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2003
R. Garca Mateos / R. Prez Leal
FITOALEXINAS: MECANISMO DE DEFENSA DE LAS PLANTAS
Revista Chapingo. Serie ciencias forestales y del ambiente, enero-junio, ao/vol. 9,
nmero 001
Universidad Autnoma Chapingo
Chapingo, Mxico
pp. 5-10
http://redalyc.uaemex.mx
5
R. Garca-Mateos1,2; R. Prez-Leal2
1
Preparatoria Agrcola. Universidad Autnoma Chapingo. Km. 38.5 Carretera Mxico-Texcoco. Chapingo, Estado de Mxico C. P. 56230.
2
Posgrado en Horticultura. Departamento de Fitotecnia. Universidad Autnoma Chapingo. Km. 38.5
Carretera Mxico-Texcoco. Chapingo, Mxico. C. P. 56230.
RESUMEN
Las fitoalexinas son metabolitos secundarios de naturaleza qumica diversa, principalmente flavonoides, de bajo peso molecular, que
se sintetizan en los vegetales despus de una infeccin microbiana. La sntesis se puede disparar por la accin de factores como
elicitores o inductores, tanto exgenos, producidos por patgenos, agentes qumicos, daos mecnicos; como endgenos, producidos
por las plantas en respuesta a determinadas situaciones de estrs. Los inductores de la sntesis y acumulacin de fitoalexinas no slo
provienen de la planta hospedera, sino del husped (hongos, bacterias y virus). Se han identificado principalmente en dicotiledneas.
Existen pocos reportes de su presencia en monocotiledneas y gimnospermas. La tcnica de cultivo in vitro es una alternativa para la
produccin de fitoalexinas y la investigacin de estos metabolitos una contribucin para control de ciertas plagas.
SUMMARY
Phytoalexins are secondary metabolites of a diverse chemical nature, principally flavonoids of low molecular weight that are synthe-
sized in plants after a microbial infection. The synthesis may be triggered by the action of factors such as elicitors or inducers, which
may be produced exogenously by synthesis and accumulation of phytoalexins. Not only do they originate in the host plant, but also in
the pathogen (fungi, bacteria and virus). They have been identified principally in dicots. There are few reports of their presence in
monocots and gymnosperms. The technique of culture in vitro is an alternative for the production of phytoalexins and research on
these metabolites can contribute to the control of certain pests.
Recibido: 14 de agosto, 2003 Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente 9(1): 5-10, 2003.
Aceptado: 23 de septiembre, 2003
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molecular, definidas por Muller como compuestos Los inductores de la sntesis y acumulacin de
producidos despus de una infeccin bajo la influencia de fitoalexinas no slo provienen de la planta hospedera, sino
dos sistemas metablicos: la interaccin de un organismo del husped. Muchos tipos de inductores se han
hospedero (planta) y un husped (patgeno) y la inhibicin identificado: hongos, bacterias, virus y otros patgenos que
del patgeno. Aos ms tarde las investigaciones de liberan o producen inductores de diversa naturaleza qumica
Cruickshank y Perrin (Kuc, 1995), fueron muy importantes como sales inorgnicas, carbohidratos complejos
para establecer a nivel molecular el concepto de fitoalexina. oligoglucanos, lpidos, cidos grasos, oligmeros del tipo
Ellos caracterizaron diversas estructuras de las primeras quitosanos, polipptidos y etileno (Ward, 1986), algunos
fitoalexinas identificadas en algunas especies de frijol, de ellos son producto de la hidrlisis enzimtica de la pared
chcharo, zanahoria, papa y orqudeas, lo cual constituy celular de hongos. Otros compuestos son liberados como
el punto de partida para el estudio de su biosntesis, producto de la hidrlisis enzimtica de la pared celular de
degradacin, y el papel en la resistencia a enfermedades, las plantas, tambin pueden ser inductores de la sntesis
regulacin gentica para su sntesis y transferencia de de fitoalexinas, cuando se presenta no slo una infeccin,
genes para su sntesis de una planta a otra (Kuc, 1995). sino algn dao mecnico, bajas temperaturas y radiacin
ultravioleta. Los factores abiticos tambin pueden ser
Conforme se avanzaba en el conocimiento de estos inductores de estos metabolitos (condiciones de estrs,
metabolitos, su definicin tambin fue evolucionando, contaminantes, etc). Se han identificado alrededor de 200
considerndose en la actualidad compuestos compuestos que por la presencia de microorganismos y
antimicrobiales de bajo peso molecular producidos por las condiciones de estrs han inducido la sntesis de
plantas en respuesta a infeccin, agentes qumicos, dao fitoalexinas, por ejemplo la acumulacin de pisantina en
mecnico o a estrs. Aunque se podra cuestionar el chcharo (Pisum sativum), faseolina en frijol (Phaseolus
concepto antimicrobial, ya que las investigaciones reportan vulgaris) y gliceolina I en soya (Glycine max) (Figura 1).
su sntesis como producto del ataque de hongos, en menor
frecuencia al de bacterias.
