capituloXII PDF

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA
Dpto. Acadmico de Entomologa y Fitopatologa

FITOPATOLOGA GENERAL
FORMA QUE ACTUAN LOS PATOGENO SOBRE LAS

PLANTAS
Los patgenos atacan a las plantas porque evolutivamente han adquirido
capacidad de vivir de las sustancias de la planta y algunos dependen de estas
sustancias para vivir.
Para que el patgeno alcance las sustancias alimenticias de las clulas de las
plantas se debe tener en cuenta que:
Primero debe penetrar las barreras externas, como son las capas de cera,
la cutcula, y las paredes celulares de las clulas.
Los contenidos de la clula vegetal que nutren al patgeno, no siempre son

encontrados en forma til, por lo tanto, deben ser desdoblados a sustancias
asimilables antes de ser absorbidos por el patgeno.
La planta reacciona a la presencia y actividades del patgeno, produciendo

sustancias qumicas y estructuras morfolgicas que interfieren con el
avance y existencia del patgeno.
Por lo tanto, para que un patgeno infecta a una planta, debe ser capaz de:
Construir un camino hacia las clulas que lo alimentan y avanzar dentro y a

travs de la tejidos de la planta.
Obtener nutrientes asimilables de las clulas de la planta.
Neutralizar las defensas de la planta.
I. FUERZAS MECANICAS QUE EJERCEN LOS PATGENOS SOBRE EL

HOSPEDANTE:
Los patgenos son generalmente pequeos microorganismos incapaces de

aplicar fuerza a la superficie de la planta. Algunos de ellos, como algunos
hongos, las plantas parsitas y los nemtodos aplican una presin
mecnica sobre la superficie para penetrar.
La cantidad de presin mecnica depender del grado de ablandamiento de

la pared por la accin de enzimas del patgeno.
UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA 2
1. PENETRACIN DE HONGOS Y PLANTAS PARASITAS
a. Adherencia a la superficie de las plantas:

Las hifas, tubos germinativos y las radculas estn rodeados de
muclago, pero al parecer, la fijacin a la planta se realiza por las
fuerzas intermoleculares de las superficies unidas estrechamente.
Las esporas secas de algunos hongos llevan sustancias que al
hidratarse permiten adherirse a varias superficies.
Adems la liberacin de enzimas cutinasas y celulasas a la superficie
de la espora ayuda a la adherencia de sta a la superficie de la
planta.
b. Penetracin directa:
El dimetro de la punta de la hifa o del tubo germinativo o de la
radcula en contacto, se incrementa y forma una estructura a manera
de bulbo denominada apresorio, el cual incrementa el rea de
adherencia y fija al patgeno en la superficie de la planta.
Debajo del apresorio se forma una hifa muy fina, denominada hifa de
penetracin, la cual crece y avanza dentro y a travs de la cutcula y
pared celular.
Si la pared subyacente del hospedante es banda entonces la hifa
penetra fcilmente. Si la pared subyacente del hospedante es dura
entonces la hifa no penetra y la fuerza ocasiona la separacin del
apresorio de la superficie vegetal.
La penetracin es casi siempre asistida por enzimas, resultando en el
ablandamiento o disolucin de las barreras.
Mientras la hifa de penetracin pasa por la cutcula, disminuye su
dimetro y se hace muy delgada, pero luego de ingresar, incrementa
al dimetro normal de la hifa de la especie.
CCG/grn 2
2. PENETRACIN DE NEMATODOS
Los nematodos fitoparsitos ingresan asistidos por el estilete. Primero el

nematodo se adhiere a la planta mediante la succin de los labios, luego se
coloca perpendicularmente retrae y contrae el estilete. El cuerpo se mueve
o gira. Finalmente rompe la pared celular e ingresa el estilete o todo el
nematodo.
Luego que un hongo o un nemtodo ingresa, secreta bastantes enzimas que

ablandan o disuelven la pared celular, haciendo la penetracin ms fcil.
La fuerza mecnica tambin es ejercida de adentro de la planta hacia fuera al

momento de la fructificacin y/o esporulacin (peritecios, picnidias, acvulos,
uredosporas, teliosporas, etc.)
II. ARMAS QUMICAS DE LOS PATGENOS
An cuando existe la fuerza mecnica, las funciones de los patgenos son

qumicos, por lo tanto, los efectos de stos en las plantas son casi siempre el
resultado de reacciones bioqumicas entre las sustancias del patgeno y las de
la planta.
Los principales grupos de sustancias involucradas directa e indirectamente en

el proceso de las enfermedades son las siguientes:
1. Enzimas
2. Toxinas
3. Reguladores de crecimiento
4. Polisacridos
CCG/grn 3
En general:
1. Las enzimas desintegran los componentes estructurales de las clulas
del hospedante, degradan sustancias inertes a sustancias nutritivas en
las clulas y afectan al protoplasto interfiriendo con sus sistemas
funcionales.
2. Las toxinas probablemente actan sobre el protoplasto afectando su
permeabilidad y funcionamiento.
3. Los reguladores de crecimiento ejercen un efecto hormonal sobre las
clulas, las cuales aumentan o disminuyen su capacidad para dividirse y
para crecer.
4. Los polisacridos son importantes en enfermedades vasculares.
1. ENZIMAS EN LAS ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS
DEGRADACIN ENZIMTICA DE LAS SUSTANCIAS DE LA PARED

