capa_esau_final.

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Evert
Ray F. Evert
Esclernquima

9
Epiderme

10 1
Xilema: tipos celulares e Estrutura e desenvolvimento do
aspectos do desenvolvimento corpo vegetal uma viso geral

11 2
Xilema: xilema secundrio e O protoplasto: membrana
variaes na estrutura da plasmtica, ncleo e organelas
madeira citoplasmticas
C

12 3
M

CM
Cmbio vascular O protoplasto: sistema de
MY
endomembranas, vias
secretoras, citoesqueleto e
13
CY

compostos armazenados
CMY

Floema: tipos celulares e

K

aspectos do desenvolvimento
4
Parede celular
14
Floema: floema secundrio e
variaes na sua estrutura 5
Meristemas e diferenciao

15
6
Periderme
Traduo da Terceira Meristemas apicais

16 Edio Americana
Estruturas secretoras externas www.blucher.com.br
7
Parnquima e colnquima

17 continua
Estruturas secretoras internas
 Contedo 1

ANATOMIA
DAS PLANTAS
DE ESAU

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 2 Anatomia das Plantas de Esau

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 Contedo 3

ANATOMIA
DAS PLANTAS
DE ESAU

Traduo da Terceira Edio Americana

MERISTEMAS, CLULAS E
TECIDOS DO CORPO DA PLANTA:
SUA ESTRUTURA, FUNO E
DESENVOLVIMENTO

RAY F. EVERT
Katherine Esau Professor Emrito de Botnica e Patologia de Plantas,
Universidade de Wisconsin, Madison

Com a assistncia de Susan E. Eichhorn, Universidade de Wisconsin,

Madison

Trabalho de Traduo
Coordenao da traduo
Carmen Regina Marcati
Trabalho de traduo
Carmen Regina Marcati
Marcelo Rodrigo Pace
Maria das Graas Sajo
Patricia Soffiatti
Silvia Rodrigues Machado
Tatiane Maria Rodrigues
Veronica Angyalossy

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 4 Anatomia das Plantas de Esau

Anatomia das plantas de Esau, meristemas, clulas e tecidos do

corpo da planta: sua estrutura, funo e desenvolvimento

2013 Ray F. Evert

Editora Edgard Blcher Ltda.

Imagem da capa: folha diafanizada de Styrax camporum

(Styracaceae), gentilmente cedida pela Dra. Silvia Rodrigues
Machado.

Todos os Direitos Reservados. Traduo autorizada da edio

em lngua inglesa publicada pela John Wiley & Sons Limited. A
responsabilidade pela preciso da traduo exclusivamente
da Editora Blucher, e no da John Wiley & Sons Limited.
Nenhuma parte deste livro pode ser reproduzida, de nenhum
modo, sem a autorizao por escrito da John Wiley & Sons
Limited, detentora original de seus direitos.

FICHA CATALOGRFICA

Rua Pedroso Alvarenga, 1245, 4 andar Evert Ray Franklin

04531-012 So Paulo SP Brasil Anatomia das plantas de Esau: meristemas, clulas
Tel.: 55 11 3078-5366 e tecidos do corpo da planta: sua estrutura, funo e
contato@blucher.com.br desenvolvimento / Ray F. Evert: coordenao e traduo de
www.blucher.com.br Carmen Regina Marcati. So Paulo: Blucher, 2013.

Traduo da 3 edio Americana
Bibliografia.
ISBN 978-85-212-0712-2

Ttulo original: Esaus Plant Anatomy Meristems, cells,

Segundo Novo Acordo Ortogrfico, conforme 5. ed.
do Vocabulrio Ortogrfico da Lngua Portuguesa,
Academia Brasileira de Letras, maro de 2009.
proibida a reproduo total ou parcial por quaisquer meios sem
autorizao escrita da editora.
and tissues of the plant body their structure, function
and development.
1. Plantas anatomia 2. Botnica morfologia I. Ttulo
II. Esau, Katerine, 1989-1997 III. Marcati, Carmen Regina
13.0087 CDD 581.4

Todos os direitos reservados pela Editora Edgard Blcher Ltda. ndices para catlogo sistemtico:
1. Botnica morfologia

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 Contedo 5

Dedicado a Katherine Esau (in memorian), mentora e amiga

Em reconhecimento ao servio diferenciado prestado comunidade americana de botnicos, e pela
excelncia na sua pesquisa pioneira em estrutura e desenvolvimento de plantas, tanto bsica quanto
aplicada, que se estende por mais de seis dcadas, por sua atuao superlativa como educadora, tanto
em classe quanto por meio de seus livros, pelo encorajamento e inspirao que tem dado a uma legio de
jovens, aspirantes a botnicos; por proporcionar um modelo especial para as mulheres na cincia.

Citao, Medalha Nacional da Cincia, 1989

Katherine Esau

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 6 Anatomia das Plantas de Esau

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 Contedo 7

Dedicatria
Dedicamos esta verso traduzida do livro Esaus Plant Anatomy com o ttulo Anatomia das Plantas
de Esau a uma mulher que fez histria na rea de botnica no Brasil. Professora do Departamento de
Botnica do Instituto de Biocincias da USP, So Paulo, foi quem traduziu o livro Anatomy of Seed Plants
de Katherine Esau para o idioma portugus, publicado em 1974 com o ttulo Anatomia de Plantas com
Sementes, a nica obra traduzida de Esau para o nosso idioma. Essa professora, de grande conhecimento
em anatomia de plantas, est completando 70 anos de trabalho como docente na USP e, com mais de 90
anos, a Dra. Berta Lange de Morretes ainda d aulas e faz pesquisa nessa instituio. Nunca se casou, mas
segundo palavras dela mesma, casada com a USP (ver reportagem online do Estado no site http://www.
estadao.com.br/noticias/impresso,a-biologa-que-leciona-na-usp-ha-70-anos,725305,0.htm).
Incansvel, amante das plantas, formou a maioria dos anatomistas de plantas do Brasil, tendo orientado
dezenas de Mestres e Doutores. Deu uma grande contribuio cientfica para o conhecimento da anatomia
e das adaptaes das plantas do cerrado. Em reconhecimento a essa importante anatomista, dedicamos a
ela esta obra.

Carmen Regina Marcati

Pediram que eu escrevesse algumas palavras sobre o novo livro publicado por Ray Evert. Li o volume
todinho, da primeira a ltima frase, e s posso dizer: uma obra muito bonita. Se nosso magistrio do
segundo grau estivesse baseado em livros desse padro, a situao do ensino seria outra. A clareza e a
objetividade so modelares, fazem que o aluno queira saber mais.

Berta Lange de Morretes

Berta Lange de Morretes

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 8 Anatomia das Plantas de Esau

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 Contedo 9

CONTEDO

Prefcio 19
Apresentao 21
Agradecimentos 23
Referncias gerais 25

Captulo 1 Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal uma viso geral 29

Organizao interna do corpo vegetal 31
O corpo de uma planta vascular composto por trs sistemas de tecidos 31
Estruturalmente, raiz, caule e folha diferem primariamente na distribuio relativa
dos tecidos vascular e fundamental 32
Resumo dos tipos de clulas e tecidos 34
Desenvolvimento do corpo vegetal 35
O plano do corpo da planta estabelecido durante a embriognese 35
Com a germinao da semente, o embrio inicia o seu crescimento e,
gradualmente, se desenvolve numa planta adulta 40
REFERNCIAS 41

Captulo 2 O protoplasto: membrana plasmtica, ncleo e organelas citoplasmticas 43

Clulas procariticas e eucariticas 44
Citoplasma 47
Membrana plasmtica 48
Ncleo 51
Ciclo celular 53
Plastdios 54
Os cloroplastos contm clorofi la e pigmentos carotenoides 55
Os cromoplastos contm somente pigmentos carotenoides 58
Os leucoplastos so plastdios sem pigmentos 58
Todos os plastdios so inicialmente derivados de proplastdios 59
Mitocndria 62
Peroxissomos 63

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 10 Anatomia das Plantas de Esau

Vacolos . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 65
Ribossomos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 67
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 68

Captulo 3 O protoplasto: sistema de endomembranas, vias secretoras, citoesqueleto

e compostos armazenados. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 77
Sistema de endomembranas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 77
O retculo endoplamstico um sistema de membranas tridimensional contnuo que
percorre todo o citosol . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 77
O aparato de Golgi um sistema de membranas altamente polarizado, envolvido no
processo de secreo. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 79
Citoesqueleto. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 81
Os microtbulos so estruturas cilndricas, compostas de subunidades de tubulina. 81
Os filamentos de actina consistem de duas cadeias lineares de molculas de actina
na forma de uma hlice. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 82
Compostos armazenados. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 83
O amido se desenvolve na forma de gros nos plastdios. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 84
O local de organizao do corpo proteico depende da composio da protena. .. .. .. 85
Corpos de leo brotam das membranas do RE liso por um processo mediado por
oleosina . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 86
Os taninos ocorrem geralmente em vacolos, mas tambm so encontrados nas
paredes celulares. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 88
Os cristais de oxalato de clcio geralmente se desenvolvem em vacolos, mas
tambm so encontrados nas paredes celulares e na cutcula. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 88
A slica mais comumente depositada nas paredes celulares . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 91
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 92

Captulo 4 Parede celular . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 99

Componentes macromoleculares da parede celular. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 100
A celulose o principal componente das paredes celulares das plantas . .. .. .. .. .. .. 100
As microfibrilas de celulose esto embebidas em uma matriz de molculas no
celulsicas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 101
Principais hemiceluloses . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 101
Pectinas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 102
Protenas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 103
A calose um polissacardeo de parede celular amplamente distribudo. .. .. .. .. .. .. 104
As ligninas so polmeros fenlicos depositados principalmente nas paredes
celulares de tecidos de sustentao e conduo. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 104
Cutina e suberina so polmeros lipdicos insolveis mais comumente encontrados
nos tecidos de proteo na superfcie da planta . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 106
Camadas da parede celular . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 107
Com frequncia, difcil distinguir a lamela mdia da parede primria . .. .. .. .. .. .. 107
A parede primria depositada enquanto a clula est aumentando em tamanho. .. 107
A parede secundria depositada internamente parede primria, em grande
parte ou somente aps a parede primria ter cessado seu aumento na rea
superficial. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 109
Pontoaes e campos de pontoaes primrias . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 110
Origem da parede durante a diviso celular . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 112
A citocinese ocorre pela formao de um fragmoplasto e de uma placa celular. .. .. 112
A calose o principal polissacardeo de parede presente no incio do

