UNIDAD II

CARACTERISTICAS GENERALES DE LAS FAMILIAS FORRAJERAS

2.1 Caractersticas Morfolgicas

La morfologa del desarrollo de las plantas, define su organizacin arquitectnica, influye sobre la palatabilidad
y accesibilidad a los herbvoros y afecta su habilidad para crecer luego de una defoliacin (corte o pastoreo).

Se reconocen tres tipos morfolgicos de forrajeras: gramneas erectas y rastrearas, leguminosas erectas y
rastreras, cada grupo posee caractersticas morfolgicas y fisiolgicas propias.

GRAMNEAS

A nivel mundial se registran un poco ms de 700 gneros y alrededor de 10,000 especies de gramneas. En
Mxico, Beetle (1987) seala que existen 197 gneros y 1,127 especies, es decir aproximadamente 4.5% de la
flora total del pas. Pertenecen a la familia de las monocotiledneas. Son altamente parecidas en sus hojas,
patrn de ramificacin de los tallos, floracin reducida a sus simples rganos sexuales (espiga), y ovario reducido
a un simple caripside de semilla.

Componentes morfolgicos de una gramnea

HOJA

La hoja al inicio no es ms que un esbozo (grupo de clulas) que rodea el pice del tallo, luego se alarga formando
un tubo oculto en la vaina de las hojas ya existentes. Toma nombre de hoja cuando aparece al exterior y su punta
sobrepasa la vaina de las hojas precedentes. Cuando la lgula emerge el crecimiento cesa y la lmina se inclina
lateralmente; en ese momento la hoja ya es adulta.

Componentes de las hojas

La vaina: Nace en el nudo y rodea completamente al entrenudo.

La lgula: No siempre est presente, es la laminilla blanca y generalmente membranosa (a veces pilosa o
escariosa) que se halla en la parte superior interna de la vaina, en el lmite con la lmina .
 Figura 4.- Etapas de crecimiento de una hoja

Figura 5.- Estructura morfolgica de una gramnea mostrando en detalle los componentes de una hoja.
 Las aurculas: Suelen encontrarse en gran cantidad
de especies (no en todas) siempre en nmero de dos
y tienen gran inters para la determinacin de
plantas al estado vegetativo. Nacen a la misma altura
que la lgula. A la misma altura de la lgula, pero del
lado externo, se distingue una zona denominada
collar.

El crecimiento tanto de la vaina como de la lmina lo

determinan otros dos meristemos intercalares
ubicados respectivamente en la base de la vaina y la
base de la lmina.

Nacimiento de nuevas hojas

De las axilas de las vainas foliares nacen brotes o ramificaciones que reciben el nombre de innovaciones, que
pueden ser de dos tipos:

Extravaginales: Fracturan inmediatamente a la vaina foliar y salen al exterior por la base de ste rgano.

Intravaginales: Se desarrollan interiormente a la vaina (entre sta y la caa) y sobresalen por la zona ligular de la
misma.

Todo brote o innovacin est acompaado de una primera hojuela llamada profilo, ubicada en la base del brote
contra el tallo y opuesto a la vaina.

Estructura de las hojas o Filotaxis o filotaxia

Es la disposicin de las hojas alrededor del tallo. En Gramneas la filotaxis o filotaxia es alterna y dstica de tal
manera que las hojas salen de cada nudo en forma opuesta con respecto al siguiente.

Fig. Puntos de nacimiento de las hojas Fig. Filotaxia de las hojas

RAZ

Encontramos en las gramneas dos (2) sistemas de races:

a) Embrionales o seminales: Tienen su origen en la radcula del embrin y estn cubiertas por la coleorriza.
Constan de una raz principal y generalmente dos a cuatro laterales. Su duracin flucta entre varias semanas a
varios meses.
b) Caulinares o adventicias: Nacen en los nudos basales, son numerosas y reemplazan a las races embrionales.
Debido a su gran cantidad se disponen a modo de cabellera y su duracin es variable de acuerdo a la especie.

TALLO

Est constituido esencialmente por nudos, por lo que podramos describirlo como un apilamiento de nudos. La
planta en su parte area (vstago) es un conjunto ramificado de tallos y cada uno de ellos est formado por un
nudo que lleva una hoja con una yema en su base y en la parte subterrnea una corona de races. El nudo, de
cada tallo, con su porcin de entrenudo correspondiente, forma un fitmero. Normalmente a este tallo se lo
denomina caa (culmo). Entonces los tallos de las gramneas pueden crecer fuera de la superficie del suelo
(areos) o por debajo de ella (subterrneos).

Tallos areos:

a) Erectos: los que poseen la mayora de las especies, ya sean cereales o forrajeras.
b) Decumbentes: Crecen recostados sobre el suelo sin arraigar en los nudos; se levanta la parte extrema que
lleva la inflorescencia.
c) Rastreros: Tambin crecen sobre el suelo y se dividen en:
1. Radicantes: aquellos que arraigan en los nudos en contacto con el suelo.
2. Estolonferos: son aquellos que originan nuevas plantas en cada nudo.

Los tallos subterrneos pueden ser:

a) Rizomatosos: los hay de dos tipos:

1. Los definidos que son cortos y encorvados creciendo junto al vstago que los emite. Originan matas y no
invaden el suelo.
2. Los indefinidos que son muy desarrollados y constituyen rganos de propagacin muy activos.

b) Bulbos: son engrosamientos que se producen en los internodios basales de las caas y se hallan envueltos
por sus vainas foliares: contienen reservas y son raros en las Gramneas.
Generalmente lo que aparece como tallo, en realidad un conjunto de hojas enrolladas y plegadas una dentro de
otras. El crecimiento en este estado de desarrollo se produce a partir del interior de esta estructura compuesta,
apareciendo las hojas por el centro de este falso tallo.