CELULAR:
La paredes celulares de la parte area de la planta comprende

principalmente cutcula, compuestos pcticos y celulosa.
La cutcula contiene principalmente cutina y sta est impregnada y
cubierta con ceras.
Pueden encontrarse protenas y ligninas en las paredes celulares
epidermales.
La penetracin dentro del tejido se caracteriza por la ruptura de las paredes

celulares mediante la degradacin de compuestos pcticos y celulosa.
La completa desintegracin del tejido involucra el desdoblamiento de la
lignina.
CCG/grn 4
a. Degradacin enzimtica de la cera cuticular
Algunos patgenos como Puccinia hordei producen enzimas que

degradan ceras.
La mayora de hongos y plantas parsitas penetran mecnicamente la
capa de cera sin producir ninguna enzima
b. Degradacin enzimtica de la cutcula
Es principal componente de la cutcula es la cutina y algunos hongos y

bacterias producen cutinasas que rompen las molculas de cutina.
Los hongos, al parecer, constantemente producen bajos niveles de
cutinasa que la desdoblan a monmeros. Los monmeros entran a la
clula del patgeno y estimulan la mayor produccin de cutinasas.
La produccin de cutinasas puede tambin ser iniciada por algn cido
graso de la cera.
La presencia de glucosa disminuye y suprime la produccin cutinasa.
Los mutantes deficientes en cutinasas son de reducida virulencia, pero
se vuelven virulentos si se aplican cutinasas a la superficie de la planta.
Un hongo que solo infecta por heridas normalmente no produce
cutinasas, pero adquiere el poder de infectar directamente si se le
incorpora un gen de cutinasa de otro hongo.
Al parecer, los patgenos que producen altos niveles de cutinasas son
ms patognicos.
CCG/grn 5
c. Degradacin enzimtica de las sustancias pcticas
Los cidos pcticos o pectatos y las pectinas son los componentes de la

lmina media o cemento intercelular.
Tambin constituyen parte de la pared celular primaria formando un gel
amorfo que llena los espacios entre las microfibrillas de celulosa.
Las pectinasas o enzimas pectinolticas son:
1. Pectinmetilesterasa (PME): Remueven pequeas ramificaciones

de las cadenas de pectina, no afectan la longitud de la cadena,
pero altera la solubilidad de la pectina y acelera la velocidad de
accin de las otras pectinasas.
2. Poligalacturonasas (PG): Rompen las cadenas pectnicas al
aadir una molcula de agua (hidrlisis).
3. Pectinliasas (PTE):Rompen las cadenas pcticas eliminando una
molcula de agua.
Los patgenos producen siempre pequeas cantidades de

pectinasas que liberan pequean cantidades de monmeros (cido
galacturnico), los cuales actan como inductores para la sntesis de
una mayor cantidad de pectinasas.
A altas concentraciones de cido galacturnico se suprime la sntesis
de pectinasas (represin catablica).
La presencia de glucosa reprime la produccin de enzimas.
La accin de las pectinasas produce la separacin de clulas,

debilitamiento y ablandamiento de las paredes celulares y muerte
celular (maceracin).
d. Degradacin enzimtica de la celulosa
Es el componente estructural bsico de la pared celular de las plantas y

tiene forma de microfibrillas. Los espacios entre las microfibrillas de
celulosa estn rellenas de pectinas, hemicelulosa y lignina a la madurez.
Vara desde 12% en tejidos no leosos, 50% en leo maduro y 90% en
fibra de algodn.
El desdoblamiento enzimtico de la celulosa resulta en la produccin
final de molculas de glucosa y es el resultado de la accin de varias
celulasas:
1. Celulasas 1 y 2 o 1,4--D glucanasas (C1 y C2): Atacan a la

celulosa nativa rompiendo los enlaces transversales entre las
cadenas y abrindolas.
2. Las celulasas Cx o 1,4 -D glucanocelobiohidrolasa: Atacan las
molculas de celulosa a celobiosa (disacrido).
3. La glucosidasa: Degradan la celobiosa a glucosa.
CCG/grn 6
Estas enzimas son producidas por varios fitopatgenos entre hongos,

