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Resumen
Las bacteriocinas son pptidos sintetizados por algunas bacterias cido lcticas y presentan un amplio
potencial como conservadores para inhibir el crecimiento de otros microorganismos. Actualmente, las
bacteriocinas son utilizadas en una amplia categora de alimentos incluyendo crnicos, lcteos, productos
enlatados, productos del mar, vegetales, jugos de frutas, y bebidas como cerveza y vino. Sus
caractersticas de compatibilidad en dichos productos as como su modo de accin hacen atractivo su uso
en los alimentos. En esta revisin se presentar un panorama general del concepto de bacteriocinas, su
clasificacin, actividad antimicrobiana, modo de accin y principalmente la importancia de su aplicacin
en la industria alimentaria. Actualmente, los investigadores continan realizando estudios para ampliar la
variedad de bacteriocinas y promover su aplicacin como un sustituto de los conservadores sintticos en
alimentos.
Palabras clave: bacterias cido lcticas, bacteriocinas, antimicrobianos, modo de accin.
Abstract
Bacteriocins are peptides synthesized by some lactic acid bacteria and it has been reported that they have
potential as preservatives to inhibit the growth of selected microorganisms. Generally, they are employed
in different foods including meat, dairy products, canned foods, seafoods, vegetables, juices, and
beverages such as beer and wine. Their characteristics of compatibility in these products and their mode of
action make them attractive to be used in foods. The objective of this review is to present an overview
about bacteriocins, their classification, antimicrobial activity, mode of action, and the importance of their
application in the food industry. Nowadays, the researchers continue their studies in order to find new
bacteriocins and to promote their use as a substitute for synthetic preservatives in foods.
Keywords: lactic acid bacteria, bacteriocins, antimicrobial, mode of action.
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Clase IIa. Este grupo se caracteriza por contar helveticus y la enterocina producida por
con una secuencia amino terminal - Tirosina - Enterococcus faecium (Naidu et al., 2006).
Glicina - Asparagina - Glicina - Valina - Xaa -
Cistena (-Try-Gly-Asn-Gly-Val-Xaa-Cys-; 3. Actividad antimicrobiana y modo de accin
donde Xaa indica cualquier residuo de de las bacteriocinas
aminocido) y contiene uno o dos puentes
disulfuro (Chen y Hoover, 2003). Este grupo De acuerdo con Cintas et al. (2001) se ha
es reconocido principalmente por su alta determinado que las bacteriocinas demuestran
actividad antimicrobiana contra Listeria alta actividad bactericida que se relaciona
(Zouhir et al., 2010). Slo tres bacteriocinas principalmente con el contenido de cistina; y
de este grupo han sido caracterizadas: de acuerdo a ello, se establecen las tres
pediocina PA-1, enterocina A y divercina V41 espectros de accin:
(Chen y Hoover, 2003).
a) Bacteriocinas con espectro inhibitorio
Clase IIb. Este grupo est conformado por estrecho, cuyos productos inhiben
bacteriocinas con dos pptidos y la actividad microorganismos de la misma especie.
antimicrobiana requiere de la presencia de b) Bacteriocinas con espectro inhibitorio
ambos pptidos en proporciones similares intermedio, cuyos productos inhiben otros
(Oppegrd et al., 2007), son formadores de gneros de BAL, bacterias Gram-positivas y
poros en la membrana celular. La sakacina es patgenos presentes en alimentos.
la bacteriocina ms representativa de este c) Bacteriocinas con amplio espectro de
grupo (Cintas et al., 2001). inhibicin que actan contra un gran nmero
de bacterias Gram-positivas.
