Paralelismos y antiparalelismos entre

Lamarck y Darwin
Marzo 14 de 2009

Eugenio Andrade
Profesor titular. Departamento de Biologa
150 aos del Origen de
las especies de Darwin

200 aos de la Philosophie

Zoologique de
 Revolucin lamarckiana
1. Eliminacin de La gran cadena del ser
y su reemplazo por un esquema temporal
de sucesin gradual. [Todas las formas posibles de
la naturaleza fueron creadas por Dios en una serie
continua que representaba la infinita plenitud del creador.
Idea aceptada en el siglo XVIII (Lovejoy, 1983, p. 233-
314)].
2. Diferencia entre lo orgnico (vivo) e
inorgnico (no vivo), separacin en 3 reinos
(mineral, vegetal, animal).
 1. El plan de la naturaleza
En uno de los extremos de la serie
encontramos los animales ms perfectos en
todos los sentidos, y cuya organizacin es
ms compleja; mientras que en el extremo
opuesto de la misma serie se encuentran los
ms imperfectos que existen en la
naturaleza, aquellos cuya organizacin es
ms simple, y que apenas se consideran
dotados de animalidad (Lamarck, [1809]
cap. VI, 1986, p. 105).
 2. El plan de la naturaleza
Necesidad interiorizada por los seres vivos
de acuerdo con el Plan de la naturaleza.

Cualquier desviacin del plan es un

accidente causado por la influencia del
medio ambiente.

Inversin del determinismo newtoniano.

 2. La fuerza vital

Auto organizacin (generacin

espontnea): Fuerza gravitacional (atrae,
une y junta) + Calor (dispersa, disgrega y
separa) = materia organizada (vida).
La fuerza vital tiende a organizar la
materia, manifestndose en una tendencia
a adquirir formas cada vez ms complejas,
es decir transformarse, desarrollarse y/o
evolucionar de lo ms simple a lo ms
complejo.
 3. La nocin de vida
1. Materia organizada.
2. Proceso de desarrollo que va de la homogeneidad
a la heterogeneidad, y alcanza su mayor
complejidad en el hombre.
3. Sentimiento interior
Es un todo excitable infinitamente compuesto
de partes separadas e intercomunicadas, un
todo que cualquier necesidad sentida puede
excitar, y que una vez excitado acta
inmediatamente, y que tiene el poder, de
hacer que el individuo acte al instante.
 4. Sentimiento interior

Todo lo que se necesita es que el

sentimiento interior se ponga en
movimiento por una necesidad
cualquiera, a partir de la cual
instantneamente pondr en accin las
partes que debe mover para satisfacer la
necesidad. Esto ocurre sin que sea
necesario ninguna resolucin o acto de
voluntad...
Lamarck
 5. Influencia de las circunstancias
El estado actual de los animales es el
producto de la composicin creciente de la
organizacin que tiende a formar una
gradacin regular, y de las influencias de
una multitud de circunstancias muy
diferentes que tienden continuamente a
destruir la regularidad en la gradacin de la
composicin creciente de la organizacin.

(Lamarck, [1809] cap. VII, 1986, p.167-168).

 5. Influencia de las circunstancias

Grandes cambios en las circunstancias producen

en los animales grandes cambios en sus
necesidades y tales cambios en ellas las producen
necesariamente en las acciones.

Luego s las nuevas necesidades llegan a ser

constantes muy durables, los animales
adquieren entonces nuevos hbitos, que son tan
durables como las necesidades que los han hecho
nacer (Lamarck, [1809] cap. VII, 1986, p.167-
168).
 6. El papel del hbito
No es la forma del cuerpo o de sus partes la
que da lugar a los hbitos, el modo de vida
de los animales, sino que por el contrario
son los hbitos, el modo de vida y la
influencia de las circunstancias los que a lo
largo del tiempo, han establecido la forma
de los cuerpos y las partes de los animales.
(Lamarck, 1802 Recherches sur l'organisation des
corps vivans).
 7. Primera ley: uso y desuso
En cada animal que no ha alcanzado el
trmino de su desarrollo, el uso frecuente y
sostenido de cualquier rgano lo fortalece
poco a poco, lo desarrolla en proporcin a su
uso, mientras que el desuso de un rgano lo
debilita insensiblemente, lo deteriora y
progresivamente disminuye sus facultades
hasta causar su desaparicin.
(Lamarck [1809] Filosofa zoolgica. cap. VII,
1986, p. 175).
 8. Segunda ley: herencia
Todo lo que la naturaleza ha hecho que los
organismos ganen o pierdan por la influencia de las
circunstancias a las que han estado expuestos por
largo tiempo, y en consecuencia por la influencia
predominante del uso y desuso constante de un
rgano o parte, se conserva a travs de las
generaciones en los nuevos individuos que
descienden de ellos, provisto que estos cambios son
comunes a los dos sexos o al menos en aquellos que
producen nuevos individuos
(Lamarck Filosofa zoolgica [1809] cap. VII, 1986, p.
175).
El mecanismo de la transformacin