bacterias, nemtodos y probablemente plantas parsitas.
e. Degradacin enzimtica de la hemicelulosa
Son mezclas complejas de polmeros de polisacridos, cuya

composicin y frecuencia, vara entre especies de plantas, entre las
partes de las planta y estado fenolgico de la planta.
Son uno de los principales constituyentes de la pared celular primaria y
pueden variar el contenido de la lmina media y pared secundaria.
Los polmeros hemicelulsicos incluyen principalmente xiloglucanos,
pero tambin algunos otros.
El Xiloglucano esta hecho de cadenas de glucosa con ramificaciones
terminales de cadenas de xilosa en pocas cantidades y menos
cantidades de galactosa y arabinosa.
El desdoblamiento de las hemicelulosas requiere de muchas enzimas.
Dependiendo del monmero liberado a partir del polmero en que actan
las enzimas:
1. Xilanasas
2. Galactasa
3. Arabinasa
4. etc.
No se sabe con extactitud como estas enzimas actan o causan
enfermedad.
f. Degradacin enzimtica de la lignina
Es un polmero tridimensional amorfo de fenilpropano, presente en la

lmina media, en la pared celular secundaria de los vasos xilemticos y
en las fibras de plantas leosas.
En plantas leosas maduras constituyen el 15 - 38% y es el segundo en
abundancia despus de la celulosa.
La lignina es el componente vegetal ms resistente a la accin
enzimtica.
Actualmente, se han reportado alrededor de 500 especies de
basidiomicetos capaces de descomponer el leo. La cuarta parte de
estos hongos degradan la lignina pero no la utiliza.
Los hongos basidiomycetos que producen pudricin blanca secretan
enzimas ligninasas que les permiten utilizar la lignina.
Algunos Ascomycetos y Deuteromycetos tambin producen ligninasas
causando pudriciones blandas y cavidades en leos.
CCG/grn 7
DEGRADACIN ENZIMTICA DE SUSTANCIAS CONTENIDAS EN LAS

CLULAS DE LAS PLANTAS
Muchos patgenos viven toda o parte de su vida en asociacin con el
protoplasto, algunos obtienen nutrientes del protoplasto vivo y la mayora
obtienen nutrientes despus de matarlos .
Algunos nutrientes, azcares y aminocidos, son molculas pequeas y
pueden ser absorbidos directamente.
Otros nutrientes como almidn, protenas y grasas son utilizados slo
despus de su degradacin a compuestos ms sencillos.
a. Degradacin enzimtica de las protenas
La planta contiene innumerables protenas diferentes, enzimticas y

estructurales (membranas y paredes celulares).
Todos los patgenos parecen ser capaces de degradar muchas tipos de
molculas de protenas.
Las enzimas involucradas en la degradacin de protenas son similares
a las presentes en las plantas y animales y son llamados proteasas o
proteinasas y ocasionalmente peptidasas. Los degradan a aminacidos
los cuales son utilizados directamente.
La degradacin de las enzimas del hospedante afecta tanto a su
organizacin estructural como a sus funciones.
b. Degradacin enzimtica del almidn
El almidn es el principal polisacrido de reserva en las clulas

vegetales.
Los patgenos utilizan el almidn y otros polisacridos de reserva en
sus actividades metablicas.
La degradacin del almidn se debe a las amilasas.
El producto final es la glucosa que utilizado directamente por el
patgeno.
c. Degradacin enzimtica de los lpidos
En la planta existen varios tipos de lpidos, los ms importantes son los

aceites y grasas, las ceras, los fosfolpidos y los glicolpidos.
Los lpidos contienen cidos grasos los cuales pueden ser saturados o
insaturados.
Varios hongos, bacterias y nemtodos son capaces de degradar lpidos.
Las lipasas y fosfolipasas liberan los cidos grasos de la molcula de
lpidos mediante hidrlisis.
Se presume que los cidos grasos son usados directamente por el
patgeno.
CCG/grn 8
2. TOXINAS MICROBIANAS EN ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS
Las toxinas microbianas son producidas por hongos y bacterias tanto en las
plantas como en los medios de cultivos.
Son sustancias de diferentes grupos qumicos, extremadamente venenosas y son

efectivas a muy bajas concentraciones.
Las toxinas ocasionan disturbios metablicos en la fisiologa de la planta , y

conducen al desarrollo de una enfermedad.
Las toxinas afectan la permeabilidad de las membranas celulares, inhiben enzimas

o actan como antimetabolitos induciendo una deficiencia en un factor esencial del
crecimiento.
Algunas toxinas afectan muchas especies de plantas de diferentes familias y otras

son txicas a slo unas pocas especies o variedades y no causan dao a otras.
I. TOXINAS QUE AFECTAN UN RANGO AMPLIO DE HOSPEDANTES
SE denominan toxinas no especificas o toxinas no selectivas, pueden

