IFSSA - Materia Qumica Biolgica

Profesor Parra Luis

Termodinmica
Adems de sustancias reactivas y productos en toda reaccin qumica debe
considerarse otro ingrediente, LA ENERGIA. Las transformaciones qumicas
se acompaan de cambios energticos .El conocimiento de estos cambios es
importante en bioqumica, pues permite entender la lgica y sentido de los
procesos metablicos

La termodinmica es la rama de la fsica que trata de la energa y sus

transformaciones. Sus principios bsicos, enunciados a continuacin, son
aplicables a los procesos biolgicos.

Primera Ley: la energa total del universo permanece constante (aunque

todas las formas de energa son interconvertibles, la energa no se crea ni se
destruye).

Segunda ley: La entropa del universo va en aumento (La energa es

asimilada por la aleatoriedad o el desorden)

Energa: Habitualmente se define como la capacidad de generar trabajo. Los

diferentes tipos de energa: qumica, trmica, mecnica, elctrica, radiante, etc.
Pueden interconvertirse.

En los procesos biolgicos ocurren frecuentemente interconversiones de

energticas. El desarrollo y crecimiento de un microorganismo, asi como la
continua renovacin de sus estructuras, implican un gran numero se sntesis
qumicas solo posibles con aportes de energa, de igual modo, el
mantenimiento de la temperatura corporal en animales homeotermos, el trabajo
mecnico de los msculos, cilias y flagelos, la generacin de impulsos
elctricos en el sistema nervioso, el transporte de sustancias en contra
gradiente a travs de membranas, etc. Son procesos que demandan energa.

La fuente primaria de energa para todas las formas de vida es la energa solar.
Esta es captada y almacenada como energa qumica por organismos
fotosintticos y transferida a otros seres a travs de la cadena nutricia de la
biosfera.

En organismos aerbicos, la energa es generada principalmente por oxidacin

de sustancias incorporadas con los alimentos y transferida a compuestos que
la retienen para ser utilizada en momento necesario.

Como puede advertirse, la energa qumica tiene un papel preponderante en

los procesos biolgicos. La energa qumica de un compuesto est
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representada por el movimiento y posicin relativa de los tomos y partculas

componentes; por los enlaces y atracciones entre esos elementos, etc. Al
producirse una transformacin qumica, frecuentemente se rompen enlaces, y a
menudo el contenido energtico de las molculas involucradas disminuye o
aumenta. El curso de cualquier reaccin qumica es determinada , en ltima
instancia, por el contenido de energa del sistema, en consideracin y por el
intercambio de energa entre el y el entorno.

Cambios de energa en reacciones qumicas

Se utiliza el trmino sistema para designar a la porcin de materia que
deseamos estudiar, toda otra materia ser el medio o entorno del sistema.

El contenido total de energa del sistema antes de ocurrir reaccin alguna, es el

estado inicial, mientras que el contenido energtico despus de producido el
cambio, ser el estado final. Mientras el sistema cursa de estado inicial a
estado final, puede liberar energa al medio o tomarla de el. Desde el punto de
vista de la termodinmico, interesa la diferencia de energa del estado inicial y
el estado final, no el mecanismo por el cual se cumple el proceso. Esa
diferencia ser la misma cuales quieras sean las etapas o vas utilizadas
durante la reaccin.

Medir el contenido de energa de un sistema puede ser muy difcil, en cambio,

resulta ms fcil determinar el cambio de energa producido entre los estados
inicial y final (este cambio se simboliza con la letra griega delta )

La forma ms comn de energa es el calor. Casi todos los procesos son

acompaados por consumo o produccin de calor. En el primer caso se
denominan ENDOTRMICOS y en el segundo EXOTERMICOS.

Segn la primera ley de la termodinmica, es posible determinar el cambio de

energa de una reaccin si se mide la ganancia o prdida de calor en el sistema
en condiciones de temperatura y presin constante. Esta medicin puede
llevarse a cabo mediante una bomba calorimtrica en la cual la energa
liberada por la reaccin calienta un volumen conocido de agua que rodea al
calormetro. El producto del aumento de temperatura por el peso del agua da el
calor desprendido, que generalmente se mide en caloras.