1. Cambio en las condiciones de vida o el

entorno.

2. Desajuste o estrs en el organismo.

3. Forcejeo del organismo para

contrarrestar la influencia del entorno.
 El mecanismo de la transformacin
4. Cambio de hbitos, modificacin por uso
y desuso de rganos.

5. La modificacin del organismo se

transmite a la siguiente generacin porque
afecta los sistemas reproductivos, de
manera que en cada generacin se
mantiene el ajuste funcional a las
condiciones del medio.
 La evolucin intelectual de Darwin
1831-1836: Mecanicismo (Ley y gradualismo) y Teologa
Natural (Adaptacin).

1836-1844 Recapitulacin (Proceso dirigido y progresivo

por adicin de etapas al desarrollo).

1844-1859 Variacin dependiente de las condiciones de

vida. Uso y desuso.

1859-1868 Evolucin ramificante a partir de ancestros

comunes por seleccin natural. Variacin independiente
de las condiciones de vida y necesidades de los
organismo. Adaptacin.

1868-1880 Herencia del carcter adquirido y pangnesis

 Karl von Baer (1828)
Die Entwickelunggeschichte der Thiere
Leyes de la ontogenia
Las caractersticas ms generales aparecen
ms temprano en los embriones que los
caracteres ms especficos.
Lo ms especifico se desarrolla a partir de lo
ms general.
Cada embrin de una forma animal dada se
va separando o diferenciando de los otros.
Los embriones de las formas superiores no
se asemejan a otras formas adultas sino a
sus embriones.
 Haeckel (1866)
Estas dos divisiones de nuestra ciencia, ontogenia, o
la historia del embrin, filogenia, o la historia de la
tribu, estn ntimamente conectadas, y una no se
puede entender sin la otra. La ontogenia es la
recapitulacin de la filogenia, o ms explcitamente, la
serie de formas por las que el organismo individual
pasa durante su progreso del huevo a su estado
plenamente desarrollado, es una reproduccin breve
y comprimida de la larga serie de formas que el
ancestro de tal organismo ha pasado desde los
periodos ms primitivos de la creacin orgnica hasta
el tiempo presente (Haeckel, 1896, en Raff y
Kaufman, 1983, p.13).
 1. Darwin y la recapitulacin

Al ver que todos los vertebrados pueden ser

rastreados hasta un germen, dotado de principio vital y
sabiendo por analoga, que absolutamente todos estos
animales descienden de algn tronco nico uno llega a
sospechar que el nacimiento de las especies y el de los
individuos en sus formas actuales estn estrechamente
relacionados-; por nacimiento las sucesivas
modificaciones de la estructura se aaden al germen, en
un cierto momento (incluso en la infancia), cuando la
organizacin es flexible, tales modificaciones se hacen en
gran medida fijas, como si se aadieran a los viejos
individuos, durante miles de siglos; cada uno de nosotros,
entonces, ha pasado por tantos cambios como cualquier
otra especie. (Darwin. Notebooks 1838)
 1. Darwin y la recapitulacin
Cualquiera que fuere la influencia que el largo y
continuado ejercicio o uso, por una parte, y el
desuso, por otra parte, hayan tenido en la
modificacin de un rgano, tal influencia afectara
principalmente al animal maduro, que tuvo que
alcanzar por completo sus facultades de actividad
y ganarse la vida por s mismo, y los efectos as
producidos, se heredarn a la correspondiente
edad madura.
(Origen de las especies. Cap. XIII. Embriology).
 1. Darwin y la recapitulacin
el adulto difiere de su embrin debido a las
variaciones que sobrevienen en edad temprana y
que se han heredado en la poca
correspondiente. Este proceso que deja casi
inalterado el embrin, aade continuamente, en el
curso de generaciones sucesivas, ms y ms
diferencias en el adulto. De esta manera, viene a
resultar el embrin una especie de retrato,
preservado por la naturaleza, de la condicin
antigua y menos modificada de cada animal
(Origen de las especies. Cap. XIII. Embriology).
 2. Darwin lamarckiano
La variacin es episdica debida a cambios en las
condiciones de vida.

