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ISSN: 1870-0195
rmcf@afmac.org.mx
Asociacin Farmacutica Mexicana, A.C.
Mxico
Ramrez D., Ninfa; Serrano R., Jos Antonio; Sandoval T., Horacio
Microorganismos extremfilos. Actinomicetos halfilos en Mxico
Revista Mexicana de Ciencias Farmacuticas, vol. 37, nm. 3, julio-septiembre, 2006, pp. 56-71
Asociacin Farmacutica Mexicana, A.C.
Distrito Federal, Mxico
Revisin Bibliogrca
Microorganismos extremlos.
Actinomicetos hallos en Mxico
Extremophile microorganisms.
Halophile actinomycetes in Mexico
Ninfa Ramrez D.,1 Jos Antonio Serrano R.,2 Horacio Sandoval T.1
1. Universidad Autnoma Metropolitana Xochimilco. Departamento de Sistemas Biolgicos.
2. Grupo de Investigaciones de Actinomicetos Patgenos Humanos y del Suelo. Departamento de Fisiolo-
ga, Facultad de Medicina, Universidad de los Andes, Mrida, Venezuela
RESUMEN: hoy en da, es conocido que los ambientes que hasta hace poco eran considerados inhabitables por el hombre
son colonizados por determinados organismos capaces de adaptarse a esos nichos ecolgicos llamados ambientes extremos;
estos organismos son llamados extremlos. Las bacterias hallas son microorganismos capaces de crecer en condiciones de
extrema salinidad. Los ambientes hipersalinos se localizan en zonas calientes y secas como los lagos salinos y suelos salados
de Mxico.
Los actinomicetos son un grupo de bacterias lamentosas, generalmente grampositivas, que forman lamentos ramicados
y cuyo hbitat principal es el suelo. Actualmente se sabe que algunas especies de actinomicetos son capaces de crecer en
condiciones de extrema salinidad, formando el grupo de los actinomicetos hallos. Los gneros Saccharomonospora y Ac-
tinopolyspora que incluyen este tipo de especies hallas han sido localizados en diferentes puntos geogrcos del planeta.
En este artculo se muestra un panorama general de los diferentes tipos de microorganismos extremlos, haciendo especial
referencia al caso de los actinomicetos hallos. Por otro lado, basado en procesos de muestreo, tcnicas de identicacin y
caracterizacin para actinomicetos hallos, se reporta la predominancia de los gneros Saccharomonospora y Actinopolyspora
en las zonas sur y norte de Mxico respectivamente.
ABSTRACT: nowadays, is well known that environments that were considered inhabitable to man have been colonized by cer-
tain type of organisms capable of adapted to these ecological niches known as extreme environments. The halophilic bacteria
are microorganisms capable of growth in extreme conditions of salinity. The salinity environments are localized in hot and dry
geographical areas, such as salty lakes and salty soils from Mexico.
The actinomycetes are Gram positives lamentous bacteria which form branched lamentous cells and are mainly found in
soil. Recently, it has been found that some actinomycetes species are able to growth in extreme environmental conditions
of salinity, this group of microorganisms are halophilic actinomycetes. Among these halophilic actinomycetes can be found
organisms that belong to the genus Saccharomonospora and Actinopolyspora, microorganisms that have been found in several
geographical areas of earth.
The present article represents an overview on the dierent kinds of extremophilic microorganisms with particular reference
to the halophilic actinomycetes. The present work shows results of research studies conducted to demostrate the presence of
halophilic actinomycetes in dierent geographical regions of Mexico. As a result of these studies we were able to demonstrate
the presence of the genus Saccharomonospora in the south region and Actinopolyspora in the north region of Mexico.
Palabras clave: Extremlos, hallos, actinomicetos, Saccharomo- Key words: Extremophile, halophile, actinomycete, Saccharomonos-
nospora, Actinopolyspora pora, Actinopolyspora
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Correspondencia: Fecha de recepcin: 11 de mayo de 2005
Ninfa Ramrez D. Fecha de aceptacin: 18 de mayo de 2006
Departamento de Sistemas Biolgicos.
Universidad Autnoma Metropolitana Xochimilco
Calzada del Hueso 1100, Col. Villa Quietud,
Coyoacn 04960, Mxico D. F.
