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Cultivos Tropicales, 2012, vol. 33, no. 3, p.

47-56 julio-septiembre

ISSN impreso: 0258-5936 Ministerio de Educacin Superior. Cuba


ISSN digital: 1819-4087 Instituto Nacional de Ciencias Agrcolas
http://ediciones.inca.edu.cu

Revisin bibliogrfica
APUNTES SOBRE ALGUNOS REGULADORES DEL CRECIMIENTO
VEGETAL QUE PARTICIPAN EN LA RESPUESTA
DE LAS PLANTAS FRENTE AL ESTRS ABITICO
Review
Notes of the influence of some plant growth regulators
in the abiotic stress plant response
Licet Chvez Surez , Alexander lvarez Fonseca
y Ramiro Ramrez Fernndez
ABSTRACT. The abiotic stress is one of the most significative RESUMEN. El estrs abitico es una de las principales causas
cause of the agricultural economic losses around the world. de las prdidas de las producciones agrcolas a nivel mundial.
Plant growth regulators as: abscisic acid , ethylene, jasmonic Los reguladores del crecimiento vegetal tales como el cido
acid and salicylic acid are essentials in the abiotic stress plant absccico, el etileno, el cido jasmnico y el cido saliclico
response. The molecular and the other chemical properties of son esenciales en la respuesta de las plantas al estrs abitico.
the main plant growth regulators as well as their influence on Se describen las generalidades de estas molculas as como
plant response against the abiotic stress are described in this su funcin en la respuesta de la planta frente al estrs abitico.
paper.

Key words: abiotic stress, ethylene, ABA, jasmonic acid, Palabras clave: estrs abitico, etileno, ABA,
salicylic acid cido jasmnico, cido saliclico

INTRODUCCIN Para lo anterior se requiere una al estrs por sequa y por salinidad.
comprensin detallada de los Las cuatro molculas mencionadas
El estrs abitico, que incluye mecanismos de tolerancia de las se relacionan con la respuesta de la
factores como la salinidad, la sequa plantas a estos factores adversos. planta al estrs por calor. Estudios
y las temperaturas extremas, causa En tal sentido, las hormonas realizados en mutantes muestran la
prdidas inmensas en la produccin vegetales son un grupo de molculas relacin del AS, el ABA y el etileno
agrcola a nivel mundial. Es necesario pequeas de naturaleza qumica en la termotolerancia adquirida de las
la c o m b i n a c i n d e m t o d o s diversa que controlan procesos, que plantas, mientras que el AS y el AJ
t radicionales de mejoramiento van desde el crecimiento y desarrollo participan en la termotolerancia basal
gentico y el uso de herramientas de la planta, hasta su respuesta frente (4). La accin de estas hormonas
biotecnolgicas con el objetivo de al estrs bitico y abitico (2). Se ha frente a situaciones de estrs puede
incrementar la tolerancia al estrs comprobado que una compleja red desarrollarse a travs de acciones
abitico en plantas cultivadas (1). de seales hormonales controla la sinrgicas o antagnicas (5).
respuesta de la planta frente al Es por ello que el presente
estrs abitico (3). El cido abscsico trabajo tiene como objetivo abordar
Licet Chvez Surez, Investigador Agregado;
Alexander lvarez Fonseca, Reserva Cientfica
(ABA), el etileno, el cido jasmnico brevemente algunos aspectos
y Dr.C. Ramiro Ramrez Fernndez, Investigador (AJ) y el cido saliclico (AS) son relacionados con la biosntesis y la
Titular del Centro de Investigaciones, Servicios reguladores del crecimiento vegetal funcin de los reguladores del
y Tecnologas Ambientales de Granma, Instituto con un papel bien documentado en crecimiento vegetal, ABA, AS, AJ y
de Investigaciones Agropecuarias Jorge
Dimitrov, carretera Va Manzanillo km 17,
la respuesta de la planta frente al el etileno, en la respuesta de las plantas
Bayamo, Granma, Cuba. estrs abitico. El ABA es la principal frente al estrs abitico.
licet@dimitrov.cu; alexanderf@dimitrov.cu; molcula involucrada en la respuesta
rramirez@dimitrov.cu

