NERVNA KONTROLA MOTORIKE

Kimena modina kontrola pokreta

Motorni sistem se sastoji od dve komponente miia i nerava koji ih inerviraju. Miie
moemo da podelimo na glatke, srane i skeletne. Skeletni miii tokom embrionalnog
razvia nastaju od 33 para somita, pa se oni stoga zajedno sa nervima koji ih kontroliu
nazivaju somatski motorni sistem. Skeletni miii su glavni generatori sile koji uz
pomo kontrole nervnog sistema omoguavaju izvoenje najrazliitijih pokreta, od
prostih refleksa do sloenih obrazaca pokreta poput sviranja muzikog instrumenta.
Skeletni miii inervirani su motoneuronima koji polaze iz ventralnog roga kimene
modine i prikljuuju se spinalnim nervima koji u nivou odgovarajuih segmenata
inerviraju odgovarajue miie. Skeletni miii nisu jednako rasporeeni po telu to za
posledicu ima i nejednak raspored motoneurona u samoj kimenoj modini. Pa tako u
cervikalnom (C3-T1) i lumbalnom regionu (L1-S3) kimene modine i moemo
primetiti zadebljanja koje upravo potiu od velikog broja motoneurona koji ineviraju
muskulaturu ruku odnosno nogu.Svaki neuron inervira vei broj miinih vlakana, a skup
svih miinih vlakana i aksona koji ih inervira naziva se motorna jedinica. Sinapsa koju
ostvaruju nervna elija i miina elija naziva se nervno-miina sinapsa ili motorna
ploa.

Motorna ploa
Kao to je ve pomenuto motorna ploa je sinapsa izmeu aksona neurona i miine
elije. Kada akcioni potencijal pristigne do sinaptikog zavretka motorne ploe, to
dovodi do otvaranja voltano-zavisnih kanala za kalcijum i sledstvenog influksa Ca2+.
Joni Ca2+ dovode niza procesa koji rezultuju oslobaanjem neurotransmitera acetliholina
u sinaptiku pukotinu. Acetilholin se vezuje za nikotinske receptore na sarkolemi i
dovodi do stvaranja potencijala motorne ploe, otvaranjem kanala za Na+ i K+.
Depolarizacija membrane dovodi do promene konformacije dihidropiridinskog
receptora koji predstavlja naponski senzor i spregnut je sa rijanodinskim kanalom
sarkoplazminog retikuluma. Pormena konformacije dihidropiridinskog receptora se
prenosi na rijanodinski receptor to dovodi do njegovog otvaranja i izlaska Ca2+ iz
sarkoplazminog retikuluma. Sledei koraci dovode do kontrakcije miinog vlakna
vezivanjem Ca2+ za troponin to omoguava interakciju aktina i miozina.
Tipovi motoneurona
Prema lokalizaciji motoneurone moemo da podelimo na dve klase vie motoneurone
koji su smetemi u korteksu i nie motoneurone smetene u kimenoj modini. U okviru
kimene modine postoje dve klase motoneurona alfa motoneuroni koji su ukljueni u
direktno pokretanje miia i gama motoneuroni koji inerviraju proprioceptivne organe
miia i tetiva.
Kontrola kontrakcije preko alfa motoneurona
Prilikom pokreta veoma je bitno da se generie tano odreena jaina sile previe sile
moe dovesti da slomimo au koju drimo, dok premalo moe dovesti do isputanja iste.
Jedan od naina kako CNS kontrolie kontrakciju jeste variranjem ferkvencije
impulsacije alfa motoneurona. Videli smo da geneza potendcijala motorne ploe
dovodi do brze kontrakcije i relaksacije miinog vlakna, meutim za neprekidnu
kontrakciju neophodna je visoko-frekventna presinaptika aktivnost alfa motoneurona.
