Un modelo para la Comunicacin Social y Evolucin del Lenguaje

y Desarrollo
Marco Catani y Valentina Bambini

En los seres humanos, la conectividad cerebral implementa un sistema

para el lenguaje y la comunicacin que abarca desde las habilidades
sociales pre-lingsticas bsicas compartidas con primates no humanos a
funciones sintcticas y pragmticas propias de nuestra especie. El
fascculo arqueado es una conexin central en esta arquitectura,
vinculando regiones dedicadas a aspectos formales del lenguaje con
regiones involucradas en la comunicacin intencional y social. Aqu,
esbozamos un nuevo modelo anatmico de comunicacin que incorpora
cuentas neurofuncionales anteriores del lenguaje con avances recientes
en tractografa y neuropragmtica. El modelo consta de cinco niveles,
desde la representacin de las acciones informativas y las intenciones
comunicativas hasta el procesamiento lxico / semntico, el anlisis
sintctico y la integracin pragmtica. La estructura del modelo es
jerrquica en relacin con las trayectorias del desarrollo y la evolucin y
puede ayudar a interpretar la correlacin clnico-anatmica en los
trastornos de la comunicacin.

Introduccin

Los modelos neurolgicos clsicos del lenguaje consisten en el fascculo

arqueado que conecta las regiones de Broca y Wernicke dedicadas a la
produccin y comprensin del habla, respectivamente. Esta red dorsal se
considera fundamental en el anlisis sintctico y en la transcodificacin
auditivo-motora. Adems de las reas del lenguaje clsico, varios
estudios han sugerido que el lbulo temporal anterior es crucial para el
procesamiento lxico y semntico. Por lo tanto, la mayora de los
modelos de lenguaje se basan en una corriente dual, una ruta fonolgica
dorsal para cartografiar el sonido en palabras y una ruta ventral
semntica para la cartografa de sonido en sentido.
El modelo de flujo dual puede representar una simplificacin excesiva ya
que la evidencia reciente basada en la tractografa sugiere que el
lenguaje se basa en una red ms extendida que abarca conexiones
adicionales con el lbulo parietal inferior y la corteza dorsomedial
frontal. Estas conexiones parecen subyacer otros aspectos de la
comunicacin, en la interfaz entre el lenguaje y la cognicin social, en el
mbito de la pragmtica.
En este artculo revisamos e integramos estos recientes desarrollos en
un modelo anatmico de cinco niveles de comunicacin social y
lenguaje. El modelo incluye diferentes aspectos del conocimiento y uso
de la lengua, desde el reconocimiento bsico de las acciones
informativas prelingsticas hasta la interpretacin pragmtica compleja.
El modelo se basa principalmente en estudios de imagen en humanos y
encuentra apoyo de estudios de desarrollo, anatoma comparada y
observacin del comportamiento animal. Una caracterstica clave del
modelo es la organizacin jerrquica de los cinco niveles segn los
aspectos evolutivos y evolutivos de la comunicacin social.