producir toda o parte de la sintomatologa de la enfermedad, no solo en las
plantas hospedantes, sino tambin en otras especies que en la naturaleza
no son afectadas por el patgeno que las produce.
Estas toxinas incrementan el grado de la enfermedad pero no son
esenciales para ocasionar la misma.
A. Tabtoxina
Es producido por Pseudomonas syringae pv. tabaci bacteria que afecta al

tabaco, frijol y soya. Otras subespecies o patovares afectan avena, maz, y
caf.
Todos stos producen la toxina y causan manchas necrticas en hojas que

poseen un halo amarillo. Si se purifica la toxina y se inocula en la planta se
producen sntomas idnticos. Esto sucede en muchos hospedantes de
diferentes familias de plantas.
Existen strains mutantes que han perdido la capacidad de producir toxinas,

tiene una virulencia reducida, causan manchas necrticas sin halo amarillo.
P. syringae angulata que causa la mancha angular en tabaco, se piensa

que es una forma no toxignica de P. syringe p.v. tabaci.
La tabtoxina es un dipptido compuesto de treonina (aminocido) y

tabtoxinina y no es txica por s misma.
CCG/grn 9
La Tabtoxina en la clula vegetal se hidroliza y se libera la tabtoxinina que

inactiva la enzima glutamina sintetasa. Se agotan los niveles de glutamina y
se acumula amoniaco.
Tabtoxinina

Glutamina Sintetasa
cido glutmico + NH4 Glutamina
El NH4 se alcaliniza NH4 OH NH3 + H2O
amoniaco.
El amoniaco afecta la fotosntesis y fotorespiracin, destruyendo la

membrana de los tilacoides de los cloroplastos, ocasionando
amarillamientos y eventualmente necrosis.
B. Faseolotoxina:
Psedomonas syringae pv. phaseolicola ocasiona el tizn del halo en

leguminosas, que se caracteriza las manchas necrticas rodeadas de un
halo amarillo bastante amplio.
Los sntomas localizados y sistmicos en plantas afectadas son idnticas a

aquellas que muestran las plantas tratadas solo con la faseolotoxina.
La faseolotoxina est constituida de un triplete modificado de ornitina

alaninaarginina unidos a un grupo fosfosulfonil.
Cuando la toxina ingresa a la clula las enzimas de la planta la desdoblan y

liberan: Alanina, Arginina y Fosfosulfonilornitina.
La Fosfosulfonilornitina es la parte biolgicamente funcional de la

phaseolotoxina, la cual inactiva la enzima ornitina carbamil transferasa, por
lo tanto, no se forma la citrulina, precursor de la Arginina.
Se agotan los niveles de citrulina y arginina y se acumula ornitina:
Fosfosulfanilornitina
Ornitina carbamil transferasa

Acido glutmico + NH3 ornitina citrulina

se acumula
CCG/grn 10
La faseolotoxina tambin:
Inhibe la biosntesis de la pirimidina (nucletido).
Reduce la actividad de los ribosomas.
Interfiere con la sntesis de lpidos.
Interfiere con la permeabilidad de membranas.
Aumenta la acumulacin de almidn (granos) en el cloroplasto.
C. Tentoxina:
Es producido por Alternaria alternata que ocasiona amarillamientos en

plntulas.
La Tentoxina es un tetrapptido cclico que, al ingresar a la clula vegetal,

se enlaza e inactiva a la protena involucrada en la transferencia de energa
dentro de los cloroplastos.
Tambin:
Inhibe la fosforilacin de ADP a ATP.
Interfiere con el normal desarrollo de cloroplastos.
Interfiere en la sntesis de clorofila.
Inhibe la actividad de las polifenol oxidasas.
El estrs de la planta con la clorosis y la supresin de los mecanismos de

resistencia, aumentan la virulencia del patgeno.
D. Otras toxinas no especificas:
Acido fumrico Rhizopus sp.

Acido oxlico Sclerotium rolfsii.
Sclerotinia sp.
Acido alternrico Alternaria spp.
Alternariol Alternaria spp.
Zinnizol Alternaria spp.
Pyricularina Pyricularia oryzae en arroz
Cercosporina Cercospora sp. Hojas de beterraga.
Lycomarasmina Fusarium oxysporum en tomate
Acido fusrico Fusarium oxysporum en tomate
Toxinas no especificas de bacterias
Coronatina P. syringae pv. atropurpurea.