Ovako visoko-frekventna geneza potencijala motorne ploe dovodi do vremenskog
sabiranja i mehanike sumacije koji e generisati prvo zubasti tetanus pa na kraju i
potpuni tetanus. Drugi nain da CNS gradira jainu kontrakcije jeste angaovanjem
dodatnih motornih jedinica. Ovaj nain gradacije zavisi od broja miinih vlakana u datoj
motornoj jedinici, pa tako u antigravitacionom miiu noge svaka motorna jedinica sadri
preko 1000 miinih vlakana po jednom alfa motoneuronu. Suprotno tome, manji miii
poput onih koji kontroliu pokrete prstiju mogu imati i 3 vlakna po jednom alfa
motoneuronu. Generalno, miii sa veim brojem manjih motornih jedinica mogu
biti finije kontrolisani od strane CNS. Najvei broj miia sadri motorne jedinice
razliitih veliina i prilikom kontrakcija prvo se aktiviraju oni sa manjim brojem miini
vlakana pa tek onda oni sa veim brojem. Ovaj redosled objanjava zato je mnogo
lakse izovditi fine pokrete kada su miii bez ili pod lakim teretom nego kada su pod
velikim optereenjem. Kao to smo videli alfa motoneuroni su ti koji aktiviraju miina
vlakna, ali ta aktivira alfa motoneurone? Postoje tri glavna izvora signala za alfa
motoneurone. Prvi signal dolazi iz proprioceptivnih organa, drugi signal dolazi od viih
motoneurona korteksa i trei i najprisutniji je svakako signal sa interneurona kimene
modine.
Proprioceptivni organi
Duboko unutar skoro svakog miia nalazi se specijalizovana struktura koja se naziva
miino vreteno. Miino vreteno ili receptor istezanja, sadri nekoliko tipova
specijalizovanih miinih vlakana smetenih unutar fibrozne kapsule. Unutar kapsule
smetena su intrafuzalna miina vlakna koja su obavijena Ia aksonima koji imaju
najvei dijametar i predstavljaju proprioceptore koji registruju promene u duini miia
odnosno u istezanju. Ia aksoni su zapravo periferni nastavci pseudounipolarnih neurona
ije je telo smeteno u spinalnoj gangliji i iji centralni nastavak ostvaruje ekscitatorne
sinapse i sa alfa motoneuronima i sa interneuronima. Prvi koji je pokazao ulogu
senzornih signala u kimenu modinu bio je erington koji je primetio da kada se mii
istegne on ima tendenciju da se vrati u prvobitnu poziciju tj. da se kontrahuje. Ovaj
refleks istezanja ili kako se jo naziva i miotatiki refleks ukljuuje upravo senzornu
informaciju sa intrafuzalnih vlakana, i predstavlja primer monosinaptikog refleksnog
luka. Funkcija ovog refleksnog luka moe se predstaviti sledeim primerom. Ukoliko
mii opteretimo odreenom teinom, on kree da se izduuje to dovodi do pritiska na
intrafuzalna vlakna i do otvaranja mehano-osetljivih kanala na Ia aksonima i njihove
depolarizacije i geneze akcionog potencijala. Akcioni potencijal se prenosi sve do alfa
motoneurona a kako je to ekscitatorna sinapsa, ovaj signal modulie i poveava
frekvenciju geneze akcionih potencijala alfa motoneurona. Svi ovi dogaaji dovode do
kontrakcije miia i njegovog skraivanja. Primer je patelarni refleks.
Uloga gama motoneurona i gama petlja
Videli smo da je uloga proprioceptora u informisanju o stanju miia, meutim ve je
pomenuto da gama motoneuroni inerviu proprioceptivne organe. Kako su intrafuzalna
vlakna, izmenjena miina vlakna njihovu kontrakciju omoguavaju upravo gama
motoneuroni. Koji je znaaj kontrakcije intrafuzalnih vlakana? Zamislimo situaciju gde je
korteks poslao komandu da kontrahujemo odreeni mii. Kontrakcija miia dovodi do
promene oblika ka vie vretenastom to postavlja miino vreteno u nezategnutom
stanju tako da ono ne moe da daje signale o istegnutosti miia. Naravno, ovo se ne
deava upravo zahvaljujui postojanju gama motoneurona koji inerviu intrafuzalna
vlakna to omoguava da ona ostanu aktivna i osetljiva na dalje promene. Veoma bitna
uloga gama motoneurona jeste da postavi poetnu taku odnosno eljenu duinu
miia a to radi preko gama petlje. Gama motoneuron kontrakcijom intrafuzalnih
vlakana aktivira Ia aferentne aksone koji sada aktiviraju alfa motoneurona koji
posledino dovode do kontrakcije neizmenjenih miinih vlakana (ekstrafuzalna
vlakna). Tokom najveeg broja pokreta alfa i gama motoneuroni se aktiviraju simultano.
