de modo consciente lo que Weis- skrantz [1986] denomina vision ciega), El paciante que mas ampliamente se ha investigado es 0.8, uion so sometié a una operacién que tenia el propésito de ‘educir el nimaro de graves migrafias que sufia, Se le dej6 ‘con un area de ceguera subjetiva, pero podia Getectar si se habia presentado o no un estimulo visual al rea ciega y tam- bién podia identificar su localizacin. Esto sugiere que mientras que la mayoria de las funciones. visuales descansan en la senda geniculoestriada «pximarian, |a via rotinotectal “secundaria (algunas c6lulas ganglionares se proyectan en el par de estructuras de los caliculos superio- res, en ol meseneétalo) leva informacion suficiente como para. {ular clertas acciones de manera inconsciente. En el cerebro intacto, estas dos sendas funcionan de manera interindepen- lente: a via conicotectal proporciona una entrada de infor- macién de la cartaza a los coliculos superiores: Estudios de Hubel y Wiesel acerca de las células corticales Los primeros registios de células individuales en la corteza estriada de gatos y monos los realizaron Hubel y Wiesel (1959, 1962, 1968). Identificaron tres tipos de células corticales. Recuadro 5-9 Células simples, complejas hipercomplejas + Las células simples rasponden sélo a los rasgos particulares {do unestimulo (p.e.lineas rectas, bordes yranuras) en orien taciones y localizaciones particulares en el campo visual del animal. Por ejemplo, una barra que se presente en forma ver~ tical causaré que unas céluias realicen una «descarga, pero si se mueve la barra a un lado o fuera de la vetical, dichas. células no responderan. + Las oélulas complejas también responden a lineas en una, ‘orientacion especial, pero la localizacién ya no es importante Por ejemplo, un detector de linea vertcal reaccionaré sin im- Portar en qué parte del campo visual se encuentra. Parece ‘ser que las células complejas reciben entradas de informa- lén de grandes numeras de células simples que Comparten la misma sensibiidad a la oriantacién, + Las células hipercomplejas se «alimentar de un gran nime- rode células complojas y son parocidas a éstas, excepto que) también toman en cuenta lalongitud (es deorr, responden més ‘una barra o borde que no se extienda més allé de su campo receptor) Algunos investigadores han cuestionado la exis- tencia de células hipercomplejas como una clase dis- tinta de células (Bruce, Green, 1990). Sin embargo la investigacién de Hubel y Wiesel demuestra que la cor- teza visual no es una masa homogénea de tejido, con células de diferentes tipos repartidas aleatoriamente. ‘Mas bien, muestra una distribucién nocablemente pre- cisa y regular de diferentes tipos de células, que Hubel y Wiesel (1962) denominaron la arquitectura funcio- nal de la corteza visual. Las seis capas principales de la corteza estriada pueden reconocerse bajo el microscopio. El rea cor- tical que se ocupa de la parte central del campo visual es mayor, en proporcién, que aquella dedicada a la petiferia. Hubel y Wiesel (1977) sugieren que la cor- teza se divide en bloques més © menos cuadrados de tejido (de cerca de 1 mm?) que se extienden desde la superficie hacia la materia blanca (hipercolumnas) Corteza extraestriada (preestriada) Los registtos de células individuales han revelado mu- chas regiones de la corteza extraestriada (o preestria- da), del frente de la estriada, que pueden considerarse *éreas visuales”. Pero ha resultado ser més dificil hacer un mapa de ellas, en comparacién con la corteza es- triada Maunsell y Newsome (1987) revisaron estudios que incluian macacos y concluyeron que existen 19 dreas visuales, que cubren grandes regiones de los 1é- bulos occipital, temporal y parietal (véase figura 5-6). El pliegue profundo de la corteza implica que algunas zonas que residen dentro de los pliegues (surcos) no son visibles desde el exterior; por esta razdn, dos dreas importantes