Las variaciones ocurren preferentemente en adultos jvenes.

La evolucin ocurre por recapitulacin.

Individuos similares en condiciones similares tienden a variar

de modo similar.
 Objeccin de Fleeming Jenkin
1. Cmo explicar la perdida de
caractersticas ventajosas por efecto
de la herencia por mezcla?
2. Gradualismo
3. La domesticacin no permite obtener una
nueva especie.
 Estudios sobre los cirripedos
Para Cuvier existan planes de organizacin
independientes: moluscos, radiolarios,
articulados, vertebrados.

Darwin demuestra que entre articulados y

moluscos existe una transicin gradual. La
forma embrionaria es de mayor importancia
para definir la clasificacin.
Descendencia con modificacin (alejamiento del
Bauplan original).
RECAPITULATION (Arthur, W. 1997)
 3. Darwin y la diversificacin

La diversificacin evolutiva se debe a la retencin

de las formas adultas (o modificaciones por
adiciones terminales) ms adaptadas por
accin de la seleccin natural!!!
Las modificaciones producidas por el hbito eran
alejamientos del Bauplan original que haba
sido retenido en los ancestros por su
adaptacin al medio.
La seleccin natural separa gradualmente las
formas adultas!!!
 3. Darwin y la diversificacin
dentro del mismo reino, me inclino a
pensar que superior designa usualmente
aquella forma que ha sufrido mayor
diferenciacin morfolgica a partir del
embrin o arquetipo comn de la clase. La
especializacin de las partes para funciones
diferentes, o la divisin del trabajo
fisiolgico de Milne-Edwards es la mejor
definicin. Carta a Joseph Hooker (1854)
 4. Homologias y adaptaciones

La unidad morfolgica se debe al origen en un antepasado

comn, y se manifiesta de forma contundente en las
fases por las que atraviesa el feto.

El embrin corresponde a las formas ancestrales que

realmente existieron, puesto que las formas adultas de las
criaturas existentes han surgido de las formas de ancestros
inferiores que ya no existen.
4. Homologias y Adaptaciones

De acuerdo a Owen las

homologas no eran
adaptativas.
Para Darwin esta similitud
(homologa) era prueba de
una relacin filogentica.
Pero, las homologas no se
hubieran preservado si no
representaran adaptaciones.
 5. Darwin y las variaciones
Hasta aqu he hablado como si las
variaciones, tan comunes en los seres
orgnicos en domesticidad, y en grado ms
pequeo en los que viven en estado natural,
fuesen debidas a la casualidad (azar). Es,
sin ninguna duda, una expresin totalmente
incorrecta, pero se utiliza para confesar
francamente nuestra ignorancia de la causa
de cada variacin particular. (Darwin, 1859:
Chap. V)[
 5. Darwin y las variaciones
El hecho de que las variaciones y
monstruosidades se sucedan de forma ms
habitual en domesticidad que en estado natural y
la mayor variabilidad en las especies de
distribucin geogrfica muy extensa que en las de
distribucin geogrfica reducida, conducen a la
conclusin de que la variabilidad est ntimamente
relacionada con las condiciones de vida a que ha
estado sometida cada especie durante varias
generaciones sucesivas. (Darwin, 1859: Chap. V)
 5. Darwin y las variaciones
Existen dos factores: la naturaleza del
organismo, que es el ms importante de los
dos, y la naturaleza de las condiciones de
vida. La accin directa del cambio de
condiciones nos lleva a resultados definidos
e indefinidos. En este ltimo caso, el
organismo se asemeja al plstico, y
tenemos una gran variabilidad fluctuante.
 5. Darwin y las variaciones
En el primer caso (influencia del medio con
resultados definidos), la naturaleza del
organismo es tal, que cede rpidamente
cuando se encuentra influenciada por
determinadas condiciones, y todos o casi
todos los individuos se modifican de la
misma manera. (Darwin, 1859: Chap. V)
 Distintas especies en un mismo medio ambiente

Diversas clases de cactus estn

adaptadas a las mismas
condiciones de calor y
sequedad en el desierto.