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ABA cantidad absoluta de hormona per se Desde el punto de vista de la


y es gobernada por la eficiencia de tolerancia a la salinidad y otros tipos
El ABA es una fitohormona la modificacin enzimtica y su de estrs, la funcin del ABA parece
descubierta en frutos jvenes de liberacin (9). Debido a que el ster ser la regulacin del balance hdrico
algodn en los aos 60, a la que se de glucosa puede activarse por ruptura, en la planta y la tolerancia al estrs
le llam primeramente dormina o este hecho pudiera representar un osmtico.
abscisina. Desde esa fecha hasta la rpido mecanismo de respuesta, Por otro lado, numerosos
actualidad se ha encontrado en considerado como la primera lnea de experimentos indican que existen
numerosas especies de plantas y defensa contra el medio ambiente vas dependientes e independientes
musgos. Las funciones ms descritas cambiante. Apoya lo anterior el hecho de ABA para la induccin de los
del ABA estn relacionadas con los de que mutantes de Arabidopsis genes relacionados con el estrs
proc e s o s d e m a d u r a c i n , l a deficientes en -glucosidasas, contienen abitico (16). La expresin inducida
ad quisicin de tolerancia a la menores niveles de ABA en las de ABA depende frecuentemente de
desecacin y dormancia de la semilla (6). hojas y desarrollan fenotipos sensibles la presencia de elementos que actan
Tambin es muy importante en el de- al estrs. El ster ABA-glucosa se en cis llamados ABRE, a los cuales
sarrollo de la planta, as como en la almacena en la vacuola o en el espacio se unen factores de transcripcin
respuesta de la misma al estrs apoplstico (10), pero se transporta bZIP conocido como protenas que
bitico y abitico (7). por un mecanismo desconocido al unen ABRE (AREB) o factores
retculo endoplasmtico en respuesta AREB (6).
BIOSNTESIS DE ABA a la deshidratacin, donde se escinde Se han efectuado estudios con
La ruta biosinttica del ABA se para liberar el ABA (11). Adems, numerosos mutantes de Arabidopsis
conoce con exactitud (8). La planta estudios bioqumicos mostraron que deficientes de ABA, nombrados
Arabidopsis thaliana se ha utilizado el dficit de agua conduce a una aba1, aba2, aba3 (17) y aba4 (18).
como modelo para la identificacin rpida polimerizacin de las Tambin se han informado mutantes
de las principales enzimas que -glucosidasas en los microsomas deficientes de ABA en especies como
participan en la ruta metablica. El (presumiblemente incluyendo el retculo el tabaco, tomate y maz (19). Sin el
primer precursor del ABA, el endoplasmtico). tratamiento estresante, el crecimiento
isopentenil difosfato, se sintetiza de estos mutantes es comparable
primariamente en plastidios, a partir
ABA Y LA RESPUESTA DE LAS PLANTAS con el fenotipo silvestre. Bajo estrs
del gliceraldehdo 3-fosfato y el FRENTE AL ESTRS ABITICO salino los mutantes muestran pobre
piruvato, en la va del metileritritol Durante el crecimiento crecimiento.
fosfato. Esta conduce a la produccin vegetativo, el ABA es la principal El papel del ABA en la tolerancia
sucesiva de fitoeno y licopeno, como hormona que confiere tolerancia al estrs osmtico es bien conocido
intermediarios, el ltimo de los cuales al ests abitico, fundamentalmente (20, 21) y tambin existen varias
es ciclado e hidroxilado para formar a la salinidad y la sequa (12). evidencias del papel del ABA en el
la zeazantina, primer carotenoide Se conoce que la salinidad, as control de la homeostasis inica. Por
oxigenado de la va. La subsecuente com o l a s e q u a y l a s b a j a s ejemplo, el contenido de ABA se
conversin de la zeazantina tanto a te mperaturas, causan un incremento increment ligeramente solamente
la violaxantina como la neoxantina, en la biosntesis y acumulacin del en las hojas de los cultivares de arroz
ocurre tambin en los plastidios. En ABA, pues activan genes que codifican tolerantes al salinidad versus los
Arabidopsis, tanto la violaxantina para las enzimas que participan en cultivares sensibles. Este incremento
como la neoxantina son in vivo, la biosntesis de esta hormona, las en el contenido de ABA se acompa
sustratos de la 9-cisepoxicarotenoide que pueden ser catabolizadas al por una mejor relacin K+/Na+ (22).
dioxigenasa (NCED) para producir terminar el periodo estresante (13). Tambin el transporte y la acumulacin
xantoxina, el primer precursor En condiciones de sequa, las de K+ en races de plantas superiores
citoplasmtico para la conversin concentraciones de ABA en la hojas est regulado por el ABA.
cataltica al ABA (6). se incrementan. Este incremento del Muchas plantas responden a los
Adems de la sntesis de novo, ABA acta como una seal por lo que altos niveles salinos secuestrando
el ABA puede circular a travs de la puede amplificar la seal inicial e iones dentro de la vacuola. Este proceso
planta como un ster inactivo iniciar otra cascada de sealizacin est mediado por un antiporte
conjugado de glucosa y es liberado (14). La produccin de ABA en las vacuolar Na + /H + que utiliza el
en su forma activa por las races y su transporte hacia las hojas gradiente protnico para concentrar
-glucosidasas apoplsticas y del con s t i t u y e u n m e c a n i s m o d e iones en contra de su gradiente (23).
retculo endoplasmtico. Esto implica respuesta ante el dficit hdrico del Una caracterizacin de cinco
que la intensidad de la seal del ABA suelo. Es muy conocido el papel del antiportes de Na+/H+, mostr que dos
en el sitio de accin no se ABA en el cierre estomtico para transcriptos de ellos, AtNHX1 y
correlaciona necesariamente con la prevenir la desecacin (15). AtNHX2, se acumulan en respuesta