no se muestran en la figura 5-6 llamadas ‘V3 (que se halla en el surco lunado entre V2 y V4) y el 4rea temporal media (TM; frente a V4). Cada zona envia una salida de informacién a mu- chas otras y la mayoria, si no es que todas, se unen por conexiones reciprocas que corren en direccién opues- ta, Van Essen (1985) lista 92 vias que enlazan las dreas visuales. La mayoria pueden clasificarse ya sea como ascendentes (que se alejan de V1) 0 descendentes (que conducen a V1); cuando se les clasifica de esta mane- ra, surge un patron jerdrquico consistente, con regio- nes colocadas a diferentes niveles (véase figura 5-7). Figura 5-6. Vista lateral del hemisterio cerebral derecho de un ma- ‘cavo, £1 drea VI es la corteza estriada (de Maunsell y Newsome, 1987). (Reproducido con autorizacién de Annual Review of Neuroscience, volumen 10, © 1987 por Annual Reviews (www annualreviews.org) j 5(© atterta! £1 amuat Moderne Fons ss svc en dts AT] Pir (a Figura 5-7, La organizaciin jorérquica de las areas visuales txtraestriadas on ef macaco como fas proponen Maunsell y Newcome (de Maunsell y Newsome, 1987). (Reproducidoconauto- fizacion do Annual Review of Neuroscience, voiumen 10, © 1987 por Annual Raviows (wa. annlreviews. 079) El proceso jerdrquico del color y el mimero De acuerdo con Ramachandran y Hubbard (2003), las sefiales neurales que provienen de la retina, inicial- mente viajan al 4rea 17 del lébulo occipital. La ima- gen se procesa més allf dentro de los racimos o pequefias masas en simples atributos como el color, el movimiento, la forma y la profundidad. La informa cidn sobre estos rasgos separados es enviada hacia de- lante y distribuida hacia varias regiones distances de los I6bulos eemporal y parietal. En el caso del color, la informacién se envia al area V4 de las circonvolucio- nes fusiformes del lébulo temporal, para después lle- varla a dreas que se encuentran mds arriba en los centros de jerarquia del color, incluida una regién cercana a una parte de la corteza llamada TPO (unién de los Isbulos temporal, parietal y occipital). Estas dreas pue- den estar relacionadas con aspectos més sofisticados del procesamiento del color, como constancia del color. El cémputo numérico también se da en etapas. Una primera etapa también se presenta en citconvolu- ciones fusiformes, en donde las formas reales de los mimeros se representan. Una etapa posterior surge en. la circonvolucidn angular, una parce de la TPO rela- cionada con conceptos numéricos como la ordinali- dad (secuencia) y la cardinalidad (cantidad). La manera como el color y el mimero se procesan, puede ayudar a explicar el feadmeno fascinante de la sinestesia. {Tene cada rea su propia funcién especifica? Zeki (1978) propuso un “modelo de parcelaci6n” en donde se hace una simple representacién del campo visual en V1 y V2 se divide en porciones a las que analizan varias reas que funcionan en paralelo; por ejemplo, V3 analiza forma, V4 color y V5 movimien- (0. Sin embargo, Maunsell y Newsome (1987), y Van Essen (1985) creen que pueden existir dos vias princi- pales que operan en paralelo, una que tiene que ver con el anilisis del movimiento y la disposicién espa- cial, y la otra con el color, forma y reconocimiento de objetos, Parte de la evidencia concerniente al procesa- miento del color se analiza en la siguiente seccién. ESTUDIO DE CASO'S-2G. ¥-y la deteccién de movimiento ‘en Joé invidentes ; 4 + Zeki (1992, 1989) estué a'6. Yun varbn que qued ciego en un accident cuando tenia sete aos de edad. Podia de tertarobjecs. en movimlenta répido, como autor, as como la diracl6n en fa que estaban viajando, + Técnicas de detescién confimaron que el étea VS de G. ¥. etaba activa cuando -votan ol movimiento rapido, are ro oc fo mis con VA. + Esto sbglefe que fos movin rabidbe Se Brocosan brie | ro en V5, mientras qué las sefialeside los rMevimientas tents | llegan ialmente a V1. Zeli piensa que les