Nivel 1. Una red fronto-parietal para acciones informativas

Dentro del fascculo arqueado, un subconjunto de fibras (segmento
anterior) vincula la regin de Broca a la regin de Geschwind en el lbulo
parietal inferior (Figura 1, color verde) [4]. Esta red fronto-parietal
conecta las llamadas neuronas del espejo que se activan no slo durante
la ejecucin del motor, sino tambin cuando se observan movimientos
realizados por otros. Al mapear la representacin sensorial de acciones y
sonidos realizados por otros en las representaciones motoras internas, la
red de neuronas espejo puede implementar un mecanismo cognoscitivo
de comprensin de la accin [12]. En este punto de vista, las
capacidades mimticas incorporadas en las neuronas espejo constituyen
un primer paso hacia el desarrollo y el compromiso social, un puente
perceptivo necesario en el cual el observador reconoce en su agente
observado su propia capacidad de producir las mismas acciones.
Esta red acta como un cuello de botella atencional a travs del cual los
estmulos visuales y auditivos percibidos se convierten en informacin
relevante [13] que se prioriza para su uso posterior en comportamientos
sociales. En el contexto de la comunicacin, la resonancia intersubjetiva
apoyada por la red espejo frontoparietal puede permitir el
reconocimiento de otro individuo como agente capaz de transmitir
Informacin relevante (es decir, como un agente informativo). Al mismo
tiempo, la red frontoparietal puede apoyar la integracin sensorio-motriz
necesaria para producir acciones relevantes para otros (es decir,
acciones informativas).
Las reas conectadas por la red fronto-parietal myelinate temprano
durante el desarrollo y un simio-humano. La equivalencia de estas
conexiones ha sido bien documentada. Consistentemente, cartografa
sensorio-motor parece que se desarrolla muy temprano en los recin
nacidos. Los nios mayores pueden dirigir la atencin especial a los
seres humanos en comparacin con los objetos y utilizar la informacin
disponible para su elaboracin posterior. Esto probablemente refleja la
etapa precomunicativa en el desarrollo del lenguaje, cuando los nios
identifican a otro agente como una fuente relevante de informacin,
pero todava son incapaces de expresar y reconocer las intenciones
comunicativas. La tercera rama del fascculo longitudinal superior (SLF
III) en el cerebro del mono corresponde al segmento anterior del
fascculo arqueado en el cerebro humano. De hecho, las neuronas en la
corteza parietal posterior de monkey son sensibles a la interaccin entre
agentes, lo que sugiere una base anatmica comn para el
reconocimiento de las acciones informativas a travs de las especies.
Esta habilidad es el primer paso en el proceso de interaccin social y un
precursor fundamental del reconocimiento y expresin de intenciones
comunicativas.

Nivel 2. Una red frontal aslante para intenciones comunicativas

La regin de Broca tambin est conectada a la corteza dorsomedial
frontal a travs de un fascculo recin descrito que denominamos el
"tracto aslante frontal" (Figura 1, color morado) [6, 18, 19]. Un nmero
de estudios identific las porciones posteriores de la corteza
dorsomedial frontal (rea motora pre-suplementaria) como parte de la
distincin de s mismo de las acciones de otros [20], el seguimiento de la
accin [21] y los aspectos de bajo nivel de mentalizacin [22]. Ms reas
anteriores (la corteza prefrontal medial) estn involucradas en aspectos
ms altos del mentaliza- miento, estando implicadas en la
representacin de nuestros estados mentales tanto como de otros [23].
Esta capacidad de representacin permite al receptor comprender lo que
el 'remitente' pretende que el interlocutor entienda, cerrando el lazo
entre las mentes que interactan [24]. La red frontal aslante puede
constituir as el soporte neural de la expresin y el reconocimiento de las
intenciones comunicativas. En comparacin con la red frontoparietal del
nivel 1, que interviene en los aspectos sensorio-motores de la
interaccin social, la red frontal aslante puede procesar aspectos ms
cognitivos e inferenciales de la comunicacin.
En este punto de vista, este segundo paso en la evolucin y el desarrollo
de las habilidades comunicativas permite al observador reconocer que el
agente informativo tiene tambin la intencin de transmitir un mensaje
(es decir, es un agente intencional) y de involucrarse en una
comunicacin intercambiar. Este es un aspecto adaptativo del proceso
comunicativo que se encuentra en el ncleo de los relatos pragmticos
de la comunicacin [13, 25], desde mecanismos bsicos de expresin
gestual y reconocimiento emocional hasta vocalizacin e interaccin
verbal.
La maduracin temprana del tracto del aslante frontal [26] y los
hallazgos de la biologa comparada [14] podran ayudar a explicar una
serie de comportamientos comunicativos bsicos observados en
lactantes y grandes simios. La mera presencia de un agente
desencadena automticamente procesos de atribucin de creencias
relacionadas con el sentido social en nios de hasta siete meses [27].
Los infantes tambin son capaces de expresar funciones pragmticas
como solicitar o afirmar a travs de apuntar incluso antes de desarrollar
el lenguaje [28]. Ms tarde La vida, cuando la expresin se hace
principalmente verbal, las conexiones entre la corteza dorsomedial
frontal y la regin de Broca permiten transmitir las intenciones
comunicativas a travs del habla. El tracto frontal aslante se desarrolla
tambin en monos macacos [14], y uno puede hipotetizar su existencia
tambin en grandes simios, consistentemente con su capacidad de
emplear la comunicacin intencional, principalmente gestos imperativos
dirigidos a atraer la atencin o Iniciar una accin [29]. Una observacin
interesante es que en los seres humanos, a diferencia de los monos
macacos, el tracto frontal del aslante parece extenderse a las reas ms
anteriores que estn involucrados en la teora de los procesos de la
mente, [30]. Las conexiones ms anteriores del tracto aslante frontal
pueden subyacer en la capacidad de inferir significados abstractos
basados en habilidades mentalizadoras sofisticadas en seres humanos.
En general, esta red de aslados frontales puede proporcionar la base
para actos comunicativos intencionales en humanos y en cierta medida
en primates no humanos. Sin embargo, esta red est limitada en
transmitir significados ms elaborados basados en un sistema bien
desarrollado para procesos lxicos y semnticos.