Clase IIc. Poseen una estructura cclica como
resultado de la unin covalente de sus La mayora de las investigaciones han
extremos carboxilo y amino terminal, son demostrado que la actividad bactericida de las
termoestables y no modificados despus de la bacteriocinas, se dirige principalmente contra
traduccin (ukovi et al., 2010). stos bacterias Gram-positivas (Jack et al., 1995).
carecen de la secuencia amino terminal Sin embargo, existen numerosas bacteriocinas
Tirosina - Glicina - Asparagina - Glicina - que presentan un amplio rango de accin,
Valina - Xaa - Cistena - que contienen la clase inhibiendo especies Gram-negativas (Mota-
IIa y IIb. La enterocina AS-48 producida por Meira et al., 2000; Chung y Yousef, 2005;
Enterococcus feacalis es la bacteriocina ms Gautam y Sharma, 2009), hongos patgenos
representativa de este grupo (Dimov et al., (Ennahar et al., 2000) y virus (Jenssen et al.,
2005). 2006).
2.3 Clase III. Termolbiles Cotter et al. (2005) determinaron que las
bacteriocinas de bacterias Gram-positivas
Este grupo es denominado bacteriolisinas, presentan diferentes modos de accin de
incluye pptidos con un peso molecular mayor acuerdo a su clasificacin (Fig. 2).
a 30 kDa y son lbiles al calor (Abriouel et al.,
2011). Su mecanismo de accin se realiza a El modo de accin de los lntibioticos se
travs de la catlisis e hidrlisis de la pared atribuye a la desestabilizacin (debido a la
celular de las clulas sensibles; las formacin de poros) de las funciones de la
bacteriolisinas ms representativas son la membrana citoplasmtica. La estructura de
helveticina J producida por Lactobacillus estos pptidos, -hlice o -laminar, pueden
formar dos caras, una hidroflica y otra
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hidrofbica creando oligmeros que pueden un modo de accin dual. La nisina, se une a la
atravesar la membrana formando poros (Chen pared celular mediante atracciones
y Hoover, 2003). El lado apolar de la molcula electrostticas, lo cual se facilita debido a la
se situar prxima a los lpidos de la carga positiva de este pptido y las cargas
membrana y el lado polar al centro del poro. negativas de los componentes de la pared
Como consecuencia, se observa una prdida de celular. Posteriormente, la nisina se une al
iones K+, ATP y, en algunos casos lpido II, el transportador principal de las
aminocidos y molculas pequeas. La prdida subunidades de peptidoglicano desde el
de estas sustancias origina a su vez una citoplasma a la pared celular, y por lo tanto
prdida del potencial de la membrana, previene la sntesis correcta de la pared
consumo de las reservas energticas celulares, celular, provocando la formacin de un poro
descenso de la sntesis de ADN, ARN y transmembranal permitiendo la salida de
protenas, originando la muerte celular aminocidos y ATP, lo que conduce a la
(McAuliffe et al., 2001). Algunos miembros muerte celular (Cotter et al., 2005; Hassan et
de la clase I, como la nisina, han demostrado al., 2012).
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Los no-lantibiticos contienen dos pptidos la muerte y lisis de la clula (Cotter et al.,
en su estructura principal, los cuales pueden 2005).
presentar actividades duales distribuidas a
travs de sus dos pptidos (Ennahar et al., Los investigadores se han centrado en
2000). En general, los pptidos de esta clase realizar estudios para determinar el efecto
tienen una estructura anfiflica helicoidal, lo inhibitorio que presentan las bacteriocinas
que les permite orientarse e insertarse en la sobre las bacterias Gram-negativas y han
membrana de la clula, provocando la muerte encontrado que su inhibicin es menor. Esta
celular. El modo de accin principal se debe a resistencia posiblemente se debe a que stas
las interacciones con la membrana celular, se cuentan con la presencia de una membrana
inicia con el reconocimiento entre la externa, conformada por lipopolisacridos que
bacteriocina y el receptor de la membrana acta como una barrera de permeabilidad
celular, seguido de una serie de interacciones efectiva (Chung y Yousef, 2005). Debido a
electrostticas, que le permite insertarse dentro ello, los investigadores han propuesto la
de la membrana interfiriendo con su estructura combinacin de mtodos, donde las
y conduciendo a una despolarizacin y muerte bacteriocinas podran ejercer un efecto
(Hu et al., 2006). El mecanismo de la sinrgico con tratamientos como altas
pediocina PA-1 es el ms estudiado. En este presiones hidrostticas (HHP) y pulsos
caso, el extremo N-terminal de la molcula elctricos (Ananou et al., 2010; Saldaa et al.,
adopta una conformacin que es estabilizada 2011). Tambin han adicionado sustancias
por un puente disulfuro entre Cistena-9 y quelantes que hacen permeables la pared y
Cistena-14, para promover la unin de los membrana celular a las bacteriocinas
aminocidos catinicos (Lisina-11 e Histidina- permitiendo as la inactivacin de las bacterias
12) a los fosfolpidos aninicos, en la Gram-negativas (Rodgers, 2001).