sefales deben atvavesar V1 pars ver coh dlaridae, pero nus los cleans. enn eae 2 RT HEPA, eats afba8. eae El caso de G. Y. sigue sustentando el punto de vista acerca de que diferentes aspectos del procesamiento visual ocurren en distintas partes del cerebro. Esta perspectiva recibe apoyo también de otros ejemplos de alteraciones visuales muy especificas causadas por dafio cerebral. Por ejemplo, el dafio a V5 produce aci- netopsia, en la que los objetos en movimiento parecen invisibles, aunque los mismos se vean con bastante cla- tidad cuando estin estacionarios. Los pacientes con cromatopsia (producida por extenso dafio debido a envenenamiento con monéxido de carbono) tienen intacta la visién del color, pero presentan alteraciones en casi todas las demés capacidades visuales. De ma- nera similar, BB. desperté de un coma de cuatro me- ses para descubrir que estaba cicgo, excepto por la capacidad para poder ver colores (Zeki, citado en Hig hfield, 1999); fo contrario de esto es la acromacopsia. Después de un accidente vascular cerebral, E. H. in- formé que todo parccfa gris, aunque todas las demés capacidades visuales eran normales. Un rastreo con IRM revelé dafio en V4 (Shuren, et al, 1996). Sinestesia + ;Tiene sentido decir que podemos percibir el s2- bor de las formas, ver los sonidos y escuchar los colores? g SFIVINOSNAS SOSIOONd (gomnydoo)& ticular con un color determinado? * Las distincas maneras en que se procesa la informa- cién visual (color, movimiento, forma y profundi- dad) podrian ayudar a explicar estos fenémenos? Algunas personas “normales” experimentan el mundo ordinario de una forma extraordinaria y parecen habitar una tierra de nadie misteriosa que se en- ‘cuentra entre la fantasfa y la realidad. Para ellas, los sentides (acto, oido, visién y olfato) se mezclan en vez de estar sepa- rados (Ramachandran & Hubbard, 2003). DE LA MENTE Y LA CONDUCTA Entre algunos ejemplos se encuentra el hecho de aso- ciar las letras del alfabeto o las notas musicales que se tocan en el piano con colores, y los ntimeros y las for- S mas con sabores. La sinestesia se define, por lo gene- % ral, como la unién de los sentidos en donde las sensaciones en una modalidad (p. ¢j. oft) provocan sensaciones en otra (como la visidn de colores). Pero ésta es una simplificacién muy grande, porque las ex- periencias sinestésicas a menudo son provocadas por representaciones simbilicas mas que sensoriales (como Jo demuestran los ejemplos anteriores relacionados con letras y mimeros; Ward, 2003). CIENCIA PSICOLOGI Cémo ocurre la sinestesia? De acuerdo con Ramachandran y Hubbard (2003) recientes investigaciones han comenzado a descubrir los procesos cerebrales que pueden explicar este fend- meno. Una posibilidad es la llamada conexién cruza- da y, como se observé antes, tanto los colores como los ntémeros se procesan inicialmente en citconvolu- ciones cerebrales fusiformes y, después, en circonvo- luciones angulares. La sinestesia ntimero-color puede ser causada por: 1) una conexién cruzada entre el drea V4 y el dea relacionada con la forma de los niimetos {ambas localizadas dentro de la citconvolucién fusi- forme), o b) entre las areas de mayor color y la del concepto numérico (las dos ubicadas dentro de la TPO). El centro auditivo en los Iébulos temporales también esté cerca del drea superior del cerebro que recibe las sefiales de los colores provenicntes de V4, lo cual puede explicar la sinestesia sonido-color. * Observe las siguientes figuras. *,Cual de ellas es una “buba” y cud un “kiki”? {Todos somos “sinestésicos en el closet”? De acuerdo con Ramachandran y Hubbard, 98% de las personas eligen la gota de tinta como “bubs”, zpor qué? Quizé las curvas suaves de la figura en forma de amiba, mimetizan, de una manera metaférica, las sua- ves ondulaciones del sonido “buba” y la forma como se representa en los centros auditivos del cerebro, asi como las inflecciones