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al ABA. Sin embargo, esta acumulacin de la raz, la abscisin, la senes- estresante, mientras que en las
no ocurre en mutantes aba1-2 lo que cencia y la maduracin de los frutos variedades sensibles disminuy
indica que la respuesta al estrs de (30). La sntesis del etileno puede ser todo el tiempo de tratamiento (48
estos genes depende del ABA (24). inducida por el estrs ambiental tales horas). Sin embargo, estos autores
Se han aislado numerosos ADN como, heridas, hipoxia y ataque por no encontraron variaciones en el
complementarios que codifican para patgenos. En la agr i c u l t u r a e l contenido de ACC, aunque en este
bombas inicas de membranas tales etileno es muy importante en la experimento el tratamiento estresante
como ATPasas y V-ATPasa. La etapa poscosecha de gran variedad de fue corto, indic una alteracin de
acumulacin de estos transcriptos se frutas y vegetales (31). la biosntesis del etileno en las
provoca debido a la salinidad, alguno variedades de trigo sensibles y
de ellos son regulados por el ABA BIOSNTESIS DEL ETILENO tolerantes (34).
(25). Tambin es importante para la La sntesis del etileno comienza Otros autores sugieren que el
homeostasis inica el incremento del con el aminocido metionina y procede etileno puede no jugar un papel
Ca++ citoplasmtico libre que es inducido va S-adenosilmetionina (SAM), al importante en la respuesta de la
por el ABA, un evento regulado por intermediario cclico no aminoacdico, planta al dficit hdrico debido a que
la ADP ribosa cclica (26). La cido aminociclopropano -1-carboxlico no observaron acumulaciones
identificacin de ARNm inducidos (ACC), en reaccin catalizada por la significativas en el contenido de
por el estrs o por el ABA, que codifican enzima ACC sintasa (32). El grupo esta hormona en sorgo (35), ni en
una protena de membrana que se metiltio se recicla a travs del ciclo plantas de trigo de seis semanas (36).
une al calcio (27) y una fosfolipasa C de Yang. La conversin del ACC se Se han informado alteraciones
especfica para el fosfatidilinositol en lleva a cabo por la enzima ACC en la sealizacin del etileno en plantas
A. thaliana (28), respectivamente, oxidasa (ACO). La SAM tambin se afectadas por estrs salino. Un
proporciona evidencia indirecta de la utiliza en la sntesis de ciertas homlogo del gen del receptor del
participacin del calcio en la sealizacin poliaminas mediante la enzima SAM etileno NTHK1 (Nicotiana tabacum
del ABA en tejidos vegetativos. El descarboxilasa. Tanto la ACC sintasa histidina kinase) de tabaco, confiere
aislamiento del gen RD20, una como la ACC oxidasa son codificadas sensibilidad a la salinidad en plantas
protena que une el calcio que est por f a m i l i a s m u l t i g n i c a s e n de Arabidopsis transformadas con
inducida por el ABA y el estrs salino, n u merosas plantas tales como este gen, a saber por cambios
sugiere una relacin entre el estrs Arabidopsis, arroz y tomate. La fenotpicos, el equilibrio electroltico
salino, el ABA y las vas expresin de los genes ACS y ACO relativo y el crecimiento relativo de la
sealizadoras del calcio (13). es regulada y muestra distintos raz bajo estrs salino (37).
Los genes que codifican enzimas patrones de expresin en varios tejidos
involucradas en la biosntesis de en diferentes estadios del desarrollo CIDO SALICLICO
prolina, glicn betana y el pinitol/ y en respuesta a estrs abitico y
ononitol, se expresan en varias especies bitico. Adems, existen evidencias El AS (cido 2-hidroxibenzoico)
de plantas como respuesta al estrs que sugieren que la regulacin de es un regulador endgeno del
salino. El gen P5CS (pirroln estos genes puede ocurrir ms all crecimiento de naturaleza fenlica,
carboxilato sintetasa), involucrado en del nivel de expresin del gen (32). que participa en la regulacin de
la biosntesis de la prolina a partir del numerosos procesos fisiolgicos en
glutamato, se expresa en Oryza EL ETILENO Y LA RESPUESTA DE LAS las plantas (38), as como en sus
sativa y A. thaliana en respuesta al PLANTAS FRENTE AL ESTRS ABITICO mecanismos de defensa frente al
estrs salino y al ABA (29). estrs bitico y abitico (39). El AS,
Se ha planteado que la sntesis
del etileno se incrementa debido a por ejemplo, induce la floracin en
ETILENO diversos estrs tales como las heridas, determinadas plantas, controla la
la salinidad, la sequa, el fro, el ozono toma de iones por las races y la
El etileno (C2H4), es un simple y el encharcamiento (33). conductividad estomtica (40).
gas perteneciente a los hidrocarburos, En plantas maduras de trigo se Tambin participa en el funcionamiento
que se produce en la mayora de los observque los cambios en la de las membranas celulares, las
tejidos y clulas de las plantas. biosntesis del etileno difieren en relaciones hdricas, la fotosntesis,
Desempea un importante papel en cuanto a la tolerancia de la variedad la inhibicin de la biosntesis del
el desarrollo y la fisiologa de las mismas. y el grado del dficit hdrico impuesto etileno e incremento del crecimiento.
Participa en procesos tan importantes (34). En las variedades tolerantes a Existen evidencias experimentales
como la germinacin de la semilla, la sequa la actividad de la enzima que indican la participacin del AS
la inhibicin de la elongacin del tallo ACC oxidasa se increment en las en la regulacin de la expresin de
y la raz y la expansin de la hoja, la primeras 24 horas del tratamiento los genes en el curso de la
formacin de la flor, el desarrollo de senescencia en Arabidopsis. Adems,
los pelos radicales y la nodulacin se plantea que el AS puede participar