Nivel 3. Redes temporales anteriores para el procesamiento

lxico y semntico
La regin de Wernicke est conectada al lbulo temporal anterior a
travs del fascculo longitudinal medio e inferior (Figura 1, colores azul
claro y oscuro, respectivamente). Adems, las conexiones desde el
lbulo temporal anterior a la regin anterior Broca a travs de la
Uncinate fasciculus (Figura 1, color azul) [7, 31, 32]. Adems, otros
autores describen las conexiones directas entre la regin de Wer- nicke y
Broca a travs del fascculo fronto-occipital inferior (Figura 1, color
cinico) [2].
Estas redes ventrales han sido ampliamente descritas como
involucradas en el procesamiento lxico y semntico en diferentes
niveles. El giro temporal superior tiene un papel clave en el
reconocimiento del habla, mientras que el gyri temporal medio e inferior
son fundamentales en el acceso a las representaciones lxicas y
semnticas de las entradas acsticas [1, 33]. A lo largo del fascculo
longitudinal medio y inferior, la corteza temporal est involucrada en la
seleccin de las etiquetas verbales de los objetos en una progresin
posterior-anterior de la comprensin de la palabra, desde niveles
genricos hasta niveles especficos de precisin [34]. En conjunto, las
redes temporales anteriores permiten asignar el sonido al significado,
permitiendo varias operaciones fonolgicas, lxicas y semnticas.
Adems, al proyectarse en reas frontales a travs del fascculo
uncinado, esta ruta traduce representaciones lxicas en
representaciones articulatorias [35].
En forma ontogentica, esta va ventral parece desarrollarse muy
temprano [36] y puede corresponder al comportamiento observado de
los nios, donde la produccin de palabras comienza alrededor de 12
meses y se acelera a los 18 meses.
Este chorro de vocabulario probablemente marca la transicin de las
rutinas simples de vocalizacin al uso referencial de las palabras, cuando
los nios ganan el "conocimiento del nombre" y aprenden a emparejar
los sonidos con los objetos. Hay pruebas de que la va ventral tambin
existe en monos macacos [14, 37], pero est menos desarrollado, ya
que carecen de la giro temporal media y su fascculo longitudinal inferior
se conecta principalmente a las reas occipitales posteriores. Esto
podra coincidir con las habilidades lxicas y semnticas de los primates,
que son capaces de utilizar los signos al referirse a la representacin
[38]; Sin embargo, el tamao de su vocabulario es limitado, y nunca se
ha reportado un impulso de vocabulario. La brecha entre las
capacidades humanas y no humanas se hace an ms prominente
cuando se trata de habilidades combinatorias relacionadas con la
sintaxis.