graduales de los labios al produ- cir el sonido fino *buba’. La infleccién aguda de la lengua en el paladar cuando se pronuncia el vocablo “iki” imita los cambios repentinos de la figura con forma de estrella. Las personas que tienen algin dafio en la circonvolucién cerebral angular no logean hacer la discincién entre “buba” y “kiki”. Ramachandran ¥ Hubbard sugieren que dicha circonvolucién angular (que es desproporcionadamente grande en los seres humanos cuando se les compara con los monos y los simios) evolucion6 originalmente para las asociacio- nes de formas cruzadas, y que despugs fue tomada para otras funciones més abstractas, como la metéfora. Es importante mencionar que las sinestesias son siete ve- cces mas comunes entre las personas creativas, muchas de las cuales comparten la habilidad de usar las meté- foras (en una forma u otra). Es como si sus cerebros estuvieran preparados para crear vinculos entre domi- nios conceptuales aparentemente no relacionados en- tre sf. ‘© De qué manera la percepcidn que tiene usted del mundo difiere de la mia? + Como podemos saberlo?(© Ralterta! £1 anual Moderne Focopa sh aacecin eb do, «Para segin Basin (en Holingham, 2004); un neurctentfien, "No hay ds personas que vivan en el mismo mundo senso- ‘a, La reciente investigaciéa gonética ha idontfiado una buena cantdad de genes involucrados en los sentidos del ust0, €ofato,e taco la isn. + No eélo e208 genes sensoales abundan también son muy diversos. Esto significa que fos individuos rara vez tienen el mismo corjnto de genes sontovialos ~respecto al fat, ala -sensibildad ala luz, ala percopcin det dolor del color (vé- se la seccién sobre daltonsmo), VISION DEL COLOR Y DALTONISMO La luz pucde describirse fisicamente por su espectto de energia (intensidades a diferentes longitudes de onda) 0 fenomenoldgicamente por tres dimensiones: 1, Brillante (intensidad percibida). 2. Tinte (color percibido) 3. Saturacién (la purcza del tinte, es decir, qué tanto co: lor 0 qué tanto blanco). ‘Aunque el cinte y la saeuracién son aspectos del “color”, es del tinte de lo que se habla cuando se discuten las teorias de visién del color y los defectos en la misma. ‘Como ya se ha visto, los cones son los fotorecep- tores que producen la visién cromética y los bastones y conos contienen pigmentos fotosensibles (que cam- bian su constitucién quimica al exponerse a la luz) llamados rodopsina y yodopsina, respectivamente. Rushton y Campbell (19545 citados por Rushton, 1987) fueron los primeros en medit los pigmentos vi suales en el ojo de seres humanos vivos, empleando el conocimiento familiar de que el ojo de un gato refle- jard la luz que se proyecte en él. En ver del capetum Jucidum brillance del gato, tenemos una superficie muy negra detrds de la retina (la capa coroide) que refleja luz muy cenue. Rushton y Campbell identificaron r0- dopsina, ademas de pigmentos rojos y verdes. Sin embargo, se refleja insuficiente luz azul como para medir el cono con pigmento azul (Rushton, 1987) Despues, Marks y colaboradores (1964; citados por Rushton, 1987), utilizaron retinas frescas provenien- tes de ojos retirados en cirugia, de monos y seres hu- manos para medir los pigmentos visuales en conos individuales. Encontraron conos sensibles al azul, verde y rojo, lo que apoyé la teoria tricromética de Young- Helmholtz (véase mas adelante). Los hallazgos de Rus- hon y Campbell también se confirmaron al incluir participantes vivos con daltonismo que posefan sélo uno de los dos pigmentos medidos. Teorias de Ia vision del color Teoria tricromatica de Young-Helmholtz La teorfa tricromética (Young, 1801) afirma que el color es mediado por tres diferentes tipos de cono, cada uno de los cuales responde a la luz de una parte diferente del espectro visible. Los conos sensibles al azul, sensibles al verde y al rojo reaccionan asu maxi- mo ante longitudes de onda cortas, medias y largas, respectivamente. Mientras