FLORES E INFLORESCENCIAS

Se distinguen por:
a) Una inflorescencia elemental llamada espiguilla o
b) Dos tipos de inflorescencias generales llamadas panoja y espiga de espiguillas.

Flor: se encuentra protegida por las lemas o glumelas

(brcteas frtiles), las que se denominan:
a) Lema inferior o glumela inferior
b) Plea superior o glumela superior.
Inflorescencias compuestas

a) Panoja
Cada espiguilla est sostenida por un pednculo o pedicelo de longitud variable. De acuerdo a esta
longitud se distinguen:
Panoja laxa donde los pedicelos son largos y las espiguillas se hallan separadas entre s.
Panoja densa donde los pedicelos son breves y por lo tanto las espiguillas se hallan sumamente prximas
entre s, lo que le confiere un aspecto compacto.

c) Espiga

Las espiguillas estn sentadas (ssiles) sobre el raquis (o sostenidas por un brevsimo pedicelo). Hay de tres
tipos:
1. Unilaterales: las espiguillas se hallan dispuestas hacia un solo lado del raquis.
2. Dsticas: las espiguillas se encuentran ordenadas en dos rangos opuestos y alternas a lo largo del eje articulado.
3. Cilndricas: las espiguillas se disponen en varios rangos sobre el eje o raquis engrosado
(inflorescencia femenina del maz).

FRUTO

El fruto es un cariopse, seco indehiscente con el pericarpio soldado a la semilla. En la parte inferior del cariopse,
visto dorsalmente, se encuentra el embrin ms o menos elptico cubierto por el pericarpio. Del otro lado,
correspondiente al surco o sutura carpelar se distingue el hilo que puede tener formas variadas de acuerdo a la
especie.
 LEGUMINOSAS

Constituyen la segunda familia ms importante de plantas cultivadas en el mundo tropical y templado.

Comprenden 700 gneros y 14000 especies. Son plantas de crecimiento anual o perenne, herbceas, arbustivas
o en forma de rbol. Poseen caractersticas propias y se diferencian entre s por su unidad morfolgica, hbito
de crecimiento y por la forma de sus hojas.

Principales componentes de una leguminosa

Son plantas dicotiledneas (dos cotiledones, hojas generalmente con pecolo). Las leguminosas forrajeras,
pertenecen a la subfamila Papilionoideae. El nombre de leguminosas les viene dado por el fruto, que recibe el
nombre de legumbre (fruto seco, dehiscente generalmente, procedente de un solo carpelo).

RAZ

El sistema radical de las leguminosas est dividido en dos partes:

1. Una raz principal, central o pivotante: lignificada, penetrante y profunda. A veces, llega a profundizar
hasta los 2 metros.
2. Un sistema radical secundario: Absorbente, formado por un conjunto profuso (ramificado) de races,
bastante lignificado pero menos grueso que la raz principal (pivotante), tambin penetrantes y
relativamente profundas.
Raiz principal o pivotante Raz secundaria o ramificada

Esquemas radiculares

Ndulos componentes de la raz: Las races de las leguminosas tienen la capacidad para la fijacin de nitrgeno
atmosfrico en sus races (mediante sus races adventicias) por medio de una asociacin simbitica con bacterias
del gnero Rhizobium. El rhizobium es una bacteria que si las condiciones son favorables, se presenta en estado
de simbiosis, en el que la bacteria suministra compuestos nitrogenados a la planta. La bacteria por su parte,
recibe de la planta materia carbonada para sus procesos vitales.
LAS HOJAS

La hoja es un rgano lateral que brota del tallo o rama de manera

exgena (natural) y en general lleva una ramificacin o una yema
justo por encima de ella (axilar). Generalmente son alternas, a
veces opuestas, estipuladas o no, pecioladas o ssiles. Entre las
leguminosas predominan las hojas compuestas, con un nmero
variable de foliolos.

Las hojas compuestas estn formadas por un eje o raquis, de

donde salen los foliolos, unidos al raquis por los pecilulos o
peciolos. Estos foliolos pueden ser enteros, dentados, aserrados,
etc., y de diferentes formas, ovado, lanceolado, elptico,
obcordado, romboide, linear, oblongo, etc.,

La hoja compuesta, por la nervadura general, puede ser:

En la base de las hojas junto al tallo, si no estn ausentes, transformadas en espinas (Genistas) o ser glandulosas
(Lotus), nos encontramos con una pareja de brcteas membranosas o escariosas, llamadas estpulas, de muy
variada forma y tamao, libres o soldadas entre si y a su vez libres o soldadas al peciolo.

Figura. Diferentes formas de estpulas

TALLOS

Suelen ser herbceos o subfruticosos si slo estn lignificados en la base, y excepcionalmente arbustivos si son
todo leoso. Generalmente son slidos, aunque hay excepciones que los presentan huecos. Presentan secciones
circulares o ms o menos angulosos cuadrangulares, a veces alados, con superficies vellosas o lampias. Suelen
ser plantas con portes erectos o ascendentes, pero tambin encontramos tallos postrados o estolonferos si son
enraizantes en los nudos.
 Tallos rastreos Tallos rastreros trepadores

LA FLOR Y LA INFLORESCENCIA

La flor es hermafrodita (que rene los dos rganos sexuales en la misma planta), amariposada y zigomorfa; con
cliz y corola bien diferenciados. El cliz es gamospalo (spalos soldados) pero en su parte final acaba en 5
dientes ms o menos libres. Actinomorfo (presenta varios planos de simetra) o zigomorfo (bilabiado, presenta
un solo plano de simetra), a veces inflado en la fructificacin. La corola est formada por cinco ptalos libres o
algo connados (soldados). La prefloracin es vexilar, es decir, el estandarte o vexilium (ptalo impar), cobija a
dos ptalos inferiores (alas) y stos a la quilla, dos ptalos an ms pequeos, normalmente unidos por una fina
lnea de pelos. El estandarte es la primera pieza en emerger de la flor.