Tel: 54837256 Fax: 54837525
e-mail:ninfard@hotmail.com; hsandov@correo.xoc.uam.mx
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Temperatura Descripcin
nas de la biosfera, normalmente relacionadas con fenmenos y se presentan como sulfuro reductores anaerbicos (crecen a
volcnicos: fuentes termales volcnicas terrestres, fuentes temperaturas mayores de 90C y la mayora son de origen marino)
termales submarinas (fumarolas hidrotermales) asociadas a las y sulfuro oxidantes aerobios (estos ltimos menos termlos).
grandes dorsales ocenicas y materiales en fermentacin como Sulfolobus acidocaldarius, crece a partir de 85C en fuentes ter-
acmulos de abono (compostas) los cuales pueden alcanzar males cidas o suelos superciales (pH de 1 a 5). Para Pyrolobus
temperaturas de 65C. fumarii, la temperatura ptima de crecimiento es de 105C pero
puede crecer hasta los 113C, sin embargo detiene su crecimiento
Adaptaciones cuando la temperatura disminuye a menos de 90C. Crece en las
paredes de las fumarolas.
Sus enzimas tienen alta estabilidad trmica debido principal-
mente a redes de interacciones inicas y modicaciones de la Eucariotas
membrana plasmtica. En Bacteria, presentan alargamiento de Cyanidium caldarium, su afiliacin taxonmica no es todava
las cadenas de cidos grasos (C18-C24), incremento de cidos muy clara pero generalmente se agrupa dentro de las algas
grasos saturados, presencia de ramicaciones y ciclos hopa- rojas. Su crecimiento ptimo se produce a 45C y la tem-
noides. En Arquea, los lpidos son muy especiales, se trata de peratura mxima posible es de 57C, siempre en ambientes
teres de hidrocarburos unidos al glicol (el enlace ter es mas cidos 12. Alvinella pompojana, vive en chimeneas hidroter-
resistente). Algunas presentan una monocapa de C40 bita- males con pronunciados gradientes de temperatura, a unos
nil tetrateres, (como resultado de la unin cola con cola 68C, aunque se pueden exceder los 81C. 13.
2 molculas de C20 tanil - diteres) que condicionan una
extrema resistencia a agentes ambientales. 9, 11 Aplicaciones
58
Tabla 2. Enzimas de termlos y sus aplicaciones
Enzima Aplicacin
Microorganismo Modicacin de
Termlos Quitinasas alimentos y productos
para la salud
Detergentes, reacciones
estereo-especcas
Lipasas, estearasas (trans-estericacin,
biosntesis orgnica)
Varios tipos de enzimas termoestables son requeridas en la ser mayor en la supercie, pero a 200 metros de profundidad esta se
industria de detergentes, alimentos, almidn, textiles, piel, papel iguala casi totalmente, por otro lado hay extensas reas en el rtico
y farmacutica. En la industria de los detergentes y jabones para y antrtico que permanecen heladas la mayor parte del ao.
la ropa se utilizan biocatalizadores que quiten las manchas a baja
temperatura, mientras que en tratamientos de esterilizacin de ropa Las variaciones de temperaturas, pH y salinidad del medio
de quirfano se preere un jabn que tenga biocatalizadores que ambiente en el que se encuentren estos organismos psicrlos
funcionen a altas temperaturas. La industria del cuero y las pieles son de decisiva importancia para su crecimiento. El rgimen de
requiere enzimas que degraden protenas de la piel de los animales salinidad del hielo marino vara durante el proceso de formacin
en condiciones de alta salinidad. En cada caso se emplearn enzimas as como el pH debido a la actividad biolgica o la precipitacin
provenientes de diferentes extremlos. 5, 11 de carbonatos. 15, 16
En la tabla 2 se muestran las principales enzimas de los micro- Los principales ambientes habitados por los psicrlos incluyen
organismos termlos y sus aplicaciones industriales. 8, 14 regiones polares, montaas altas, glaciares, el fondo de los ocanos,
sistemas subterrneos bajos (cuevas), la atmsfera superior y las su-
Psicrlos percies de las plantas y de los animales que viven en los ambientes
fros, donde las temperaturas nunca exceden los 5 C.