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como un regulador del gravitropismo, La mayora del AS en la planta es con la aplicacin foliar de AS a una
en la inhibicin de la maduracin de los convertido a AS O-E-glucsido (ASG) concentracin de 200 mg/L.
frutos, entre otros procesos (41). por medio de una enzima llamada AS Otro autor (58) estudi la capacidad
Adicionalmente, se ha descrito glucosil transferasa (ASGT) inducible del cido saliclico para contrarrestar
que en algunos casos el efecto del por patgenos (50). En Arabidopsis, el efecto negativo del tratamiento con
AS dentro del metabolismo de las el AS se sintetiza probablemente en NaCl en maz. Concluy que la
plantas puede ser de forma indirecta cloroplastos (51), mientras que en aplicacin exgena de AS, contrarresta
ya que altera la sntesis y sealizacin tabaco la enzima ASGT parece estar el efecto deletreo del NaCl en esta
de otras hormonas que incluyen la localizada en el citosol. El ASG, en planta, incrementando su tolerancia,
va del AJ, etileno y auxinas (42). tabaco, es activamente transportado mediante la activacin de los procesos
En las ltimas dos dcadas este del citosol hacia la vacuola, donde fotosintticos. Por otro lado, se ha
compuesto ha recibido mucha atencin puede funcionar como una forma propuesto que el AS induce las
por su participacin en los mecanismos almacenada inactiva que puede ser reacciones protectoras mediadas por
de defensa de la planta debido a su convertida a AS en caso de ser el ABA frente al dficit de agua
capacidad para inducir la resistencia necesario (50). principalmente por el incremento de
sistmica adquirida (RSA) frente a El salicilato de metilo (SMe), es la acumulacin de prolina. Tambin
diferentes patgenos, la que se otro derivado del AS y su forma protege la actividad nitrato reductasa
manifiesta en la aparicin de protenas glucosilada (SMeG) tambin puede y mantiene el contenido de protena
relacionadas con la patognesis, y acumularse en niveles relativamente y nitrgeno e incrementa la clorofila,
se considera que el AS sirve como altos in vivo (50, 52). Se ha demostrado la tasa fotosinttica y la actividad de
una seal en la induccin de estos que tanto el SMe como el ASG son la RUBISCO en plantas de trigo
genes (43). biolgicamente inactivos, mientras sometidas a dficit hdrico (40).
que una forma hidroxilada del AS, el Otros investigadores observaron
BIOSNTESIS DEL AS cido 2,5 dihidroxibenzico (cido el efecto de la aclimatacin con calor
En relacin a la biosntesis del gentsico), que tambin se acumula conjuntamente con el tratamiento
AS, se ha descrito que puede ser en plantas, puede inducir la expresin con AS de cuatro variedades de
generado por dos vas enzimticas de genes PR especficos en tomate Brassica. Encontraron que fue efectivo
distintas (44). El aminocido que no se inducen por cido saliclico para proporcionar tolerancia al calor
L-fenilalanina, puede ser convertido (44). en el estadio de plntula, lo que es
en cido saliclico por dos vas, una crucial para el desarrollo de la planta.
EL AS Y LA RESPUESTA DE LAS Observaron un incremento en los
mediante el intermediario benzoato
y la otra mediante el cido cumrico, PLANTAS FRENTE AL ESTRS ABITICO azcares totales solubles, en el peso
a travs de una serie de reacciones Actualmente se le presta gran fresco y seco, en la actividad de
enzimticas inicialmente catalizadas atencin a la capacidad del AS de algunas enzimas como la invertasa
por la enzima fenilalanina amonio producir efectos protectores en las y en la expresin de algunas protenas
liasa (FAL). Existen numerosos plantas sometidas a diferentes HSP (siglas en ingls: heat shock
reportes que corroboran la importancia estrs abiticos. Se ha demostrado protein) (59). Adems, se ha observado
de esta enzima en la sntesis del AS, el efecto protector del AS contra los que el AS promueve la germinacin
por ejemplo (45), mostraron que, en factores abiticos estresantes, tales de las semillas de Arabidopsis en
las plantas de tabaco transgnicas como metales txicos, calor, fro, y condiciones de salinidad. La
donde se ha suprimido el gen de la dao oxidativo. Adems el papel del germinacin de la semilla del
FAL, los niveles del AS son menores AS en la induccin de la tolerancia a mutante sid2, que tiene un defecto
que en las plantas normales despus la salinidad se ha investigado en en la sntesis de AS, se afecta en
de la inoculacin con el virus del detalle en numerosas especies de condiciones de salinidad, pero los
mosaico del tabaco. A su vez, el plantas. El AS induce la tolerancia a efectos inhibitorios se reducen en
corismato puede tambin ser la salinidad en tomate (53), zanahoria presencia de concentraciones
convertido en AS, va isocorismato, (54), maz (55) y trigo (56). fisiolgicas de AS. La salinidad
en un proceso de dos pasos que Otros autores (43), aplicaron provoca estrs oxidativo en la planta.
implica la participacin de las varias concentraciones exgenas de El contenido endgeno de H2O2 en
enzimas isocorismato sintasa (ICS) AS a meristemos de tallos in vitro la semilla del mutante es mayor que
e isocorismato piruvato liasa (IPL) para mejorar la micropropagacin e en las semillas normales. Sin embargo,
(46, 47). La mayor parte del AS inducir la tolerancia a la salinidad en la aplicacin exgena de AS reduce
producido como respuesta al ataque Hibiscus acetocella y H. los niveles endgenos de especies
por patgenos se sintetiza por la moscheutos, mientras que (57), reactivas del oxgeno, lo que muestra
segunda va en Arabidopsis, obtuvieron un incremento en la tasa que el AS participa en la respuesta
Nicotiana benthamiana y tomate fotosinttica y en la biomasa de los de la planta al estrs oxidativo en
(Solanum lycopersicum) (47, 48, 49). dos cultivares de girasol estudiados, condiciones salinas (60).