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 Contedo 11

desenvolvimento da placa celular . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 114

A banda pr-prfase prenuncia o plano da futura placa celular . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 115
Crescimento da parede celular . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 116
A orientao das microfibrilas de celulose dentro da parede primria influencia a
direo da expanso celular. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 118
Quando se considera o mecanismo de crescimento da parede, necessrio
distinguir entre crescimento em superfcie (expanso da parede) e crescimento
em espessura . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 119
Expanso da parede celular primria . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 120
O trmino da expanso da parede. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 121
Espaos intercelulares. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 121
Plasmodesmos . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 122
Os plasmodesmos podem ser classificados como primrios ou secundrios, de
acordo com sua origem. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 122
Os plasmodesmos contm dois tipos de membranas: membrana plasmtica e
desmotbulo . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 124
Os plasmodesmos possibilitam a comunicao das clulas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 126
O simplasto reorganiza-se durante o crescimento e desenvolvimento da planta . .. .. 128
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 129

Captulo 5 Meristemas e diferenciao. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 143

Meristemas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 143
Classificao dos meristemas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 144
Uma classificao comum dos meristemas se baseia na sua posio no corpo
da planta. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 144
Os meristemas tambm so classificados segundo a natureza das clulas que
do origem s suas clulas iniciais. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 146
Caractersticas das clulas meristemticas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 146
Padres de crescimento nos meristemas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 148
Atividade meristemtica e crescimento da planta . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 149
Diferenciao. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 150
Termos e conceitos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 150
Senescncia (morte celular programada). .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 152
Mudanas celulares na diferenciao . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 154
Um fenmeno citolgico comumente observado em clulas de angiospermas
em diferenciao a endopoliploidia . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 154
Uma das primeiras mudanas visveis em tecidos em diferenciao o
aumento desigual no tamanho celular. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 155
O ajuste celular nos tecidos em diferenciao envolve um crescimento
coordenado e intrusivo . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 156
Fatores que causam diferenciao . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 157
Tcnicas de cultura de tecidos tm sido teis na determinao das
necessidades para o crescimento e a diferenciao. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 157
A anlise do mosaico gentico pode revelar padres de diviso e de destino
celular, em plantas em desenvolvimento . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 159
A tecnologia gentica aumentou drasticamente nossa compreenso sobre o
desenvolvimento da planta. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 160
A polaridade representa um componente-chave na formao do padro biolgico
e est relacionada ao fenmeno de gradientes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 161
As clulas das plantas se diferenciam de acordo com sua posio. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 162

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 12 Anatomia das Plantas de Esau

Hormnios vegetais. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 163

Auxinas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 164
Citocininas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 165
Etileno. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 166
cido abscsico. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 166
Giberelinas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 166
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 167

Captulo 6 Meristemas apicais. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 177

Evoluo do conceito de organizao apical . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 178
Os meristemas apicais originalmente eram vistos como tendo somente uma clula
inicial. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 178
A teoria da clula apical foi suplantada pela teoria histognica . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 178
O conceito tnica-corpo na organizao apical se aplica amplamente s
angiospermas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 179
O pice caulinar da maioria das gimnospermas e angiospermas mostra um
zoneamento citolgico. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 180
Perguntas sobre a identidade das iniciais apicais. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 180
pice caulinar vegetativo . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 182
A presena de uma clula apical caracterstica de pices caulinares de plantas
vasculares sem sementes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 183
O zoneamento encontrado no pice de Ginkgo serviu como base para a
interpretao do pice caulinar de outras gimnospermas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 184
A presena de zoneamento sobrepondo a configurao tnica-corpo
caracterstica dos pices caulinares das angiospermas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 187
O pice caulinar vegetativo de Arabidopsis thaliana . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 189
Origem das folhas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 190
Durante todo o perodo vegetativo, o meristema apical caulinar produz folhas
numa ordem regular. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 191
A iniciao do primrdio foliar encontra-se associada ao aumento na frequncia
das divises periclinais no local de iniciao . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 193
O primrdio foliar aparece em locais que so correlacionados com a filotaxia do
caule. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 194
Origem dos ramos . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 195
Na maioria das plantas com sementes os meristemas axilares se originam de
meristemas isolados . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 196
Os caules podem se desenvolver a partir de gemas adventcias . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 198
pice radicular. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 198
A organizao apical em razes pode ser tanto aberta como fechada . .. .. .. .. .. .. .. .. 199
O centro quiescente no completamente desprovido de divises em condies
normais . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 203
O pice radicular de Arabidopsis thaliana. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 206
O crescimento do pice da raiz . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 208
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 211

Captulo 7 Parnquima e colnquima . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 225

Parnquima . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 225
As clulas parenquimticas podem formar massas contnuas como em um tecido
parenquimtico ou estar associadas a outros tipos celulares em tecidos
morfologicamente heterogneos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 226

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 Contedo 13

O contedo das clulas parenquimticas um reflexo das atividades das clulas . .. 227
A parede celular das clulas parenquimticas pode ser delgada ou espessa. .. .. .. .. 229
Algumas clulas parenquimticas clulas de transferncia contm
invaginaes na parede. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 229
As clulas parenquimticas variam enormemente em sua forma e arranjo. .. .. .. .. .. 231
Alguns tecidos parenquimticos aernquima contm espaos intercelulares
particularmente grandes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 233
Colnquima. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 234
A estrutura das paredes celulares do colnquima a caracterstica mais
distintiva desse tecido. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 235
Caracteristicamente, o colnquima se encontra em regies perifricas. .. .. .. .. .. .. .. 237
O colnquima parece ser especialmente bem-adaptado para a sustentao de
folhas e caules em crescimento . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 238
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 239

Captulo 8 Esclernquima. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 245

Fibras. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 246
As fibras so amplamente distribudas no corpo vegetal. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 246
As fibras podem ser divididas em dois grandes grupos: xilemticas ou
extraxilemticas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 248
Tanto as fibras xilemticas quanto extraxilemticas podem ser septadas ou
gelatinosas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 251
As fibras comerciais so separadas em fibras macias e fibras duras. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 252
Escleredes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 252
Com base na forma e no tamanho, as escleredes podem ser classificadas em
diferentes tipos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 253
Assim como as fibras, as escleredes esto amplamente distribudas no corpo
vegetal . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 254
Escleredes em caules. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 255
Escleredes em folhas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 255
Escleredes em frutos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 256
Escleredes em sementes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 257
Origem e desenvolvimento de fibras e escleredes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 257
Fatores que controlam o desenvolvimento de fibras e escleredes . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 262
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 263

Captulo 9 Epiderme. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 267

Clulas epidrmicas comuns. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 270
As paredes das clulas epidrmicas variam em espessura. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 270
A presena de cutcula a caracterstica mais distintiva da parede periclinal
externa das clulas epidrmicas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 271
Estmatos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 274
Os estmatos ocorrem em todas as partes areas do corpo primrio das plantas. .. 274
As clulas-guarda geralmente apresentam formato de rim . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 277
As clulas-guarda tm paredes desigualmente espessadas, com microfibrilas de
celulose dispostas radialmente . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 280
Luz azul e cido abscsico so sinais importantes no controle dos movimentos
estomticos . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 282
O desenvolvimento de complexos estomticos envolve uma ou mais divises
celulares assimtricas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 282

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 14 Anatomia das Plantas de Esau

Diferentes sequncias no desenvolvimento resultam em configuraes

diferentes de complexos estomticos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 286
Tricomas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 287
Os tricomas apresentam uma variedade de funes . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 288
Os tricomas podem ser classificados em diferentes categorias morfolgicas . .. .. .. .. 289
Um tricoma originado como uma protuberncia a partir de uma clula
epidrmica . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 289
A fibra do algodo. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 289
Pelos radiculares. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 292
O tricoma de Arabidopsis . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 293
Distribuio espacial das clulas na epiderme. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 295
A distribuio de estmatos e tricomas nas folhas no ocorre ao acaso. .. .. .. .. .. .. .. 295
H trs principais tipos de distribuio espacial de clulas na epiderme da raiz
de angiospermas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 297
Outras clulas epidrmicas especializadas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 299
As clulas silicosas e suberosas frequentemente ocorrem juntas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 299
As clulas buliformes so altamente vacuoladas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 300
Algumas clulas epidrmicas contm cistlitos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 301
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 303

Captulo 10 Xilema: tipos celulares e aspectos do desenvolvimento . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 317

Os tipos celulares do xilema . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 320
Elementos traqueais traquedes e elementos de vaso so as clulas condutoras
do xilema. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 320
As paredes secundrias da maioria dos elementos traqueais contm pontoaes. .. 322
Os vasos so condutes de gua mais eficientes do que as traquedes. .. .. .. .. .. .. .. .. 326
As fibras so especializadas como elementos de sustentao no xilema . .. .. .. .. .. .. 329
As clulas vivas do parnquima ocorrem tanto no xilema primrio quanto no
secundrio . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 330
Em algumas espcies as clulas de parnquima desenvolvem protruses tilos
que penetram nos vasos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 330
Especializao filogentica dos elementos traqueais e das fibras. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 331
As grandes tendncias na evoluo do elemento de vaso esto correlacionadas a
uma diminuio no seu comprimento. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 334
Existem desvios nas tendncias evolutivas do elemento de vaso . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 334
Como elementos de vaso e traquedes, as fibras sofreram um encurtamento
filogentico. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 335
O xilema primrio . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 337
Existem algumas diferenas estruturais e de desenvolvimento entre as pores
iniciais e tardias formadas no xilema primrio. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 337
Os elementos traqueais primrios possuem uma variedade de espessamentos de
parede secundria . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 340
A diferenciao dos elementos traqueais. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 341
Os hormnios da planta esto envolvidos na diferenciao dos elementos
traqueais . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 346
As clulas isoladas do mesofilo em cultura podem se transdiferenciar diretamente
em elementos traqueais . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 348
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 349