Upravo regulisanjem poetne take gama motoneuroni obezbeuju dodatnu kontrolu
alfa motoneuronima i kontrakciji miia.

Goldijev tetivni organ

Miino vreteno nije jedini proprioceptivni organ, pored njega postoji i Goldijev tetivni
organ, koji za razliku od prvog prua informacije o miinoj tenziji odnosno o jaini
kontrakcije. Ovi receptori smeteni su na spojevima miia i tetiva i inervisani su
aferentnim aksonima Ib tipa. Unutranjost Goldijevog tetivnog organa ispunjena je
kolagenim fibrilima kroz koje se prostiru nastavci aferentnih Ib aksona koji se prilikom
kontrakcija aktiviraju i generiu akcioni potencijal preko mehano-osetljivih kanala. Po
tipu ovaj Ib neuroni su pseudounipolarni i smeteni su u spinalnoj gangliji, i njihov
centralni nastavak pravi sinapsu sa specijalnim interneuronima koji se nazivaju Ib
inhibitorni interneuroni, koji se sinapsiraju sa alfa motoneuronima. Ovo je osnova jo
jednog spinalnog refleksa. U ekstremnim situacijama ovaj refleksni luk moe da zatiti
mii od preoptereenja, dok u najveem broju sluajeva regulie napetost miia u
optimalnim opsezima. Kako funkcionie ovaj regulacija? Kako se napetost miia
poveava aktiviraju se Ib aferentna vlakna koja sa druge strane aktiviraju Ib inhibitorne
neurone koji ihibiraju alfa motoneurone to za posledicu ima smanjenje miine
kontrakcije. U drugom sluaju ako napetost ili tenzija miia opadne, ihibitorni signali na
alfa motoneuronima se smanjuju to dozvoljava poveanje miine kontrakcije. Upravo
ova regulacija je zasluna za fine pokrete poput dranja ae prilikom koje se generie
tano odreena sila dovoljna da dri asu, a pritom da je ne slomi ili ispusti.
Interneuroni kimene modine
Interneuroni igraju veoma bitnu ulogu u pravilnom izvoenju ak i najprostijih refleksa.
Ako uzmemo primer refleksa istezanja podlaktice, ovaj refleks podrazumeva kontrakciju
fleksora putem refleksa istezanja ali i istovremenu relaksaciju antagonistike grupe
miia ekstenzora. Ovaj proces se naziva reciprona inhibicija. Bez reciprone
inhibicije ne bi bilo mogue izvriti neke jednostavne pokrete npr. podizanje predmeta, za
koje je neophodna kontrakcija bicepsa, a relaksacija tricepsa, u ovom slucaju bi obe
grupe miia bile pod kontrakcijom to bi onemoguavalo pokret. Meutim, zahvaljujui
recipronoj inhibiciji, boni nastavci Ia aksona se sinapsiraju sa inhibitornim neuronima
koji su u sinapsi sa alfa motoneuronima koji inerviraju antagonistiku grupu miia.