que la suma de las tres lon- gitudes de onda (A + V + R) determina la brillantez, su proporcién o patron (A:V:R) define el color. Esto es lo que en esencia se cree hoy en dia (Rushton, 1987). Esto explica la experiencia del pintor que al mez- clar unas cuantas pinturas produce todo un espectro de colores. Eso también implica que cada color (in- clusive el blanco) debe excitar a los conos A, Vy Ren un conjunto caracteristico de proporciones, de tal modo que la mezcla de luces rojas, verdes y azules, adaptadas para producir el mismo conjunto de pro- porciones, debe parecer blanca 0 cualesquiera sea el color inicial. Maxwell (1854) descubrié sistematica- mente que todo color se puede lograr por medio de una adecuada mercla de azul, verde y rojo “colores primarios” (la tricromia del color). Posteriormente, esto lo confirmé Helmholtz (Rushton, 1987). Es por ello que con frecuencia se le denomina teoria tricro- mitica de Young-Helmholez. Teoria del proceso oponente Mientras que la teorfa de Young-Helmholtz puede ex- plicar los efectos de la mezcla de colores de diferentes longitudes de onda, tiene dificultad para explicar el daltonismo (véase Recuadro 5-11) y el fenémeno de las imigenes consecutivas negativas. Ambos pueden explicarse con mayor facilidad a través de la teoria del proceso oponente (tetracromética Heiring, 1878). Esta teor‘a afirma que el andlisis del color depende de la accidn de dos tipos de detectores, cada uno de los cua- les tiene dos modos de respuesta. Uno sefiala rojo 0 verde, el otro sefiala amarillo o azul. Un tercer tipo de detector, de blanco-negro, contribuye a la brillantez y saturacién. Evidencia acerca de la teorfa del proceso oponente © Sisse ve una superficie colorcada (p. ¢j. pués se ve una superficie lana, se perci gen consecutiva que est coloreada en “direccién ‘puesta’ (es decir, verde). A esto sce Hama una ima- gen consecutiva complementaria (0 negativa). © Mientras que la retina codifica en términos de tres ‘componentes constitutivos (un sistema “componen- te” azul, verde, rojo; etapa uno de la visién del co- lor), la salida de informacién a través de células ganglionares y hacia el NGL (etapa dos) se recodi- fica en términos de procesos oponentes (De Valois y Jacobs, 1984). Parece haber cuatro tipos de célu- las del NGL: las que incrementan su actividad ante luz roja, pero que la disminuyen con el verde (R+ 8 S SFTVRIOSN3S SOSIOONd (g onydog)90 PSICOLOGIA; LA CIENCIA DE LA MENTE ¥ LA CONDUCTA V-), y las que aumentan su accién con luz verde, pero la reducen con luz roja (V+ R-) y, de manera similat, para el azul y amarillo (A+ Am-), y el ama- rillo y azul (Am+ A-). Otras células del NGL sim- plemente responden al negro y blanco (Beaumont, 1988). Recuadro 5-11 Daltonismo + Luss personaé con visién difclenite al color (ch genefal lama- ‘dos “daltnicos"} por lo doth no pueden dstingurente rojo 9 verde. Esta es la modalidad mis frecuente dol defecto,cau- ‘sado por un gen recesiva igado al sexo, que asta, as @ ‘varones (apreximaarente 872) que a mujeres (cerca. de 0.4%) ‘Aquelos que f.sutren, presentan vsién dleromatca la vision, normal 6 treromtic): poseen solo contos con pigrnentes sensibles ¢l rojo-o al verde, pero pueden iqualar de'manera fexacta todos los colores del arcoiis mediante’ (na mezcie ‘adecuada do sélo dos luoes enloreadas (p , ojoy azul): La ‘ayorta de las personas! necesitan también al verde primaro, para igualar cada color. Ei siguiente trastomo mas com es! daltonismo verdavero, ue implica una ausencia total de conos (estas parsons le- nen visién monocromtog), “+ Elmenos habitual de todos es a ceguera al amarilo-azul. Estos hallazgos son claramante consistentos con respecto ala teo- tia dol color ponente, =e Lamayoe slscopiiidad detos varniesal datonismo (¢e cual ‘quiet clase) -s@ debe a que poser s6lo.un-cromoséma X, iposeen dos de estas oromosomas, ri serv eau a ies abe potencialmen- ‘6 