CH 3 O O
OH
Produccin en respuesta a infeccin
Ward (1986) seala que en el proceso de infeccin Kern segn Hammerschmidt (1999), describe varias
se ha observado en algunas especies cambios importantes, evidencias que fundamentan el papel de resistencia de las
como la produccin de etileno, despolarizacin de la mem- fitoalexinas en las plantas. Localizacin y duracin de su
brana celular, activacin del flujo de Ca+2 activando algunas acumulacin en el tejido infectado, una fuerte correlacin
enzimas, aumento de la respiracin, afectacin del entre la rpida produccin con la incompatible interaccin
transporte de electrones y un aumento de la actividad del gengen del sistema planta-patgeno, asociacin rpida
ciclo de las pentosas fosfato para activar la ruta del cido de la acumulacin con genes de resistencia de la planta
shiqumico precursor de derivados fenlicos y flavonoides; que condicionan a la inhibicin del patgeno, uso de
todos estos eventos relacionados a un proceso de inhibidores metablicos que aumentan la susceptibilidad y
resistencia. bloquean su produccin, una relacin positiva entre
virulencia/patognesis y tolerancia del patgeno a las
Numerosos estudios evidencian que los patgenos fitoalexinas, un incremento de la resistencia del tejido ve-
pueden metabolizar las fitoalexinas. VanEtten et al. (1989) getal por la produccin del metabolito posterior a la
sealan que la mayora de los patgenos desarrollan un inoculacin.
mecanismo de detoxificacin, lo cual es muy importante
en la interaccin husped-patgeno. Como un fenmeno
bsico de evolucin, la detoxificacin de fitoalexinas por Regulacin de la sntesis de fitoalexinas
microorganismos provoca cierta tolerancia hacia
El control de la sntesis de fitoalexinas comprende el
metabolitos txicos. Como principio prctico este proceso
proceso regulatorio de su produccin en respuesta a una
puede ocasionar un control de la enfermedad causada por
infeccin y a diferentes tipos de inductores. Se ha observado
el mismo patgeno.
que la induccin de la sntesis y acumulacin se encuentra
asociada con un incremento de los niveles de actividad de
Recientemente, el aislamiento e identificacin de
las enzimas involucradas en las rutas biosintticas y juegan
genes de hongos sugiere que estos confieren la
un papel importante en su regulacin. Otro mecanismo de
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control comprende la inhibicin del producto sintetizado, la La gliceolina, pisantina, faseolina y medicarpina
especificad de las enzimas involucradas, compartimentacin (Stevenson et al. 1997) pertenecen a esta clase de
celular y subcelular de enzimas y sustratos y la presencia de metabolitos. Mangiferina identificada en malformaciones
productos del metabolismo del husped. de Mangifera indica asociada con la infestacin de Fusarium
moniliforme (Chakrabarti y Ghosal, 1985). Los
estilbenoides, sntesis inducida por estrs, han sido
Distribucin estudiados en algunas especies de Pinus, hojas de Vitaceae
y en diferentes tejidos de Arachis hypogaea.
No existe an una investigacin de la naturaleza y Dihidrofenantrenos de las especies Orchidaceae son
distribucin de las fitoalexinas en el reino vegetal, adems, derivados de la combinacin de dos rutas metablicas
se desconoce si se producen universalmente en las plantas cinamato-malonato.
superiores. Recientemente, se han identificado
aproximadamente en 16 familias, principalmente en las Otros tipos de metabolitos identificados son los
dicotiledneas. Existen pocos reportes de su presencia en terpenoides derivados de la ruta del mevalonato (Brooks y
monocotiledneas y gimnospermas, pero no se describen Watson, 1991). Un sesquiterpenoide: ipomeamarona
an en plantas no vasculares. (Figura 4) y algunos derivados relacionados, aislados de
papa dulce (Ipomoea batatas). El poder regulatorio de las
La mayora de las fitoalexinas se han identificado en enzimas durante la produccin de las fitoalexinas de esta
las familias: Leguminosae y Solanaceae, pero es importante ruta metablica se desconoce.