Alas

Quilla
Cliz

Estambre

Flor actinomorfa (asimtrica) Flor zigomorfa (simtrica)

Los colores de la corola son muy variados, siendo los ms comunes amarillo, blanco, azul o rojo.

Las flores normalmente no se sitan de forma aislada sino en inflorescencias, que generalmente proceden de
pednculos axilares de las hojas.
Las inflorescencias ms comunes entre las leguminosas pratenses son:

Espiga: Flores estn sentadas directamente sobre el eje floral.

Racimo: Flores se insertadas sobre el eje floral a travs de un pednculo o pedicelo.
Umbela: Flores con pedicelos de la misma longitud que arrancan del pice del eje floral, en forma de radios.
Captulo: Flores sentadas directamente sobre un receptculo corto y dilatado del eje floral.
Otras formas de inflorescencias en las leguminosas son los Glomrulos y Fascculos, son Cimas muy contradas
(Cima es una inflorescencia cuyo eje remata en una flor, lo mismo que los ejes secundarios).
Excepcionalmente se puede presentar la flor simple o geminada (una o dos flores aisladas, sin inflorescencia).

Umbela
Espiga Racimo

Capitulo

Glomerulos Simple o geminada

FRUTO

El fruto es una legumbre, nombre designadas a las semillas

encerradas en una vaina. Puede ser fruto de tipo
monocarpelar, unilocular o bilocular (cuando est dividido en
2 loculos, al formarse un falso tabique de origen placentario
por hundimiento del pericarpio a lo largo de la sutura), seco,
dehiscente (cuando se abre la vaina por la sutura ventral y
por el nervio medio del carpelo, como consecuencia de la
distinta intensidad de fuerza de torsin en el secado de las
valvas del fruto) o indehiscente, poliesperma o monosperma.
Lculo

Diferentes formas de legumbres y lomentos (frutos)

SEMILLAS

Las semillas pueden tener muy variadas formas (lenticular, ovoide, redondeada, acorazonada, reniforme,
arqueada, prismtica, globosa, etc.), con una cierta protuberancia ms o menos prominente que coincide con la
posicin de la futura radcula. Aparecen en nmero muy variable en las legumbres.
 Diferentes formas de semillas de leguminosas

2.2 Caractersticas Fenolgicas

GRAMNEAS

La Fenologa es la rama de la ecologa que estudia los fenmenos peridicos de desarrollo y crecimiento de los
seres vivos y sus relaciones con las condiciones ambientales tales como la temperatura, luz, humedad, etc.

Etapas de crecimiento de las planta forrajeras:

Las plantas forrajeras despus de un estado de dormancia, latencia o germinacin, entran a un periodo de
desarrollo vegetativo de crecimiento lento (etapa1), posteriormente a un periodo de desarrollo reproductivo, de
escaso crecimiento (etapa 2), y finalmente a un periodo de senescencia y muerte, donde el crecimiento es escaso
(etapa 3).

PROCESOS DE CRECIMIENTO EN GRAMNEAS FORAJERAS

Este proceso comprende dos etapas:

1) Ahijamiento o amacollamiento

El ahijamiento es el proceso por medio del cual las yemas laterales continan su desarrollo para formar nuevos
tallos. Influyen factores como: caractersticas extrnsecas de las plantas: alta intensidad luminosa, temperaturas,
disponibilidad de nutrimentos (en particular nitrgeno), factores de manejo (intensidad y frecuencia de
defoliacin).

Caractersticas del proceso

A) En la yemas axilares, cuando las condiciones son favorables, se forman nuevos tallos (renuevo, retoo, hijo,
hijato o vstago), stos tienen una estructura idntica a la de los tallos en que aparecen y a su vez pueden ser
soporte de otros tallos, este proceso de repite muchas veces, producindose de esta forma un aumento del
nmero de hijos en proyeccin geomtrica.
B) El proceso es continuo mientras la planta est en estado vegetativo y es influenciado por las condiciones del
ambiente y se retrasa seriamente durante la fase de desarrollo reproductivo.
C) Cada hijato tiene una duracin mxima de vida de hasta un ao, aunque con frecuencia pueden durar solo
unas semanas; por ello, la poblacin de retoos solo puede mantenerse mediante una produccin continua, la
que se estimula mediante el manejo adecuado.
D) La muerte de los hijatos de una planta de gramnea es provocada por diferentes causas como: el paso de la
planta a la fase de desarrollo reproductivo, competencia entre vstagos, o pisoteo de los animales, sequa,
ratones de campo, enfermedades, etc.
Clasificacin de los hijatos
1. Por su orden de aparicin se clasifican en: primarios, secundarios, terciarios y cuaternarios.
2. Por su forma de aparicin: Intravaginales desarrollados dentro de la vaina e extravaginales que se
desarrollan fuera de la vaina y en forma perpendicular al tallo padre. Tpico de plantas con crecimiento
rastrero: estolonferas y rizomatozas.

FUNCIONES DEL AHIJAMIENTO O AMACOLLAMIENTO

1. Ayuda en el establecimiento
3. Incrementa la facilidad de regeneracin de la planta. Con la defoliacin (por corte o pastoreo) se
remueve la mayor parte del tejido foliar.

Representacin esquemtica de un macollo de gramnea

En la mayora de especies de gramneas, los macollos son la unidad estructural (unidad morfofisiolgica), se
forman a partir de las yemas axilares o secundarias del meristemo basal del eje principal. Cada uno de estos
brotes secundarios o macollos inician su aparicin cuando las plantas presentan entre dos y tres hojas. Cada uno
de ellos, luego de producir sus primeras hojas, genera su propio sistema radicular. La suma o adicin de macollos
es lo que conforma la estructura y la forma de una planta de gramnea. Cuando las gramneas se hallan en estado
vegetativo producen continuamente nuevos macollos y hojas. Cada macollo, a su vez, comenzar en su momento
a producir nuevos macollos.