Una calora (cal) es la cantidad de calor necesaria para elevar de 14,5 C a

15,5 C la temperatura de 1 gr de agua. Se utiliza habitualmente un mltiplo mil
veces mayor, la kilocalora (Kcal).

Cuando se oxida una sustancia se produce energa que puede liberarse al

medio en forma de calor. La magnitud de este calor de combustin depende de

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la estructura molecular de la sustancia y el contenido remanente en los

productos formados.

Calor de combustiones la mxima energa que se puede obtener de una

sustancia por oxidacin completa de los elementos constituyentes.

Cuando la reaccin tiene lugar a presin constante, el cambio de calor

producido es denominado cambio de entalpia y se simboliza con la notacin
H. Se le da valor negativo cuando el calor es liberado.

Entalpia (H) es la energa calrica liberada o consumida en un sistema a

temperatura y presin constantes. Cuando no se modifica el volumen, es decir,
cuando no se produce trabajo alguno en el sistema, el cambio de energa (E)
es igual al cambio de entalpia (H).

El calor es el medio ms simple por el cual la energa puede ser aplicada a la

produccin de trabajo. En los sistemas biolgicos, que operan a temperatura y
presin constante, el calor no es utilizable.

Segunda ley de la termodinmica

La primera ley de la termodinmica permite comprender y determinar los
cambios de energa producidos en una reaccin qumica, pero no puede
predecir en qu direccin transcurrir esta. Podra pensarse que una reaccin
siempre se desplaza en el sentido en el cual el H es negativo (exotrmica) y
que no ocurre cuando H es positivo (endotrmica). Pero esto no es as, el H
no es el nico factor que factor que decide el sentido de una reaccin.. La
segunda ley introduce otro elemento a tener en cuenta la entropa.

Si a un sistema con un contenido energtico dado se le suministra una cantidad

de calor Q, por el principio de conservacin de la energa, el calor agregado
aparecer como cambio en el contenido energtico del sistema (E) y/o se
realizara algn trabajo (W) sobre el medio. Esto se representa con la ecuacin
Q = E + W, que puede transformarse en E = Q W. Esta ecuacin es
expresin de la primera ley, esto es, el flujo del calor entre el sistema y sus
alrededores, se acompaa de cambios en la energa del sistema y/o trabajo
efectuado en el medio, que se compensan exactamente. Sin embargo, la
conversin de calor en trabajo mecnico nunca es completa en la prctica.

Por ejemplo, en una maquina accionada por vapor de agua que ingresa con
temperatura T1 y sale despus de la utilizacin a temperatura menor T 2 la
diferencia permitir conocer el calor extrado, el cual llamaremos Q. Este calor
ser convertido, tanto como sea posible, en trabajo til. Si se llama W al
mximo trabajo til obtenido, se tendr:

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W = Q ( T1 T2 ) = Q Q T2 (1)

T1 T1

Donde T1 y T2 son temperaturas absolutas

A menos que T1 sea infinito y T2 igual a 0 absoluto (- 273C), condiciones

imposibles de alcanzar en la prctica, el trabajo til siempre ser menor que el
total de energa suministrada por un factor igual a Q (T 1/ T2) = (Q/ T1) T2 .

La relacin Q/ T1 se conoce como entropa del sistema (S). La cantidad de

energa no disponible para realizar un trabajo til (Q/ T 1) T2 o S T2 , es la
energa perdida en el proceso de transferencia .

La ecuacin 1 es similar a: G = H TS

Donde G es energa libre , anloga a W (trabajo til) H (entalpia) es anloga a

Q (contenido de calor del sistema a presin constante) y S (entropa) , anloga
a (Q/ T1) energa calrica no aprovechada.

Energa libre
En las condiciones en las cuales se desenvuelven los organismos vivientes, las
reacciones qumicas se realizan en un medio de temperatura y presin
constante. Solo una fraccin de energa liberada en los procesos bioqumicos
es disponible para realizar trabajo de algn tipo, es la llamada energa Libre.