lstactornticas con super vil’), canoes Ue distingur, » por ejemplo, entre dos tonsidades de verde aparenternente ‘déntoas (Holinghamn, 2004). “i {Se debe clegir entre las dos teorias? Eyidencia como la anterior ha conducido a un punto de vista, sostenido en general, de que una teoria com- pleta de la visién del color debe extraer elementos de ambas teorfas, De hecho, Helmhotz mostré que las dos teorfas son incompatibles, como una simple trans- formacién puede cambiar las salidas de informacién de los tres receptores a dos sefiales diferentes, més una sefial adicional (Troscianko, 1987). Segin Harris (1998), ambas teorfas son compatibles y existe eviden- cia neurofisiolégica para ambas. Constancia del color Cualquier luz cromédtica que caiga sobre la retina se compone de diferentes cantidades de los tres colores, primatios (p. ¢j., el turquesa puede ser 70% azul, 30% verde) de modo que los conos sensibles al azul presen- tarfan “descargas” bastante répidas y los susceptibles al verde lo harian de modo bastante lento (y los sensi- bles al rojo, no realizarfan ninguna descarga). Sin em- bargo, el color percibido no sélo esté determinado por la composicién de la longitud de onda de la }uz re- flejada por el objeto (la reflectancia espectral del objeto} Recuadro 5-12 Factores que Influyen sobre la percepcion del color + Las proporciones relativas dels dferenies longitudes de onda do la luz que cae sobre el objeto (la composicion espectral de Ja fuminaci6r). «+ Estimulecion previa de la retina (coro se muestra en las imé- ‘genes consecutivas complementarias o negativas), + Lanaturaleza del entorno, como ¢lcontraste simuiténeo crea- ‘do por dreas adyacentes de color 0 ilantez diferentes. Por tjernplo, un cuadro gris se vera més brllante si se lo coloca ‘contra un fondo riegro que contra un fondo ban. + La familarided 0 conocimiento del color de tun objeto, que es ‘parte del fendmeno psicolagico de la constancia det color. Segin McCann (1987), el sistema visual del ser hu- ‘mano esté consttuido para informarle acerca de los colores permanentes de los objetos en oposicién a la composicién especeral de la luz que cae sobre un Area local de la retina, Land (1977), el inventor de la cé- mara fotografica Polaroid, proporciond una extraor- dinaria demostracién de la constancia del color. ESTUDIO CLAVE 5-1 Exporimento "Mondrian Land (197) + Land uiliz6 un Mondrian de color, una combinacién de pape les mate de diferentes colores, distibuidos aleatoriamente do ‘modo que cada uno estuviera rodeado de varios otros. La ds trbucién estaba lluminada con la luz combinada de proyecto +08 con ftros rojo, verdes y azules. Cada proyector también tenia un control independiente de brilantez. + Entonces los observadores seleccionaron uno de los papoles (p. 6), bianco) y Land mil las cantidades de fuz oja, verde ¥ ‘azul que venia del papel blanco. Después seleccionaron un ‘segundo pape! (pj, jo) y de nuevo se midieron las cantida- des de luz moja, verde y a2Ul Después Land cambié la iluminactén de modo que fa uz roa dal papet rojo fuera exactamente igual ala luz ja de! papel blanco. Esto requeria s6lo un pequotio cambio, ya que $0 12 flejan cantidades aproximadamente iguales de luz roja de un papel rojo y de un papel bianco. Sin embargo, se cequeria tun cambio sustancial para alustar los otros proyectores a fin ‘de producir exactamente las mismas cantidades de verde ¥ pe(© Ralterta! Rt Manwe! Moderna Foes skeen ‘22 (mucho menos verde y azul se cellejan de un papel roo «que de uno blanco). + Cuando os tes proyectores se encenderon juntos, cada ob- ‘servader informs "oj", a pesar del hecho de que las propie- dades ffeleas do la luz provenionte dol papel rojo ezan las Imismas que la luz que provenia del pape bianco. Utlizando ‘este método con otros pares de papsles de colores, Land ‘mostré que se pola produce cas el rango completo sen- ssaciones de colar con una mezcta simple