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El papel del AS frente al estrs (mecnicas o biticas), la exposicin son el cido (13S) hidroperoxi-
abitico se atribuye a la regulacin a ozono, sequa y el ataque por octadecadienoico (13HPOD) y (9S)
del estado redox en las clulas patgenos y plagas. Entre los h i d r o p e r o x i o c t a - de cadienoico
vegetales (61) y la proteccin de la procesos de desarrollo en los que (9HPOD). Aunque puede tener lugar
estructura celular (62). Por otro lado, participan los jasmonatos estn el la oxidacin no enzimtica por la for-
se ha comprobado que la activacin crecimiento de la raz, la tuberizacin, macin de fitoprostanos (79). En la
de la fosfolipasa D involucra la la maduracin de frutos, senescencia, reaccin catalizada por las LOXs se
acumulacin de AS libre y el desarrollo desarrollo del polen y enrollamiento forma exclusivamente el ismero S.
de termotolerancia inducida por las de zarcillos (73). El primer paso en la biosntesis
bajas temperaturas de plantas de uva del AJ es la conversin de la 13HPOT
(63). Por otro lado, el pretratamiento BIOSNTESIS DEL AJ en un xido de aleno inestable,
con 20 g.mL -1 de AS mejor Los AJs son compuestos que catalizado por la enzima 13 AOS
significativamente el potencial de poseen homologa estructural y (76). La AOS pertenece a la familia
germinacin y el crecimiento en f uncional con esteroides y de enzimas CYP74A, las cuales son
plntulas de maz tanto a 25 como a prostaglandinas originados en independientes del oxgeno molecular
15C (64). a n i m a l e s a partir del cido y el NADPH, exhibe baja afinidad por
La imbibicin de semillas de araquidnico (74). El AJ es una el CO2 y utilizan el grupo
pimiento con 10-4 M de AS y cido ciclopentenona que posee una cadena hidroperxido como fuente de
sulfosalcilico, indujo un mejor pentenilo y una cadena carboxlica. equivalente de reduccin y oxgeno
cr e c i m i e n t o d e l a s p l n t u l a s Entre los cuatro ismeros posibles, (78). La enzima siguiente es la xido
sometidas a bajas temperaturas el enantimero (-)-AJ tiene la de aleno ciclasa (AOC) tambin se
(65). Adems, el AS puede disminuir configuracin absoluta (3R, 7R), la localiza en los plastidios (80).
el dao causado por las bajas forma (+)-7-iso-JA (3R, 7S) es nativa Utilizando el altamente inestable
temperaturas en maz (66) y fresa y fisiolgicamente activa (75). xido de aleno, la AOC establece una
(67), a travs de la alteracin de la La biosntesis del AJ fue descrita estructura enantiomrica en el anillo
actividad de enzimas antioxidantes por Vick y Zimmerman (76). Los ciclopentenona que aparece en el AJ.
(68, 69). lpidos de membrana constan de cidos Una reaccin no enzimtica adicional
Otros autores (70), evaluaron el grasos poliinsaturados esterificados en ausencia de AOC es la formacin