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 Contedo 15

Captulo 11 Xilema: xilema secundrio e variaes na estrutura da madeira . .. .. .. .. .. .. .. 359

Estrutura bsica do xilema secundrio. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 361
O xilema secundrio consiste de dois sistemas distintos de clulas, o axial e o
radial . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 361
Algumas madeiras so estratificadas e outras, no. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 362
Os anis de crescimento resultam da atividade peridica do cmbio vascular . .. .. .. 362
Conforme a madeira se torna mais velha, gradualmente se torna no funcional
em conduo e armazenamento . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 366
O lenho de reao um tipo de madeira que se desenvolve em ramos e caules
inclinados ou curvados. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 368
Madeiras . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 371
A madeira das conferas relativamente simples em estrutura . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 372
O sistema axial das conferas constitudo principalmente ou inteiramente por
traquedes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 372
Os raios de conferas podem ser constitudos por clulas de parnquima e
traquedes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 372
As madeiras de muitas conferas contm canais resinferos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 374
A madeira das angiospermas mais complexa e variada do que a das conferas. .. .. 377
Com base na porosidade, dois tipos principais de madeiras de angiospermas so
reconhecidos: com porosidade difusa e anis porosos ou semiporosos . .. .. .. .. .. .. .. 378
A distribuio do parnquima axial mostra muitos padres de gradao. .. .. .. .. .. .. 380
Os raios de angiospermas geralmente contm somente clulas de parnquima. .. .. 380
Espaos intercelulares semelhantes aos canais resinferos de gimnospermas
ocorrem na madeira de angiospermas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 383
Alguns aspectos do desenvolvimento do xilema secundrio. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 383
Identificao de madeira . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 387
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 388

Captulo 12 Cmbio vascular. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 397

Organizao do cmbio . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 397
O cmbio vascular contm dois tipos de clulas iniciais: iniciais fusiformes
e iniciais radiais. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 397
O cmbio pode ser estratificado ou no estratificado. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 399
Formao do xilema secundrio e do floema secundrio . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 400
Iniciais versus suas derivadas diretas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 403
Mudanas no desenvolvimento . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 405
A formao de novas iniciais radiais a partir de iniciais fusiformes ou de seus
segmentos um fenmeno comum . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 407
Os domnios podem ser reconhecidos dentro do cmbio. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 411
Mudanas sazonais na ultraestrutura da clula cambial . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 411
Citocinese das clulas fusiformes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 416
Atividade sazonal . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 417
O tamanho do incremento de xilema produzido durante um ano geralmente
excede ao do floema . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 419
Uma sazonalidade distinta na atividade cambial tambm ocorre em muitas
regies tropicais . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 421
Relaes causais em atividade cambial. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 424
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 425

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 16 Anatomia das Plantas de Esau

Captulo 13 Floema: tipos celulares e aspectos do desenvolvimento. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 435

Tipos celulares do floema . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 437
O elemento de tubo crivado das angiospermas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 438
Em alguns txons as paredes dos elementos de tubo crivado so notavelmente
espessas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 440
As placas crivadas geralmente ocorrem nas paredes terminais . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 441
A calose aparentemente atua no desenvolvimento do poro crivado . .. .. .. .. .. .. .. .. .. 443
Mudanas na aparncia dos plastdios e na aparncia da protena-P so
indicadores iniciais do desenvolvimento do elemento de tubo crivado. .. .. .. .. .. .. .. 444
A degenerao nuclear pode ser cromatoltica ou picntica . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 452
Clulas companheiras. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 455
O mecanismo de transporte floemtico em angiospermas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 459
A folha fonte e o floema da nervura de pequeno porte . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 462
Vrios tipos de nervuras de pequeno porte ocorrem em folhas de dicotiledneas . .. 464
As espcies tipo 1 com clulas companheiras especializadas, denominadas clulas
intermedirias, so carregadoras simplsticas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 464
As espcies com nervuras de pequeno porte tipo 2 so carregadoras apoplsticas. 465
A coleta de fotoassimilados pelas nervuras de pequeno porte pode no envolver
um passo ativo em algumas folhas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 466
Algumas nervuras de pequeno porte contm mais do que um tipo de clula
companheira . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 466
As nervuras de pequeno porte de lminas foliares de Poaceae contm dois tipos
de tubos crivados de metafloema . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 466
A clula crivada de gimnospermas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 467
As paredes das clulas crivadas so caracterizadas como primrias. .. .. .. .. .. .. .. .. 468
A calose no desempenha um papel no desenvolvimento do poro da rea crivada
em gimnospermas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 468
Entre as gimnospermas h pouca variao na diferenciao das clulas crivadas. .. 469
Clulas de Strasburger. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 470
O mecanismo de transporte do floema nas gimnospermas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 471
Clulas parenquimticas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 472
Clulas esclerenquimticas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 472
Longevidade dos elementos crivados. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 473
Tendncias na especializao dos elementos de tubo crivado . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 474
Elementos crivados de plantas vasculares sem sementes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 475
Floema primrio. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 476
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 480

Captulo 14 Floema: floema secundrio e variaes na sua estrutura . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 489

Floema de confera . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 491
Floema de angiosperma. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 495
Os padres formados pelas fibras podem ser de significncia taxonmica. .. .. .. .. .. 495
Os elementos de tubo crivado secundrios mostram variao considervel em
forma e distribuio . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 495
Diferenciao no floema secundrio. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 500
As clulas esclerenquimticas no floema secundrio comumente so classificadas
como fibras, escleredes, e fibroescleredes . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 502
O floema condutor constitui apenas uma pequena parte da casca interna. .. .. .. .. .. 504
Floema no condutor . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 506
O floema no condutor difere estruturalmente do floema condutor. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 506

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 Contedo 17

A dilatao o meio pelo qual o floema se ajusta ao aumento em circunferncia

do eixo como resultado do crescimento secundrio . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 507
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 508

Captulo 15 Periderme. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 511

Ocorrncia . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 511
Caractersticas de seus componentes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 513
O felognio relativamente simples em estrutura. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 513
Vrios tipos de clulas do felema podem surgir do felognio. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 513
Existe considervel variao na largura e composio da feloderme. .. .. .. .. .. .. .. .. 516
Desenvolvimento da periderme. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 517
Os locais de origem do felognio so variveis. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 517
O felognio tem origem por divises de vrios tipos de clulas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 519
O tempo de surgimento da primeira e subsequentes peridermes varia . .. .. .. .. .. .. .. 519
Morfologia da periderme e do ritidoma. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 522
Poliderme. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 524
Tecido protetor em monocotiledneas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 524
Periderme de cicatrizao. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 525
Lenticelas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 526
Trs tipos estruturais de lenticelas so reconhecidos nas angiospermas
lenhosas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 527
A primeira lenticela frequentemente surge abaixo do estmato. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 528
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 528

Captulo 16 Estruturas secretoras externas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 533

Glndulas de sal . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 535
Vesculas de sal secretam em um grande vacolo central. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 535
Outras glndulas secretam sal diretamente para o exterior. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 536
As glndulas bicelulares das Poaceal . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 536
As glndulas multicelulares das eudicotiledneas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 537
Hidatdios . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 537
Nectrios. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 540
Os nectrios de Lonicera japonica exudam nctar dos tricomas unicelulares. .. .. 542
Os nectrios de Abutilon striatum exudam nctar a partir de tricomas
multicelulares. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 542
Os nectrios de Vicia faba exudam nctar via estmatos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 543
Os acares mais comuns no nctar so sacarose, glicose e frutose . .. .. .. .. .. .. .. .. 545
Estruturas intermedirias entre nectrios e hidatdios . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 547
Colteres. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 548
Osmforos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 549
Tricomas glandulares que secretam substncias lipoflicas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 550
Desenvolvimento dos tricomas glandulares. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 551
As estruturas glandulares das plantas carnvoras. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 552
Tricomas urticantes. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 554
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 555

Captulo 17 Estruturas secretoras internas. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 563

Clulas secretoras internas . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 563
As clulas de leo secretam seus leos em uma cavidade de leo. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 565
As clulas de mucilagem depositam sua secreo entre o protoplasto e a
parede celulsica . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 566

anatomia 00.indd 17 08/05/13 12:03

 18 Anatomia das Plantas de Esau

O tanino a incluso mais notvel em numerosas clulas secretoras. .. .. .. .. .. .. .. .. 567

Cavidades e canais secretores . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 568
Os canais secretores mais conhecidos so os canais de resina das conferas. .. .. .. .. 569
O desenvolvimento das cavidades secretoras parece ser esquizgeno . .. .. .. .. .. .. .. 570
Os canais e cavidades secretores podem surgir sob estmulo de injria . .. .. .. .. .. .. 572
As kino veias so um tipo especial de canais traumticos . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 574
Laticferos. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 574
Com base na sua estrutura, os laticferos so agrupados em duas classes
principais: articulados e no articulados. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 575
O ltex varia no aspecto e na composio. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 577
Os laticferos articulados e no articulados aparentemente diferem
citologicamente uns dos outros . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 578
Os laticferos esto amplamente distribudos no corpo da planta, refletindo seu
modo de desenvolvimento. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 581
Laticferos no articulados. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 581
Laticferos articulados. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 583
A principal fonte da borracha comercial a casca da rvore da seringueira, Hevea
brasiliensis . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 586
A funo dos laticferos no clara. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 587
REFERNCIAS . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 588

Adendo: Outras referncias pertinentes no citadas no texto. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 597