Nivel 4. Una red fronto-temporal para el anlisis sintctico

El segmento largo del fascculo arqueado conecta directamente las
regiones de Broca y Wernicke (Figura 1, color rojo) [4, 39]. Una porcin
significativa de esta red dorsal (especialmente proyecciones al giro
temporal medio) est implicada en la produccin sintctica y la
comprensin. La regin de Broca se activa en tareas que implican el
procesamiento de frases sintcticamente complejas y la adquisicin de
reglas gramaticales [40, 41], mientras que el giro temporal medio en la
regin de Wernicke participa en el anlisis sintctico.
El procesamiento sintctico exitoso requiere la interaccin entre las
propiedades lxicas y el anlisis sintctico, que es mediado por la
activacin conjunta de todo el sistema fronto-temporal conectado a
travs del segmento largo del fascculo arqueado [42]. El segmento
largo parece por lo tanto ser de particular importancia para el
funcionamiento del lenguaje de orden superior, especialmente a nivel
sintctico. Otras fibras del segmento largo (especialmente aquellas
procedentes del giro temporal superior) son fundamentales en otras
tareas que requieren una interaccin auditivo-motor [35], como la
repeticin de palabras [4] y el aprendizaje de palabras [43].
Una consideracin importante se refiere al desarrollo tardo del
segmento largo del fascculo arqueado. El estado inmaduro de esta
conexin en nios menores de 7 aos se ha relacionado con la
incapacidad de comprender aspectos complejos de la sintaxis [36]. En el
mono macaco el segmento largo se origina solamente a partir de una
porcin posterior pequea del giro temporal superior y es mucho ms
pequeo que en los seres humanos, donde parte del superior, del medio
y quizs de la parte inferior del giro temporal inferior [14, 44]. Esto es
coherente con la limitada capacidad binomial de los primates no
humanos [45]. El desarrollo de las fibras ms posteriores del segmento
largo del fascculo arqueado para la competencia sintctica representa
as un salto adelante en la evolucin del lenguaje humano. Sin embargo,
los seres humanos han alcanzado un nivel de complejidad adicional en
su uso del lenguaje en el contexto social a travs de la manipulacin
altamente flexible de Smbolos y significados basados en sofisticadas
habilidades pragmticas.

Nivel 5. Una red temporo-parietal para la integracin pragmtica

El segmento posterior del fascculo arqueado es un tracto vertical corto
que conecta la regin de Wernicke con la regin de Geschwey
(especialmente el giro angular) (Figura 1, color amarillo) [4,39]. Esta red
temporo-parietal est involucrada en los aspectos semnticos de
procesamiento del lenguaje [46] y de alto nivel de cognicin social [22,
23, 24]. Esta conexin tambin tiene un papel clave en el control de la
atencin centrado en el estmulo y en la distraccin del pensamiento
autorreflexivo hacia los estmulos externos ms destacados [47].
Adems, la red temporo-parietal es un centro de integracin multi-
sensorial, en particular visual-auditivo, necesario para la interpretacin
semntica y contextual del lenguaje y de las acciones comunicativas.
Esta red est, por lo tanto, bien situada para derivar el significado de los
oradores al ms alto nivel de comunicacin.
En los estudios neuropragmticos, las cortezas angulares y posteriores
se activan en tareas de comprensin de metforas y lenguaje figurativo
[48], actos de habla indirecta [49], as como para la representacin del
discurso [50] y la perspectiva del protagonista en las narrativas [51]. ].
Esta evidencia sugiere que en la comunicacin la red temporo-parietal
apoya la integracin compleja y los mecanismos inferenciales, ms all
del simple reconocimiento de las intenciones comunicativas en el nivel 2
[10, 11]. Estos mecanismos pueden llegar a varias capas de meta-
representaciones para la atribucin de creencias y estados emocionales
a los compaeros de conversacin [52].
La evidencia conductual sugiere que las habilidades pragmticas
completas se alcanzan tarde en el desarrollo, y algunos aspectos de la
comprensin figurativa del lenguaje, por ejemplo, la capacidad de captar
significados irnicos, evolucionan gradualmente a lo largo de la infancia
[53]. Esto est en lnea con los estudios anatmicos que demuestran
que el gyrus angular es una de la regin ms ltima al myelinate en el
cerebro humano. Adems, en comparacin con los otros segmentos del
fascculo arqueado, los cambios maturacionales en las conexiones
temporo-parietales continan a lo largo de la adolescencia [54]. Por el
contrario, hay poca evidencia de que otras especies puedan tener en
cuenta los estados intencionales o mentales de otros para ajustar su
formulacin comunicativa [29]. Los primates no humanos, al tiempo que
son capaces de expresar gestos comunicativos que operan sobre el
reconocimiento de las acciones del otro (nivel 2), no muestran el mismo
grado de flexibilidad de los humanos y no pueden alcanzar la
complejidad de la manipulacin simblica como en figurativo e indirecto
habla. El pobre desarrollo del segmento posterior del fascculo arqueado
en los cerebros de los monos sugiere que esta red podra estar
subyacente a las habilidades humanas nicas, aunque se necesitan
mejores datos de simios para apoyar esta sugerencia (ver Rilling, en
este nmero).