efecto del AS sobre la germinacin y al glicerol en las posiciones sn1 y del OPDA racmico y el clivaje cetol.
el crecimiento de la plntulas de seis sn2. La tercera posicin del glicerol Se piensa que debido a la inestabilidad
variedades de frijol comn (Phaseolus est esterificada con un grupo del xido de aleno y la localizacin
vulgaris L.), en condiciones de bajas fosfato. La molculas lipdicas comn de AOS y AOC, estas
temperaturas. El tratamiento con AS, resultantes, el cido fosfatdico enzimas estn estrechamente en
mejor el porcentaje de germinacin (PA) y el inositol trifosfato (IP3), contacto, pero no hay pruebas de la
y el crecimiento de las plntulas. intervienen en la sealizacin del calcio interaccin protena-protena (81). El
Tambin se increment la concentra- en respuesta al estrs (77). Sin producto de la AOC, cis 12 cido
cin de cido indolactico, de cido embargo, no solo el principal grupo oxofitodienoico (OPDA) es el producto
giberlico y de ABA, en las plntulas de esta clase de lpidos puede servir final de la parte de la sntesis del AJ
provenientes de semillas tratadas. como segundo mensajero, sino tambin que se desarrolla en los cloroplastos.
los residuos de cidos grasos son El paso siguiente, la reduccin del
CIDO JASMNICO fuente de seales posteriores, tales anillo ciclopentenona, es catalizada
como las oxilipinas, que incluyen los por una reductasa peroxisomal
El ster metlico del cido jasmonatos el cual comprende el AJ, (OPDA reductasa) OPR (82). En
jasmnico (JAME) fue aislado por el JAME, conjugados del AJ con Arabidopsis y tomate existen ms de
primera vez a partir de los aceites aminocidos y otros metabolitos del tres enzimas, pero solamente la
esenciales del Jasminum AJ. La generacin de oxilipinas se OPR3 exhibe especificidad por el cis
grandiflorum (71). Los jasmonatos inicia por la accin de enzimas (+)- OPDA. Las OPRs reducen las
son fitohormonas lipdicas, derivados lipooxigenasas (LOXs) las cuales estructuras inonas conjugadas
oxigenados de los cidos grasos forman hidroperxidos del cido incluyendo las que aparecen en el
linoleico y linolnico principalmente, linolnico (18:3) o el cido linoleico OPDA. La conversin del OPDA por
que actan como molculas (18:2) (78). Cuando el sustrato es el la enzima del peroxisoma OPR3
sealizadoras de la respuesta de las primero se obtienen como productos sugiere la interrogante de cmo el
plantas a numerosas situaciones de el cido (13S) hidroperoxioctadecano- OPDA es liberado del cloroplasto y
estrs abitico y bitico y participan trienoico (13HPOT) o el cido (9S) entra a los peroxisomas (83).
en diversos procesos del desarrollo hidroperoxioctadecatrienoico (9HPOT). Excepto los pasos de -oxidacin,
de la planta (72). Entre las situaciones Los productos correspondientes que tienen lugar en peroxisomas (84),
de estrs que regulan estn las heridas cuando el sustrato es el cido linoleico las enzimas especficas para la