El agua es el disolvente primordial para la vida y debe estar presente
en estado lquido para que sta ocurra. Esto pone un lmite para el Muchos psicrlos viven en los biotopos que tienen factores
crecimiento de organismos por debajo de los 0C. Tpicamente los tales como baja temperatura y alta presin baromtrica en los mares
organismos psicrlos pueden crecer en temperaturas por debajo de profundos, o la alta concentracin de la sal y la baja temperatura en
los 5C, aunque su rango de temperaturas de crecimiento pueden ir el hielo del mar. 17, 18, 19, 20, 21
desde los 20C hasta menos de 0C. 9
Adaptaciones
Ambientes
Los psicrlos han desarrollado mecanismos de adaptacin para
Los ambientes fros son actualmente mucho ms comunes y extensos realizar sus funciones metablicas a bajas temperaturas incor-
que los calientes en la Tierra y en el Universo. En la tierra la tem- porando caractersticas nicas en sus protenas y membranas.
peratura media de los ocanos es de tan slo 2 a 3C aunque puede Comparado con las protenas de meslos, las protenas psicr-
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Enzima Aplicacin
Detergentes,
Celulasas
alimentos y textiles
Deshidrogenasas Biosensores
60
Tabla 4. Enzimas y otros metabolitos de alcallos y sus aplicaciones
Enzima Aplicacin
Las bacterias alcallas adems de la peptidoglicana tienen Los ambientes cidos surgen naturalmente de actividades
en su pared celular polmeros cargados negativamente, los cuales geoqumicas, como pueden ser la produccin de gases sulfurosos
pueden reducir la densidad de la carga en la supercie de la clula de emanaciones volcnicas. Tambin es posible crear ambientes
y ayudar a estabilizar la membrana de la clula. 26, 27, 28 cidos debido a la propia actividad o metabolismo de los organis-
mos (Ro Tinto). Otro lugar donde es posible encontrar acidlos
Ejemplos es en las escorias de las minas, como por ejemplo en The Iron
Mountain Mine en California del Norte donde crece la arquea
Bacterias Ferroplasma acidarmanus en soluciones con pH 0.5 a 1.
Los procariotas mejor estudiados han sido bacterias aerbicas no
marinas, muchas de las cuales son especies de Bacillus. 9 Adaptaciones
Spirulina (cianobacterias), principal habitante de muchos lagos Para soportar el pH bajo, los acidlos emplean una gama de
salados del Rift Valley, donde sirven de alimento a colonias in- mecanismos por ejemplo: una supercie de membrana cargada
mensas de amingos. Los excrementos de esos mismos al caer al positivamente, una alta capacidad reguladora interna, y sistemas
agua de los lagos proporcionan un campo de cultivo fenomenal nicos del transporte. 26, 27, 29
para distintas especies de protistas y rotferos.
Ejemplos
Arqueas
Algunos microorganismos alcallos extremos son tambin hallos Bacterias
y la mayor parte de stos pertenecen al dominio Arquea. 9 En la tabla 5 se muestra algunas bacterias acidlas y su asocia-
cin a ambientes con alta temperatura.
Aplicaciones
Arqueas
En la industria de detergentes se han empleado enzimas alcal- Ferroplasma acidarmanus, un acidlo extremo que crece en
las, estos detergentes contienen aproximadamente 25% de estas ambientes de pH cercano a cero. Este arquea ha sido aislado y
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Tabla 6. Enzimas de acidlos y sus aplicaciones Muchos microorganismos, incluyendo Ralstonia, se podran
utilizar en la bioremediacin de metales pesados. Estas bacte-
Enzima Aplicacin rias tambin pueden ser utilizadas para inmovilizar ciertos
metales pesados ecientemente. Esto sera posible debido
Amilasas, Procesamiento a su capacidad para reducir dichos elementos a un estado
glucoamilasas de almidn redox mas bajo, produciendo metales con baja bioactividad.