Plantas diferentes compiten con

el cactus como la Welwitschia
del desierto del S.O. africano,
tiene hojas con mayor cantidad
de estomas por unidad de rea
que las plantas de regiones
hmedas y carece de las
adaptaciones propias del
desierto (Bornean, 1978).
 5. Darwin y las variaciones
Adems, todo naturalista sabe de
innumerables ejemplos de especies que se
mantienen constantes o que no varan
nada, a pesar de vivir en los climas ms
opuestos. Consideraciones de este tipo me
inclinan a atribuir menos peso a la accin
directa de las condiciones ambientes, que a
una tendencia a variar debida a causas que
ignoramos por completo. (Darwin, [1859]
2001, p. 125-126).
 Especies constantes en
ambientes distintos
Crece en Europa, Sudfrica e
India con alta precipitacin
pluvial y en altitudes de hasta
3.000 mts. En Portugal ha
desplazado a las especies
nativas.
Mientras que hay cientos
de clases de rboles en
una hectrea de selva
tropical, en algunas
regiones de los andes el
Eucalyptus globulus
globulus de origen
australiano es el nico
rbol, y compite
exitosamente con
especies nativas desde
California hasta Chile, en
climas semiridos y
hmedos, en zonas
templadas y trridas.
 Especies adaptadas a ambientes muy diferentes.

La golondrina Passerculus sandwichiensis

vive en las lagunas saladas de la costa
N.E. y en las tierras secas y altas del
S.O. de E.U. Habra algo en comn en
estos dos ambientes (?) (Mayr, 1963).

Hay 27 especies de pjaros

carpinteros en Borneo y
Sumatra, pero en Nueva
Guinea no hay ninguna (Mayr,
1963). En la pampa argentina
donde no crecen rboles, hay
un carpintero adaptado al
picoteo de la madera (Darwin,
1964).
 The variation of animal and plants under
domestication. (1868, 1888)
Cmo explicar el carcter hereditario de los efectos
del uso, o desuso, de determinados rganos?

Cmo puede el uso o el desuso de un determinado

miembro o del cerebro, afectar a un pequeo
conjunto de clulas reproductoras, asentadas en
una parte distante del cuerpo, de tal manera que el
desarrollo a partir de estas clulas herede los
caracteres de uno o ambos progenitores?
Una respuesta imperfecta a esta pregunta sera
satisfactoria.
 6. Hiptesis provisional de la
pangnesis

Los fisiollogos suponen que las unidades del cuerpo son

autonomas. Yo voy un paso ms all y conjeturo qu
producen gemulas reproductivas. As, un organismo no
reproduce su especie como un todo, sino que cada clula
por separado la reproduce. Los naturalistas han dicho que
cada clula de una planta tiene la capacidad potencial para
reproducir la planta en su totalidad. Pero si tiene tal
capacidad es solamente porque contiene gmulas
dimanadas de cada una de las partes.

The variation of animal and plants under domestication (1868, 1888)

6. Hiptesis provisional de la pangnesis

Todas las unidades del cuerpo desprenden gmulas o

embriones diminutos que se reparten por todo el
organismo.
La variabilidad evolutiva habra que buscarla en los
cambios ambientales que inducen modificaciones de
las partes y en la produccin de gmulas, como
disminucin en caso de desuso de un rgano
especfico y sobreproduccin en caso de uso.
Adems Darwin incluy como causa de variacin la
reactivacin de gmulas que haban permanecido
dormidas por mucho tiempo.
 Variability and Inheritance
Cap. XXVII
I assume that cells, before their conversion into
completely passive or formed material, throw off
minute granules or atoms, which circulate freely
throughout the system, and when supplied with
proper nutriment multiply be cell-division,
subsequently becoming developed into cells like
those from which they were derived (cells-
gemmules). Gemmules in their dormant state
have a mutual affinity for each other, leading to
their aggregation either into buds or into their
sexual elements.
 Variability and Inheritance
Cap. XXVII