Veoma je bitno napomenuti da nisu svi interneuroni inhibitorni. Primer gde uestvuju
ekscitatorni interneuroni jeste refleks fleksije. Ovaj kompleksni polisinaptiki
refleksni luk se aktivira da se ekstremitet povue od averzivnog stimulusa recimo kada
nagazimo nogom na trn. Brzina ovog refleksa zavisi od jaine averzivnog stimulusa dok
pravac zavisi od lokacije stimulusa. Refleks fleksije se aktivira preko A nociceptivnih
vlakana koji reaguju na bolne stimuluse. Centralni nastavak ovih aferentnih senzornih
neurona pri ulasku u kimenu modinu izrazito granaju i aktiviraju interneurone u
nekoliko razliitih segmenata kimene modine. Ovi interneruoni zauzvrat aktiviraju sve
alfa motoneurone koji sinapsiraju sa fleksornim miiem ekstremiterta koji je izloen
stimulusu, a kako su po tipu ekscitatorni, to dovodi do kontrakcije miia fleksora.
Istovremeno pored ekscitatornih interneurona, aktiviraju se i ihibitorni interneuroni koji
sinapsiraju sa alfa motoneuronima ekstenzornog miia tog ekstremiteta, to za posledicu
ima njegovu relaksaciju. Sve ovo dovodi do povlaenja ekstremitera od bolnog stimulusa.
Meutim , ta se deava ukoliko hodamo bosi i nagazimo na trn? Zahvaljujui refleksu
fleksije trznuemo nogu od bolnog stimulusa, ali ata se deava sa ostatkom tela i
ravnoteom? U tom sluaju, da ne bismo pali, aktivira se dodatna komponenta ovog
refleksa aktivacija ekstenzornih miia i ihibicija fleksora na suprotnoj strani.
Ovo se naziva ukrteni ekstenzorni refleks (crossed-extensor reflex) koji slui da
kompenzuje dodatnu teinu tela koje se tom prilikom prebacuje na drugu nogu u trentuku
kada smo odmakli drugu nogu koja je bila izloena bolnom stimulusu. Ovo je takoe
primer reciprone ihibicije samo to se ovde aktiviraju fleksori jedne strane dok se
fleksori druge strane ihibiraju. Kako se ovo deava? Ve smo rekli da centralni nastavak
A aferenetnog neurona sinapsira sa brojinim interneuronima u razliitim segmentima
pokrivajui tako sve alfa motoneurone koji inerviraju mii ekstremiteta koji je izloen
bolnom stimulusu. Tom prilikom pristiu akcioni potencijali koji koji aktiviraju
ekscitatorni interneuron koji aktivira alfa motoneurone fleksora, i ihibitorne
interneurone koji inhibiraju alfa motoneurone ekstenzora rezultujui refleksom fleksije
odnosno povlaenjem noge od bolnog stimulusa. Meutim, jedan od nastavaka A
neurona sinapsira sa ekscitatornim neuronom koji preko komisure prelazi u drugu
polovinu kimene modine i aktivira i ihibitorne i ekscitatorne interneurone ali tako da
je sada fleksor ihibiran a ekstenzor kontrahovan odnosno aktiviran, to omoguava da se
teite prebaci na drugu nogu i da ostanemo u uspravnom poloaju.
Prilikom hodanja dolazi do alterniranja ovog refleksa izmeu dva ekstremiteta, stoga je i
refleks hodanja smeten u kimenoj modini. Sve to je neophodno za ovaj rekles jeste
ritmika aktivacije i ihibicije antagonistike grupe miia. Serija eksperimenata je
pokazala da aktivacija NMDA receptora na inerneuronima moe da proizvede
lokomotornu aktivnost i ritmiku koja je neophodna za izvoenje refleksne radnje hodanja.
NMDA receptori su glutamatni receptori koji proputaju jone Na+ i Ca2+, a interneuroni
poseduju i kalcijum zavisne kanale za kalijum. Kako sada funkcionie ritmika ovog
receptora? Vezivanjem glutamata za NMDA receptor otvavara se kanal membrana se
depolarie i ulaze Na+ i Ca2+. Ovo dovodi do geneze akcionog potencijala u stimulisanom
interneuronu. Poveana intracelularna koncentracija Ca2+ dovodi do otvaranja kalcijum
zavisnih kanala za kalijum, to rezultuje izlaskom K+ iz elije i sledstvenom
hiperpolarizacijom membrane.