En esta reaccin qumica si el o los reactivos poseen un contenido de energa

mayor que el o los productos, se libera energa durante la reaccin. Aqu no
interesa tanto el contenido energtico de reactivos y productos, muy difcil de
medir, si no el cambio producido durante la reaccin. El cambio de energa del
sistema es dado por la ecuacin

G = H T S
Donde G : es cambio de energa libre , H cambio de entalpia , T
temperatura absoluta (C + 273 = K , grados kelvin) y S cambio de entropa.

Entropa es energa degradada, no utilizable para realizar un trabajo. Solo el

cambio de energa libre G es disponible para efectuar el trabajo.

Sentido de una reaccin qumica

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En las reacciones qumicas se puede predecir que ocurrirn espontneamente

la reacciones en las cuales hay reduccin de energa libre. Cuando un sistema
pierde energa libre durante la reaccin, la G del sistema disminuye en una
cantidad definida y el G tendr signo negativo. Si la energa libre del sistema
aumenta, el cambio tendr signo positivo. Para que esta reaccin transcurra
espontneamente, debe haber disminucin de la energa libre, lo cual se
representa como G . La tendencia a aumentar la entropa es la fuerza que
determina la direccin del proceso. El calor ser liberado o absorbido por el
sistema para permitir que l y el medio alcancen el estado de mayor entropa,
obedeciendo as la segunda ley de la termodinmica. As como la entropa
tiende a aumentar, la energa libre tiende a disminuir.

Todos los procesos qumicos transcurren con declinacin de la energa libre

hasta alcanzar un equilibrio en el cual es mnima, simultneamente hay
aumento de entropa, que en el equilibrio es mxima. Es posible determinar el
cambio de energa libre G en una reaccin qumica y en consecuencia
predecir su sentido.

Equilibrio qumico
Sea una reaccin reversible en el cual dos sustancias A y B (reactivos) se
combinan para formar C y D (productos). Designamos 1 o directa a esta
reaccin, indicada en la ecuacin de izquierda a derecha.

A+B B+C
A su vez, las sustancias C y D pueden combinarse para reconstituir A y B ,
esta ser la reaccin 2 o inversa, sealadas con las flecha de derecha a
izquierda.

A+B B+C

Las velocidades con las que transcurren estas reacciones ser,

segn la ley de Guldberg y Waage de accin de masas (la ley de
Guldberg y Waage establece que la velocidad de una reaccin
qumica es proporcional al producto de las masas de las
sustancias reactivas)

Reaccin directa (1): v1 = k1 [A].[B]

Reaccin inversa (2): v2 = k2 [C].[D]

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Los corchetes indican concentracin, v1 y v2, velocidades de las reacciones 1 y

2 respectivamente; k1 y k2, constantes de velocidad, caracterstica para cada
reaccin a una temperatura determinada.

Al iniciarse la reaccin, A y B se combinan y forman C y D. A medida que

transcurre este proceso, las concentraciones de A y B disminuyen y, por lo
tanto, tambin la velocidad de la reaccin. Por otra parte, las sustancias C y D
producidas reaccionan entre s para formar A y B con una velocidad
proporcional a su concentracin. Llega un momento en el cual as velocidades
de reaccin directa e inversa se igualan y no se producen ms cambios, v1 ser
igual a v2. Si V1 es igual a V2, entonces:

k1 [A].[B] = k2 [C].[D] (2)

La reaccin a alcanzado el equilibrio. Este es un equilibrio dinmico, ya que
hay molculas de A y B que siguen reaccionando para dar C y Dy viceversa,
las velocidades a las cuales se r4ealizan ambos procesos son iguales, razn
por la cual no hay modificaciones en las concentraciones de cada uno de las
sustancias participantes.

Si en la ecuacin ( 2) transponemos los trminos : k1 = [C].[D]

Como k1/k2 es un cociente de constantes, el k2 [A].[B]

resultado ser tambin un valor constante, al cual
se la llama constante de equilibrio (K eq). Para cada reaccin qumica, a una
temperatura definida, el valor de K eq es caracterstico.