Microorganismos Las bacterias metallas muestran un gran nmero de ac-
Acidlos Proteasas, Componentes tividades enzimticas que transforman ciertos metales por
celulasas alimenticios medio de reacciones como oxidacin, reduccin, metilacin y
alquilacin. Las transformaciones enzimticas que conducen
Desulfuracin a la precipitacin y a la inmovilizacin del metal estn siendo
Oxidasas
de carbn aplicadas a la biorremediacin. 33, 34
Adaptaciones Adaptaciones
Una caracterstica tpica de Ralstonia (metal-resistente) es la Un organismo que crece a presin elevada experimenta un
presencia de grandes plsmidos que contienen genes para la aumento en la concentracin de cidos grasos no saturados pre-
mltiple resistencia a los metales pesados. Estos plsmidos sentes en la membrana plasmtica. La velocidad de crecimiento
coneren resistencia al Zn, Cd, Co, Pb, Cu, Ni y Cr. relativamente lenta de los barlos se debe, por una parte, a una
combinacin de efectos de la presin sobre los procesos bioqu-
Ejemplos micos de la clula y, por otra, a que estos organismos slo crecen
a bajas temperaturas, que causan una considerable disminucin
Ralstonia metallidurans, bacteria Gram-negativa no esporulada, de la velocidad de las reacciones qumicas. 36, 37
se desarrolla en concentraciones milimolares de metales pesados
txicos. Fue el primer aislado en 1976 del lodo de un tanque de Ejemplos
decantacin del cinc en Blgica el cual haba sido contaminado
con metales pesados en elevadas concentraciones. 33, 34 Los piezlos se distribuyen entre los gneros Shewanella, Co-
lwellia, Moritella, Methanococcus, Pyrococcus and Thermus. 7, 35
Aplicaciones
Aplicaciones
Puesto que la contaminacin por metales pesados plantea una
amenaza a la salud pblica, a la industria pesquera y a la fauna, Las enzimas de los piezlos que son estables a presiones elevadas
existe un inters creciente en desarrollar sistemas que puedan han sido aisladas de una amplia variedad de microorganismos, la
remover o neutralizan los efectos txicos de metales pesados en mayora de los cuales son termlos o psicrlos con crecimiento
suelos, sedimentos y aguas residuales. 1, 2, 3 ptimo arriba de una atmsfera. 7, 35
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Durante el proceso de envasado y esterilizacin de los ma- Tabla 7. Clasicacin de hallos en funcin de la salinidad
teriales para alimentos, las altas presiones que superan los 100
mega pascales se pueden utilizar para inducir la formacin de Hallos Concentraciones
geles, grnulos del almidn, desnaturalizacin y coagulacin de de NaCl
protenas; as como la transicin de las fases de lpidos. El uso
de la alta presin es utilizada para mejorar la conservacin del Hallos Extremos Arriba de 20 %
sabor y del color de ciertos productos. Por lo tanto, las enzimas
que pueden funcionar a presin y temperatura elevadas tienen Hallos Moderados Arriba de 10 20 %
grandes ventajas en procesos biotecnolgicos. 7, 35, 38, 39, 40
Hallos Dbiles 0.5 - 10 %
Aunque existen muchos usos biotecnolgicos posibles de
los piezlos y de sus enzimas, hay pocos usos prcticos cono- Halotolerantes Toleran la salinidad
cidos. Esto es debido al hecho de que no es fcil cultivar este
tipo de microorganismos bajo condiciones seguras de presin
elevada. Por lo tanto, las caractersticas de estas enzimas y de pueden ser inicos o no inicos, segn el tipo de microorganismo,
otros componentes celulares todava no se han investigado lo que determina de forma general la existencia de dos mecanis-
completamente. 7, 35 mos principales de acumulacin. El primero de ellos, denominado
mecanismo salt-in es tpico de Arqueas y Haloanaerobiales
Hallos (bacterias hallas moderadas anaerobias estrictas), que acu-
mulan en su citoplasma iones inorgnicos, principalmente K+ y
Se llaman hallos a aquellos organismos que requieren cierta Cl-. El aumento en la concentracin de KCl en el citoplasma
concentracin de NaCl para su desarrollo y crecimiento. Pueden conlleva a una adaptacin a las altas concentraciones salinas
ser clasicados en funcin de la cantidad de sal que requieren, de todas las protenas y otros componentes celulares como
en la tabla 7 se muestran las distintas concentraciones de NaCl los ribosomas. 43
que necesitan los hallos para crecer.