Hiperpolarizacija membrane dozvoljava jonima Mg2+ da zatvore NMDA receptor to
dovodi do prestanka ulaska Ca2+ , i sa padom koncentracije dolazi i do zatvaranja
kalcijum zavisnih kanala za kalijum to resetuje membranu za sledeu ritminu
oscilaciju. Takoe dokazano je prisustvo pejsmejkerskih interneurona u kimenoj
modini to samo dodatno podupire ovaj mehanizam. Takoe veoma bitnu ulogu u ovom
refleksu imaju i inhibitorni interneuroni. Sledea ema prikazuje moguu petlju ritmike
aktivnosti prilikom hodanja.

Kontrola pokreta od strane mozga

Pored kimene modine, u kontroli pokreta igraju veoma bitnu ulogu i vie
modane strukture. Cetralni motorni sistem moemo da podelimo u tri razliita
nivoa od kojih je svaki zaduen za sprovoenje odreene uloge, pa tako
asocijativne zone neokorteksa sa bazalnim ganglijama su zaduene planiranje i
cilj pokreta na osnovu informacija iz spoljanje sredine. Cerebralni neokorteks
sadri vizuelne, auditorne, proprioceptivne i sve ostale informacije koje daju tanu
poziciju tela u prostoru i vremenu. Pogreno je misliti da je u izvoenju pokreta
ukljuen samo motorni korteks. Motorni korteks i cerebellum su zadueni za
odreivanje redosleda pokreta koje je neophodno izvriti da bi se ostvario cilj koji
je isplaniran. I poslednji deo jeste onaj koji izvodi sam pokret, a to je aktivacija
motoneurona i interneurona kimene modine. Dakle, vidimo da je za izvoenje
pokreta pa i onih najjednostavnijih neophodna integrativna aktivnost i kooperacija
vie modanih struktura.
Nishodni putevi
Kako na mozak sada komunicira sa motoneuronima kimene modine?
Komunikacija se ostvaruje preko nishodnih puteva, a jedan od najvanijih jeste
kortikospinalni put. Postoje dve grupe puteva lateralni putevi koji su
ukljueni u voljnu kontrolu distalne muskulature i ventromedijalni putevi koji su
ukljueni u kontrolu dranja stava tela i lokomociju i pod kontrolom su modanog
stabla. Kortikospinalni put spada u lateralne puteve. Kortikospinalni put polazi iz
V sloja motornog korteksa dok mu se deo vlakana pridruuje iz somatosenzornih
zona koji doprinose integrativnoj funkciji. Kortikospinalni put je jedan od najveih
i najduih puteva u CNS-u i obuhvata vie od milion aksona. Nakon izlaska iz V
sloja snop se sputa i prolazi kroz belu masu velikog mozga koja se oznaava kao
capsula interna, zatim kroz srednji mozak kao deo modanih drki. U nivou
produene modine ovaj put formira zadebljanja na dorzalnoj strani koja se
nazivaju medularne piramide pa se ovaj put esto naziva i piramidalni put.
Upravo na tom mestu deava se ukrtanje ovog puta, odnosno oko 80% vlakana
(izmeu 70%-90%) prelaze kontralateralno dok jedan manji deo ostaje
ipsilateralno. Mesto ukrtanja se oznaava kao piramidna dekusacija, to
praktino znai da e leva hemisfera kontrolisati desnu polovinu tela i obrnuto.
Deo kortikospinalnog puta koji je preao kontralateralno ulazi u kimenu modinu
preko lateralnog snopa bele mase i sinapsiraju se sa alfa i gama motoneuronima
kako direktno tako i indirektno preko interneurona. Deo aksona koji je ostao
ispilateralno se sputa u kimenu modinu kroz ventralni snop bele mase. Dalje taj
put se grana na dva dela, jedan deo ovog ispilateralnog puta prelazi preko
ventralne bele komisure na drugu stranu gde se opet sinapsiraju sa drugim
motoneuronima. Samo malo deo ipsilateralnog puta ostaje na toj strani gde
sinapsira sa motoneuronima.