Caractersticas generales del modelo

En este trabajo se revis la literatura reciente sobre las redes de
lenguaje, en particular la evidencia de una corriente dorsal y ventral, e
incorporamos conexiones recin descritas que implican el lbulo parietal
inferior y la corteza dorsomedial frontal. Nuestra propuesta consiste en
un modelo neuroanatmico jerrquico que integra aspectos de lenguaje
y cognicin social para la comunicacin. Cada nivel del modelo
establece el terreno para la adquisicin de una mayor competencia
social, lingstica y pragmtica, reflejando los aspectos de desarrollo y
posiblemente evolutivos del comportamiento comunicativo.
Trabajos anteriores sugieren que los niveles 1 y 2 se alcanzan en el
primer ao de vida, los niveles 3 y 4 se adquieren ms tarde, y el nivel 5
se desarrolla completamente slo en la ltima infancia y adolescencia.
Adems, los estudios preliminares comparativos anatmicos indican
que, mientras que las redes subyacentes al nivel 1, y en las partes 2 y 3,
son compartidas entre humanos y primates no humanos, los niveles 4 y
5 se basan en redes nicamente bien desarrolladas en seres humanos.
El modelo tambin implica representaciones neurales compartidas para
la produccin y la comprensin en cada nivel. Esta organizacin est
respaldada por estudios que muestran una superposicin de activacin
para tareas no verbales que implican la generacin y comprensin de las
intenciones comunicativas [55], as como la produccin y comprensin
de aspectos semnticos y sintcticos de la oracin [56].

Los estudios en trastornos del desarrollo neurolgico apoyan las

caractersticas jerrquicas del modelo. En la condicin del espectro del
autismo y la esquizofrenia, por ejemplo, las habilidades sociales y del
lenguaje se ven afectadas en diferentes niveles. Los nios con autismo
de bajo funcionamiento muestran un deterioro del reconocimiento de la
accin y la intencin comunicativa (niveles 1 y 2 de nuestro modelo).
Estos nios tampoco desarrollan un lenguaje normal (niveles 3 y 4) y
una competencia pragmtica (nivel 5) [57]. En el otro extremo del
espectro, los individuos con sndrome de Asperger no muestran retardo
en el lenguaje, pero se ven alterados en el nivel pragmtico, en tareas
que implican la comprensin de expresiones dependientes del contexto,
como la irona [58]. Recientes estudios de tractografa sobre la condicin
del espectro au- tmico muestran conexiones alteradas de la materia
blanca en varios tramos de las redes implicadas en nuestro modelo,
posiblemente reflejando deficiencias sociales y del lenguaje en
diferentes niveles [59,60]. De particular importancia para la adquisicin
gradual que implica nuestro modelo es la condicin conocida como
trastorno de desintegracin de la infancia [61], donde los nios
desarrollan un lenguaje normal hasta el nivel 3 y en parte 4, despus de
lo cual retroceden a las primeras etapas de desarrollo y muestran
Caractersticas autistas. En los pacientes con esquizofrenia, un trastorno
con aparicin en la adolescencia tarda y temprana edad adulta, los
impedimentos en la pragmtica y la cognicin social (nivel 5) estn bien
documentados [62], que podra estar relacionado con la anatoma
anormal reportada del segmento posterior del fascculo arqueado [ 63].