Keq= [C].[D]

[A].[B]

Durante la conversin de los reactivos A y B en productos C y D, y tambin en

la reaccin inversa, se producen cambios energticos. Las molculas
involucradas en la reaccin poseen energa, representadas por los enlaces e
interacciones de los tomos componentes, al producirse una trasformacin
qumica, en contenido energtico de los reactivos puede ser mayor o menor
que el de los productos.

Si Keq es mayor que 1, la reaccin transcurre predominantemente hacia la

derecha, si es menor que 1, ocurre preferentemente de derecha a izquierda. En
otros trminos, el valor del equilibrio est relacionado con la tendencia de
alcanzar el mnimo de energa libre (G), y por ende, debe ser funcin del G
en la reaccin.

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Como la mayora de reacciones biolgicas ocurren a un pH prximo a 7, se

consideran las reacciones a este pH, G se convierte en G (cambio de
energa libre estndar a pH 7).

El cambio de energa libre estndar da la cantidad mxima de trabajo que la

reaccin puede realizar en condiciones isotrmicas. Esta cantidad de trabajo
podra tericamente efectuarse si existiese un dispositivo para evitar la prdida
de energa (friccin o roces intiles). Si tal dispositivo no existe, la friccin
producir calor que si libera sin realizar trabajo.

La relacin entre la constante de equilibrio y G indica cuando Keq es alta

(mayor que 1), G es negativo, la reaccin transcurre con disminucin de
energa libre, cuando la K eq es baja (menor que 1), G es positiva y debe
suministrarse energa para que la reaccin se produzca (en condiciones
estndar).

Cuando el G de una reaccin es negativo se la llama espontanea. Sin

embargo esto no significa que el proceso ocurrir por si solo o rpidamente. La
combustin de la sacarosa es un proceso espontaneo porque tiene un G
negativo, pero la sacarosa puede estar aos en contacto con el aire en una
habitacin a 20 C sin producirse combustin alguna.

Las reacciones cuyo cambio de energa libre estndar es negativo se

denominan exergonicas. Las reacciones con G positivo no son espontaneas
y no se realizan a menos que se proporcione energa. Tales procesos se
denominan endergnicos.

El valor de G determina midiendo concentraciones de productos y reactivos

en equilibrio, en condiciones estndar. El valor del cambio de energa libre
estndar es til para predecir si una reaccin ocurrir o no en condiciones
estndares. Si G es menor que cero, la reaccin es espontanea, si el G es
mayor que cero la reaccin no ocurrir por si sola.

El valor de G determina si una reaccin ocurre en condiciones diferentes de

las estndar, tales como las existentes en la clula. Aun cuando el G de una
reaccin sea positivo, la posibilidad de su curso espontaneo no est excluida,
ya que modificando la concentracin de productos o reactivos, se puede
alcanzar valores para hacer que G tome valores negativos.

En las clulas no se dan condiciones de equilibrio. Cambiando condiciones de

productos y/o reactivos se modifica el valor de G y de esta depende
realmente si la reaccin ocurre o no.

En sistemas biolgicos el estado de equilibrio es la excepcin, a tal punto, que

se a definido a la vida como la capacidad de utilizar energa den una fuente
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externa a fin de mantener reacciones qumicas del organismo en estado de no

equilibrio. El equilibrio se alcanza con la muerte.

En la reaccin A + B = C + D, se evita alcanzar el equilibrio, eliminando C y/o

D a medida que se forman, convirtindolos en otros productos, o agregando
mas A y B a medida que se consumen. Los procesos qumicos en las clulas
muestran una serie de reacciones en las cuales los productos de unas son
utilizados como reactivos por la siguiente. Esta remocin permanente de
productos impide llegar al equilibrio y favorece la produccin de la reaccin en
un sentido determinado.

La clula como sistema abierto

Los principios de la termodinmica se aplican a sistemas cerrados, que no
intercambian materia con el medio y pueden alcanzar un equilibrio
termodinmico.