Esquema de macollo de una gramnea Produccin de macollos a partir de un macollo vegetativo

2). Aparicin de hojas

En condiciones normales de crecimiento, aparece el esbozo (trazo) de una hoja nueva ms o menos cada 10 das
segn la especie y las condiciones ambientales. Esta hoja se demora aproximadamente 10 das en llegar a la
madurez y luego comienza su senescencia (amarillamiento y muerte) desde el pice de la lmina. As, una hoja
cumple su ciclo en 10 a 30 das desde su aparicin hasta su senescencia completa. Por lo anterior un vstago
puede tener en un momento dado de una a tres hojas adultas, una a dos en crecimiento y una a tres en vas de
senescencia. (Cuadros 2 y 3).

La calidad perenne (persistencia o duracin) en gramneas depende de la sucesiva iniciacin de macollos desde
las yemas axilares. En clima templado un macollo individual no excede los dos aos y puede morir e iniciarse
cada ao, pero la planta se mantiene en produccin. Hay especies que adems persisten a travs de rizomas o
estolones.

Cuando el macollo tiene ms o menos un centmetro de longitud ya es afectado por el medioambiente. Las hojas
jvenes totalmente expandidas de la planta translocan (mueven) fotosintatos a los macollos en formacin que
se desarrollan en las axilas de las hojas, hasta cuando stos tienen 4 o 5 hojas propias y coincide con la aparicin
de races adventicias.

HBITOS DE CRECIMIENTO EN LAS GRAMNEAS

1. EN MATAS: Es una planta sola, estas plantas ofrecen poca resistencia al pastoreo.

2. EN MACOLLOS: Conjunto de vstagos nacidos en la base del tallo; presenta yemas desarrolladas en diferentes
cantidades y tamaos, segn la especie.

Macollos con tallos erectos. Total de tallos o brotes crecen perpendiculares al suelo.
Macollosos con tallos decumbentes: Adems de los tallos que crecen perpendiculares al suelo, presentan
otros que adoptan una posicin decumbente.

3) EN CSPED (pastos cespitosos): Hbito de crecimiento rastrero (estolones, rizomas o ambos).

LEGUMINOSAS
PUNTOS DE CRECIMIENTO

Las plantas poseen yemas basales, axilares y terminales. Los puntos de crecimiento, por tanto, se encuentran
sobre el nivel del suelo, en la base de la planta.
Proceso de germinacin y crecimiento

Siempre que las semillas cuenten con la suficiente humedad, oxgeno, temperatura y en algunos casos con luz,
se inicia la germinacin.

Durante el proceso germinativo la semilla absorbe agua, la radcula se hincha y rompe la testa. Las races jvenes
empiezan a desarrollarse y penetran en el suelo, mientras que la elongacin del tejido del tallo hipoctilo, lleva
a los cotiledones y la plmula hacia arriba, por encima del nivel del suelo (germinacin epigea). Algunas
leguminosas tienen germinacin hipogea (los cotiledones permanecen bajo tierra, dentro de la testa y el epictilo
se alarga, empujando la plmula hacia arriba).

Desarrollo de la planta

HP: Hoja primaria

Hs: Hoja secundaria

Cotiledones Te: Tallo epictilo

Th: Tallo hipoctilo

Nr: Ndulo
radicular
Desarrollo de tallos

El brote o tallos jvenes, son alimentados por las reservas de almidn de los cotiledones y comienza a crecer,
apareciendo las hojas en una rpida sucesin. Una vez desdobladas stas comienza la fotosntesis, de forma que
a los 4 6 das la plntula se hace independiente de las reservas almacenadas en los cotiledones, los cuales, una
vez cumplida su misin, se secan y desaparecen.

En las especies de crecimiento erecto, el tallo inicial o primario permanece corto y prximo al suelo hasta que
aparecen los tallos florales. Las hojas que se forman en l brotan muy prximas unas a otras, adoptando forma
de roseta. Posteriormente aparecen nuevos tallos de las yemas axilares formadas entre las hojas citadas, de
manera que al repetirse progresivamente el proceso, dan origen a la formacin en la base de dichos tallos florales
de un rgano comn denominado generalmente corona, muy importante en las leguminosas perennes, ya que
en l se encuentran las yemas de las que surgirn los sucesivos brotes despus de pastoreos y defoliaciones.

En especies de porte rastrero las yemas axilares de las hojas de la corona producen tallos horizontales rastreros,
o bien estolones. Estos tallos horizontales suelen adoptar forma radial sobre la superficie del suelo. Al igual que
las gramneas, tras el periodo vegetativo, llega un momento determinado, marcado fundamentalmente por la
temperatura y el fotoperiodo, en que debido a la interaccin entre el medio ambiente y el genotipo, se produce
el alargamiento de los entrenudos de los tallos, as como la transformacin de los pices o puntos de crecimiento
vegetativos en reproductivos.