Glossrio . .. .. . .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. 621

ndice onomstico . .. . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 649

ndice remissivo . . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 681

anatomia 00.indd 18 08/05/13 12:03


PREFCIO
J se passaram mais de 40 anos desde a segunda
edio do livro Anatomia das plantas de Kathe-
rine Esau A enorme expanso do conhecimento
biolgico que tem tomado lugar durante esse pe-
rodo no tem precedentes Em 1965, a microsco-
pia eletrnica estava apenas comeando para que
tivesse um impacto na pesquisa de plantas em n-
vel celular Desde ento, novas abordagens e tcni-
cas, particularmente aquelas usadas na pesquisa
gentica-molecular, tm resultado em uma maior
nfase e tomado a direo para o reino molecular
da vida Conceitos e princpios antigos esto sendo
desafiados virtualmente em todos os nveis, entre-
tanto, geralmente, sem um claro entendimento das
bases sobre as quais aqueles conceitos e princpios
foram estabelecidos
Um bilogo, independentemente de sua linha
de especializao, no pode se dar ao luxo de per-
der de vista o organismo como um todo, se o seu
objetivo entender o mundo orgnico O conhe-
cimento dos aspectos mais grosseiros da estrutu-
ra bsico para a pesquisa e o ensino em todos
os nveis de especializao A tendncia cada vez
maior em direo a uma reduo da nfase em
informaes de fato no ensino contemporneo e a
aparente diminuio dos cursos em anatomia e
morfologia das plantas, em muitas escolas e uni-
versidades, faz que uma fonte prontamente acess-
vel de informao bsica em estrutura de plantas
seja mais importante do que nunca A consequn-
anatomia 00.indd 19
Contedo 19
cia disso o uso menos preciso da terminologia e
uma adoo inapropriada de termos animais para
estruturas de plantas A pesquisa em estrutura
de plantas tem beneficiado grandemente as novas
abordagens e tcnicas agora disponveis Muitos
anatomistas de plantas esto participando efeti-
vamente na procura da interdisciplinaridade para
conceitos integrados de crescimento e morfologia
Ao mesmo tempo, anatomistas de plantas que tra-
balham com anlise comparada continuam a criar
novos conceitos sobre as relaes e evoluo das
plantas e dos tecidos de plantas com o auxlio de
dados moleculares e anlises cladsticas A in-
tegrao da anatomia ecolgica e sistemtica de
plantas anatomia ecofi ltica est provocando
um entendimento mais claro das foras motrizes
por trs das diversificaes evolucionrias dos
atributos da madeira e da folha
Um conhecimento completo da estrutura e de-
senvolvimento das clulas e tecidos essencial para
uma interpretao realstica da funo da planta,
se a funo em causa fotossntese, movimento da
gua, transporte de alimento, ou absoro da gua
e minerais pelas razes Um entendimento com-
pleto dos efeitos dos organismos patognicos no
corpo da planta s pode ser alcanado quando se
conhece a estrutura normal da planta em questo
As prticas horticulturais, como enxerto, poda,
propagao vegetativa, e os fenmenos associados
formao de callus, cicatrizao, regenerao,
08/05/13 12:03
 20 Anatomia das Plantas de Esau
e desenvolvimento de razes e gemas adventcias,
so mais significativos se as caractersticas estru-
turais subjacentes a esses fenmenos so compre-
endidas apropriadamente.
Uma crena comum entre os estudantes e
igualmente entre muitos pesquisadores que ns
sabemos, virtualmente, tudo o que h para se sa-
ber sobre a anatomia das plantas, entretanto, nada
poderia estar mais longe da verdade. Embora o es-
tudo da anatomia das plantas remonte ao final dos
anos 1600, a maioria do nosso conhecimento em
estrutura de plantas baseada em plantas de regi-
es temperadas, e geralmente aquelas de interes-
se agronmico. As caractersticas estruturais das
plantas que crescem em ambientes subtropicais e
tropicais so frequentemente caracterizadas como
excees ou anomalias, em vez de como adapta-
es aos diferentes ambientes. Com a grande di-
versidade de espcies de plantas nos trpicos, h
uma riqueza de informaes a serem descobertas
na estrutura e desenvolvimento de tais plantas.
Alm disso, como observado pela Dra. Esau no pre-
fcio da primeira edio de Anatomia das plantas
com sementes (JOHN WILEY & SONS, 1960) [...]
a anatomia das plantas interessante para o seu
prprio bem. uma experincia gratificante acom-
panhar o desenvolvimento ontogentico e evolucio-
nrio das caractersticas estruturais e entender o
alto grau de complexidade e a regularidade notvel
na organizao da planta.
O principal objetivo deste livro fornecer uma
base firme nos meristemas, clulas e tecidos do
corpo da planta, e, ao mesmo tempo, trazer algo
sobre os muitos avanos pelas pesquisas molecu-
lares na compreenso de sua funo e desenvol-
vimento. Por exemplo, no captulo de meristemas
apicais, que tem sido o objeto de considervel pes-
quisa gentica-molecular, uma reviso histrica do
conceito de organizao apical apresentada para
fornecer ao leitor uma compreenso do quanto
anatomia 00.indd 20
aquele conceito tem evoludo com a disponibilida-
de de metodologias mais sofisticadas. Por todo o
livro, maior nfase dada nas relaes estrutura-
-funo do que nas duas edies anteriores. Como
nas edies anteriores, as angiospermas so evi-
denciadas, mas algumas caractersticas de partes
vegetativas das gimnospermas e das plantas vas-
culares sem sementes tambm so consideradas.
Esses so tempos estimulantes para os botni-
cos. Isso se reflete, em parte, pela grandiosidade
da produo de literatura. As referncias citadas
neste livro representam apenas uma frao do to-
tal de artigos lidos para a preparao da terceira
edio, particularmente para a literatura gentica-
-molecular que citada de forma mais seletiva. Foi
importante no perder o foco na anatomia. Muitas
das referncias citadas na segunda edio foram
lidas novamente, em parte para assegurar a conti-
nuidade entre a segunda e a terceira edies. Um
grande nmero de referncias selecionadas est
listado para dar apoio s descries e interpreta-
es, e direcionar a pessoa interessada para uma
leitura mais ampla. Indubitavelmente, alguns arti-
gos pertinentes foram inadvertidamente negligen-
ciados. Uma srie de artigos de reviso, livros, e
captulos de livros com listas de referncias teis
esto includos. Referncias adicionais pertinentes
esto listadas no adendo.
Este livro foi planejado principalmente para
estudantes de nvel superior em vrios ramos da
cincia das plantas, para pesquisadores (do nvel
molecular at a planta toda), e para professores de
anatomia de plantas. Ao mesmo tempo, um esforo
foi feito para atrair os estudantes menos avanados
apresentando o assunto em um estilo convidativo,
com muitas ilustraes, e para explicar e analisar
termos e conceitos medida que aparecem no tex-
to. minha esperana que este livro venha a ilu-
minar muitos e a inspirar muitos outros no estudo
da estrutura e desenvolvimento das plantas.
R. F. E.
Madison, Wisconsin
Julho, 2006
08/05/13 12:03

APRESENTAO
Esaus Plant Anatomy de autoria de Ray F Evert
uma atualizao do livro Plant Anatomy de Ka-
therine Esau, o mais importante livro sobre ana-
tomia de plantas mundialmente reconhecido O
autor ampliou as informaes contidas no livro de
Esau para uma obra que explora os temas aborda-
dos em diferentes nveis, inclusive com informa-
es sobre pesquisas de base molecular uma
obra completa em anatomia de plantas na atuali-
dade, sendo de grande valia para o aprimoramento
desse conhecimento aos estudantes de graduao,
ps-graduao, professores e pesquisadores que
utilizam esse ramo da botnica como base de seus
estudos ou pesquisas H uma enorme quantida-
de de referncias, muitas delas citadas pelo autor
nos captulos do livro, e outras tantas no citadas,
anatomia 00.indd 21
Contedo 21
mas includas em um adendo ao fi nal do livro, que
enriquece enormemente esta obra Ainda no aden-
do, alm da citao das referncias separadas por
captulos, aquelas de maior importncia tiveram os
seus resumos includos dando-nos a possibilidade
de saber o foco principal dos artigos
Neste livro o leitor poder procurar as infor-
maes de que precisa, tanto no contedo, que
est na parte inicial do livro, quanto no ndice
remissivo O glossrio, tambm ao fi nal do livro,
contempla as defi nies dos termos em anatomia
de plantas
Aqueles que utilizam a anatomia de plantas
como base de suas pesquisas encontraro aqui um
suporte de conhecimentos atualizado e bastante
completo, uma obra de valor inestimvel
Carmen Regina Marcati
08/05/13 12:03
 22 Anatomia das Plantas de Esau

anatomia 00.indd 22 08/05/13 12:03


AGRADECIMENTOS
As ilustraes formam uma parte importante
de um livro em anatomia de plantas Estou em d-
vida com vrias pessoas que gentilmente cederam
ilustraes para incluir no livro e com outras, jun-
tamente com editores e revistas cientficas, pela
permisso em reproduzir de uma forma ou de ou-
tra suas ilustraes publicadas As ilustraes nas
quais as fontes no so indicadas na legenda das
fi guras so originais Vrias fi guras so de meus
artigos de pesquisa ou de artigos com coautoria
de colegas, incluindo meus estudantes Um gran-
de nmero de ilustraes de trabalhos magnfi-
cos ilustraes feitas mo e micrografi as da
Dra Esau Algumas fi guras so ilustraes eletr-
nicas habilmente processadas por Kandis Elliot
Agradecimentos sinceros so estendidos Lau-
ra Evert e Mary Evert por sua assistncia com o
processo de obter as permisses
Agradeo as seguintes pessoas, que to gene-
rosamente cederam seu tempo para revisar partes
anatomia 00.indd 23
Contedo 23
do manuscrito: Drs Veronica Angyalossy, Pieter
Baas, Sebastian Y Bednarek, , C E J Botha, Anne-
-Marie Catesson, Judith L Croxdale, Nigel Chaffey,
Abraham Fahn, Donna Fernandez, Peter K Helper,
Nels R Lersten, Edward K Merrill, Regis B Mil-
ler, Thomas L Rost, Alexander Schulz, L Andrew
Staehelin, Jennifer Thorsch e Joseph E Varner
Dois dos revisores, Judith L Croxdale, que revisou
o Captulo 9 (Epiderme), e Joseph E Varner, que
revisou o rascunho inicial do Captulo 4 (Parede
celular), esto agora falecidos Os revisores forne-
ceram sugestes valiosas para o aprimoramento do
livro A responsabilidade fi nal com os contedos do
livro, incluindo todos os erros e omisses, entre-
tanto, minha
Um agradecimento muito especial conferido
Susan E Eichhorn Sem sua assistncia no seria
possvel revisar a segunda edio do livro Esaus
plant anatomy
08/05/13 12:03
 24 Anatomia das Plantas de Esau