Las clulas vivas son sistemas abiertos, en permanente intercambio de materia

y energa con el ambiente. Si bien las concentraciones de muchos de de los
componentes de la clula pueden parecer invariables, en realidad se
encuentran en estado dinmico estable en el cual la velocidad de formacin de
un determinado compuesto es balanceada por su tasa de remocin. Esto es
diferente al equilibrio en sentido termodinmico.

Los procesos biolgicos parecen contradecir la segunda ley de la

termodinmica en cuanto implican aumento de energa libre y orden del
sistema. La utilizacin de energa para sntesis de las estructuras moleculares
altamente ordenadas, por ejemplo, significa disminucin de la entropa del
sistema. Pero esto se realiza a costa de un aumento del desorden en el medio.
Los organismos vivientes son sistemas abiertos, existen en estado dinmico,
aumentan la entropa del universo y, por lo tanto, son irreversibles.

Compuestos de alta energa

Los procesos endergonicos en seres vivos serian inviables, desde el punto de
vista termodinmico, si no existiese aporte de energa. El recurso para contra
restar el G positivo es el acoplamiento con reacciones en las cuales participan
sustancias de alto contenido energtico. Por ejemplo la sntesis de la glucosa a
partir de CO2 y H2O es un proceso endergonico. En organismos fotosintticos,
la energa para la sntesis es provista por la luz, un nmero determinado de
fotones es captado por los pigmentos presentes en las clulas. En estas
condiciones, si se analiza energticamente el proceso incluyendo entre los
reactivos a los pigmentos activados, el resultado final es disminucin de
energa libre.

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En organismos animales, los procesos de sntesis se efectan a travs de

etapas en las cuales los reactivos son activados por aportes de energa cedida
por compuestos de alto contenido energtico. De esta manera los procesos de
biosntesis se producen con liberacin de energa libre y, por lo tanto, son
termodinmicamente posibles.

En bioqumica se considera de alta energa una unin qumica cuando el

cambio de energa libre de la reaccin que involucra a esa unin es mayor a 20
KJ/mol (G de -20 a -60 KJ/mol). El compuesto de alta energa de mayor
importancia es el Adenosin trifosfato (ATP).

Reacciones enrgicamente acopladas

Una reaccin altamente exergnica puede impulsar el curso de otra
endergnica si ambas se acoplan. Comnmente las reacciones acopladas
comparten un intermediario en comn. Por ejemplo, sea la reaccin
exergnica:

A + B C + D G = - 33,5 KJ/mol (5)

Y la reaccin endergnica:

D + E F + G G = + 12,5 KJ/mol (6)

Las reacciones (5) y (6) comparten D, que es producto de la primera y reactivo
de la segunda. Ambas reacciones pueden acoplarse, en cuyo caso la reaccin
total se representa

A + B + E C + F + G (7)
El G de la reaccin acoplada, es igual al G es igual a la suma de los G
de las reacciones individuales. En este caso la reaccin (7), G ser igual a
-33,5 + 12,5 = - 21 KJ/mol, es decir, el proceso total resultara espontaneo.

En los seres vivientes, las reacciones que requieren energa son acopladas,
directa o indirectamente, con la hidrlisis de ATP. A menudo los compuestos
activados son resultantes, como la glucosa 6 fosfato, son productos
intermedios en vas metablicas de sntesis o degradacin.

Cintica Qumica
Los conceptos expuestos sobre termodinmica de reacciones qumicas
explican cmo es posible conocer el sentido o direccin en la cual es probable
que una reaccin determinada transcurra. Pero nada dicen de la
transformacin de reactivos en productos. La cintica estudia la velocidad y
mecanismos de las reacciones qumicas.
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En una reaccin qumica se rompen y/o se forman enlaces entre tomos, se

modifican interacciones de elementos en molculas participantes. Las
molculas reactivas deben chocar entre s con energa suficiente y en
orientacin adecuada, en una palabra las colisiones deben ser efectivas. De
ellas depende la velocidad con la cual se produce la reaccin.