Planiranje pokreta i uloga cerebralnog korteksa

Kao to je ve napomenuto, iako su Brodmanove zona 4 i 6 ustvari motorni
korteks veoma je bitno da se razume, da prilikom izvoenja pokreta uestvuje
gotovo ceo neokorteks. Izvoenje odreenog pokreta koji ima cilj zavisi od toga
gde se nalazimo u prostoru, gde planiramo da idemo, i odabir plana kako emo
tamo doi. Za sve ovo neophodno je integrativno ukljuivanje celokupne kore.
Motorni korteks
Motorni korteks je region frontalnog lobusa i obuhvata Brodmanove zone 4 i 6.
Zona 4 nalazi se anteriorno od centralnog sulkusa na precentralnom girusu, dok
zona 6 lei anteriorno od zone 4. Brodmanovo polje 4 esto se naziva primarni
motorni korteks ili M1. Brodmanovo polje 6 predstavlja zonu koja je
specijalizovana za izvoenje sloenih pokreta za koje je neophodna vetina. U
okviru ovog polja postoje dve zone premotorna zona i pomona motorna
zona koja lei medijalno od premotorne zone. Ove dve zone imaju sline uloge sa
tom razlikom to pomona motorna zona inervie distalnu muskulaturu, dok
premotorna zona inervie proksimalnu muskulaturu
Uloga ostalih zona u izvoenju pokreta
Pored gore navedenih zona koje su direktno ukljuene u izvoenje pokreta, postoje
i druge zone koje pruaju razliite informacije mozgu, o poloaju tela u prostoru,
vizuelne i auditivne informacije, odnosno generisanje neke vrste slike u mozgu
o tome gde se nalazimo i kako na pokret treba da izgleda. Ova slika se formira
zahvaljujui somatosenzornim, vizuelnim, proprioceptivnim signalima u
posteriornom parijetalnom lobusu. Dve zone koje su naroito bitne u zadnjem
delu parijetalnog lobusa jesu Brodmanovo polje 5 gde pristiu signali iz
primarnog somatosenzornog korteksa smetenog u Brodmanovim poljima 1,2 i
3, i polje 7 gde pristiu signali iz vizuelnog korteksa. Pacijenti kod kojih je dolo
do lezija u parijetalnom lobusu u ovim regionima, nemaju pravilnu predstavu o
oblicima i likovima i udaljenosti ve formiraju iskrivljene slike.
Planiranje pokreta
Eksperimenti koji su raeni na majmunima podrali su ideju da premotorna zona i
pomona motorna zona imaju veoma bitnu ulogu u planiranju i izvoenju
kompleksnih pokreta naroito distalne muskulature. Neuroni pomone motorne
zone poveavaju frekvenciju akcionih potencijala sekund pre izvoenja pokreta
ruke ili zgloba recimo, to je u skladu sa pretpostavljenom ulogom u planiranju
pokreta. Jo jedan dokaz koji ide u prilog ovoj injenici jeste da prilikom lezije u
pomonoj motornoj zoni na jednoj hemisferi i kod ljudi i kod majmuna dolazi do
nemogunosti izvoenja sloenijih radnji koje zahtevaju koordinisanu aktivnost
dve ruke poput zakopavanja koulje. Svi smo uli za izraz priprema, pozor,
sad, a prema svemu do sada pokret moemo da poistovetimo sa ovim izrazom i
to tako da priprema zavisi od aktivnosti parijetalnog i frontalnog lobusa
odnosno gde se obrauju informacije o spoljanjem okruenju. Deo izraza
pozor zavisi od aktivnosti premotorne i pomone motorne zone gde se deava
razvijanje strategije i planiranje pokreta pre njegovog izvoenja. Svemu ovome
ide u prilog eksperiment koji je izveden na majmunima gde je merena aktivnost
neurona premotorne zone. Majmun je ispred sebe imao elektornsku tablu preko
koje je dobijao instrukcije. Majmunu se prvo daje instrukcioni stimulus (crveno
svetlo na slici) koji ga informie koje e dugme na tabli morati da pritisne. Nakon
odreenog vremena sledi stimulus koji informie majmuna da moe da izvede
pokret (plavo svetlo na slici). Ukoliko izvede zadatak uspeno dobija
odgovarajuu nagradu. Ovaj eksperiment je pokazao da neuroni premotornog
korteksa poinju da generiu akcione potencijale sa pojavom instrukcionog
stimulusa i nastavljaju da ih generiu sve do aktivacije stimulusa koji ga informie
da zapone pokret. Upravo injenica da se neuroni premotorne i pomone motorne
zone aktiviraju selektivno pre pokreta i ostaju aktivni do inicijacije samog pokreta
ide u prilog hipotezi da su ove zone ukljuene u planiranje pokreta.