sealar que en cada familia se han llegado a detectar estos
metabolitos pertenecientes nicamente a dos o tres clases
de productos naturales, como ejemplo, se han detectado O
dos poliacetilenos: falcarinol y falcarindiol y un
sesquiterpenoide: risitina (Figura 3) en tomate
O
(Lycopersicon esculentum, Solanaceae).
O
HO
CHO OH HO O
HO OH
HO Hemigossipol, O
OH
Biotecnologa
Las fitoalexinas constituyen un grupo qumicamente Segn Eilert (1987) la concentracin de la fitoalexina
heterogneo de varias clases de productos naturales. Se depende de los factores siguientes: especificidad del in-
han identificado cerca de 150 metabolitos distribuidos ductor, concentracin del elicitador, tiempo de contacto con
dentro del grupo de los isoflavonoides, sesquiterpenoides, el inductor, lnea celular, estadio de crecimiento de cultivo
diterpenoides, poliacetilenos, dihidrofenantrenos, estilbenos en el que fue adicionado el elicitador, concentracin y
y otros tipos de sustancias. No se descarta la existencia combinacin de los fitorreguladores y condiciones
de otras estructuras como fitoalexinas, conforme avanzan ambientales y nutricionales del medio de cultivo.
las investigaciones se descubren nuevas sustancias como
las recientemente identificadas en Avena sativa debido a
la infeccin con Puccinia coronata f. sp. avenae (Ebel, CONCLUSIONES
1986). El estudio fitoqumico de la gran biodiversidad del
planeta a permitido la elucidacin de estructuras qumicas
de diversa naturaleza, siendo consideradas desde un inicio
Mecanismo de accin sustancias de desecho de las plantas.
La actividad biolgica de las fitoalexinas ha sido
El tratar de encontrar la razn de ser de estos
estudiada in vitro usando diferentes tipos de bioensayos.
compuestos, resultado del metabolismo secundario, ha
Como se ha sealado, son txicas para hongos, bacterias
generado controversia entre los investigadores. En
y clulas de plantas superiores (Abbas et al., 1991) y
respuesta a esta problemtica, tanto el avance tecnolgico
animales; sin embargo, son pocos los estudios que sealan
y como la formacin de grupos interdisciplinarios han
su actividad antiviral. Segn Ebel (1986) la dosis efectiva
sealado evidencias que justifican su presencia en la
que inhibe el crecimiento de hongos y bacterias parece ser
interaccin planta-patgeno. Esta tarea aunque no ha sido
elevada y se calcula en el orden de 10 -5 a 10 -4 M,
sencilla, an siguen existiendo muchas interrogantes sobre
concentracin que se alcanza en el tejido infectado.
la biosntesis de algunos metabolitos, mecanismos de
accin y regulacin, inductores, mecanismos de respuesta
Se ha observado que existe diferente sensibilidad del a la infeccin de la planta, etc.
patgeno a una fitoalexina dada. El mecanismo por el cual
las fitoalexinas alcanzan su efecto txico no es an claro.
El inters de numerosos grupos de investigacin de
Considerando una gran diversidad de estructuras, un modo
diversos pases es an consistente, por reconocer la
de accin es improbable, pero se cree que interactan en
existencia e importancia de las fitoalexinas y su aplicacin
diferentes sitos causando una disfuncin en la integridad
en el campo agrcola. Por lo tanto, se concluye que las
de la membrana. Estas especulaciones se establecen
perspectivas de las fitoalexinas como agroqumicos natu-
debido a que recientes estudios reportan el modo de accin
rales es relevante, debido a que pueden contribuir de
del glicinoll (Figura 6) identificado en soya (Glycine max)
manera alternativa en el control y manejo de bacterias y
en sitios especficos (Ebel, 1986).
hongos fitopatgenos, as como a la proteccin de los
Revista Chapingo Serie Ciencias Forestales y del Ambiente 9(1): 5-10, 2003.
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ecosistemas. Adicionalmente, en el campo de la ingeniera HAMMERSCHMIDT, R. 1999. Phytoalexins: What Have We Learned After
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