La velocidad se expresa en trminos de cantidad de reactivo convertido en

producto ( o en producto formado)en la unidad de tiempo (moles/seg).

Al tratar equilibrio qumico, se dijo que la velocidad de una reacc in est dada
por el producto de de la constante de la reaccin por la concentracin de los
reactivos. En la reaccin:

A + B C + D (1)

A+B C + D donde A+BC+D (2)

La velocidad de la reaccin (1) ser:

v1 = k1 [A].[B]
k1 corresponde a la constante de velocidad, que tiene un valor definido y est
dada para cada sistema con condiciones determinadas.

Orden de reaccin
En realidad, la ecuacin de velocidad esta exactamente expresada en la forma:

v1 = k1 [A]x.[B]y
Los exponentes x e y se determinan experimentalmente, esos exponentes
tienen comnmente valor entero como 0, 1, 2, pero tambin puede ser una
fraccin. Los valores x e y indican el orden de la reaccin, es decir, la relacin
existente entre la velocidad de reaccin y la concentracin del reactivo. Si x =
1, la reaccin es de primer orden con respecto a A ; si y = 2 , la reaccin es de
orden 2 con respecto a B. El orden total de la reaccin esta dado por la suma
de los exponentes (x + y).

Una reaccin ser de orden cero cuando los productos se forman en cantidad
constante, independientemente de la concentracin de los reactivos.

Reacciones en las cuales participan de una molcula pueden ser de orden cero
respecto a uno de los reactivos, pero no a todos. Esto se explica si uno de los
reactivos esta en cantidades limitada y los otros en exceso. Puede ser que la
velocidad no cambie ms all de los que fija el reactivo limitante. La velocidad

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en este caso es independiente de la concentracin de los reactivos no

limitantes., para estos la reaccin ser de orden cero.

Una reaccin es de primer orden cuando la velocidad es proporcional a la

concentracin de un reactivo. El aumento de la concentracin producir un
cambio lineal de la velocidad.

El concepto de orden de la reaccin puede ser relacionado con el nmero de

molculas que deben chocar simultneamente. En la reaccin de primer orden,
si se trata de reacciones unimoleculares, toda molcula con energa libre
suficiente se convertir espontneamente en producto. Tambin puede ser de
primer orden una reaccin bimolecular en la cual uno de los reactivos esta en
exceso con respecto al otro. La velocidad de reaccin es proporcional a la
concentracin del que se encuentra en menor cantidad.

Es de segundo o tercer orden una reaccin cuya velocidad est relacionada

con la concentracin de 2 o 3 reactivos respectivamente.

Una reaccin de tercer orden requiere el choque simultneo de tres molculas,

acontecimiento poco probable. Generalmente este tipo de reacciones con tres
o ms molculas se realizan por etapas.

Energa de activacin
Si los datos termodinmicos nos dicen que una reaccin puede tener lugar en
una determinada direccin, que el G es negativo, lo que indicara que es
espontanea, etc. Por qu entonces no se produce de inmediato y los reactivos
pueden permanecer largo tiempo unidos sin reaccionar? (Ejemplo la sacarosa
y el oxigeno).

Independientemente de su G, en toda reaccin es necesario suministrar

energa a los reactivos para iniciar la reaccin. Esta puede ser energa de
traslacin o rotacin necesaria cuando dos molculas deben chocar entre s
para accionar, o energa electrnica vibracional en reacciones unimoleculares
en el cual una molcula redistribuye o elimina algunos tomos para formar el
producto. En otras palabras la molcula debe alcanzar un estado de transicin
o estado de activacin antes de que la reaccin pueda cumplirse. El compuesto
activado representa el intermediario a partir del cual la reaccin se desarrolla
espontneamente. En este intermediario los enlaces se reacomodan para
producir nuevas agrupaciones de tomos y enlaces que darn lugar a los
productos.

La energa necesaria para alcanzar el estado activado recibe el nombre de

energa de activacin. Dicha energa representa algo as como la barrera inicial
a sortear o superar para efectuar la reaccin.
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La velocidad a la cual se produce este intermediario de transicin o activado

depende de varios factores.