Los patrones de desarrollo foliar y de estolones y de prdida es similar a lo que se ha descripto para gramneas.
El tallo primario es corto, los entrenudos tienen poca elongacin. Tanto la raz como el tallo principal mueren
antes o durante el segundo ao y el crecimiento pasa a depender de los estolones. Entre las 6 y las 8 semanas
despus de la germinacin, comienzan a desarrollarse los estolones de las yemas ubicadas en las axilas de las
hojas. Estos se expanden en forma radial y rastrera sobre el suelo. Estos tienen un meristemo apical, similar al
del tallo principal, que da origen a hojas, nudos y entrenudos. La diferencia de los estolones con el tallo principal,
es que stos se elongan. De las yemas axilares del estoln primario se originan los estolones secundarios y stos
a estolones terciarios. Este es un proceso de colonizacin (invasin) de la pastura, que ocurre en la medida que
las condiciones ambientales de luz y humedad sean las adecuadas. En los nudos de los estolones primarios,
secundarios, terciarios, etc., se forman races adventicias que permiten que los estolones funcionen como
plantas independientes. Estas races son fibrosas y superficiales. Cada nudo produce una sola yema axilar y sta
slo puede dar un estoln o una inflorescencia.
PRODUCCIN DE HOJAS

Las hojas crecen en forma alterna, una por nudo. En ambientes hmedos y fros una hoja vive cerca de 40 das
desde brote hasta senescencia. Las hojas se van reemplazando continuamente y este es uno de los mecanismos
de adaptacin al pastoreo.

El desarrollo de una hoja consiste en el crecimiento de una protuberancia o primordio foliar a partir del domo o
pice de crecimiento:
1) Comienza por una rpida divisin de capas exteriores de clulas del punto de crecimiento, las cuales forman
un abultamiento que va tomando forma de una media luna y ms tarde de un cuello, que al crecer acaba por
cubrir el meristemo apical.
2) Tan pronto como la hoja nueva ha rodeado el eje, las clulas del lado opuesto empiezan a dividirse y formar
una nueva yema, que dar lugar a otra hoja.
3) El proceso se repite sucesivamente durante el perodo vegetativo, y as, en un momento dado, habr hojas en
diferentes estados de desarrollo.
4) La divisin de las clulas produce el crecimiento de la lmina, que se desplaza hacia afuera, doblada o
enrollada, dentro de las vainas de las hojas ms viejas.
5) El crecimiento de la hoja se realiza, inicialmente, en la base y en la zona media del meristemo intercalar, hasta
que la regin se divide en dos zonas con la formacin de una banda de clulas que coincide con la aparicin de
la lgula. Esto marca el inicio del crecimiento independiente de la lmina en la parte superior y del meristemo, la
parte inferior dar lugar al desarrollo de la vaina.
6) Cuando la hoja empieza a hacerse visible, comienza a fotosintetizar y a hacerse independiente, por tanto la
punta de la hoja es la parte ms vieja. Cuando la lgula se hace visible y queda expuesta a la luz, cesa el
crecimiento de la hoja.

Factores que influyen en la aparicin de las hojas

Factores genticos

Existen diferenciasentre las distintas especies con relacin a la cantidad de hojas que producen durante su ciclo
de vida:
Plantas anuales 7 - 12 hojas / tallo
Plantas perennes 15 - 20 hojas / tallo

Factores climticos

El clima es el principal factor que afecta el crecimiento vegetal, los elementos ms limitantes son la temperatura
y la radiacin solar.

a 25 C la formacin de una hoja tarda 6 das.

a 10 C la formacin de una hoja tarda 10 das.

La radiacin solar. En el invierno la formacin de hojas es ms lento que en primavera y verano, lo cual se explica
tambin por las condiciones de temperatura y precipitaciones adversas durante la primera estacin. El nmero
de das entre la aparicin de hojas sucesivas, disminuye al aumentar la intensidad de luz.

Nutricin (el suelo). La provisin de nutrimentos y agua a la planta es fundamental para el adecuado
aprovechamiento de la energa solar en la realizacin de la fotosntesis y formacin del tejido vegetal. La
fertilizacin nitrogenada acelera, ligeramente, el desarrollo de las hojas e influye sobre su tamao.
2.3 Caractersticas productivas

Persistencia de las especies forrajeras

Para lograrlo es necesario considerar tres funciones fundamentales:

1) Rpida y abundante iniciacin de rebrote
2) Nivel y movilizacin de los carbohidratos de reserva
3) Mantencin de una buena velocidad de rebrote abundante

Para un rpido inicio de un rebrote es necesario gran cantidad de yemas meristemticas (puntos de crecimiento)
para generar nuevo tejido vegetal. Si estos meristemos son removidos, el nuevo rebrote depender de la
generacin y/o activacin de nuevos puntos de crecimiento, causando un retraso en el proceso de recuperacin
del pastizal, dando como resultado la degradacin del pastizal o pradera.

En las especies forrajeras son muy importantes los meristemos apicales responsables del crecimiento en longitud
y los meristemos intercalares de crecimiento rpido pero limitado, pues cuando estos meristemos alcanzan la
madurez pierden dicha capacidad. Estos ltimos en hojas de leguminosas (Fabceas) son difusos y determinan
un crecimiento uniforme en dichas hojas hasta alcanzar su tamao adulto.

Mantencin de rebrote rpido

La tasa de crecimiento expresa el aumento de peso seco por unidad de tiempo y por unidad de superficie y es el
producto fundamental de dos funciones:
a) Tamao de la fabrica fotosinttica (ndice de rea Foliar)
b) Eficiencia fotosinttica representada por la tasa de asimilacin neta; relacionada con la cantidad de luz
interceptada distribuida en los diferentes estratos vegetales y con la eficiencia fotosinttica del tejido foliar

Conceptos a tomarse en cuenta

El ndice de rea Foliar (IAF):

Es la relacin entre la superficie de hojas, medidas por un solo lado y la superficie de suelo que ocupa. El IAF
ptimo es aquel que intercepta el 95% de la luz incidente y est relacionado con la mxima tasa de crecimiento
en primavera, es propio de cada especie y diferente para cada poca del ao. Cuando se sobrepasa el ptimo las
hojas basales son sombreadas y lejos de aportar a la produccin, pueden convertirse en parsitas pues tienden
slo a respirar, es decir gastan y no producen. Estas hojas rpidamente inician su senescencia y mueren.