anatomia 00.indd 24 08/05/13 12:03


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 28 Anatomia das Plantas de Esau

anatomia 00.indd 28 08/05/13 12:03

 Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal uma viso geral
CAPTULO UM
ESTRUTURA
E DESENVOLVIMENTO
DO CORPO VEGETAL
UMA VISO GERAL
Patricia Soffiatti e Marcelo Rodrigo Pace
O corpo multicelular e complexo de uma planta vas-
cular o resultado de uma especializao evolutiva
de longo prazo especializao essa que acompa-
nhou a transio de organismos multicelulares que
ocupavam um hbitat aqutico para um hbitat
terrestre (Niklas, 1997). As demandas de ambien-
tes novos e mais hostis levaram ao estabelecimento
de diferenas morfolgicas e fisiolgicas entre as
partes da planta que se tornaram mais ou menos
especializadas com respeito a certas funes. O
reconhecimento dessas especializaes se tornou
defi nido pelos botnicos por meio do conceito de
rgos vegetais (Troll, 1937; Arber, 1950). Em
um primeiro momento, os botnicos vislumbraram
a existncia de vrios rgos, mas posteriormente,
medida que o entendimento das inter-relaes
entre as partes da planta se tornou mais evidente,
o nmero de rgos vegetativos foi reduzido a trs:
raiz, caule e folha (Eames, 1936). Dentro deste
conceito, caule e folha so geralmente tratados em
conjunto, como uma unidade morfolgica e funcio-
nal, o ramo.
Em estudos evolutivos, pesquisadores postu-
lam que a organizao da planta vascular ancestral
era extremamente simples, talvez muito parecida
quela da Devoniana Rhynia, que eram plantas
fi las e sem razes (Gifford e Foster, 1989; Kenrick
e Crane, 1997). Se as plantas com sementes evo-
luram a partir de plantas ancestrais semelhantes
s rhynias, que consistiam de eixos ramificados
anatomia 01.indd 29
29
dicotomicamente, sem apndices, a raiz, o caule
e a folha poderiam ser considerados como intima-
mente inter-relacionados a partir da mesma ori-
gem fi logentica (Stewart e Rothwell, 1993; Taylor
e Taylor, 1993; Raven, J. A. e Edwards, 2001). A
origem comum desses trs rgos ainda mais
bvia na sua ontogenia (desenvolvimento de uma
entidade individual), pois estes so iniciados ao
mesmo tempo no embrio, medida que este se
desenvolve, a partir de um zigoto, em um organis-
mo multicelular. No pice do ramo, a folha e o caule
so formados como uma unidade. Na maturidade,
tambm a folha e o caule, imperceptivelmente, con-
tinuam um no outro, externa e internamente. Pa-
ralelamente, a raiz e o caule tambm formam um
continuum uma estrutura contnua e possuem
muitas caractersticas em comum com respeito
forma, anatomia, funo e modo de crescimento.
medida que o embrio cresce e se torna uma
plntula, o caule e a raiz cada vez mais divergem
um do outro em sua organizao (Fig. 1.1). A raiz
cresce mais ou menos como um rgo cilndrico
ramificado; o caule composto por ns e entrens,
com folhas e ramos conectados aos ns. Finalmen-
te a planta entra no estgio reprodutivo, quando os
ramos formam as inflorescncias e flores (Fig. 1.2).
A flor pode ser considerada um rgo, mas o con-
ceito clssico trata a flor como um conjunto de r-
gos homlogos aos ramos. Esse conceito tambm
implica que as partes florais algumas das quais
08/05/13 09:34
 30 Anatomia das Plantas de Esau

cotildones
epictilo ptalas

spalas

B
B

A
C
C

D
FIGURA 1.1 FIGURA 1.2
Alguns estgios do desenvolvimento da plntula da Inflorescncia e flor da linhaa (Linum usitatissi-
linhaa (Linum usitatissimum). A, semente germi- mum). A, inflorescncia, do tipo pancula, com flores
nando. A raiz principal pivotante (abaixo da linha pon- completas mostrando as spalas e ptalas. B, flor, a par-
tilhada) a primeira estrutura a romper a testa da se- tir da qual as spalas e ptalas foram removidas, para
mente. B, o hipoctilo em alongamento (acima da linha mostrar os estames e o gineceu. As flores da linhaa
pontilhada) formou um gancho, que subsequentemente geralmente possuem cinco estames frteis. O gineceu
vai se endireitar, puxando os cotildones e o pice cau- consiste de cinco carpelos unidos, com cinco estiletes e
linar acima do solo. C, aps a emergncia acima do solo, estigmas distintos. C, fruto maduro (cpsula) e spalas
os cotildones, que na linhaa persistem por cerca de persistentes. (Desenho feito por Alva D. Grant.)
30 dias, aumentam e engrossam. O epictilo em desen-
volvimento o eixo caulinar ou ramo localizado acima
dos cotildones est agora evidente entre os cotildo-
nes. D, o epictilo em desenvolvimento originou vrias
folhas e a raiz principal originou vrias ramificaes.
(Obtido de Esau, 1977; desenho feito por Alva D. Grant.)