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biosntesis de AJ (13-LOX, AOS y niveles endgenos en plantas aproximadamente a los niveles del
AOC) han sido clonadas y poseen sometidas a estrs (89). Ellos inducen control alrededor de las cuatro horas.
en su secuencia un pptido de trnsito la expresin de genes que codifican En esta investigacin se observ que
cloroplstico por lo cual tienen protenas especficas, entre las que la aplicacin del AJ metilado, no tuvo
localizacin cloroplstica (85). pueden citarse inhibidores de influe n c i a s o b r e l a t a s a d e
La -oxidacin es catalizada por proteasas, enzimas involucradas en t r a n s p i r a c i n . Los autores (93)
tres protenas: acil-CoA oxidasa la biosntesis de flavonoides, concluyeron que la rpida induccin
(ACX), la protena multifuncional osmotinas y lipoxigenasas, y diferentes de los niveles de AJ observados en
(MFP), y la L-3-cetoacil-CoA tiolasa p rotenas relacionadas con la las hojas con dficit hdrico se debi
(CAT). Posiblemente la actividad de patognesis (90). a la prdida de la turgencia y a cambios
una tioesterasa adicional estara En r e l a c i n a l p a p e l q u e relacionados con el transporte de
involucrada en la liberacin de AJ del desempean el AJ y sus derivados iones, mientras que no tuvo influencia
AJCoA, producto final de la -oxidacin en las respuestas a estrs, existen en el cierre estomtico.
(86). Por lo tanto, la biosntesis de evidencias de que plantas tolerantes Por otro lado, otros autores (94)
AJ y el metabolismo ocurre en tres poseen niveles ms elevados de estos notaron que varios pptidos inducidos
compartimentos celulares: el compuestos que las sensibles. En por el ester metlico del AJ comparten
cloroplasto donde OPDA y dnOPDA tomate, el cultivar Pera tolerante a la homologa con la protenas LEA (late
se sintetizan, el peroxisoma donde salinidad present mayores niveles embryogenesis abundant) que son
tiene lugar la reduccin de OPDA por endgenos de AJ y de su precursor, inducidas por el estrs hdrico o el
la OPDA reductasa3 (OPR3) y los el cido 12-oxofitodienoico (OPDA), ABA.
pasos de -oxidacin y el citoplasma que el cv. sensible Hellfrucht
donde ocurren diferentes modificaciones Frhstamm. Adems, ambos CONSIDERACIONES
de AJ: metilacin, hidroxilacin y cultivares respondieron al estrs salino
conjugacin (85). modificando sus niveles de AJ. Por
FINALES
Todos los genes que codifican otra parte, en respuesta al tratamiento Sin lugar a dudas es clave el
enzimas de la biosntesis del AJ son salino se observ la acumulacin de papel del ABA, AS, AJ y el etileno en
inducibles (87) y los promotores protenas enzimticas involucradas la regulacin de la respuesta de las
analizados incrementan su actividad en la sntesis de AJ, tales como plantas frente al estrs abitico. Estos
despus del tratamiento con AJ, lo lipoxigenasas (LOX) y xido de aleno reguladores del crecimiento vegetal
que sugiere una regulacin por sintasa (AOS), y de una protena pueden interactuar de forma cooperada
r e t roalimentacin positiva. La inducida por AJ, el inhibidor de o antagnica, en dependencia del