El segundo mecanismo conocido como salt out, es el que
Ambientes utilizan las bacterias tanto hallas como no hallas, adems
de las arqueas metangenas hallas moderadas. Estos micro-
La diversidad de los microorganismos hallos es muy variada. organismos, en respuesta al estrs osmtico, acumulan en su
Muchos de estos microorganismos han sido aislados de hbitats que citoplasma compuestos orgnicos de bajo peso molecular que
presentan alta salinidad ubicados en diferentes puntos geogrcos mantienen el equilibrio osmtico sin interferir con el metabo-
del planeta 41. Los ambientes extremadamente salinos son raros, la lismo celular, por lo que se denominan solutos compatibles 44.
mayora se encuentran en zonas calientes y secas, como son lagos Se trata de un sistema mucho ms exible, ya que permite la
salinos (Gran Lago Salado de Utah y el Mar Muerto), suelos sa- adaptacin a las uctuaciones en la presin osmtica del medio.
lados y alimentos salados principalmente. Las salinas marinas son Los solutos compatibles pueden acumularse tras su transporte al
tambin buenos hbitat para los procariotas hallos extremos. Se interior celular desde el medio externo, o bien mediante sntesis,
han aislado hallos extremos en alimentos con alta concentracin como sucede, por ejemplo cuando las bacterias se cultivan en un
de sal, como salmueras, salsa de soya y pescado. 9 medio mnimo 45. Los principales solutos compatibles descritos
a la fecha son: aminocidos, azcares, glicina betana, ectona e
Adaptaciones hidroxiectona. 46, 47, 48, 49, 50
64
pertenecientes a los gneros Natronobacterium y Natronococcus tiene pigmentos que dan un color prpura a la membrana y su
requieren condiciones alcalinas para su crecimiento. 51 capacidad de reaccionar ante la luz crea un gradiente protnico
en la membrana, permite la sntesis del ATP, importar iones
Dentro de las especies mas estudiadas, se puede mencionar de potasio o exportar los del sodio; Halobacterium salinarum,
a Halobacterium halobium, principal habitante del Gran Lago concentra cloruro de potasio en su interior para evitar la des-
Salado de Utah en Estados Unidos, se adapta a la alta concen- hidratacin. Su crecimiento ptimo se da a 50C, un pH 7.2
tracin de sal y escasez de oxgeno, desarollando una protena y concentraciones de NaCl de 3.5 a 4.3 M. tambin utiliza la
en la membrana llamada bacteriorodopsina; esta protena con- bacteriorodopsina. 52
Suelo salado.
Nocardiopsis lucentensis Alicante, Espaa. 10
Lago salado
Streptimonospora salina
Oeste de China 15
Suelo salino.
Nocardiopsis xinjiangensis
Xinjiang, China 10
Suelo salino.
Streptomonospora alba
Xinjiang, China 10 - 15
Suelo salino.
Prauserella halphila Xinjiang, China 10
Suelo salino.
Prauserella alba
Xinjiang, China 10
Suelo salino.
Saccharomonospora paurometabolica Xinjiang, China 10
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Fuente Aplicacin
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presentan algunas propiedades siolgicas que facilitan su explo- resuspenden en agua con NaCl al 19% y se deja durante 9 meses
tacin comercial. A continuacin se describen algunas de las ms en oscuridad. T. halopila se emplea como indicador de la fermen-
interesantes aplicaciones de estos microorganismos. tacin pudiendo alcanzar una densidad de 108 UFC/mL en la
salsa de soya, que contiene una concentracin aproximadamente
Solutos compatibles. Las bacterias hallas acumulan en 3 M de NaCl. 59
su citoplasma determinados compuestos orgnicos de bajo peso
molecular que no intereren con el metabolismo celular, por lo Polmeros. Los polmeros bacterianos tienen gran importan-
que se denominan solutos compatibles, y que constituyen la base cia en la industria petrolera. Gracias a sus propiedades surfactantes
fundamental de la tolerancia a la sal de estos microorganismos. y emulsionantes pueden aumentar la ecacia de los procesos de
Dichos compuestos osmoprotectores han despertado un enorme extraccin de crudo del subsuelo incrementando la viscosidad
inters a nivel industrial ya que poseen un alto poder estabilizador del agua que se inyecta alrededor de las bolsas, disminuyendo
y protector de enzimas, cidos nucleicos, membranas e incluso as su tensin supercial. Las bolsas de petrleo suelen presentar
clulas enteras, contra la congelacin, la desecacin, la desnatura- una elevada salinidad, lo que hace especialmente interesante la
lizacin por calor y la alta salinidad. Tambin se han descrito sus utilizacin directa de bacterias hallas moderadas productoras
posibles aplicaciones en tecnologa enzimtica (biosensores, PCR, de biopolmeros. 60
etc.) y en la industria farmacutica y cosmtica. Algunos solutos
compatibles, como la ectona y la hidroxiectona han demostrado Microorganismos extremlos en Mxico
poseer un marcado efecto protector sobre las enzimas lbiles,
como la lactato deshidrogenasa y la fructoquinasa. As, en diversos Las bacterias hallas al pertenecer al grupo de microorganismos
estudios en los que se compar el efecto protector de distintos extremlos capaces de vivir en ambientes salinos ofrecen una
solutos compatibles sobre estas enzimas (glicina betaina, trealosa, multitud de aplicaciones en varios campos de la biotecnologa.