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 Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal uma viso geral
so frteis (estames e carpelos) e outras estreis
(spalas e ptalas) so homlogas s folhas. Am-
bas, as folhas e as partes florais, so consideradas
como originadas a partir de um tipo de sistema de
caules que caracterizaram as primeiras plantas
vasculares, filas e sem razes (Gifford e Foster,
1989).
Apesar da sobreposio e da continuidade entre
as caractersticas das partes da planta, a diviso
do corpo vegetal em categorias morfolgicas como
raiz, caule, folha e flor (quando presente) geral-
mente utilizada porque mantm em foco as espe-
cializaes estruturais e funcionais das partes, o
caule para o suporte e a conduo, a folha para a
fotossntese, e a raiz como ancoragem e absoro.
Essa subdiviso no deve ser enfatizada a ponto
de obscurecer a unidade essencial do corpo vege-
tal. Essa unidade claramente perceptvel se uma
planta estudada sob o ponto de vista do seu de-
senvolvimento, uma abordagem que revela a gra-
dual emergncia dos rgos e tecidos a partir do
corpo indiferenciado do embrio jovem.
ORGANIZAO INTERNA DO CORPO
VEGETAL
O corpo da planta formado por muitos tipos
diferentes de clulas cada uma delas delimitada
pela parede celular, e unida s outras clulas por
uma substncia intercelular unificadora. Dentro
dessa massa unida, certos grupos de clulas so
distintos, estrutural e/ou funcionalmente de ou-
tros. Esses grupos so tratados como tecidos. As
variaes estruturais dos tecidos so baseadas nas
diferenas das clulas que os compem e nos tipos
de conexo entre elas. Alguns tecidos so relativa-
mente simples estruturalmente, pelo fato de se-
rem constitudos por apenas um nico tipo de c-
lula; outros, que contm mais de um tipo de clula,
so complexos.
O arranjo dos tecidos na planta como um todo, e
nos seus principais rgos, revela uma organizao
estrutural e funcional definida. Os tecidos relacio-
nados com a conduo de alimento e gua os te-
cidos vasculares formam um sistema ordenado
que se estende continuamente pelos rgos indivi-
duais e pela planta toda. Esses tecidos conectam
os locais de entrada de gua e sntese de alimentos
com as regies de crescimento, desenvolvimento e
armazenamento. Os tecidos no vasculares so
igualmente contnuos e os seus arranjos so indi-
anatomia 01.indd 31
31
cativos de inter-relaes especficas (por exemplo,
entre tecidos de armazenamento e vasculares) e
de funes especializadas (por exemplo, suporte
ou armazenamento). Para enfatizar a organizao
dos tecidos em entidades maiores, demonstrando
sua continuidade topogrfica e revelando a unida-
de bsica do corpo vegetal, foi adotada a expres-
so sistema de tecido (Sachs, 1875; Haberlandt,
1914; Foster, 1949).
Embora a classificao das clulas e dos teci-
dos seja, de algum modo, arbitrria, para que se
cumpra o objetivo de descrever de maneira ade-
quada a estrutura de uma planta, necessrio o
estabelecimento de categorias. Alm disso, se as
classificaes se baseiam em estudos comparativos
abrangentes, em que a variabilidade e integrao
de caracteres so reveladas e interpretadas ade-
quadamente, estas no so apenas teis para as
descries, como tambm refletem a relao natu-
ral entre as entidades classificadas.
O corpo de uma planta vascular composto
por trs sistemas de tecidos
De acordo com a classificao de Sachs (1875),
baseada na continuidade topogrfica dos tecidos, o
corpo de uma planta vascular composto por trs
sistemas de tecidos: o sistema de revestimento, o
vascular e o fundamental (ou de preenchimento).
O sistema de revestimento compreende a epi-
derme, que a cobertura protetora externa pri-
mria do corpo da planta, e a periderme, o tecido
protetor que substitui a epiderme, principalmen-
te em plantas que desenvolvem um incremento
secundrio em espessura. O sistema vascular
contm dois tipos de tecidos condutores, o floema
(conduo de alimento) e o xilema (conduo de
gua). A epiderme, a periderme, o floema e o xile-
ma so tecidos complexos.
O sistema fundamental (ou sistema de pre-
enchimento) inclui tecidos simples que, de certa
maneira, compem a matriz fundamental da plan-
ta, mas que, ao mesmo tempo, demonstram vrios
graus de especializao. O parnquima o tecido
fundamental mais comum. As clulas de parn-
quima so caracteristicamente vivas, capazes de
crescimento e diviso. Modificaes nas clulas do
parnquima so encontradas nas vrias estruturas
secretoras, que podem ocorrer no tecido funda-
mental, como clulas individuais ou como comple-
xos menores, ou maiores de clulas. O colnqui-
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 32 Anatomia das Plantas de Esau
ma um tecido composto por clulas vivas e com
paredes espessas, intimamente relacionado ao pa-
rnquima; de fato, esse tecido comumente con-
siderado uma forma de parnquima especializado
como tecido de suporte em rgos jovens. O tecido
fundamental tambm contm elementos mecni-
cos altamente especializados com paredes espes-
sas, duras e geralmente lignificadas combinadas
em massas coesas como tecido esclerenquimti-
co ou dispersas como clulas individuais ou ainda,
em pequenos grupos de clulas de esclernquima.
Estruturalmente, raiz, caule e folha diferem
primariamente na distribuio relativa dos
tecidos vascular e fundamental
Dentro do corpo da planta, os vrios tecidos
esto distribudos em padres caractersticos, de-
pendendo da regio, do txon, ou de ambos. Basi-
camente, os padres so semelhantes pelo fato de
que o tecido vascular est imerso no tecido funda-
mental e o tecido de revestimento forma a cober-
tura externa. As principais diferenas na estrutura
da raiz, do caule e da folha residem na distribuio
relativa dos tecidos vascular e fundamental (Fig.
1.3). Nos caules das eudicotiledneas, por exem-
plo, o tecido vascular forma um cilindro oco, com
tecido fundamental circundado por este (a medu-
la), e tambm localizado entre os tecidos vascu-
lar e o de revestimento (o crtex) (Figs. 1.3B, C
e 1.4A). Os tecidos vasculares primrios podem se
apresentar como um cilindro mais ou menos con-
tnuo dentro do tecido fundamental, ou como um
cilindro formado por cordes discretos, ou feixes
vasculares, separados uns dos outros por tecido
fundamental. Nos caules das monocotiledneas, os
feixes vasculares ocorrem em mais de um anel, ou
se distribuem espalhados pelo tecido fundamental
(Fig. 1.4B). No ltimo caso, o tecido fundamental
no pode ser distinguido como crtex e medula.
Na folha, o tecido vascular forma um sistema anas-
tomosado de veias, permeando o mesofilo em
toda a sua extenso; este o tecido fundamental
da folha, especializado na fotossntese (Fig. 1.3G).
O padro formado pelos feixes vasculares no
caule reflete a ntima relao estrutural e de de-
senvolvimento entre o caule e suas folhas. O termo
ramo no serve somente como um termo coletivo
para esses dois rgos vegetativos, mas tambm
como uma expresso de sua ntima associao fsi- derme atravs das paredes anticlinais (Lehmann
ca e ontogentica. Em cada n, um ou mais feixes
anatomia 01.indd 32
vasculares divergem dos feixes caulinares e en-
tram na folha ou folhas, conectadas quele n, em
continuidade com a vascularizao da folha (Fig.
1.5). As extenses formadas a partir do sistema
vascular do caule e que se dirigem s folhas so
denominadas traos foliares, e as amplas lacu-
nas ou regies de tecido fundamental no cilindro
vascular localizado acima do nvel onde os traos
foliares divergem para as folhas so denominadas
lacunas foliares (Raven et al., 2005) ou regies
interfasciculares (Beck et al., 1982). Um trao
foliar se estende desde as suas conexes com um
feixe vascular no caule (denominado feixe cauli-
nar ou feixe axial), ou com outro trao foliar, at
a sua entrada na folha (Beck et al., 1982).
Comparada ao caule, a estrutura interna da raiz
geralmente simples e semelhante quela do eixo
da ancestral (Raven e Edwards, 2001). A sua estru-
tura relativamente simples se deve, em grande par-
te, ausncia de folhas e correspondente ausn-
cia de ns e entrens. Os trs sistemas de tecidos,
no estgio primrio de crescimento da raiz, podem
ser prontamente reconhecidos uns dos outros. Na
maioria das razes, os tecidos vasculares formam
um cilindro slido (Fig. 1.3E), mas, em algumas,
estes formam um cilindro oco ao redor de uma
medula. O cilindro vascular compreende os teci-
dos vasculares e uma ou mais camadas de clulas
no vasculares, o periciclo, que nas plantas com
sementes se origina da mesma poro do pice ra-
dicular que os tecidos vasculares. Na maioria das
plantas com sementes as ramificaes ou razes la-
terais derivam do periciclo. Uma endoderme mor-
fologicamente diferenciada (a camada de clulas
mais interna do crtex nas plantas com sementes,
com arranjo compacto) geralmente circunda o pe-
riciclo. Na regio absortiva da raiz, a endoderme
caracterizada pela presena das estrias de Cas-
pary nas paredes anticlinais das clulas (paredes
radiais e transversais, perpendiculares superfcie
da raiz) (Fig. 1.6). Em muitas razes, a camada de
clulas mais externa do crtex est diferenciada
em uma exoderme, que tambm exibe estrias de
Caspary. Estas no so apenas um espessamento
da parede, mas uma poro integral da parede ce-
lular e da substncia intercelular, como uma faixa
impregnada por suberina e, algumas vezes, por lig-
nina. A presena dessa regio hidrofbica oclui a
passagem de gua e solutos pela endoderme e exo-
et al., 2000).
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 Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal uma viso geral 33

Floema primrio pice caulinar Folhas jovens

Bases foliares Xilema primrio

Epiderme

Crtex
Medula
Caule em
crescimento
primrio
B Lacuna do
Feixes vasculares trao foliar
Floema primrio
F
Xilema primrio Crtex
Fibras do floema primrio Medula Procmbio
Epiderme
Floema secundrio
Crtex Cmbio vascular
Medula Xilema secundrio
Xilema primrio Lmina foliar

epiderme
Caule em mesofilo
crescimento
secundrio
C Feixes
vasculares
Folha que
envolve o ramo
Raios axilar Nervura central
vasculares

Ramo axilar

Felema (sber) Nervura lateral

Periciclo
root in
Raiz em Cmbio vascular
secondarysecundrio
crescimento growth
G

Cilindro vascular
Epiderme Crtex
D
Floema primrio
Floema secundrio
Xilema secundrio
Xilema primrio
Epiderme Cilindro vascular
Crtex Floema primrio
Endoderme E Periciclo Coifa
A
R a iz e m ri o pice radicular H
c r e s ci m e nt o pri m

FIGURA 1.3
Organizao de uma planta vascular. A, esquema do hbito da linhaa (Linum usitatissimum) em estgio vegeta-
tivo. Seces transversais do caule em B, C, e da raiz em D, E. F, seces longitudinais da poro terminal do caule,
com pice caulinar e folhas em desenvolvimento. G, seco transversal da lmina foliar. H, seco longitudinal da
poro terminal da raiz, com pice radicular (coberto pela coifa) e regies radiculares subjacentes. (A, 2/5 ; B, E, F, H,
50; C, 32; D, 7; G, 19. A, desenho feito por R. H. Miller.)

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 34 Anatomia das Plantas de Esau
1 mm

A 1 mm B

FIGURA 1.4
Tipos de anatomia caulinar em angiospermas. A, seco transversal do caule de Helianthus, uma eudicotilednea,
com feixes vasculares em unidades distintas formando um nico anel ao redor da medula. B, seco transversal do
caule de Zea, uma monocotilednea, com os feixes vasculares espalhados por todo o tecido fundamental. Os feixes
so mais numerosos prximos periferia. (Obtido de Esau, 1977.)

RESUMO DOS TIPOS DE CLULAS E As classificaes de clulas e tecidos servem para

TECIDOS
Como mencionado no incio deste captulo, a se-
parao de clulas e tecidos em categorias , de
certa forma, contrria ao fato de que os caracteres
estruturais variam e apresentam uma continuida-
de uns com os outros. Clulas e tecidos adquirem,
contudo, propriedades diferenciadas com relao
s posies que ocupam no corpo vegetal. Algumas
clulas sofrem mudanas mais profundas do que
outras, isto , as clulas se tornam especializadas
em vrios nveis. Clulas que so relativamente
pouco especializadas retm o seu protoplasto vivo e
mantm a capacidade de mudar na forma e funo
durante a sua vida (como vrias clulas de parn-
quima). Clulas altamente especializadas podem
desenvolver paredes espessas e rgidas, e perder
seus protoplastos vivos, cessando a sua capacidade
de sofrer modificaes estruturais e funcionais
(elementos traqueais e vrios tipos de clulas de
esclernquima). Entre estes dois extremos h c-
lulas em diferentes nveis de atividade metablica
e graus de especializao estrutural e funcional.
tratar dos fenmenos da diferenciao e da re-
sultante diversificao das partes vegetais de tal
maneira que permita que se faam generalizaes
sobre as caractersticas comuns e divergentes den-
tre txons relacionados e no relacionados. Elas
tornam possvel tratar os fenmenos das especia-
lizaes ontogenticas e filogenticas de maneira
comparativa e sistemtica.
A Tabela 1.1 resume informaes sobre as cate-
gorias comumente reconhecidas de clulas e teci-
dos das plantas com sementes, sem levar em con-
siderao o problema de sobreposio estrutural
e funcional das caractersticas. Os vrios tipos de
clulas e tecidos resumidos na tabela sero consi-
derados em detalhes, nos Captulos 7 ao 15. Clulas
secretoras clulas que produzem uma variedade
de secrees no formam tecidos claramente de-
limitados e, portanto, no esto includas na tabe-
la. Elas sero o tpico dos Captulos 16 e 17.
Clulas secretoras ocorrem dentro de outros
tecidos como clulas isoladas, ou grupos ou sries
de clulas ou, ainda, em formaes mais ou menos
organizadas na superfcie da planta. As principais