Syringomicina P. syringae pv. syringae
Syringotoxina P. syringae pv. syringae en citricos.
Tagetitoxina P. syringae pv. tagetes en marigold
CCG/grn 11
II. TOXINAS ESPECIFICAS DEL HOSPEDANTE
Son sustancias producidas por los patgenos y que a concentraciones

fisiolgicas es txica slo al hospedante del patgeno y muestra poca o
ninguna toxicidad en plantas no hospedantes del patgeno.
Las toxinas especificas deben estar presentes para que el patgeno que las
produce sea capaz de producir enfermedad.
A. Victorina o Toxina HV
Producida por el hongo Cochliobolus victorae (Helminthosporium victorae),

que apareci en 1945 despus de introducirse y generalizarse el uso de la
variedad de avena victoria y sus descendientes que contenan el gen Vb
para resistencia a la roya.
Cochliobolus victorae afecta a las plantas susceptibles, produce la toxina,

la cual es llevada hacia las hojas causando como sintomatologa el
atizonamiento y destruccin de la planta completamente.
Slo los aislamiento del hongo que producen la toxina son patgenos.
La toxina UT es un complejo pentapptido parcialmente cclico y ocasiona:

Cambios en la estructura de la pared celular.
Prdida de electrolitos de las clulas.
Incremento de la respiracin.
Disminucin de crecimiento
Disminucin de la sntesis de protenas.
B. Toxina T
La Toxina T es producida por la raza T del hongo Cochliobolus maydis

(Hemilthosporium maydis), que causa el tizn de la hoja de maz.
La enfermedad apareci en 1968 y en 1970 se haba extendido en todas las

zonas maiceras, afectando a las lneas de maz que tenan el citoplasma
androestril (TMS). Las plantas de maz con citoplasma normal eran
resistentes al hongo y a su toxina.
La resistencia y susceptibilidad a Cochliobolus maydis Raza T y a su toxina

son heredados maternalmente por genes citoplasmticos.
La toxina T no parece ser necesario para la patogenicidad del hongo pero

aumenta su virulencia.
CCG/grn 12
La toxina T es una mezcla de poliquelatos lineales largos de 35 a 45

tomos de carbonos.
La T toxina reacciona con una protena receptora, la protena URF13,

presente en las lneas de maz androestril. Esta protena est localizada
dentro de la membrana mitocondrial. La protena URF13, en presencia de la
toxina T, forma poros en la membrana mitocondrial, por lo tanto, se pierde
la permeabilidad selectiva de la misma.
Tambin inhibe la sntesis de ATP.
La protena URF13 est ausente en lneas de maz con citoplasma normal.
C. Toxina AM
La toxina AM es producida por Alternaria alternata, patotipo de manzano

(antes Alternaria mali), que causa manchas necrticas en hojas.
La toxina AM es un depsipptido cclico y usualmente existe como una

mezcla de 3 formas.
El toxina AM ocasiona desarrollo de invaginaciones en las membranas

plasmticas de las plantas susceptibles ocasionando una perdida de
electrolitos.
La toxina AM tambin causa rpida prdida de la clorofila.
La toxina AM es selectiva para las variedades susceptibles mientras que las

variedades resistentes toleran 10 000 veces ms concentracin de la toxina
sin mostrar sntomas.
D. Otras toxinas especificas:
Toxina HC Cochliobolus carborum en maz

Toxina HS Cochliobolus sacchari en caa de azcar
Toxina ACL Aternaria citri raza limn en limn rugoso
Toxina ACT Aternaria citri raza tangerina en tangerina dancy
Toxina AL Alternaria alternata lycopersici en tomate
Toxina AF Alternaria sp. en fresa
Toxina AK Alternaria sp en pero japons.
Toxina AT Alternaria sp. en tabaco.
CCG/grn 13
3. REGULADORES DE CRECIMIENTO EN LAS ENFERMEDADES DE LAS

PLANTAS
El crecimiento de las plantas est regulado por compuestos que actan como
hormonas, los cuales son: Auxinas, Giberelinas y Citoquininas.
Otros compuestos, como el etileno y el cido absccico, son considerados

inhibidores del crecimiento y tambin tienen un rol importante en la vida de las
plantas.
Los reguladores del crecimiento actan en pequeas concentraciones. Un ligero

desequilibrio de la concentracin hormonal trae como consecuencia patrones
de crecimiento bastante diferentes.
Actan, aparentemente, promoviendo la sntesis de molculas de RNA

mensajero el cual conduce la formacin de enzimas especficas.
Los patgenos de plantas pueden:
Producir los mismos reguladores de crecimiento.