glicerol, prolina, ectonas y azcares), se puso de maniesto que Actualmente est creciendo el inters por conocer mejor la
las ectonas fueron los mejores agentes protectores del calor y los gran diversidad de microorganismos hallos, tal es el caso
procesos de congelacin y descongelacin. 44, 55, 56 de los actinomicetos hallos; a pesar de que su grupo esta
conformado por pocas especies cada vez es mayor el nmero de
Biodegradacin de residuos. Las bacterias hallas han especies descritas.
alcanzado recientemente un gran inters en el campo de la de-
gradacin de los residuos txicos. Constituyen una importante Los actinomicetos hallos representan un reducido grupo de
alternativa a los tratamientos microbiolgicos convencionales microorganismos que al combinar su capacidad productora con
en aquellos casos en los que stos sean inecaces, como son los su resistencia a las condiciones extremas de salinidad, resultan
procesos industriales que generan aguas residuales hipersalinas. microorganismos de gran inters como fuente productora de
Esto sucede por ejemplo en la produccin de diversas sustancias productos industriales tanto en el campo, farmacutico, cosmtico
qumicas como los pesticidas, determinados productos farma- y biotecnolgico.
cuticos y herbicidas, y los procesos de extraccin de petrleo
y gas. 57 Actualmente, en la Universidad Autnoma Metropolita-
na - Xochimilco se est realizando un proyecto experimental
Enzimas y otras molculas de inters biotecnolgico. titulado Caracterizacin de actinomicetos aislados a partir de
Muchos procesos industriales se desarrollan bajo condiciones ambientes hipersalinos. En dicho proyecto se realizan muestreos
extremas, lo que ofrece un campo de aplicacin para las enzimas en ambientes salinos extremos de distintas zonas geogrcas de
producidas por microorganismos extremlos, capaces de actuar Mxico, tales como: suelos salados, lagunas saladas, salinas cos-
a valores extremos de temperatura, pH o salinidad. La mayora teras y zonas desrticas, esta investigacin tiene como objetivo
de las enzimas hallas extra e intracelulares que se han aisla- aportar conocimiento sobre la diversidad de los actinomicetos
do y caracterizado a la fecha provienen de bacterias hallas hallos en este pas.
moderadas. As se han descrito varias hidrolasas del tipo de las
amilasas, proteasas, nucleasas y 5- nucleotidasas as como otras A la fecha ha sido posible conformar una coleccin de 60
molculas que actualmente tienen importantes aplicaciones en cepas de actinomicetos hallos aislados provenientes de salinas
procesos biotecnolgicos producidas por hallos. En la tabla 9 y lagunas costeras localizadas en la vertiente del ocano pacco
se ejemplican las enzimas y otras molculas de inters biotec- en Mxico. Estas cepas han sido caracterizadas por medio de un
nolgico producidas por estos microorganismos. 58 estudio fenotpico y molecular.
Alimentos fermentados. Las bacterias hallas tambin La caracterizacin de los actinomicetos hallos aislados en
tienen diversas aplicaciones en el campo de la alimentacin. As Mxico, demuestra que tienen un alto porcentaje de similitud
en la elaboracin de la salsa de soya intervienen determinadas con dos de los gneros de actinomicetos que incluyen especies
especies del gnero Tetragenococcus. Los granos de trigo y soya se hallas. Los gneros encontrados por secuenciacin del gen 16S
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Figura 1. Morfologa colonial, microscpica y microscopa electrnica de actinomicetos hallos. A, B y C; Grupo Saccharo-
monospora. D, E y F; Grupo Actinopolyspora.
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