La cantidad de hojas necesarias para interceptar el 95% de la luz incidente depender en cada especie de la
orientacin (ngulo de inclinacin de la luz), de la distribucin espacial del follaje y de la disposicin de las hojas
respecto a la luz incidente (filotaxia). As, leguminosas disponen sus hojas horizontalmente y por ello interceptan
ms luz con menos IAF que las gramneas por la disposicin ms vertical de sus hojas que necesitan ms rea
foliar para llega a interceptar el mismo porcentaje de luz (Figuras 11 y 12).

La eficiencia con que la planta convierte la energa solar depender de la actividad fotosinttica de cada hoja,
esta decrece tanto con la edad como con temperaturas bajo los 10 C.

La cantidad de luz recibida por la pradera no se puede controlar directamente, sin embargo, se puede lograr un
muy buen aprovechamiento de ella manejando la cantidad de follaje y la calidad foliar expuesta mediante
frecuencias e intensidades de defoliacin (Figuras 13 y 14).
Figura 11. Intercepcin de luz de acuerdo al porte disposicin de las hojas respecto a la luz incidente.

Figura 14.- Nivel de carbohidratos de reserva entre dos utilizaciones sucesivas y su relacin con el IAF ptimo
Tipos de IAF

ndice de rea Foliar Remanente (IAFr). Es la cantidad de superficie foliar por unidad de superficie de suelo, que
se deja en la planta despus de la defoliacin, para garantizar el rebrote.

ndice de rea foliar crtico u ptimo (IAFo). Es la cantidad de superficie foliar, por unidad de superficie del suelo,
que permite interceptar la mxima cantidad de luz. A partir de ese punto la tasa de asimilacin neta tiende a
disminuir, por lo que a mayores cantidades de tejido foliar el crecimiento o ganancia de peso seco tiende a ser
cero. A nivel prctico, el IAFo se considera cuando se comienzan a presentar hojas amarillas por envejecimiento
en la base del tallo. En trminos generales, las leguminosas tienen IAFo ms bajo que las gramneas, debido a
que estas tienen sus hojas perpendiculares a los rayos solares.

La especie: Trbol blanco - 3 a 6, gramneas templadas - 7 a 10, praderas mixtas - 4 a 6

 La poca del ao: ms bajo en otoo e invierno y ms alto en primavera y verano.

ndice de rea foliar mximo (IAFm). Es la mxima cantidad de rea foliar en la que la formacin de hojas es igual
a la velocidad de muerte de las hojas basales. En este caso la tasa de fotosntesis, puede ser igual a la tasa de
respiracin, y por lo tanto, la tasa de crecimiento es igual a cero.

GRAMNEAS
Regulacin del macollaje

Las caractersticas de perennidad y de productividad dependen de la iniciacin sucesiva de macollos de las yemas
axilares de la generacin previa de macollos. La longevidad de los macollos individuales no excede los dos aos
en especies templado. En consecuencia la iniciacin de macollos debe producirse anualmente para compensar
la mortalidad, productividad, tamao y habilidad competitiva de la planta.

Dominancia apical

La inhibicin del crecimiento de una yema axilar est dada por un mecanismo fisiolgico responsable de la
dominancia apical. La dominancia apical se refiere al control ejercido por la porcin apical del macollo, el cual
incluye al meristemo apical y hojas jvenes, sobre el crecimiento de yema axilar, luego de su formacin. El
meristemo apical (MA) se refiere al meristemo y a los primordios de hoja. Se asume que la remocin del
meristemo apical por defoliacin libera a las yemas axilares de la inhibicin hormonal y estimula la iniciacin de
los macollos. El estado fenolgico de la planta al momento de la defoliacin es un factor importante debido a
que la elongacin de los entrenudos incrementa la probabilidad de remocin del meristemo apical. La defoliacin
selectiva del MA mientras que las hojas permanecen intactas, no estimulara consistentemente la iniciacin de
macollos en todas las especies de gramneas. Asimismo, el macollaje se puede producir an si los meristemos no
han sido removidos. Los macollos se inician frecuentemente dentro de las 2 o 3 semanas de defoliacin y eso es
mucho ms obvio luego de una remocin parcial de la cubierta vegetal. La defoliacin puede simplemente alterar
el momento de la iniciacin de macollos ms que el incremento del nmero total de macollos iniciados en el
perodo.
LEGUMINOSAS
Mecanismo del rebrote

Est dado por las sustancias de reservas que se acumulan en los estolones y del rea foliar remanente de las
hojas ms jvenes. Bajo defoliacin frecuente depender de la fotosntesis. Cuando la planta es defoliada
totalmente depender de las reservas en los estolones. Las estrategias del manejo del pastoreo deben basarse
en parte en la morfologa del desarrollo y en el funcionamiento fisiolgico de las especies de plantas dominantes.

Rebrote en leguminosas erectas

Se deben conocer las caractersticas de su crecimiento y comprender su mecanismo de reservas en las races y
corona, permitiendo mantener plantas vivas y vigorosas a lo largo de los aos. En la parte superior de la raz,
inmediatamente por debajo de la superficie del suelo se desarrolla una estructura que se denomina corona
(Figura). En la misma se encuentran las yemas que formarn el rebrote basal, que emiten los tallos principales
que son responsables, junto a los secundarios, del rebrote de la planta. En las plantas adultas, los nuevos rebrotes
se originan en la base de la corona, dando lugar a tallos vigorosos. Sin embargo, el crecimiento puede continuar
tambin desde las yemas de los propios tallos cuando se deja un rastrojo muy alto. Este rebrote proveniente de
tallos secundarios generalmente es de menor vigor y tiende a desprenderse de los tallos viejos con mayor
facilidad.
 Figura. Corona se alfalfa y sus tallos anuales

2.4 Rutas fotosintticas

La fotosntesis es una serie de procesos en los cuales la energa electromagntica es convertida a energa qumica
usada para la biosntesis de materiales orgnicos celulares; un organismo fotosinttico es aquel en el que la
fraccin principal de la energa requerida para la sntesis celular se suministra por la luz.