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 Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal uma viso geral 35

estruturas secretoras localiza- 5 7 5 6 4 8 6 4 6 8 4 6 5 7 5

das nas superfcies da planta Colnquima Periderme
so clulas epidrmicas glan-
Trao foliar
dulares, pelos, e vrias glndu-
las, como nectrios florais e ex-
traflorais, certos hidatdios, e 3 3 3 3
glndulas digestivas. As gln- 4
6 8
dulas so geralmente diferen- 5 6
7
ciadas em clulas secretoras 5 4
nas superfcies, onde clulas 7
5 6
no secretoras do o suporte s 6 8 2 2 2
4
secretoras. Estruturas secreto-
ras internas so constitudas
por clulas secretoras, cavida-
Lacuna do
des intercelulares ou canais trao foliar
ligados s clulas secretoras A Simpdio B
(ductos de resina, ductos de 1 1 1 1
leo), e cavidades secretoras
que resultam de desintegrao Trao mediano Trao lateral
de clulas secretoras (cavida-
FIGURA 1.5
des de leo). Laticferos podem
ser considerados como estru- Diagramas que ilustram o sistema vascular primrio do caule do olmo (Ulmus),
turas secretoras internas. Es- uma eudicotilednea. A, seco transversal do caule demonstrando os feixes
tes podem ser compostos por vasculares em unidades distintas circundando a medula. B, vista longitudinal
uma nica clula (laticferos demonstrando o cilindro vascular como se fosse cortado atravs do trao foliar
no articulados), geralmente mediano 5 e exposto em um nico plano. A seco transversal (A) corresponde
vista de cima em B. Os nmeros em ambas as vistas indicam os traos foliares.
muito ramificada, ou sries de
Trs traos foliares um mediano e dois laterais conectam o sistema vascular
clulas unidas pela dissoluo caulinar com o da folha. Um feixe vascular caulinar e os traos foliares associa-
parcial das paredes adjacentes dos so denominados simpdios. (Obtido de Esau, 1977; aps Smithson, 1954,
(laticferos articulados). Os com permisso do Conselho da Sociedade Filosfica e Literria de Leeds.)
laticferos contm um fluido
denominado ltex, que pode
ser rico na substncia precursora da borracha. As las, e o embrio como um todo assume uma forma
clulas laticferas so comumente multinucleadas. especfica, embora relativamente simples, que con-
trasta com a do esporfito adulto.
DESENVOLVIMENTO DO CORPO VEGETAL Os estgios iniciais da embriognese so essen-
cialmente os mesmos para eudicotiledneas e mo-
O plano do corpo da planta estabelecido nocotiledneas. A formao do embrio se inicia
durante a embriognese com as divises do zigoto ainda dentro do saco em-
O corpo altamente organizado de uma planta brionrio ou vulo. Geralmente, a primeira diviso
com sementes representa a fase esporoftica do do zigoto transversal e assimtrica, e conside-
ciclo de vida, que inicia a sua existncia a partir rando o eixo mais longo da clula, o plano de divi-
do produto da unio gamtica, o zigoto unicelu- so corresponde sua menor dimenso (Kaplan e
lar, que se desenvolve em um embrio por meio Cooke, 1997). A partir dessa diviso, a polaridade
de um processo conhecido como embriognese do embrio definida. O polo superior, que con-
(Fig. 1.7). A embriognese estabelece o plano cor- siste de uma clula apical pequena (Fig. 1.7A),
poral da planta, que consiste de dois padres que origina a maior parte do embrio maduro. O polo
se sobrepem: um apical-basal, ao longo do eixo inferior, que consiste de uma clula basal maior
principal, e um radial, composto por tecidos ar- (Fig. 1.7A), forma o suspensor (Fig. 1.7B), estru-
ranjados concentricamente. Assim, esses padres tura que ancora o embrio na regio da micrpila,
so estabelecidos a partir da distribuio das clu- abertura do vulo atravs da qual o tubo polnico

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 36 Anatomia das Plantas de Esau
Estrias de Caspary Endoderme
Periciclo
A 10 m
Floema primrio Xilema primrio
B fundamental e o procmbio denominados meris-
Estrias de Caspary
FIGURA 1.6
Estrutura da endoderme. A, seco transversal de par-
te da raiz de uma corriola (Convolvulus arvensis)
mostrando a posio da endoderme com relao ao ci-
lindro vascular que consiste no periciclo, xilema e flo-
ema primrios. A endoderme mostrada com paredes
transversais com estrias de Caspary em foco. B, diagra-
ma que mostra trs clulas endodrmicas conectadas
orientadas como em A; as estrias de Caspary ocorrem
nas paredes transversais e radiais (ou seja, em todas as
paredes anticlinais), mas esto ausentes nas paredes
tangenciais. (Obtido de Esau, 1977.)
penetra. A partir de uma srie de divises progres-
sivas ordenadas em algumas espcies (por exem-
plo, Arabidopsis; West e Harada, 1993), enquanto
nem tanto em outras (por exemplo, algodo e mi-
lho; Pollock e Jensen, 1964; Poethig et al., 1986)
o embrio se diferencia em uma estrutura qua-
se esfrica, denominada embrio propriamente
dito, e no suspensor. Em algumas angiospermas,
anatomia 01.indd 36
a polaridade j est definida na clula-ovo e no zi-
goto, onde o ncleo e a maior parte das organelas
citoplasmticas esto localizados na poro supe-
rior da clula (calaza), enquanto a poro inferior
(micropilar) ocupada por um grande vacolo.
Inicialmente, o embrio consiste de uma massa
de clulas relativamente indiferenciada. Em segui-
da so iniciadas divises celulares, concomitantes
ao crescimento diferenciado e vacuolizao das
clulas resultantes, resultando no incio da orga-
nizao dos sistemas de tecidos (Fig. 1.7C, D). Os
tecidos esto ainda em fase meristemtica, mas a
sua posio e caractersticas citolgicas indicam
uma relao com os tecidos maduros que esto
em formao na plntula em desenvolvimento. A
futura epiderme representada por uma camada
superficial meristemtica, a protoderme. Abaixo
desta, est o meristema fundamental do futuro
crtex, que pode ser distinguido pela vacuolizao
mais pronunciada de suas clulas do que nos teci-
dos contguos. Localizado na regio central, um te-
cido meristemtico menos vacuolizado se estende
ao longo do eixo apical-basal, precursor do futuro
sistema vascular primrio, denominado procm-
bio. Divises longitudinais e o alongamento das c
lulas impem uma forma estreita e alongada s
clulas procambiais. A protoderme, o meristema
temas primrios, ou tecidos meristemticos
primrios se estendem para outras regies do
embrio medida que a embriognese progride.
Nos estgios iniciais da embriognese, as divi-
ses celulares ocorrem por todo o esporfito jovem.
medida que o embrio se desenvolve, contudo,
a adio de novas clulas torna-se gradualmente
restrita aos eixos opostos do eixo, aos meriste-
mas apicais da futura raiz e caule (Aida e Tasaka,
2002). Meristemas so regies de tecidos embrio-
nrios nas quais a adio de novas clulas conti-
nua, enquanto outras partes da planta atingem a
maturidade (Captulos 5, 6).
O embrio maduro possui um nmero limitado
de partes comumente, apenas um eixo semelhan-
te a um caule com um ou mais apndices foliares,
os cotildones (Fig. 1.8). Em virtude de sua loca-
lizao abaixo dos cotildones, o eixo denomina-
do hipoctilo. Na sua extremidade inferior (polo
radicular), o hipoctilo composto por uma raiz
incipiente, e na extremidade superior (polo cau-
linar), por um caule incipiente. A raiz pode estar
formada por seus meristemas (meristemas apicais
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 Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal uma viso geral 37

Saco embrionrio Endosperma

20 m
Proembrio com duas clulas 20 m Suspensor com clula basal
A B

Protoderme Cotildones emergindo

Endosperma Procmbio

Endosperma

pice
radicular
Tecido
nucelar

Suspensor com 50 m 50 m
clula basal
C D
FIGURA 1.7
Alguns estgios da embriognese na bolsa-de-pastor (Capsella bursa-pastoris, Brassicaceae), uma eudicotilednea,
em seces longitudinais. A, estgio de duas clulas, resultante da diviso transversal desigual do zigoto em uma c-
lula apical superior e uma clula basal inferior; B, proembrio com seis clulas, que consiste de um suspensor distinto
das duas clulas terminais, que se desenvolvem no embrio. C, o embrio propriamente dito globular e possui uma
protoderme, o meristema primrio que vai originar a epiderme. D, o embrio no estgio cordiforme, quando ocorre a
emergncia dos cotildones. (Nota: A clula basal do suspensor no a mesma clula basal do proembrio na fase de
duas clulas.)

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 38 Anatomia das Plantas de Esau
TABELA 1.1 Tecidos e tipos de clulas
Tecido Tipos de Caractersticas
clulas
Revesti- Epiderme Clulas no especializadas;
mento clulas-guarda; tricomas;
clulas de esclernquima
Periderme Sber (felema), cmbio da casca A periderme inicial geralmen- Substitui a epiderme como
(felognio), e feloderme
Fundamen- Parnquima Parenquim- Forma: geralmente polidrica
tal ticas (muitos lados); varivel
Parede celular: primria, ou
primria e secundria; pode
ser lignificada, suberizada, ou
cutinizada
Vivas na maturidade
Colnquima Colenquim- Forma: alongada
ticas Parede celular: irregularmente
espessada, somente primria
no lignificada
Vivas na maturidade
Esclernquima Fibras Forma: geralmente muito longa
Parede celular: primria e
secundria muito espessa
frequentemente lignificada
Frequentemente (mas no sem-
pre) mortas na maturidade
Escleredes Forma: varivel; geralmente mais Por todo o corpo da planta
curtas do que as fibras
Parede celular: primria e
secundria muito espessa
geralmente lignificada
Podem ser vivas ou mortas na
maturidade
Vascular Xilema Traquedes Forma: alongada com as extre-
midades afiladas
Parede celular: primria e
secundria; lignificada;
com pontoaes mas sem
perfuraes
Mortas na maturidade
Elementos de Forma: alongada, mas geral-
vaso mente no to longas quanto
as traquedes; vrios elemen-
tos de vaso alinhados pelas
paredes terminais constituem
um vaso
Parede celular: primria e
secundria; lignificada; com
pontoaes e perfuraes
Mortas na maturidade
anatomia 01.indd 38
Localizao Funo
Camada de clulas mais Proteo mecnica; minimiza
externa do corpo da planta perda de gua (cutcula);
aerao dos tecidos inter-
nos atravs dos estmatos
te se localiza abaixo da tecido protetor nas razes
epiderme; subsequentes e caules; aerao dos
peridermes se formam tecidos internos atravs
mais profundamente na das lenticelas
casca
Ocorre por todo o corpo Processos metablicos tais
da planta, como tecido como respirao, digesto,
parenquimtico no crtex, e fotossntese; armaze-
medula, raios medulares, namento e conduo;
e mesofilo; no xilema e no cicatrizao de injrias e
floema regenerao
Na periferia (abaixo da epi- Sustentao ao corpo prim-
derme) em caules jovens rio da planta
em fase de alongamento;
geralmente como um ci-
lindro de tecido ou apenas
em grupos; ao longo das
nervuras em algumas
folhas
Algumas vezes no crtex de Sustentao; armazenamento
caules, mais comumente
associadas ao xilema e
ao floema; nas folhas de
monocotiledneas
Mecnica; proteo
Xilema Principal elemento condutor
de gua em gimnosper-
mas e plantas vasculares
sem sementes; tambm
encontrada em algumas
angiospermas
Xilema Principal elemento condutor
de gua em angiospermas
08/05/13 09:34
 Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal uma viso geral 39