1. Diferencia de energa del estado inicial de las molculas reactivas

(estado basal o fundamental) y la energa correspondiente al estado
activado de transicin, esta diferencia es la energa de activacin. A una
Ea (energa de activacin) elevada generalmente corresponde a una
baja velocidad de reaccin.
2. Numero de colisiones efectivas, cuando la frecuencia de choques entre
molculas es baja, la velocidad es reducida.
3. Necesidad de orientar adecuadamente las molculas involucradas en la
formacin del estado activado

Una reaccin qumica puede acelerarse si se le suministra energa al sistema

para que mayor numero de molculas de reactivo alcancen el estado activado.
Esto se lograra por ejemplo con aporte de calor, el cual aumenta la energa
interna de las molculas reactivas y la posibilidad de colisiones efectivas. Este
recurso es comnmente utilizado en el laboratorio, pero no es posible en los
medios biolgicos, que son isotrmicos.

Otra forma de acelerar una reaccin es reducir la energa de activacin, para

que un mayor nmero de molculas en el sistema estn en condiciones de
alcanzar el estado de transicin. Este es el efecto producido por los
catalizadores, que aumentan notablemente la formacin del intermediario
activado. Disminuyendo la energa de activacin.

Si bien los catalizadores aumentan la velocidad de reaccin, no modifican los

cambios netos de energa de la misma, el valor de G y la constante de
equilibrio permanecen invariables tanto si la reaccin es catalizada o no lo es.

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Metabolismo

El metabolismo es el conjunto de reacciones bioqumicas y procesos fsico-

qumicos que ocurren en una clula y en el organismo. Estos complejos
procesos interrelacionados son la base de la vida, a escala molecular, y
permiten las diversas actividades de las clulas: crecer, reproducirse, mantener
sus estructuras, responder a estmulos, etc.

El metabolismo se divide en dos procesos conjugados: catabolismo

y anabolismo. Las reacciones catablicas liberan energa; un ejemplo es
la gluclisis, un proceso de degradacin de compuestos como la glucosa, cuya
reaccin resulta en la liberacin de la energa retenida en sus enlaces
qumicos. Las reacciones anablicas, en cambio, utilizan esta energa liberada
para recomponer enlaces qumicos y construir componentes de las clulas
como lo son las protenas y los cidos nucledos. El catabolismo y el
anabolismo son procesos acoplados que hacen al metabolismo en conjunto,
puesto que cada uno depende del otro.

La economa que la actividad celular impone sobre sus recursos obliga a

organizar estrictamente las reacciones qumicas del metabolismo en vas
o rutas metablicas, donde un compuesto qumico (sustrato) es transformado
en otro (producto), y este a su vez funciona como sustrato para generar otro
producto, siguiendo una secuencia de reacciones bajo la intervencin de
diferentes enzimas (generalmente una para cada sustrato-reaccin). Las
enzimas son cruciales en el metabolismo porque agilizan las reacciones fsico-
qumicas, pues hacen que posibles reacciones termodinmicas deseadas pero
"no favorables", mediante un acoplamiento, resulten en reacciones favorables.
Las enzimas tambin se comportan como factores reguladores de las vas
metablicas, modificando su funcionalidad y por ende, la actividad completa
de la va metablica en respuesta al ambiente y necesidades de la clula, o
segn seales de otras clulas.

El metabolismo de un organismo determina las sustancias que

encontrar nutritivas y cules encontrar txicas. Por ejemplo,

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algunas procariotas utilizan sulfuro de hidrgeno como nutriente, pero este gas
es venenoso para los animales. La velocidad del metabolismo, el rango
metablico, tambin influye en cunto alimento va a requerir un organismo.

Una caracterstica del metabolismo es la similitud de las rutas metablicas

bsicas incluso entre especies muy diferentes. Por ejemplo: la secuencia de
pasos qumicos en una va metablica como el ciclo de Krebs es universal
entre clulas vivientes tan diversas como la bacteria unicelular Escherichia
coli y organismos pluricelulares como los mamferos. Esta estructura
metablica compartida es probablemente el resultado de la alta eficiencia de
estas rutas, y de su temprana aparicin en la historia evolutiva.