biosntesis del AJ no se induce por el proteasa (pin2). La acumulacin de factor estresante. La seleccin de la
AJ endgeno, lo que sugiere que la LOX fue ms pronunciada en las plantas respuesta ms adecuada a cada uno
percepcin del AJ es extracelular. del c v. H e l l f r u c h t F r h s ta m m de estos estmulos est determinada
La expresin de los genes es sometidas a estrs; por otra parte, en parte por la interaccin, positiva o
parte solamente de la informacin la acumulacin de ARNm de xido de negativa, que se establece entre
necesaria para atender la regulacin aleno sintasa (AOS- ARNm) y ARNm estos fitorreguladores y sus rutas
de la biosntesis del AJ. Por ejemplo de inhibidor de proteasa (Pin2- ARNm) de se a l i z a c i n . E l t e m a d e l
las h o j a s c o m p l e t a m e n t e se observ con tratamientos con e n trecruzamiento entre las rutas de
d esarrolladas de Arabidopsis NaCl y AJ, indicando que el estrs sealizacin del etileno, el AS, el AJ
presentan las enzimas LOX, AOS salino causa una respuesta diferencial y el ABA, es amplio y muy importante.
y AOC en abundancia (88); sin em- en plantas tolerantes y sensibles (91). Requiere, adems, de numerosos
bargo, la formacin del AJ tiene lu- Otros investigadores (92) esfuerzos e investigaciones para
gar solamente despus de estmulos encontraron una protena PR10 lograr su plena comprensin, debido
externos, tales como heridas. Ade- (pathogen related) en arroz, a su importancia como mecanismo
ms, el incremento del AJ inducido por RSOsPR10, cuyo ARNm se induce regulador en la defensa de la planta
la herida es transiente y aparece rpidamente en las races debido al no solo ante situaciones de estrs
antes de la expresin de LOX, AOS estrs salino y la sequa, mediante abitico, sino tambin en la defensa
y AOC. la activacin de la va de sealizacin de la planta contra el ataque de
del AJ; mientras que el ABA y el AS patgenos. No menos importantes
EL AJ Y LA RESPUESTA DE LAS PLANTAS no mostraron influencia alguna en re s u l t a n l a s i n v e s t i g a c i o n e s
FREENTE AL ESTRS ABITICO esta induccin. relacionadas con otros reguladores del
El cido jasmnico y sus derivados En hojas de soya sometidas a crecimiento vegetal tales como los
se consideran componentes de la va la prdida del 15 % de su peso fresco, brasinoesteroides, las poliaminas y
de transduccin de seales en los los niveles de AJ se incrementaron las citoquininas, que intervienen en
mecanismos de defensa de las plantas cinco veces despus de dos horas la respuesta de la planta frente al
y se han registrado aumentos en sus de estrs, mientras que disminuy estrs abitico.

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Cultivos Tropicales, 2012, vol. 33, no. 3, p. 47-56 julio-septiembre

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Cmo citar?
Chvez Surez, Licet; lvarez Fonseca, Alexander y Ramrez Fernndez, Ramiro. Apuntes sobre algunos reguladores del crecimiento
vegetal que participan en la respuesta de las plantas frente al estrs abitico. Cultivos Tropicales, 2012, vol. 33, no. 3, p. 47-56.
ISSN 1819-4087

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