de luz voa, verde y azul (o cual apoya la teoriatrcromtica). Teoria Retinex Jor que se percibe estuviera determinado exclusivamente por la composicidn espectral de la luz reflejada, ;cémo se habrfan visto el primero y segundo colores? + Explique su respuesta. Si la composicién espectral de la luz reflejada hubiera determinado la percepcién del color, todos hubieran visto lo mismo. El hecho de que no sea ast, significa que los observadores presentaban constancia del co- lor. Para explicar esto, Land propuso la teorfa retinex de la constancia del color (“retinex” es una combina- cién de “retina” y “corteza” [corcex]). Segin la teorfa, existen tres sistemas visuales 0 retinexes independien- tes que responden principalmente a la luz con longi- tud de onda larga, mediana y corta. Cada una genera una imagen de luminosidad independiente y se hace una comparacién de estas imagenes. La comparacién, determina el color que se percibe. Las tres luminosidades proporcionan las coor- denadas de un espacio tridimensional. Mientras que un espacio de color basado en las absorciones abso- lutas en las tres clases de receptores predice sélo si dos estimulos serén equiparables, un espacio basa- do en las tres luminosidades predice como se ven de hecho los colores. Esto se debe a que entre ellas pro- porcionan la reflectancia del objeto en diferentes partes del espectro (es decir, una medida de sus ab- sorciones relativas). La teorfa de Land implica que la formacién de luminosidades puede ocurtir en la retina o la corteza y que la estructura retinocortical acttia como un todo. En el NGL existen células con propiedades ade- ‘cuadas para la teorfa retinex y Zeki (1980) encontrs que la respuesta de las células individuales en V4 de monos macacos reflejaba su propia percepcidn del co- lor superficial por el contrario de la composicién fisi- ca de la luz. Estas células de V4 parecen ser genui- namente selectivas al color (més que a la longitud de onda Harris, 1998). RESUMEN DEL CAPITULO @ La sensacién es necesaria para la percepcién, en vista de que los datos de los sentidos representan la “ma- teria prima’ a partir de la cual se forma la con cia del mundo. @ Cada sistema sensorial 0 modalidad es sensible a una forma particular de energia fisica, pero cada una acta como un sistema de reduccién de infor- macién. Tener la capacidad de detectar pronto la informacién relacionada con el mundo inanimado © con otros animales es muy importante para la supervivencia, razén por la que la mayoria de las especies han desarrollado capacidades visuales © Cada modalidad sensorial es sensible a una forma particular de energia fisica, pero cada una actiia como sistema de reduccién de datos. © La luz es una forma de radiacién electromagnética El ojo humano responde slo a una fraccién muy pequefia del espectto electromagnético visible. @ Los exteroceptores incluyen los cinco sentidos tra- dicionales de vista, ofdo, olfato, gusto y tacto, los inceroceptores incluyen receptores para el ambien- te interno, y los propioceptores se subdividen en general en los sentidos cinestésico y vestibular. @ Cada modalidad sensorial incluye un érgano del sentido/estructura accesoria, receptores/transducto- tes del sentido, un rea cerebral especializada que procesa los mensajes sensoriales y un umbral abso- luto. @ La ley de Weber-Fechner intenta predecir el um- bral de discernimiento dav y es una parte significati- va de la psicofisica; la cual estudia Ia relacién entre los estimulos fisicos y la experiencia subjetiva. @ La Ley de Weber-Fechner intenta predecir el um- bral discernimiento dan y es una parte importante de la psicofisica @ Lateoria de deteccién de sefiales rechaza el concep- to de umbrales y en vez de ello utiliza el concepto de proporcidn sefal-ruido. @ El trabajo fundamental del ojo humano es enfocar la imagen de la ordenacién dptica en la retina con agudeza méxima. © Casi 80% de la