Producir los mismos inhibidores de los reguladores de crecimiento.
Producir nuevos y diferentes reguladores de crecimiento.
Producir nuevos y diferentes inhibidores de reguladores del
crecimiento.
Producir sustancias que estimulan o retardan la produccin de
reguladores del crecimiento.
Producir sustancias que estimulan o retardan la produccin de
inhibidores de reguladores del crecimiento.
Cualquiera sea el mecanismo causan un desbalance hormonal de la planta se

traduce en un crecimiento anormal de la misma
Los efectos de la alteracin de los reguladores del crecimiento en la planta se

aprecian como:
Enanismo
Arrosetamiento
Sobrecrecimiento
Proliferacin de races
Malformacin del tallo
Epinastia de hojas
Defoliacin
Supresin del crecimiento de brotes
CCG/grn 14
A. Auxinas:
El Acido Indol Actico (AIA) es producido en los meristemas apicales, en los

embriones de las semillas y en las hojas jvenes.
Se mueve slo hacia abajo, del tejido joven al tejido viejo, pero constantemente es
destruido por la enzima AIA oxidasa, lo cual baja las concentraciones de auxinas
en los tejidos de la planta.
Los mecanismos de accin del AIA son:
Elongacin y diferenciacin celular

Mantiene la dominancia apical.
Crecimiento de frutos.
Divisin celular en el cambium vascular y cortical.
Formacin de races laterales.
Formacin de races adventicias.
Previene la absicin.
Previene la liginificacin de las clulas.
Elevacin de la permeabilidad de las membranas.
Elevacin en la respiracin de los tejidos
Promueve la sntesis de RNA mensajero mayor sntesis de protenas
enzimticas y estructurales.
Algunos hongos, pseudohongos, bacterias, mollicutes, virus y nemtodos elevan

las concentraciones de auxinas en la planta. Por ejemplo:
Ustilago maydis
Plasmodiosphora brassicae
Fusarium oxysporum fsp. cubense
Meloydogyne sp.
CCG/grn 15
Todos estos patgenos elevan la concentracin del AIA en la planta, son capaces
de producir AIA o producen enzima que degradadan la AIA Oxidasa.
Ralstonia solanacearum eleva a 100 veces el nivel de AIA en las solanaceas, lo

que ocasiona un incremento en la plasticidad de las paredes celulares, se debilitan
las pectinas, celulosa y protenas, para una fcil degradacin por las enzimas.
La inhibicin del proceso de lignificacin de los tejidos, prolonga el periodo de
exposicin de los tejidos no lignificados a las enzimas del patgeno.
La elevacin de la concentracin de AIA eleva la respiracin al afectar la
permeabilidad celular, y pueden ser responsables de la elevacin de la
transpiracin.
Agrobacterium tumefaciens ingresa por heridas, no invade las clulas se adhieren

a las paredes celulares.
Las clulas sanas alrededor de la lesin producen compuestos fenlicos.
En respuesta a los compuestos fenlicos y otras seales, se empieza a procesar
el DNA del plsmido Ti.
2 a 3 das despus, las clulas vegetales son de alguna forma sensibilizadas para
recibir una porcin del plsmido Ti, el fragmento T-DNA del plsmido, el cual es
cortado del plsmido Ti y transferido en la clula de la planta unido a protenas
que la cubren.
El T-DNA se integra en el genoma de la planta y transforma las clulas en clulas
tumorosas.
Estas clulas tumorosas contienen altas concentraciones de AIA y citoquininas
debido a que el T-DNA transferido al cromosoma de la clula de la planta contiene
genes para sintetizar AIA y citoquininas.
Las clulas tumorosas crecen y se dividen independientemente de las clulas de
la bacteria y la planta.
Adems, el T-DNA contiene genes que codifican opinas (aminocios), las cuales
son utilizadas como alimento por la bacteria que se encuentran intercelularmente.
Psedomonas syringae pv. savastonoi agallas en olivo y laurel rosa.

El patgeno produce AIA los cuales inducen la formacin de agallas.
Los genes para la produccin de AIA son llevados en un plsmido en la bacteria
pero tambin una parte de la informacin de la sntesis de AIA es llevada por un
gen en el cromosoma de la bacteria.
Giberelinas:
Son constituyentes normales de las plantas y tambin son producidos por varios
microorganismos.
Las giberelinas fueron aisladas inicialmente de Gibberella fujikuroi que ocasiona

la enfermedad conocida como bacanae del arroz, que se caracteriza por el
elongamiento de los entrenudos y produce el acame de las plantas.
CCG/grn 16
El cido giberlico es la giberelina ms conocida.
La vitamina E y el helmintosporol tienen una actividad similar a las giberelinas.
Los mecanismos de accin de las giberelinas son:
Elongacin de tallos. Accin parecida, en algunos casos, a las del AIA.

Ruptura de la dormancia de semillas y de yemas.
Promueven la floracin y fructificacin.
Promueven el crecimiento del fruto.
Induce la formacin de AIA.
Las auxinas y giberelinas suelen actuar sinrgicamente.
En virus y mollicutes, aun cuando no se han encontrado diferencias entre a

concentraciones de giberelinas en una planta sana y otra infectada, la aplicacin
de giberelinas repone los sntomas causados por estos patgenos. Por ejemplo:
En maz enano afectado por spiroplasma del enanismo del maz.