membrana a travs de interacciones
electrostticas. Posteriormente el extremo C- 4. Bacteriocinas de uso potencial en alimentos
terminal sufre una transformacin donde el
puente disulfuro entre Cistena-24 y Cistena- Las bacteriocinas son una opcin atractiva
44 ayuda a la formacin de una estructura como conservadores naturales para el
helicoidal que favorece el contacto con los desarrollo de alimentos mnimamente
lpidos de la membrana celular. La pediocina procesados. Actualmente, se ha demostrado
PA-1 se introduce en la membrana, causando que presentan alto potencial en la
la formacin de poros y la disipacin de biopreservacin de carne, productos lcteos,
protones lo que causa un colapso en el alimentos enlatados, pescado, bebidas
gradiente de la membrana, incrementando el alcohlicas, ensaladas, huevo, productos de
voltaje celular y haciendo susceptible a la panificacin, vegetales fermentados, entre
clula de perder iones intracelulares y ATP, otros, ya sea solos o en combinacin con otros
absorbiendo radiacin UV y evitando el mtodos.
transporte de aminocidos; para finalmente
provocar la muerte celular (Naidu et al., 2006). De acuerdo con lo propuesto por Cleveland
et al. (2001), las bacteriocinas pueden ser
El mecanismo de accin de las utilizadas en los alimentos de las siguientes
bacteriocinas de la clase III bacteriolisinas maneras:
es menos complejo con respecto a los
lantibiticos y los no-lantibiticos, ya que a) Como cultivos iniciadores en alimentos
actan directamente sobre la pared celular de fermentados.
las bacterias Gram-positivas lo que conduce a
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a) La cepa productora debe estar dentro de la c) En los productos crnicos se utilizan para
clasificacin GRAS, es decir, no estar asociada inhibir C. botulinum, L. monocytogenes, S.
con proveer algn riesgo a la salud. aureus, S. Typhimurium y E. coli (Naidu et
b) Deben ser reconocidas y aceptadas para su al., 2006). Tambin se busca reducir el uso de
uso en alimentos por una autoridad reguladora. los nitritos y sus derivados que pueden formar
c) Deben cumplir con un espectro de nitrosaminas carcinognicas.
inhibicin que puede incluir microorganismos
patgenos o tener actividad contra uno en d) En el vino y cerveza, el objetivo principal
particular. es inhibir levaduras, el crecimiento de
d) Su adicin en los productos debe de lactobacilos y pediococos como
presentar efectos benficos, tales como microorganismos deteriorativos. Las
mejorar la seguridad, calidad y/o sabor. bacteriocinas son adicionadas en los vinos para
e) Alta actividad antimicrobiana a bajas prevenir el crecimiento de las BAL y asegurar
concentraciones. la ausencia de la fermentacin malolctica,
evitando la disminucin del pH del producto
Entre las aplicaciones ms importantes de que causa defectos como la mucosidad y el
las bacteriocinas en alimentos, se encuentran exceso de acetato, que promueven un efecto
las siguientes: negativo en la calidad del vino. En la cerveza,
inhiben el crecimiento de lactobacilos y
a) En los productos enlatados como en granos pediococos que conducen a una cerveza con
de elote, chcharos, papas, hongos y zanahoria exceso de acidez y sabores extraos, debido a
se aplican para controlar el crecimiento de la produccin de diacetilo (Naidu et al., 2006).