Neuroni ogledala (mirror neurons)

Odreena grupa neurona u Brodmanovoj zoni 6 je aktivna ne samo tokom planiranja i
izvoenja pokreta ve i tokom zamiljanja odreenog pokreta. Tako naprimer, odreeni
neuroni kod majmuna se aktiviraju ne samo kada majmun napravi specifian pokret ve i
kada posmatra drugog majmuna ili ak oveka kako izvodi isti pokret. Ove elije se zbog
toga nazivaju neuroni ogledala (mirror neurons). Prisustvo ovih neurona je otkriveno
kod majmuna u premotornoj zoni i pretpostavlja se da oni predstavljaju tano odreene
motorne funkcije bez obzira da li ih majmun izvodi ili ih posmatra. Velika je verovatnoa
da i ljudi poseduju neurone ogledala u svojoj premotornoj zoni i drugim regionima
korteksa iako su dokazi za ovo jo uvek indirektni. Smatra se da neuroni ogledala mogu
biti deo kompleksnog sistema razumevanja pokreta pa ak i njihovog smisla i cilja
izvoenja. Postoje ak i hipoteze koje zagovaraju ulogu ovih neurona u itanju emocija i
emaptije sa drugim osobama.
Uloga i anatomija subkortikalnih struktura bazalne ganglije

Glavni izvor signala koji pristiu u zonu 6 potiu iz jedra dorzalnog talamusa koje
se naziva ventralno lateralno jedro. Signali koje sada ovo jedro prima potiu iz
bazalnih ganglija koje se nalaze duboko u beloj masi telencephalon-a. Bazalne
ganglije primaju signale iz frontalnog, prefrontalnog i parjetalnog korteksa. Stoga
vidimo da postoji petlja koja kree iz korteksa odlazi u bazalne ganglije preko njih
u ventralno lateralno jedro i nazad u korteks i to najvie u pomonu motornu
zonu. Jedna od funkcija ove petlje jeste selekcija i inicijacija voljnih pokreta.
Anatomija bazalnih ganglija
Bazalne ganglije se sastoje od nucleus caudatus, putamen, globus pallidus koji
se sastoji iz unutranjeg i spoljanjeg segmenta, i subtalamiko jedro. Ovim
strukturama funkcionalno moemo i pridodati substantia nigra srednjeg mozga.
Nucleus caudatus i putamen zajedno ine striatum koji predstavlja mesto ulaska
signala iz korteksa u bazalne ganglije. Globus pallidus predstavlja izvor signala
koji se alju u talamus. Takoe treba napomenuti da bazalne ganglije uestvuju i u
drugim aktivnostima mozga kao to su memorija i kognitivne funkcije.