En tabaco afectado por el virus del grabado que causa enanismo.
Prunus Dwarf Virus (PDV), causa supresin de yemas axilares.
Potato Leaf Curl Virus en tabaco.
En estos tratamientos el patgeno no es afectado y los sntomas reaparecen al

suspender las aplicaciones de las giberelinas.
Citoquininas:
Las citoquininas son necesarias para el crecimiento y diferenciacin de las clulas.

Han ido encontradas en las semillas en germinacin y en el torrente de la savia.
CCG/grn 17
La cinetina fue la primera citoquinina identificada a partir del ADN del esperma del
arenque y como tal no existe en las plantas
En plantas tenemos por ejemplo la Zeatina, identificada en el maz dulce; la

Isopentenil Adenosina (IPA), etc.
La accin de las quinetinas es el de inhibiren el desdoblamiento de las protenas y

del cido nucleico, por lo tanto, causan una inhibicin de la senescencia de las
clulas y dirigen el flujo de aminocidos y otros nutrientes hacia donde hay mayor
concentracin de citoquininas.
Los efectos fisilgicos se traducen en:
Estimulacin de la divisin celular.

Agrandamiento celular (efecto asociado a Giberelinas y AIA)
Promueve el desarrollo de cloroplastos
Estimula e inhibe la iniciacin y desarrollo de races.
Promueve la iniciacin y el crecimieno de la parte area.
Rompen la dormancia de algunas semillas
Retardan la senescencia floral.
Promueven del desarrollo del fruto.
CCG/grn 18
Las citoquininas tambin previenen la represin de los genes y activa los que
estn en este estado.
Las plantas marchitas tienen menor concentracin de citoquininas.
La actividad de citoquininas se incrementa en las plantas en len el caso de las

enfermedades como la hernia de la col, la agalla de la corona, carbones y royas.
En las hojas del frejol afectados por la roya, las citoquininas se encuentran
asociadas a las Islas Verdes que se forman alrededores de las zonas afectadas.
Las plantas tratadas con quinetina, antes o despus de la inoculacin con un virus,
al parecer reducen el nmero de infecciones locales y reducen la multiplicacin del
virus en hospedantes que son afectados sistmicamente.
Etileno:
Es producido por las plantas en forma natural y ocasiona una serie de efectos
fisiolgicos como:
Inicio de floracin
Maduracin del fruto
Absicin de hojas
Epinastias
Estimulacion de formacin de races adventicias
Eleva la permeabilidad de la membrana.
Las plantas afectadas por patgenos que inducen la formacin de fitoalexinas, se

produce mayor cantidad de etileno, lo que incrementa la sntesis y actividad de
varias enzimas que juegan un rol en la resistencia a la infeccin.
El etileno es tambin producido varios por hongos y bacterias fitopatgenas
Ralstonia solanacearum, cuando afecta al pltano, el contenido de etileno se eleva

y causa un amarillamiento prematuro del fruto.
En las enfermedades vasculares el etileno es muchas veces el responsable de las

epinastias de hojas y en varios tipo de enfermedades como el causante de la
defoliacin prematura.
CCG/grn 19
Acido Absccico:
Es un inhibidor del crecimiento producido por las plantas, en hojas, tallos y frutos
verdes, y por algunos hongos fitopatgenos.
Las funciones del cido absccico en las plantas son:
Reduce la divisin celular

Induce y mantiene la dormancia de las semillas y yemas.
Inhibe la germinacin de las semillas
Inhibe el crecimiento
Cierre de estomas
Estimula la germinacin de las esporas de los hongos
En muchas plantas afectadas por los patgenos que producen enanismo, los
niveles de cido absccico son mayores de lo normal. Ejemplo:
Virus del Mosaico del Tabaco

Virus del Mosaico del Pepinillo
La marchitez bacteriana del tabaco
La marchitez del tomate por Verticillium.
4. POLISACARIDOS
Hongos, bacterias, nemtodos y otros fitopatgenos liberan cantidades variables

de sustancias mucilaginosas de la cubierta de sus cuerpos. Estas sustancias son
polisacridos que constituyen una interfase entre la superficie externa del
patgeno y el medio ambiente.
CCG/grn 20
Los exoglucopolisacridos parecen ser necesarios en la patognesis debido a que

son responsables directos de la induccin de sntomas de enfermedades.
La accin indirecta de los exoplisacridos es facilitando la patognesis, pues

promueve la colonizacin y supervivencia del patgeno.
En las marchiteces vasculares, los polisacridos liberados pueden ser suficientes

para producir un bloqueo mecnico del xilema y asi iniciar la marchitez, sin
embargo, los polisacridos no se encuentran solos sino tambin acompaados de
otras sustancias liberadas en los vasos provenientes del desdoblamiento de los
componentes de las paredes celulares del hospedante por accin de las enzimas
de los patgenos.
Los polisacridos producidos por algunos fitopatgeno actan como supresores