ORGANOS QUE INTERVIENEN EN LA FOTOSINTES

Estomas

Es donde se realiza el intercambio de gases. En la epidermis de las hojas se encuentran orificios limitados por
clulas oclusivas que pueden aumentar o disminuir su tamao y definir as la magnitud del intercambio de gases:
oxgeno, dixido de carbono y vapor de agua.
Cloroplastos

Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos eucariontes fotosintetizadores se ocupan de
la fotosntesis. Estn limitados por una envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas
(tilacoides), donde se encuentran organizados los pigmentos y dems molculas que convierten la energa
lumnica en energa qumica, como la clorofila.

Localizacin y estructura de los cloroplastos

Clorofila

Clorofila es el principal fotorreceptor en fotosntesis, es el pigmento ms abundante en el cloroplasto. Todos los

organismos fotosintticos contienen clorofila.

RADIACIN FOTOSINTTICAMENTE ACTIVA

Se denomina Radiacin Fotosintticamente Activa (RFA) a la cantidad de radiacin integrada del rango de
longitudes de onda que son capaces de producir actividad fotosinttica en las plantas y otros organismos
fotosintticos como microalgas y bacterias. Este rango es el comprendido aproximadamente entre los 400 y los
700 nanometros y se corresponde, tambin aproximadamente, con el espectro visible.
FASES DE LA FOTOSINTESIS (son dos y se llevan a cabo con planta iliminada)

1. Fase lumnica o electroqumica: Durante la fase electroqumica, la energa lumnica asociada a los fotones,
cuya longitud de onda se encuentra comprendida dentro del espectro de la luz visible (longitud de onda l =
400-700 nm), es captada por los pigmentos fotosintticos y transformada en energa electrnica y sta,
finalmente, en poder reductor en forma de NADPH+H+ y energa qumica de enlace en forma de ATP. Como
producto secundario se produce O2 cuando el agua, sufriendo el denominado proceso de fotlisis, es la
fuente ltima de los equivalentes de reduccin transferidos al NADP+.
2. Fase qumica: El poder reductor en forma de NADPH +H+ y la energa qumica de enlace en forma de ATP,
generados durante la fase electroqumica, son utilizados para proceder a la asimilacin reductora de los
elementos bigenos C, N, S y P, que son captados por la planta, bajo la forma de compuestos con un alto
grado de oxidacin: CO2 atmosfrico captado por los estomas de las hojas y sales minerales NO3, SO4 y PO4
absorbidas en disolucin acuosa por las races y transportadas (savia bruta) hasta las hojas a travs de los
elementos conductores del xilema. Los elementos bigenos quedan incorporados a la nueva materia
orgnica, hidratos de carbono, aminocidos.

La fijacin fotosinttica del CO2 sucede en las plantas superiores en el estroma de los cloroplastos y se produce,
generalmente, mediante el ciclo reductivo de las pentosas-fosfato, aunque algunas plantas han desarrollado
rutas metablicas auxiliares, que les permiten crecer eficazmente en zonas tropicales (plantas C4) o desrticas
(plantas CAM).

RUTAS FOTOSISNTTICAS

Metabolismo o ruta fotosinttica C-3

Es la ruta ancestral para la fijacin de carbono y se produce en todos los grupos taxonmicos de plantas. El
trmino fotosntesis C3 se basa en la observacin del primer producto de la fotosntesis, una molcula de tres
carbonos.

El ciclo de Calvin-Benson o ciclo de las pentosas- fosfato es el conjunto de reacciones que propician la fijacin y
asimilacin reductiva del CO2 hasta formar compuestos orgnicos (CH2O). Las plantas en las que sucede se
denominan C-3 porque el primer compuesto orgnico que incorpora con el CO2 atmosfrico, el fosfoglicerato,
tiene tres tomos de carbono.
En este ciclo se distinguen tres etapas:

1) Carboxilacin* de seis unidades de ribulosa 1,5 difosfato (5C), con seis unidades de CO2, para originar 12
molculas de 3 fosfoglicerato (3C). Esta reaccin est catalizada por el enzima ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa-
oxigenasa.
2) Reduccin** de las 12 unidades de 3 fosfoglicerato a 12 unidades de gliceraldehdo 3-fosfato a travs de dos
reacciones catalizadas por la 3-fosfogliceratoquinasa y por la gliceraldehdo-3-fosfato deshidrogenasa, con el
consumo de seis unidades de ATP y otras tantas de NADPH+H+.
3) Regeneracin** de las seis unidades de ribulosa 1-5 difosfato, a expensas de diez de las doce unidades de
gliceraldehdo 3 fosfato, en una serie de reacciones en las que intervienen azcares-fosfato de tres a siete tomos
de carbono, generados a partir de los restos de gliceraldehdo 3 fosfato y que implican la intervencin del enzima
ribulosa 5-fosfoquinasa que teniendo como sustrato seis unidades de ribulosa 5-P procede a su fosforilacin****
con consumo de seis unidades de ATP.

*El ciclo de carbonizacin parte con una molcula de ribulosa bifosfato,esta tiene 5 carbonos y se combina con
una molcula de CO2 para formar una molcula inestable con 6 tomos de carbono.
**Reduccion: Usando ATP, la molcula de PGA (cido fosfoglicerico) se transforma en cido bifosfoglicerico, el
cual a travs del NADP se reduce en una molcula de gliceraldeido tres fosfato o PGAL, formada por 3 carbono
***Regeneracin: Usando ATP, las molculas de PGAL reestablecen las molculas de ribulosa bifosfato que se
usaron al comienzo del ciclo de Calvin.
****La fosforilacin oxidativa es un proceso metablico que utiliza energa liberada por la oxidacin de
nutrientes para producir adenosn trifosfato
Cada molecula reacciona con una molecula de agua y se forman dos moleculas con tres carbonos llamada
fosfoglicerico.