TABELA 1.1 Continuao

Tecido Tipos de Caractersticas Localizao Funo
clulas
Vascular Floema Clulas criva- Forma: alongada, com as extre- Floema Conduo de alimento em
das midades afiladas gimnospermas
Parede celular: primria na
maioria das espcies; com
reas crivadas; calose
frequentemente associada
parede e aos poros
Vivas na maturidade; podem
conter ou no restos de
ncleo na maturidade; no
possui distino entre vaco-
lo e citossol; contm grandes
quantidades de retculo
endoplasmtico
Clulas de Forma: geralmente alongada Floema Fornece substncias s
Strasburger Parede celular: primria clulas crivadas, incluindo
Vivas na maturidade; asso- molculas contendo infor-
ciadas s clulas crivadas, maes e ATP
mas geralmente no derivam
da mesma clula me que
a clula crivada; possui
numerosas conexes atravs
de plasmodesmos com as
clulas crivadas
Elementos de Forma: alongada Floema Conduo de alimento em
tubo crivado Parede celular: primria, com angiospermas
reas crivadas; as reas cri-
vadas das paredes terminais
possuem poros maiores do que
aqueles das reas crivadas
das paredes laterais denomi-
nadas placas crivadas; calose
frequentemente associada s
paredes e aos poros
Vivas na maturidade; o ncleo
ausente na maturidade ou
presena de restos do n-
cleo; ausncia de distino
entre vacolo e citossol;
exceto por algumas monoco-
tiledneas, contm protena
P. vrios elementos de tubo
crivado alinhados pelas
paredes terminais formam
um tubo crivado
Clulas com- Forma: varivel, geralmente Floema Fornece substncias aos
panheiras alongada elementos de tubo criva-
Parede celular: primria do, incluindo molculas
Vivas na maturidade; inti- contendo informaes e
mamente associadas aos ATP
elementos de tubo crivado;
derivadas da mesma clula
me que o elemento de tubo
crivado; numerosas cone-
xes atravs de plasmodes-
mos com os elementos de
tubo crivado
Fonte: Raven et al., 2005.

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 40 Anatomia das Plantas de Esau
Merisma
apical caulinar
Hipoctilo
Radcula
100m
Meristema
apical radicular Cotildones
Clula basal
FIGURA 1.8
Embrio maduro da bolsa-de-pastor (Capsella
bursa-pastoris) em seco longitudinal. A parte
do embrio abaixo do cotildone o hipoctilo. Na
parte terminal inferior do hipoctilo est a raiz
embrionria, ou radcula.
radiculares) ou por um primrdio de raiz, a rad-
cula. Do mesmo modo, os meristemas apicais cau-
linares localizados no pice caulinar podem ou no
ter iniciado o desenvolvimento de um ramo. Se um
primrdio caulinar est presente, este denomi-
nado plmula.
Com a germinao da semente, o embrio
inicia o seu crescimento e, gradualmente, se
desenvolve numa planta adulta
Aps a germinao da semente, o meristema
apical caulinar forma, em uma sequncia regular,
folhas, ns e entrens (Figs. 1.1D e 1.3A, F). Os
meristemas apicais localizados nas axilas das fo-
anatomia 01.indd 40
lhas produzem ramos axilares (de origem exge-
na), os quais, por sua vez, formam outros ramos
axilares. Como resultado dessa atividade, a planta
Testa da sustenta todo um sistema de ramos a partir do cau-
semente le principal. Se os meristemas axilares permane-
cem inativos, os ramos no se ramificam, como por
exemplo, em muitas palmeiras. O meristema apical
radicular, localizado na extremidade do hipoctilo
ou da radcula, conforme o caso forma a raiz
primria (primeira raiz; Groff e Kaplan, 1988). Em
muitas plantas, a raiz primria forma ramificaes
(razes secundrias) (Figs. 1.1D e 1.3A) a partir
de novos meristemas apicais que se originam in-
ternamente do periciclo na raiz primria (origem
endgena). As ramificaes radiculares produzem
novas ramificaes, tendo como resultado um sis-
tema bem ramificado de razes. Em algumas plan-
tas, especialmente em monocotiledneas, o siste-
ma radicular de uma planta adulta se desenvolve a
partir de razes que tm sua origem no caule.
O crescimento descrito anteriormente corres-
ponde ao estgio vegetativo da vida de uma planta.
No momento apropriado, determinado em parte pelo
ritmo endgeno de crescimento e em parte por fato-
res ambientais, especialmente luz e temperatura, o
meristema apical vegetativo do caule modificado
em reprodutivo, que no caso das angiospermas, se
torna um meristema apical floral, que forma uma
flor ou uma inflorescncia. Dessa maneira, no ciclo
de vida de uma planta, o estgio vegetativo suce-
dido pelo reprodutivo.
Os rgos vegetais que se originam a partir dos
meristemas apicais sofrem um perodo de expan-
so em comprimento e largura. O crescimento ini-
cial de razes e ramos sucessivamente formados
comumente denominado crescimento primrio.
O corpo da planta resultante desse crescimento o
corpo primrio, que consiste de tecidos prim-
rios. Em muitas plantas vasculares sem sementes
e monocotiledneas, o esporfito realiza todo o seu
ciclo de vida num corpo primrio. As gimnosper-
mas1 e muitas angiospermas, incluindo algumas
monocotiledneas, apresentam um aumento em
espessura do caule e da raiz por meio do cresci-
mento secundrio.
O crescimento secundrio pode ser cambial,
resultado da produo de clulas por um meriste-
1
Apesar de alguns trabalhos considerarem as gimnospermas
como monofilticas, a tendncia da maioria consider-las como
parafilticas, indicando-as entre aspas. Mathews, S. 2009.
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 Estrutura e desenvolvimento do corpo vegetal uma viso geral
ma denominado cmbio. O principal cmbio o
cmbio vascular, que origina os tecidos vascu-
lares secundrios (xilema e floema secundrios),
resultando no crescimento em espessura do eixo
(Fig. 1.3C, D), que geralmente acompanhado
pela atividade do cmbio da casca, ou felognio,
que se desenvolve na poro perifrica do eixo em
expanso e origina a periderme, sistema secun-
drio de revestimento que substitui a epiderme.
O crescimento secundrio do eixo pode ser di-
fuso, por meio de divises e aumento das clulas
do parnquima do tecido fundamental, sem estar
relacionado a nenhum meristema especial loca-
lizado em uma regio restrita do eixo. Esse tipo
de crescimento secundrio foi denominado cres-
cimento secundrio difuso (Tomlinson, 1961),
caracterstico de algumas monocotiledneas, como
as palmeiras, e algumas plantas que possuem r-
gos tuberosos.
Os tecidos produzidos pelo cmbio vascular e
felognio so relativamente bem delimitados dos
tecidos primrios e so denominados tecidos se-
cundrios. Estes, em conjunto, compem o cor-
po secundrio da planta. A adio secundria
de tecidos vasculares e de revestimento torna
possvel o desenvolvimento de corpos vegetais de
grande porte, muito ramificados, caracterstico
das rvores.
Embora seja apropriado pensar numa planta
como um organismo que se torna adulto ou ma-
duro, dentro do contexto de que ela se desenvol-
ve a partir de uma nica clula em uma estrutu-
ra complexa e integrada capaz de se reproduzir,
uma planta com semente adulta um organismo
em constante mudana. Ela mantm a capacidade
de adicionar novos incrementos ao seu corpo por
meio da atividade dos meristemas caulinares e
radiculares, e de aumentar o volume dos tecidos
secundrios por meio da atividade dos meristemas
laterais. Crescimento e diferenciao requerem a
sntese e a degradao de material protoplasmti-
co e da parede celular, e envolvem a troca de subs-
tncias orgnicas e inorgnicas que circulam pelo
sistema vascular e se difundem de clula a clula
at seu destino final. Uma variedade de processos
ocorre em rgos especializados e tecidos, que
provm as substncias orgnicas necessrias para
as atividades metablicas. Uma caracterstica da
planta viva que deve ser ressaltada que as suas
constantes mudanas so altamente coordenadas
e acontecem em sequncias ordenadas (Steeves e
anatomia 01.indd 41
41
Sussex, 1989; Berleth e Sachs, 2001). Alm disso,
como outros organismos vivos, as plantas exibem
fenmenos rtmicos, alguns dos quais claramente
se encaixam na periodicidade do ambiente, o que
tambm indica uma habilidade para medir o tempo
(Simpson et al., 1999; Neff et al., 2000; Alabadi et
al., 2001; Levy et al., 2002; Srivastava, 2002).
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