En bioqumica, una ruta metablica o va metablica es una sucesin

de reacciones qumicas que conducen de un sustrato inicial a uno o
varios productos finales, a travs de una serie de metabolitos
intermediarios.1 Por ejemplo, en la ruta metablica que incluye la secuencia de
reacciones:

A B C D E

A es el sustrato inicial, E es el producto final, y B, C, D son los metabolitos

intermediarios de la ruta metablica.

Las diferentes reacciones de todas las rutas metablicas

estn catalizadas por enzimas y ocurren en el interior de lasclulas. Muchas de
estas rutas son muy complejas e involucran una modificacin paso a paso de la
sustancia inicial para darle la forma del producto con la estructura qumica
deseada.

Todas las rutas metablicas estn interconectadas y muchas no tienen sentido

aisladamente; no obstante, dada la enorme complejidad del metabolismo, su
subdivisin en series relativamente cortas de reacciones facilita mucho su
comprensin. Muchas rutas metablicas se entrecruzan y existen

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Profesor Parra Luis

algunos metabolitos que son importantes encrucijadas metablicas, como

el acetil coenzima-A.

Tipos de rutas metablicas

Normalmente se distinguen tres tipos de rutas metablicas:

Rutas catablicas. Son rutas oxidativas en las que se libera energa

y poder reductor y a la vez se sintetiza ATP. Por ejemplo, la gluclisis y
la beta-oxidacin. En conjunto forman el catabolismo.
Rutas anablicas. Son rutas reductoras en las que se consume energa
(ATP) y poder reductor. Por ejemplo, gluconeognesis y el ciclo de Calvin.
En conjunto forman el anabolismo.
Rutas anfiblicas. Son rutas mixtas, catablicas y anablicas, como
el ciclo de Krebs, que genera energa y poder reductor, y precursores para
la biosntesis de la cual se forman sustancias oxidativas.

Reacciones anaplerticas
Las reacciones anaplerticas son aquellas que proporcionan intermediarios del
ciclo de los cidos tricarboxlicos (TCA, del ingls) o ciclo del cido
ctrico o ciclo de Krebs. El malato se forma en el citosol de la clula por la
accin de la fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP carboxilasa) y la malato
deshidrogenasa, y una vez dentro de la matriz mitocondrial, puede ser
empleado para obtener piruvato (reaccin catalizada por la enzima mlica)
o cido oxalactico. Ambos productos pueden entrar en el ciclo del cido
ctrico. Dado que se trata de un ciclo, la formacin de cualquiera de sus
intermediarios puede servir para rellenar el ciclo entero y mantener todos sus
substratos al mximo. El trmino anaplertico tiene su origen en el griego
antiguo y significa rellenar.
Hay cuatro reacciones clasificadas como anaplerticas, aunque la produccin
de oxalacetato a partir de piruvato es probablemente la ms importante
fisiolgicamente.

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Desde A Reaccin Notas

Esta reaccin es
catalizada por la piruvato
piruvato + carboxilasa,
CO2 + H2O + una enzima activada
ATP por Acetil-CoA, indicando
Piruvato oxalacetato
oxalacetato + una falta de oxalacetato.
ADP + Pi +
2H+ El Piruvato puede tambin
ser convertido en L-
malato, otro intermediario,
mediante una va similar.

Esta reaccin
es reversible pudiendo
formar oxalacetato a partir
de aspartato en una
Aspartato oxalacetato -
reaccin
de transaminacin,
va aspartato
aminotransferasa.
glutamato +
NAD+ + Esta reaccin
- H2O est catalizada por
Glutamato
cetoglutarato NH4++ - la glutamato
cetoglutarato deshidrogenasa.
+ NADH + H+.
Cuando se oxidan cidos
grasos de cadena impar,
- se forma una molcula de
oxidacin decidos succinil-CoA - succinil-CoA por cada
grasos cido graso. La enzima
final es la metilmalonil-
CoA mutasa.

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