Estas especies ocupan con frecuencia hbitats sombreados, fros o muy hmedos, donde la eficiencia del proceso
fotosinttico aumenta al disminuir la temperatura. Entre las Monocotiledneas varias gramneas como Poa,
Triticum (trigo), Avena, Hordeum (cebada), Bromus (cebadilla ), pertenecen al grupo C3.

Plantas de metabolismo fotosinttico C-4

El producto inicial de la ruta C4 es una molcula cuatro carbonos. Ocurre en los ms avanzados grupos de plantas
y es especialmente comn entre monocotiledneas, tales como pastos y no es comn en dicotiledneas.

Mientras que en las plantas C3 el CO2 a un tiempo es fijado e incorporado al ciclo de Calvin-Benson por la ribulosa
1-5 difosfato carboxilasa. En las plantas C-4 las hojas reflejan anatmicamente una especializacin bioqumica.
Presentan dos tipos celulares, las clulas de la tnica vascular en torno a los vasos y las clulas del mesfilo. En
las plantas C4, los cloroplastos de las clulas del mesfilo parecen no contener en su estroma el enzima
ribulosadifosfato-carboxilasa. El CO2 es fijado con la participacin de un enzima citoplasmtico que tiene una
extraordinaria afinidad por l, la fosfoenolpiruvato-carboxilasa. Este fija el CO2 a una molcula de
fosfoenolpiruvato (3C), siendo as que el carbono del CO2 queda incorporado a un primer compuesto, el
oxalacetato (4C). Este compuesto de cuatro carbonos da nombre a las plantas C-4.

Ocupan habitats soleados, calientes y ridos y tienen tasa fotosinttica mayor que las plantas C3. Las plantas C4
tienen el clornquima foliar dispuesto radialmente alrededor de los haces vasculares; el conjunto de caracteres
anatmicos y fisiolgicos que poseen se designa como "estructura kranz" (palabra alemana que significa
"corona"). Los cloroplastos del parnquima clorofiliano tienen una estructura vesiculosa caracterstica: retculo
perifrico, formada por invaginaciones de la membrana interna (este retculo tambin existe, menos
desarrollado, en los cloroplastos de la vaina y en los de algunas plantas C3).
Anatomia Kranz de la hoja de plantas C4

Plantas de metabolismo fotosinttico CAM

El nombre es en honor a la familia de plantas en la cual esta ruta fue documentada por primera vez. Ocurre en
muchas epfitas (que crecen sobre otra planta) y suculentas de regiones muy ridas.

La capacidad de fijar el CO2 al fosfoenolpiruvato no es una propiedad exclusiva de las llamadas plantas C4. Las
plantas CAM (Crassulacean acid metabolism) tienen los estomas abiertos durante la noche. En este momento
fijan el CO2 sobre fosfoenolpiruvato, en reaccin catalizada por el enzima fosfoenol piruvato carboxilasa, en un
proceso semejante al que ocurre en plantas C-4. Tambin, como en plantas C-4, el oxalacetato formado pasa a
mlico, en reaccin catalizada por una malato-deshidrogenasa, pero en este caso dependiente del NADH+
producido al igual que el fosfoenolpiruvato por gluclisis, previa movilizacin de la glucosa almacenada en forma
de almidn. Debido a la intensa sntesis de malato que se produce durante la noche, desciende la presin parcial
de CO2 intercelular. Ello provoca la apertura de los estomas, y la incorporacin de CO2 a travs de estos. El mlico
se acumula en las vacuolas y parcialmente se transforma en otros cidos del ciclo de Krebs, como ctrico e
isoctrico. Como se ve, a diferencia de plantas C-4, el mlico se forma en la oscuridad, no a la luz y adems no se
transporta a otras clulas, se acumula en las vacuolas.

A altas intensidades de radiacin y por razones bioqumicas y anatmicas, las plantas C4 fotosintetizaran ms
por unidad de radiacin absorbida que las plantas C3. Igualmente, y por las mismas razones, las plantas C4 son
fotosintticamente superiores a altas temperaturas (35-40 0C), pero inferiores a las C3 debajo de los 30 0C. Esto
permite explicar porque raramente se encuentran plantas C4 en hbitats sombreados y de bajas temperaturas.
Lo anterior tiene implicaciones en pasturas tropicales en las que se asocian leguminosas con ruta fotosinttica
C3 y gramneas de tipo C4.

De forma general y esquemtica:

Las clulas del mesfilo fijan el C02 (anhdrido carbnico) atmosfrico en un compuesto que pasa a
las clulas de la vaina, donde los cloroplastos realizan la segunda parte del proceso fotosinttico.
Hay una separacin espacial de los dos procesos.

Las clulas del mesfilo fijan el C02 atmosfrico en un compuesto tetracarbonado: oxalacetato,
que se convierte en aspartato o malato segn las especies; ste pasa a las clulas de la vaina,
donde se descompone en piruvato (tricarbonado) y C02. El compuesto tricarbonado vuelve al
 mesfilo, donde recomienza el ciclo, y el C02, que se acumula en alta concentracin en el
citoplasma, es procesado por los cloroplastos de la vaina a travs del ciclo de Calvin.

Este tipo de metabolismo es ventajoso en habitats ridos, con condiciones hdricas desfavorables, en climas muy
clidos. Asegura la supervivencia de las plantas, pero no un gran crecimiento del cuerpo vegetativo.

CUADROS DE DIFERENCIAS ENTRE RUTAS FOTOSINTETICAS