Los datos de los trastornos que afectan el lenguaje y la comunicacin en

edades ms avanzadas apoyan la distincin anatmica y funcional del
modelo. En los pacientes con afasia progresiva primaria, la disminucin
de la fluidez verbal en la produccin del habla se correlaciona con el
dao al tracto aslante frontal [7], con posibles implicaciones en la
capacidad para iniciar la comunicacin intencional (nivel 2). Adems, en
estos pacientes los dficits semnticos se correlacionan con
anormalidades de las redes temporales anteriores (uncinate fasciculus)
(nivel 3) [34], mientras que los dficits sintcticos se correlacionan con
la alteracin del segmento largo del fascculo arqueado (nivel 4).
Limitaciones y direcciones futuras
Esperamos que el modelo SCALED ayudar a integrar enfoques
anatmicos y neurolingsticos al comportamiento comunicativo. Sin
embargo, las caractersticas mltiples del modelo an deben aclararse.
Una dificultad crucial para nuestra propuesta es su dependencia de la
evidencia anatmica derivada principalmente del rastreo axonal en
monos macacos y tractografa de difusin en seres humanos. Ambos
mtodos tienen varias ventajas, pero sus limitaciones actuales dificultan
nuestro conocimiento detallado de la anatoma comparada [65].
Teniendo en cuenta la inaplicabilidad de los mtodos de rastreo axonal a
los seres humanos, la solucin a este impasse provendr de los avances
en la difusin de imgenes. Los progresos futuros en el campo de la
tractografa se beneficiarn probablemente de los datos adquiridos con
mayor resolucin espacial [66] y los mtodos avanzados para reducir las
reconstrucciones artefactuales [65]. Estas mejoras permitirn obtener
informacin fiable de un rango ms amplio de individuos a travs de
especies, incluyendo ejemplares para los cuales actualmente hay poca
informacin anatmica (por ejemplo, grandes simios).
Adems, las redes listadas en nuestro modelo presentan una gran
variabilidad en su lateralidad izquierda / derecha, que puede
desempear un papel en la expresin de sntomas clnicos y la
recuperacin funcional [39]. La mayora de estas redes tambin estn
involucradas en otras funciones cognitivas (por ejemplo, memoria de
trabajo verbal, procesamiento emocional, atencin) que participan en el
desarrollo normal de la comunicacin social y el lenguaje. La
combinacin de mtodos avanzados de tractografa con enfoques
funcionales y paradigmas ms ecolgicamente vlidos ser clave para
validar el modelo y definir an ms sus componentes.

Declaracion de conflicto de interes

Nada declarado.
Expresiones de gratitud
Los autores desean agradecer a Michel Thiebaut de Schotten por
proporcionar el dataset de difusin humana, Alex de Crespigny y Helen
D'Arceuil para el conjunto de datos cerebrales de macaque utilizado en
la Figura 1, Stefano Cappa, Stephanie Forkel y Andrea Moro para
comentarios tiles. Marco Catani es galardonado con un premio New
Investigator del Wellcome Trust (103759 / Z / 14 / Z). Valentina Bambini
est parcialmente respaldada por el proyecto italiano PRIN 'Me
meccanismi neurocognitivi alla base delle interazioni sociali' (MIUR
2010YJ2NYW_001).