de las respuestas de defensa de las plantas. Ejemplo:
En Puccinia graminis fsp tritici el polisacrido supresor de la defensa ha sido

encontrado en el fluido de la germinacin y en el flujo intercelular de hojas
afectadas con royas. Este polsacrido interfiere con la glucoprotena elicitora de
las defensas de la planta.
CCG/grn 21

capituloXII PDF

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

capituloXII PDF

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA

Dpto. Acadmico de Entomologa y Fitopatologa

FORMA QUE ACTUAN LOS PATOGENO SOBRE LAS

Los contenidos de la clula vegetal que nutren al patgeno, no siempre son

La planta reacciona a la presencia y actividades del patgeno, produciendo

Construir un camino hacia las clulas que lo alimentan y avanzar dentro y a

Obtener nutrientes asimilables de las clulas de la planta.

Neutralizar las defensas de la planta.

I. FUERZAS MECANICAS QUE EJERCEN LOS PATGENOS SOBRE EL

Los patgenos son generalmente pequeos microorganismos incapaces de

La cantidad de presin mecnica depender del grado de ablandamiento de

1. PENETRACIN DE HONGOS Y PLANTAS PARASITAS

a. Adherencia a la superficie de las plantas:

Los nematodos fitoparsitos ingresan asistidos por el estilete. Primero el

Luego que un hongo o un nemtodo ingresa, secreta bastantes enzimas que

La fuerza mecnica tambin es ejercida de adentro de la planta hacia fuera al

II. ARMAS QUMICAS DE LOS PATGENOS

An cuando existe la fuerza mecnica, las funciones de los patgenos son

Los principales grupos de sustancias involucradas directa e indirectamente en

1. ENZIMAS EN LAS ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS

DEGRADACIN ENZIMTICA DE LAS SUSTANCIAS DE LA PARED

La paredes celulares de la parte area de la planta comprende

La penetracin dentro del tejido se caracteriza por la ruptura de las paredes

a. Degradacin enzimtica de la cera cuticular

Algunos patgenos como Puccinia hordei producen enzimas que

b. Degradacin enzimtica de la cutcula

Es principal componente de la cutcula es la cutina y algunos hongos y

c. Degradacin enzimtica de las sustancias pcticas

Los cidos pcticos o pectatos y las pectinas son los componentes de la

1. Pectinmetilesterasa (PME): Remueven pequeas ramificaciones

Los patgenos producen siempre pequeas cantidades de

La accin de las pectinasas produce la separacin de clulas,

d. Degradacin enzimtica de la celulosa

Es el componente estructural bsico de la pared celular de las plantas y

1. Celulasas 1 y 2 o 1,4--D glucanasas (C1 y C2): Atacan a la

Estas enzimas son producidas por varios fitopatgenos entre hongos,

e. Degradacin enzimtica de la hemicelulosa

Son mezclas complejas de polmeros de polisacridos, cuya

f. Degradacin enzimtica de la lignina

Es un polmero tridimensional amorfo de fenilpropano, presente en la

DEGRADACIN ENZIMTICA DE SUSTANCIAS CONTENIDAS EN LAS

a. Degradacin enzimtica de las protenas

La planta contiene innumerables protenas diferentes, enzimticas y

b. Degradacin enzimtica del almidn

El almidn es el principal polisacrido de reserva en las clulas

c. Degradacin enzimtica de los lpidos

En la planta existen varios tipos de lpidos, los ms importantes son los

2. TOXINAS MICROBIANAS EN ENFERMEDADES DE LAS PLANTAS

Son sustancias de diferentes grupos qumicos, extremadamente venenosas y son

Las toxinas ocasionan disturbios metablicos en la fisiologa de la planta , y

Las toxinas afectan la permeabilidad de las membranas celulares, inhiben enzimas

Algunas toxinas afectan muchas especies de plantas de diferentes familias y otras

I. TOXINAS QUE AFECTAN UN RANGO AMPLIO DE HOSPEDANTES

SE denominan toxinas no especificas o toxinas no selectivas, pueden

Es producido por Pseudomonas syringae pv. tabaci bacteria que afecta al

Todos stos producen la toxina y causan manchas necrticas en hojas que

Existen strains mutantes que han perdido la capacidad de producir toxinas,

P. syringae angulata que causa la mancha angular en tabaco, se piensa

La tabtoxina es un dipptido compuesto de treonina (aminocido) y

La Tabtoxina en la clula vegetal se hidroliza y se libera la tabtoxinina que

El NH4 se alcaliniza NH4 OH NH3 + H2O

El amoniaco afecta la fotosntesis y fotorespiracin, destruyendo la

Psedomonas syringae pv. phaseolicola ocasiona el tizn del halo en