termfilos esporulados. Estos alimentos de
baja acidez (pH mayor a 4.5), son susceptibles e) El uso de las bacteriocinas en productos
al crecimiento de esporas resistentes a los lcteos es ms comn. En los quesos, las
tratamientos trmicos como Bacillus bacteriocinas controlan el crecimiento de las
stearothermophilus y Clostridium BAL ya que un exceso de ellas proveer de
thermosaccharolyticum. La adicin de la sabores extraos a los productos, por otro lado
nisina adems de inhibir dichos su aplicacin promueve la aceleracin de su
microorganismos, prolonga el almacenamiento maduracin (Beshkova y Frengova, 2012). En
de estos productos a temperatura ambiente los postres lcteos, se utilizan para extender su
(Delves-Broughton, 2005). vida til, ya que stos no pueden ser
completamente esterilizados sin daar sus
b) El uso de las bacteriocinas en los productos caractersticas sensoriales. En la leche,
del mar es muy complejo, debido a la previene la esporulacin de bacterias
constitucin del producto (matriz baja en termoflicas resistentes al calor que pueden
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Enterococcus Enterocina A y Enterocina B Listeria innocua CTC1014 Salchichas Aymerich et al. , 2000
faecalis
Lactococcus lactis Lacticina 3147 Staphylococcus aureus Leche y suero de leche Morgan et al., 2000
ATCC6538
Listeria innocua DPC1770
Enterococcus faecalis Enterocina 226 NWC L. monocytogenes Queso mozarella Villani et al., 1993
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En 1969, la nisina fue reconocida por la frutas, es utilizada para inhibir el crecimiento
Organizacin de las Naciones Unidas para la de Bacillus; en lcteos, su principal aportacin
Alimentacin y la Agricultura/Organizacin es la inhibicin de L. monocytogenes por su
mundial de la salud, FAO/WHO, por sus siglas alta estabilidad trmica y en productos
en ingls, como un preservativo en los enlatados la inhibicin de C. botulinum;
alimentos, pero fue hasta el ao 1988 cuando siendo stas sus principales aplicaciones. La
la FDA aprob su uso como un aditivo, Tabla II muestra algunas de las aplicaciones
establecindolo en el Cdigo Federal de ms relevantes de la nisina en la industria
Regulaciones (CFR) ttulo 21, apartado 184 de alimentaria.
la seccin 184.1538 Preparacin de nisina.
Su uso se permite en productos enlatados y 5.2 Pediocina, regulacin y su aplicacin en
quesos fermentados para la inhibicin del los alimentos
crecimiento de C. botulinum y en procesos de
pasteurizacin para inhibir L. monocytogenes, La pediocina es otra bacteriocina que tiene un
estableciendo un lmite mximo de 250 ppm amplio campo de aplicacin en la industria
en el producto terminado, lmite establecido alimentaria principalmente por el control que
por los mtodos estndares del instituto ejerce en la inhibicin de patgenos como L.
britnico (FDA, 2012). monocytogenes (Jack et al., 1995). La
pediocina que pertenece a la clase II, no-
Debido a ello, la nisina ha sido uno de los lantibiticos de la clasificacin de las
conservadores ms utilizados en la industria bacteriocinas, es sintetizada va ribosomal por
alimentaria, adems sus caractersticas la bacterias lcticas del gnero Pediococcus el
convierten en un aditivo adaptable a la cual est conformado por las siguientes
naturaleza de los alimentos; es aplicable en especies: P. acidilactici, P. pentosaceus, P.
bebidas como vinos y cerveza, inhibiendo la damnosus, P. parvulus, P. inopinatus, P.
fermentacin de la levadura y evitando el halophilus, P. dextrinicus y P. urinaeequi
deterioro del producto; en algunos jugos de (Naidu et al., 2006).
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