Motorna petlja
Postoje dva puta koja obuhvataju motornu petlju direktni i indirektni. U
direktnom putu neuroni koji pristiu iz korteksa grade ekscitatornu sinapsu sa
elijama putamena, koji grade ihibitornu sinapsu sa neuronima u globus pallidus-
u. Neuroni globus pallidus-a prave ihibitorne sinapse sa neuronima u ventralnom
lateralnom jedru talamusa. Neuroni iz ovog jedra preko talamokortikalnih puteva
ekscituju i olakavaju genezu akcionih potencijala neurona u zoni 6. ta se
zapravo deava? Kljuno za razumevanje motorne petlje jeste da su neuroni
internog segmenta globus pallidus-a pri mirovanju spontano aktivni i kako grade
ihibitornu sinapsu sa ventrolateralnim jedrom oni ga ihibiraju. Kada se
aktiviraju neuorni korteksa koji prave ekscitatorne sinapse sa neuronima
putamena, oni sada inhibiraju neurone internog segmenta globus pallidus-a jer
elije putamena formiraju inhibitorne sinapse sa elijama internog segmenta
globus pallidus-a. Ova inhibicija oslobaa ventralno lateralno jedro inhibicije
(nema vie ihibitornog signala sa internog segmenta GP-a koji je prisutan u
mirovanju) a neuroni ventralnog lateralng jedra talamusa aktiviraju neurone u zoni
6. Vidimo dakle da je glavna uloga direktnog puta da pojaa i omogui inicijaciju
voljih pokreta.
Pored dirktne petlje odnosno puta, postoji i indirektni put.Indirektna petlja
antagonizuje motorne funkcije direktnog puta. Informacije i direktnog i
indirektnog puta postoje paraleleno i zajedno reguliu signale motornog dela
talamusa. Glavni deo indirektne petlje jeste sinapsa izmeu spoljanjeg globus
pallidus-a i subtalamikog jedra.
Inicijacija pokreta u primarnom motornom korteksu
Ve je pomentuo da primarni motorni korteks ili M1 kako se jo oznaava, lociran na
precentralnom girusu, aktivira nie motoneurone preko koritkospinalnog puta.
Koritkospinalni put poinje iz V sloja neokorteksa i grade ga veliki piramialni neuroni
Betsove elije. Betsovi neuroni dobijaju signale iz dva izvora iz drugih kortikalnih
regiona i iz talamusa. Od kortikalnih regiona najznaajniji su zona 6 kao i zone 1,2,3
odnosno somatosenzorna zona koja i sama uestvuje malim delom u izgradnji
kortikospinalnog puta. Signali iz talamusa potiu iz jednog dela ventralnog lateralnog
jedra koje prima informacije iz cerebelluma. Pored direktnih projekcija
kortikospinalnog puta, elijeV sloja poseduju mnoge aksonske ogranke koji sinapsiraju sa
subkortikalnim regionima kao i sa modanim stablom.
Uloga cerebelluma u motorici
Kao to je ve opte poznato, nije dovoljno samo izdati komandu miiu da se
kontrahuje. Za izvoenje kompleksnih pokreta neophodan je tano odreeni redosled
kontrakcija kao i koordinacija u cilju pravilnog izvoenja pokreta. Ukolko doe do
povrede malog mozga pokreti postaju nekoordinisani i neprecizni i javlja se niz
poremeaja poput ataksije, disimetrije, disinergije. Jedna od petlji koja uestvuje u
kontroli motorike ukljuuje lateralni cerebellum. Aksoni V sloja alju masivne projekcije
u pons Varoli odnosno u pontinska jedra koja odatle alju projekcije malom mozgu,
prenosei tu informaciju. Ovaj kortikopontocerebelarni put je izuzetno veliki, to
govori o njegovom znaaju, i sadri ak 20 milion aksona to je 20 puta vie od
koritkospinalnog puta. Lateralni cerebellum sada ponovo alje signale koje je obradio
nazad u motorni korteks preko jednog dela jedra ventralnog lateralnog talamusa. Uloga
cerebelluma jeste u pravilnom izvoenju pokreta. Kada je primio signal, cerebellum alje
povratne signale motornom korteksu o jaini, smeru i tajmingu pokreta. Ovakve
informacije zasnivaju se na prethodnom iskustvu odnosno nauene su. Stoga cerebellum
predstavlja vano mesto motornog uenja to je mesto gde ono to je planirano biva
uporeeno sa onim to se desilo tj. to je naueno.