Two distinct groups of causes:

1. Deficiency, superabundance, fusion, and
transposition of gemmules, and on the
development of those which have long been
dormant. In these cases the gemmules
themselves have undergone no modification;
but the mutations in the above respects will
amply account for much fluctuating
variability.
 Variability and Inheritance
Cap. XXVII
Two distict groups of causes:
2. Organization has been modified by
changed conditions, the increased use or
disuse or parts, or any other cause, the
gemmules cast off from the modified units of
the body will be themselves modified, and,
when sufficiently multiplied, will be
developed in new and changed structures.
6. Hiptesis provisional de la pangnesis

.. De las cuales unas (gmulas) brotan

enseguida, otras dormitan por un tiempo, en
tanto que otras perecen. Un organismo
es un microcosmos un universo pequeo-
constituido por una multiplicidad de
organismos que se autorreproducen y que
son increblemente minsculos y tan
numerosos como las estrellas del cielo.
6. La pangnesis de Darwin
 "In my opinion, the greatest error which I
have committed has been not allowing
sufficient weight to the direct action of the
environments, i.e., food, climate, &c.,
independently of natural selection... When
I wrote the 'Origin,' and for some years
afterwards, I could find little good evidence
of the direct action of the environment;
now there is a large body of evidence, and
your case of the Saturnia is one of the
most remarkable of which I have heard.
Charles Darwin: Life and Letters, edited by Francis Darwin, Murray,
London, 1888, vol. III, p.159. Darwin, (1876), letter to Moritz
.
Wagner, Oct.13. "(III, p. 159)
 6. Pangnesis segn Darwin
Dadas las condiciones de vida, hay
modificaciones que pueden ser heredables porque
las clulas germinales se estn reconstituyendo
en todo momento a lo largo de la vida, y no estn,
como se atribuye a Weismann, predeterminadas
en las primeras etapas del desarrollo, aisladas,
congeladas o secuestradas al amparo de la
influencia de los tejidos somticos y, por tanto, de
los factores ambientales externos.
Continuidad del plasma germinal de
acuerdo a A. Weismann
 Problemas del lamarckismo a la luz
del darwinismo
1) Interpretacin determinista al Plan de la
naturaleza.
2) Minimizar el azar, al restringirlo a factores
ambientales externos.
3) No reconocer la existencia de ancestros
comunes.
4) Considerar que los organismos responden de
un mismo modo a las condiciones de vida,
pasando por alto las posibles variaciones a nivel
poblacional.
Puntos vigentes del lamarckismo
1) La bsqueda de leyes fsicas que expliquen
la vida y su transformacin.

2) La diferenciacin entre las zonas: interna

(organizacin) y externa.

3) El intento de explicar los aumentos de

complejidad.
 Puntos vigentes del
neolamarckismo
1) La investigacin sobre cmo las interacciones
organismo-entorno podran inducir variaciones
evolutivas e influenciar la herencia.
2)) Aceptar que las modificaciones en los procesos
de desarrollo embriolgico y comportamiento son
evolutivamente importantes .
3) El papel del hbito y de la conducta de los
organismos en la evolucin.
 Los aportes del darwinismo a una
sntesis evolutiva expandida
1) La explicacin en trminos de seleccin natural!!! y
su accin permanente y continuada.
2) La distincin entre individuos (ontogenia) y
poblaciones (filogenia).
3) La introduccin de un tiempo evolutivo global a
partir de un origen nico de la vida.
4) La evolucin diversificadora a partir de ancestros
comunes.
5) Admitir la existencia de variaciones no dirigidas o
independientes de las condiciones del medio.
 Limitaciones de las interpretaciones
clsicas del darwinismo
1) La seleccin natural como nica causa de
la forma. Subestimado auto-organizacin.
2) Concebir la evolucin como
necesariamente adaptativa.
3) Rechazar la agencia propia de los seres
vivos.
4) Subestimar el papel de las restricciones
estructurales impuestas por las vas de
desarrollo.