informacién que obtenemos del mundo nos llega a través del sentido de la visea. © La pupila regula la cantidad de luz que ingresa al ojo al contraerse o dilatarse. El tamafio de la pupila esti bajo el control de los miisculos ciliares y del sistema nervioso auténomo. © El cristalino enfoca la luz sobre la retina como una imagen invertida y su forma se regula a través de la acomodacién. La imagen retinal est4 en movimiento continuo y otros tipos de movimiento incluyen sa- ccadas, movimientos de biisqueda y convergencia, @ La cdmara es una analogia titil para comprender los aspectos épticos del ojo. Sin embargo, lo que se 2 SIIVIRIOSNIS SOSIDOAd Goydos)8 PSICOLOGIA: LA CIENCIA DE LA MENTE ¥ LA CONDUCTA envia al cerebro es informacién sobre el patrén de luz que Mega a los ojos, lo cual entonces deber ser interpretado, @ La retina contiene 120 000 000 bastones y 7 000 000 conos, las células forosensibles que convierten la energia luminosa en impulsos eléctticos netviosos. También posee células bipolares y ganglionares. © Los bastones nos ayudan a ver color acromatico (visién escorépica) y los conos nos ayudan a ver color cromético (visién fordpica). Cuando nos en- focamos en objetos que se encuentran bajo una luz brillante, la imagen mis clara y exacta se obtiene mediante la proyeccién de Ja misma en la fovea, que contiene una gran cantidad de conos. © Los bastones y los conos se reducen a 1 000 000 de células ganglionares o gangliocitos (acumulacién), pero esto varia de acuerdo con qué parte de la reti- na esté involucrada, Existen (al menos) tres clases de células ganglionares, cada una con un tipo dis- tinto de campo receptor: @ Las vias que parten de la mitad de cada retina que se encuentra més cercana a la nariz, se cruzan en el quiasma dptico, atraviesan el NGL, y llegan luego ala corteza estriada/visual en el I6bulo occipital. A ésta se le llama via geniculoestriada. @ Los casos de visién ciega sugieren que la via retino- tectal lleva suficiente informacién como para per- mitir algin tipo de vision “inconsciente”. ‘Normalmente, ésta y la via geniculoestriada fun- cionan juntas. @ Las células simples, complejas e hipercomplejas de la corteza estriada de los gatos y los monos, respon- den a estimulos particulares, y son células que se encuentran ordenadas en hipercolumnas. © La investigacién en los monos ha demostrado que las grandes areas de los Iébulos occipital, temporal y parietal toman parte en el fenémeno de la visi6n. @ La sinestesia puede resultar de una conexién cruza- da entre partes del cerebro que normalmente pro- cesan diferentes tipos de informfacién por separado. © Lateotfa tricromatica de visi6n del color de Young- Helmholtz destaca la proporcién o patron de tres longitudes de onda de la luz, mientras que la teoria de proceso oponente/tetracromética se basa en dos modos de respuesta de dos tipos de derectotes. @ Parte de la evidencia en apoyo de la teoria de pro- ‘ceso oponente proviene del estudio de las personas dalténicas, Ambas tcorias se consideran vilidas y complementarias. © Segiin la teoria retinex, el color percibido no se de- termina tinicamente por la longitud de onda de la luz reflejada del objeto, sino también por varios otros factores, incluyendo la constancia del color. Enlaces con otros temas/capitulos @ La sensacién provee la “materia prima” para que el proceso de la percepcidn se Ileve a cabo (véanse ca- pitulos 15 y 16). ® La informacién sensorial es llevada al SNC a través del sistema nervioso simpatico (SNS, parte del SNP. ‘Ya hemos visto la manera como la informacién sen- sorial se procesa en diversas partes del cerebro, y sa “visi6n’ denota el drgano y el receptor sensoria~ les, asi como el drea especializada del cerebro que funciona como sistema (véase capitulo 4). © La psicofisica fue un desarrollo trascendental en el surgimiento de la psicologia como disciplina pro- piamente dicha (véanse capfeulos 1 y 3).